Schlüsselfaktoren für die Mikrohabitatwahl der Schlingnatter im Raum Bad Karlshafen (Hessen)

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1 Feldherpetologisches Magazin Heft 6, Oktober 2016 Schlüsselfaktoren für die Mikrohabitatwahl der Schlingnatter im Raum Bad Karlshafen (Hessen) Inken Schmersow 1 & Felix Pokrant² 1 Georg-August-Universität Göttingen, Johann-Friedrich-Blumenbach-Institut für Zoologie und Anthropologie, Berliner Straße 28, Göttingen, inken.schmersow@gmail.com ²Museum für Tierkunde, Senckenberg Naturhistorische Sammlungen Dresden, Königsbrücker Landstraße 159, Dresden, felix.pokrant@senckenberg.de Einleitung Die Schlingnatter (Coronella austriaca) ist, neben Kreuzotter und Ringelnatter, die am weitesten verbreitete Schlangenart in Deutschland (Völkl & Käsewieter 2003). Sie hat ihre Verbreitungsschwerpunkte in den klimatisch begünstigten Mittelgebirgszonen im Süden und Südwesten (Günther & Völkl 1996). Nach Norden hin wird ihre Verbreitung deutlich disjunkter und ihre Lebensraumansprüche zunehmend stenök. Die Schlingnatter ist in ihrer Habitatwahl flexibel und besiedelt offene bis halboffene Lebensräume, die Bereiche mit hohem Strukturreichtum und einer ausgeprägten Mikrohabitat-Diversität in wärmeexponierter Lage beinhalten. Steiniges und sandiges Substrat werden dabei bevorzugt. Diese Bedingungen findet sie vor allem in Heiden, dem Randbereich von Mooren, in extensiv bewirtschafteten Weinbergen, Steinbrüchen sowie in strukturreichen Gärten mit Trockenmauern oder Trocken- und Halbtrockenrasen. Straßenböschungen und Bahndämme können bei entsprechendem Strukturreichtum und Besonnung Sekundärhabitate von herausragender Bedeutung für die Art sein. Die Tiere gewöhnen sich an den Verkehr in diesen ansonsten relativ wenig betretenen Habitaten und nutzen sie als Verbindungskorridore (Nicolay & Alfermann 2003). Versteckmöglichkeiten wie Totholz, Baumstümpfe, Hecken oder vertrocknete Grasund Strauchflächen entlang von Wegrändern oder Wiesen sind ebenso wichtig wie Sonnenplätze (Völkl & Käsewieter 2003). Auch das Vorhandensein geeigneter Nahrung in Form von Reptilien und Kleinsäugern spielt eine wichtige Rolle (z. B. Spellerberg 1977, Andrèn & Nilson 1979, Zimmermann 1988, Engelmann 1993, Strijbosch & van Gelder 1993, Luiselli et al. 1996). Da sich Coronella austriaca bei der Thermoregulation vorwiegend verdeckt wärmt, sind Trockenmauern und Steinhaufen begehrte Plätze (Nicolay & Alfermann 2003). Vorkommen und Dichte geeigneter Mikrohabitatelemente sind lokal oft sehr unterschiedlich und lassen kaum allgemein gültige Aussagen zu (Völkl & Käsewieter 2003). Steiniges Substrat wird in der Literatur jedoch oft als auffällige Gemeinsamkeit von Schlingnatterstandorten genannt. Ein fundierteres Wissen über die Mikrohabitatansprüche der Art könnte die Anreize für eine effektivere Habitatpflege geben und die Qualität der Lebensräume steigern. Davon würden nicht nur die Schlingnatter, sondern auch andere Reptilienarten profitieren. In dieser Studie, die im Rahmen der Bachelorarbeit von Inken Schmersow durchgeführt wurde, wurden in einem Gebiet in Nordhessen die-

