Verhaltensforschung: Weibchen kopieren Weibchen bei der Partnerwahl

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1 Verhaltensforschung: Weibchen kopieren Weibchen bei der Partnerwahl Klaudia Witte Fakultät für Biologie Ein radschlagender Pfau. Die Pfauenmännchen mit ihrem extravaganten Schmuck gaben schon Charles Darwin Rätsel auf: Welche Vorteile hat ein Tier mit einem für das Überleben eher hinderlichen Schmuck? Antwort: Die Weibchen pflanzen sich nur mit den schönsten Männchen fort. Dies führt zu immer auffälligeren sekundären Geschlechtsmerkmalen bei den Männchen. Bei vielen Tierarten sind die Männchen sehr viel schöner und auffälliger geschmückt als die Weibchen. Ein gutes Beispiel ist der radschlagende Pfau, der seine farblich auffallenden und extrem langen Schwanzfedern zeigt. Die Männchen präsentieren ihre Schmuckmerkmale während der Balz den Weibchen, und diese erwählen nur die schönsten Männchen als Paarungspartner. Charles Darwin machte daher die weibliche Partnerwahl für die Evolution dieser männlichen Schmuckmerkmale verantwortlich. Die intersexuelle Selektion ist einer der am schnellsten wirkenden Evolutionsfaktoren. Unter intersexueller Selektion versteht man die Wahl eines Geschlechtspartners. Meistens ist es das Weibchen, das sich den männlichen Geschlechtspartner aussucht. Dabei gibt es genetisch bedingte Präferenzen, die unabhängig vom Verhalten anderer Tiere dieser Art sind: wenn etwa ständig das größte oder stärkste Männchen präferiert wird. Es gibt aber auch Präferenzen, die sozial vermittelt sind: so etwa, wenn die Präferenzen anderer Weibchen imitiert (kopiert) werden. 46 Forschung an der Universität Bielefeld 19/1999

2 Birkhuhn. In einer Freilandstudie wurde nachgewiesen, daß weibliche Birkhühner bei der Wahl eines Geschlechtspartners ihre Geschlechtsgenossinnen kopieren. Die Birkhähne versammeln sich auf Balzplätzen, auf denen sie um die Gunst der Weibchen balzen. Die Weibchen können sich bei der Partnerwahl gegenseitig beobachten und haben somit eine Gelegenheit zum Kopieren, die sie auch nutzen. Partnerwahl ist Sache der Weibchen Bei den meisten Tierarten investieren die Weibchen mehr an körpereigenen Ressourcen, Zeit und Energie in die eigenen Nachkommen als die Männchen. Bei Säugetieren ist dies offensichtlich. Hier muß das Weibchen nach einer langen Tragzeit die Jungen noch wochenlang säugen und bis zu ihrer Selbständigkeit weiter betreuen. Die Männchen können ihren Fortpflanzungserfolg maximieren, indem sie mit möglichst vielen Weibchen kopulieren. Die Weibchen können ihren Fortpflanzungserfolg nur dadurch maximieren, daß sie sich mit einem Männchen paaren, das aufgrund seiner genetischen Qualität konkurrenzstarke Nachkommen erwarten läßt. Die Weibchen sind auf eine gute Partie stärker angewiesen als die Männchen. Daher sind bei sehr vielen Tierarten die Weibchen bei der Partnerwahl das wählende Geschlecht. Um den geeigneten Partner zu finden und zwischen den Männchen auswählen zu können, haben Weibchen verschiedene Wahlmechanismen entwickelt. Weibchen suchen z. B. eine bestimmte Anzahl von Männchen auf und entscheiden sich dann für den Besten. Oder sie suchen solange nach dem geeigneten Partner, bis es unwahrscheinlich wird, einen besseren Partner zu finden als den, den sie gerade angetroffen haben. Diese Wahlmechanismen haben gemeinsam, daß Weibchen ihre eigene Partnerwahl unabhängig von der Wahl anderer Weibchen treffen. Kopieren statt wählen Seit kurzem ist bekannt, daß Weibchen manchmal auch eine ganz andere Strategie anwenden. Statt selbst einen Partner auszusuchen, kopieren sie die Wahl anderer Weibchen. Ein solches Weibchen beobachtet ein anderes Weibchen bei der Partnerwahl und kopuliert anschließend mit demselben Männchen. Es verläßt sich somit auf das Urteilsvermögen des anderen Weibchens. Das Kopieren ist inzwischen bei drei Fischarten nachgewiesen, beim Guppy (Poecilia reticulata), beim Japanischen Medaka (Oryzias latipes) und beim Breitflossenkärpfling (Poecilia latipinna, Abb. unten), zudem aber auch bei drei Vogelarten, beim Birkhuhn (Tetrao tetrix, Abb. links), beim Wermutshuhn (Centrocercus urophasianus) und bei der Japanischen Wachtel (Corturnix coturnix). Es handelt sich bei diesen Vögeln ausschließlich um Arten, bei denen sich das Männchen an der Brutpflege nicht beteiligt. Zwei Breitflossenkärpflinge. Der Breitflossenkärpfling gehört zu den lebendgebärenden Zahnkarpfen (Poeciliidae). Er kommt in Mexico und Texas vor und lebt in Gruppen in langsam fließenden Zonen in Flüssen und Bächen. Auf dem Bild nähert sich von links ein Männchen einem Weibchen. Forschung an der Universität Bielefeld 18/