2 2 Feldherpetologisches Magazin jenigen Habitatparameter analysiert, die in unterschiedlicher Ausprägung in den verschiedenen Bereichen des Untersuchungsgebietes (UG) auftreten und ihre Bedeutung für die Schlingnatter und ihre Mikrohabitatnutzung diskutiert. Material und Methoden Untersuchungsgebiet und Auswahl der Probeflächen Das Untersuchungsgebiet erstreckt sich von den Hannoverschen Klippen an der Weser im Norden bis zum Mittelberg im Süden. Die Westgrenze markiert der Sophienhof, während der östlichste Punkt vom Beginn eines geschlossenen Waldgebietes östlich von Bad Karlshafen definiert wird. Das UG umfasst Siedlungsbereiche mit teilweise wenig genutzten Gärten, Trockenmauern, genutzte und stillgelegte Bahndämme, die Ruine Krukenburg mit anliegendem Café und dessen Hanggärten sowie Ackerlandschaft, Waldflächen, Wiesen und einen Teil der südwestlich exponierten Diemelhänge (Abb. 1). Anfang April wurden gemeinsam mit Detlef Schmidt (AGAR Hessen) insgesamt 24 Dachpappenstücke (vier pro Plot) von ungefähr einem Quadratmeter Größe auf sechs Plots in und um Bad Karlshafen ausgelegt und diese in unregelmäßigen Abständen kontrolliert. Die Auswahl der Lage der Dachpappen erfolgte subjektiv auf den potenziell geeigneten Teilflächen für Schlingnatternachweise. Um weitere geeignete Probeflächen zu bestimmen, die der vorherigen subjektiven Auswahl entgangen waren, wurde außerdem eine Biotoptypenkartierung durchgeführt, deren Ziel es war, alle geeigneten Flächen im UG zu identifizieren, die potenziell als Schlingnatterlebensraum geeignet und auf denen Schutz- und Pflegemaßnahmen umsetzbar sind. Abb. 1: Blick auf den Bahndamm Plot 1 (links) und die Burgruine von Plot 6 (rechts).

3 Heft 6, Oktober Erfassung der Schlingnatter Zur Kartierung der Schlingnatter wurden künstliche Verstecke in Form von Dachpappenstücken ausgebracht. Je nach Witterung wurden die Plots vom 18. April bis zum 7. September 2015 ein bis vier Mal pro Monat begangen und die ausgelegten Pappen kontrolliert. Die Lufttemperatur betrug bei den Begehungen bei geringem Wind zwischen 15 und 23 C im Schatten. Ermittlung wichtiger Faktoren für die Habitatwahl Um einen möglichen Zusammenhang zwischen der Verfügbarkeit von geeigneter Nahrung und dem Vorhandensein geeigneter Kleinstrukturen zu erkennen, wurden folgende Parameter im Gelände aufgenommen: Anzahl gefundener Blindschleichen. Mausdichte: Um die Dichte der Mäuse abschätzen zu können, wurden Mäuselöcher sowohl unter den ausgelegten Dachpappen als auch im Umkreis von vier Metern um die Dachpappen gezählt. Im selben Radius wurde auch der prozentuale Deckungsgrad an Totholz und Steinen geschätzt. Die Temperatur unter den Pappen wurde mit dem Oberflächentemperaturmessgerät MiniTemp von Raytek gemessen. Dabei wurde die minimale und die maximale Temperatur vermerkt und für jede Begehung der Mittelwert bestimmt. Um mögliche Beziehungen zwischen Schlingnatternachweisen, Habitatparametern und der Nahrungsverfügbarkeit zu ermitteln, wurden die gewonnen Daten mit der Software RStudio (Version ) statistisch analysiert. Ergebnisse Schlingnatter Insgesamt acht Schlingnattern aller Altersklassen konnten unter den ausgelegten Dachpappen gefunden werden (Abb. 2, 3). Pappe 7 und 8 wurden vor der zweiten Begehung (23. April) von dem Besitzer eines anliegenden Gartens entfernt und am 4. Mai einige Meter weiter östlich wieder ausgelegt. Für die zweite und dritte Begehung fehlen daher die Daten unter diesen Pappen. Abb. 2: Lage der Dachpappen mit Angabe der dazu gehörigen Plots und Schlingnatterfundorte im UG.