3 Testweibchen attraktiveres Männchen Eingewöhnungsphase 1. Präferenztest Beobachtungsphase 2. Präferenztest Der Versuchsaufbau für die Überprüfung, ob weibliche Breitflossenkärpflinge bei der Partnerwahl die Wahl anderer Weibchen kopieren. Ein großes Wasserbecken aus Glas, in dem sich das Testweibchen befindet, wird von 4 kleinen Wasserbecken eingerahmt. In zwei der kleinen Becken befindet sich je ein Männchen. Das Testweibchen wird zunächst für 10 Minuten mit einem durchsichtigen Glaszylinder in der Mitte festgehalten. Dann erfolgt der erste Präferenztest: Hier wird die Zeit gemessen, die das Testweibchen in den hier dunkel markierten Feldern vor den Männchenbecken verbringt. Es gilt dasjenige Männchen als das attraktivere, vor dem das Weibchen mehr Zeit verbringt. In der darauffolgenden Phase bekommt das Testweibchen Gelegenheit zum Kopieren. Neben dem unattraktiveren Männchen wird ein zusätzliches Weibchen präsentiert, das Modellweibchen. Dies soll dem Testweibchen die Bevorzugung des Modellweibchens für dieses Männchen anzeigen. Neben das attraktivere Männchen wird ebenfalls ein Weibchen (das Pseudomodellweibchen) gegeben, das aber hinter einer undurchsichtigen Scheibe für das Testweibchen verborgen bleibt. In einem zweiten Präferenztest kann das Testweibchen wieder zwischen den beiden Männchen wählen. Hat das Weibchen kopiert, so verbringt es mit dem unattraktiveren Männchen im zweiten Präferenztest mehr Zeit als im ersten Präferenztest. Modellweibchen Das Experiment Für ein typisches Kopierexperiment mit Fischen benutzt man ein großes Becken für das Testweibchen und vier kleine Becken für die anderen Fische. Jeweils zwei kleine Becken stehen nebeneinander an der Schmalseite des großen Beckens (Abb. links). Das Kopierexperiment beginnt mit der Eingewöhnungsphase, in der sich das Testweibchen in einem durchsichtigen Plexiglaszylinder in der Mitte des großen Beckens aufhält und zwei Männchen sich in den diagonal zueinander stehenden äußeren Becken befinden. Für den anschließenden ersten Präferenztest wird das Weibchen aus dem Zylinder freigelassen. Jetzt kann es zwischen den beiden Männchen wählen. Es wird die Zeit gemessen, die das Weibchen in den Wahlzonen (dunkle Felder in der Abbildung links) unmittelbar vor den Männchenbecken verbringt. Dasjenige Männchen, vor dem das Weibchen mehr Zeit verbringt, ist offenbar für das Weibchen attraktiver. Dieser erste Präferenztest dauert 20 Minuten. Nun folgt eine Phase, in der das Testweibchen das Verhalten eines anderen Weibchens beobachten kann. Das Testweibchen wird wieder mit dem Plexiglaszylinder in der Mitte des Beckens festgehalten. In das Becken unmittelbar neben das unattraktivere Männchen wird ein weiteres Weibchen plaziert, das sogenannte Modellweibchen. Die Nähe des Modellweibchens zu diesem unattraktiveren Männchen spiegelt dem Testweibchen eine Bevorzugung des zuvor abgelehnten Männchens durch das Modellweibchen vor und gibt dem Testweibchen somit Gelegenheit zum Kopieren. Neben das attraktivere Männchen wird ebenfalls ein Weibchen, das sogenannte Pseudomodellweibchen, gesetzt. Dieses Weibchen ist jedoch hinter einer undurchsichtigen Scheibe verborgen und nur für das benachbarte Männchen, nicht aber für das Testweibchen sichtbar. Das Pseudomodellweibchen soll für ein in etwa gleiches Verhalten der Männchen sorgen; Männchen sind generell aktiver, wenn ein Weibchen in ihrer Nähe ist. Die Beobachtungsphase dauert 10 Minuten. Ob das Testweibchen die Gelegenheit zum Kopieren wahrgenommen hat, wird in einem zweiten 20minütigen Präferenztest festgestellt. Hier kann das Testweibchen wieder frei umherschwimmen und sich vor den Männchen in den Wahlzonen aufhalten. Oft verbringt das Testweibchen im zweiten Präferenztest mehr Zeit mit dem zuvor abgelehnten Männchen als im ersten Präferenztest (und manchmal auch mehr Zeit als mit dem zuvor bevorzugten Männchen): Es hat die Wahl des Modellweibchens kopiert. 48 Forschung an der Universität Bielefeld 19/1999

4 Unter welchen Bedingungen kopieren Weibchen? Kopieren ist eine besondere Wahlstrategie. Aber unter welchen Bedingungen wird sie angewandt? Bei den meisten Kopierversuchen standen zwei gleich große oder zwei gleich gefärbte Männchen zur Auswahl. Die Männchen ähnelten sich also sehr. In diesen Situationen haben die Weibchen kopiert (Abb. rechts oben). Was passiert aber, wenn die Männchen sich deutlich in Größe oder Farbe unterscheiden? Beim Breitflossenkärpfling bevorzugen die Fischweibchen in der Regel große gegenüber kleinen Männchen. Diese Bevorzugung ist unabhängig vom Verhalten anderer Weibchen (Abb. rechts unten). Ein Testweibchen, das ein Modellweibchen neben dem kleineren Männchen beobachtet, könnte daher in folgendem Konflikt stehen: Es könnte sich vom Modellweibchen beeinflussen lassen und das kleinere Männchen wählen, oder der eigenen Bevorzugung folgen und das größere Männchen präferieren. Wie entschieden sich die Weibchen? Die Weibchen kopierten die Bevorzugung des Modellweibchens für das kleinere Männchen nicht, sondern folgten ihrem eigenen Urteil. Ein ähnlicher Fall wurde beim Guppy gefunden. Guppyweibchen bevorzugen Männchen mit vielen orangefarbenen Flecken auf der Körperfläche. Bietet man den Weibchen zwei Männchen, die sich deutlich im Anteil der Orangefärbung unterscheiden, so bevorzugen die Weibchen auch dann das farbenprächtigere Männchen, wenn das Modellweibchen neben dem blasseren gezeigt wird. Diese Versuche zeigen, daß das Kopieren starke unabhängige Präferenzen für bestimmte Männchenmerkmale nicht verdrängen kann. Wenn sich aber die Männchen sehr ähneln und die Auswahl schwierig wird, verlassen sich die Weibchen auf die Wahl eines anderen Weibchens. Beim Guppy wurde darüber hinaus gezeigt, daß kleine Weibchen, die jung und wahlunerfahren sind, die Partnerwahl großer, alter und wahlerfahrener Modellweibchen kopieren, umgekehrt jedoch nicht. Junge Weibchen lernen offenbar auf diese Art, geeignete Kopulationspartner auszuwählen. Wozu kopieren Weibchen? Diese Frage erörtert die Funktion des Kopierens, d.h. den evolutiven Anpassungswert dieses Verhaltens. Haben kopierende Weibchen einen Fitnessvorteil, erzeugen sie mehr oder konkurrenzstärkere Nachkommen als nicht kopierende Weibchen? Tun unerfahrene Weibchen tatsächlich gut daran, sich auf das Urteil ihrer erfahreneren Geschlechtsgenossinnen zu Zeit, die das Testweibchen vor dem znächst weniger attraktiven Männchen verbrachte 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% Weibliche Breitflossenkärpflinge kopieren das Verhalten anderer Weibchen, wenn sie zwischen zwei gleich großen Männchen wählen können. Sie verbringen im zweiten Präferenztest signifikant mehr Zeit vor dem zuvor unattraktiveren Männchen als im ersten Präferenztest. Die Weibchen haben also bei der Auswahl zwischen zwei gleich großen Männchen kopiert. Durch Kontrollversuche konnten wir ausschließen, daß andere Faktoren, wie z.b. eine soziale statt einer sexuellen Motivation für die Wahl verantwortlich waren. Zeit, die das Testweibchen vor dem kleineren Männchen verbrachte 30% 20% 10% zwei gleich große Männchen N = 22 p = 0, Präferenztest 2. Präferenztest verschieden große Männchen N = 17 nicht sign. 1. Präferenztest 2. Präferenztest Weibliche Breitflossenkärpflinge bevorzugen große gegenüber kleinen Männchen. Hatten die Weibchen im Kopierversuch eine Wahl zwischen einem großen und kleinen Männchen, so blieben sie dabei und kopierten nicht die Bevorzugung des Modellweibchens für das kleinere Männchen. Das Kopieren kann demnach eine Präferenz für große Männchen nicht verdrängen. verlassen? Ob dies so ist, läßt sich nicht auf einfache Weise prüfen und ist bislang nicht geklärt. Das Kopieren könnte daneben das nicht unbeträchtliche Feindrisiko bei der Partnerwahl senken. Die Weibchen konzentrieren sich bei der Partnerwahl auf die Männchen und übersehen dabei möglicherweise einen lauernden Feind. Am Guppy wurde untersucht, ob Weibchen häufiger kopieren, wenn ein Feind in der Nähe ist. Dies konnte zwar nicht bestätigt werden; dennoch mag das Kopieren dazu beitragen, den Wahlprozeß und damit allgemein die Zeit erhöhter Gefährdung zu verkürzen. Forschung an der Universität Bielefeld 19/

5 Zeit ist generell ein limitierender Faktor im Leben eines Weibchens. Die Zeit, die ein Weibchen für die Partnersuche verwendet, geht z.b. für die Nahrungssuche verloren. Eine schnelle Partnerwahlentscheidung ist daher für Weibchen ganz generell von Vorteil. Wir haben in einem weiteren Kopierexperiment deshalb getestet, ob Weibchen, die Gelegenheit zum Kopieren hatten, früher mit einem Männchen kopulieren als Weibchen ohne eine Gelegenheit zum Kopieren. Die Weibchen konnten zunächst zwischen zwei gleich großen Männchen wählen. Dann bekam ein Teil der Weibchen Gelegenheit zum Kopieren, wobei das Modellweibchen neben dem attraktiveren Männchen präsentiert wurde. Anschließend wurde das attraktivere Männchen in beiden Fällen in das Becken zum Testweibchen gegeben. 10 Minuten lang wurden danach die sexuellen Interaktionen zwischen dem Männchen und dem Testweibchen mit einer Videokamera aufgezeichnet und anschließend analysiert. Es zeigte sich, daß die Testweibchen in der Tat früher und häufiger mit dem attraktiveren Männchen kopulierten, wenn sie vorher eine Gelegenheit zum Kopieren gehabt hatten, als ohne diese Gelegenheit. In Parallelversuchen mit dem jeweils unattraktiveren Männchen fanden wir diesen Effekt allerdings nicht. Unter bestimmten Umständen können Weibchen also tatsächlich bei der Partnerwahl Zeit einsparen, wenn sie eine Gelegenheit zum Kopieren haben. Sie lassen weniger Zeit bis zur Kopulation verstreichen, wenn sie den Partner attraktiv finden und zudem noch beobachten können, daß er auch von anderen Weibchen attraktiv gefunden wird. Kopieren ein kulturelles Phänomen Durch das Kopieren, eine Form des sozialen Lernens, können Partnerpräferenzen an Mitglieder einer Gruppe weitergegeben werden. Die Weitergabe von Erlerntem nennt man Tradieren, und Tradition ist die treibende Kraft der kulturellen Evolution. Die kulturelle Evolution steht der genetischen Evolution gegenüber. Bei der genetischen Evolution können Präferenzen oder allgemein Verhaltensweisen nur von der Elterngeneration auf die nachfolgende Generation genetisch weitergegeben werden. Bei der kulturellen Evolution geschieht dies auch innerhalb einer Generation und sogar von Jüngeren zu Älteren. Kulturell weitergegebene Verhaltensweisen breiten sich daher schneller aus als genetisch weitergegebene. Ob Kopieren als ein tradiertes Verhalten weitreichende Konsequenzen für die Evolution hat, werden zukünftige Versuche zeigen. Dr. Klaudia Witte studierte von 1983 bis 1990 Biologie an der Ruhr-Universität Bochum und promovierte dort 1995 in der Arbeitsgruppe für Verhaltensforschung. In ihrer Dissertation untersuchte Frau Witte, ob bei einer monomorphen Prachtfinkenart alleine durch die weibliche Partnerwahl neue Ornamente bei den Männchen evolvieren könnten wechselte Frau Witte für zwei Jahre mit Hilfe eines Forschungsstipendiums der Deutschen Forschungsgemeinschaft an die Universität von Texas in Austin. Hier untersuchte sie den Einfluß der Umwelt auf die akustische Partnerwahl beim Grillenfrosch und begann mit den Kopierexperimenten am Breitflossenkärpfling. Seit März 1998 ist Frau Witte als Habilitandin am Lehrstuhl für Verhaltensforschung der Universität Bielefeld tätig. Hier setzt sie die Versuche zum Mechanismus und zur Funktion des Kopierens fort. Ferner untersucht sie den Einfluß der sexuellen Prägung auf die Evolution neuer Schmuckmerkmale bei zwei Prachtfinkenarten. Frau Witte erhält ein Habilitationsstipendium der Deutschen Forschungsgemeinschaft. Literatur: Witte, K. & M. J. Ryan: Male body length influences mate-choice copying in the sailfin molly Poecilia latipinna. Behavioral Ecology, Vol. 9, 1998, pp Forschung an der Universität Bielefeld 19/1999