4 4 Feldherpetologisches Magazin Tab. 1: Anzahl der Begehungen im jeweiligen Untersuchungsmonat und Schlingnatterfunde. Monat Begehungen Funde in den Plots Funde im Café Ø Funde pro Begehung April ,5 Mai Juni ,25 Juli August ,33 September Die meisten Nachweise ergaben sich im Mai, als bei drei Begehungen sechs Exemplare gefunden werden konnten. Das Gebiet mit den insgesamt meisten Nachweisen ist der Garten des Cafés Zur Krukenburg mit zehn Nachweisen. Der August lieferte bei drei Begehungen nur einen Fund (Tab. 1). Pro Begehung wurden durchschnittlich 1,18 Schlingnattern gefunden. Soweit möglich, wurde die Kopfzeichnung aller gefundenen Schlingnattern fotografiert (Beispiele s. Abb. 3). Die Bildanalyse ergab, dass unter den Pappen fast jedes Individuum nur einmal gefunden worden war. Unter Pappe 22 auf dem Gelände der Krukenburg wurde am 25. Juni und am 7. September das selbe Exemplar gefunden. Im Garten des Cafés konnten zwei Tiere je zweimal gesichtet werden. Abb. 3: Fünf Beispiele von individuell unterscheidbaren Kopfzeichnungen der im UG gefundenen Schlingnattern. Weitere Reptilienarten Neben Schlingnattern wurden auch Ringelnattern (Natrix natrix) und Blindschleichen (Anguis fragilis) unter den Pappen gefunden. Die meisten Blindschleichen lagen unter Pappe 17. Im Gesamtbild erfolgten auf Plot 5 mit 133 Funden die meisten Nachweise der Art, auf Plot 1 wurde hingegen kein einziges Tier gefunden (Abb. 4). Ringelnattern konnten vor allem am Waldrand von Plot 2 unter Pappe 5 und 7 nachgewiesen werden. Unter Pappe 9 lag ein Jungtier und jeweils zwei Mal lagen unter Pappe 15 und unter Pappe 17 zwei Ringelnattern. Temperatur als Schlüsselfaktor Die durchschnittlich niedrigste Temperatur wurde unter Pappe 10 mit 15,4 C gemessen. Die durchschnittlich höchste Maximaltemperatur war 30,7 C unter Pappe 3. Auch der Gesamtdurchschnitt zeigt, dass es unter Pappe 3 mit 27,9 C am wärmsten war und unter Pappe 10 am kühlsten mit 16,7 C. Plot 1 am Bahndamm wies mit 25,5 C die

5 Heft 6, Oktober Abb. 4: Anzahl der gefundenen Schlingnattern, Blindschleichen und Mäuselöcher unter den 24 ausgelegten Pappen im Untersuchungsgebiet. Tab. 2: Durchschnittstemperatur unter den Pappen mit Schlingnatterfund. Funddatum Pappe Ø Temp. [ C] Max. Lufttemperatur [ C] ,5 15, ,5 19, ,0 19, ,0 22, ,5 24, ,0 18, ,0 21, ,5 16,0 höchste Durchschnittstemperatur auf und Plot 4, am unteren Hang der Krukenburg gelegen, die niedrigste Durchschnittstemperatur mit 18,8 C. In Tabelle 2 ist die durchschnittliche Temperatur unter den Pappen bei einem Schlingnatterfund aufgeführt. Dabei fällt auf, dass Coronella austriaca nur unter den Pappen gefunden wurde, wenn die Temperatur darunter mit C (Mittelwert 24,4 C, s. Tab. 2) meist über der maximalen Lufttemperatur lag. Nahrungsangebot und Strukturreichtum als Schlüsselfaktoren Die meisten Mauselöcher befanden sich in der Straßenböschung auf Plot 3. Hier wurden 97 Löcher gezählt. Auf Plot 5 ergab die Suche 87 Mauselöcher. Die geringste Dichte befand sich auf Plot 1 mit nur 20 Löchern. Um Pappe 1 herum konnte gar keins gesichtet werden. In Bezug auf den Deckungsgrad durch Steine und Totholz erwies sich insbesondere das Gelände um die Krukenburg als sehr strukturreich. Kein anderer Plot im Untersuchungsgebiet zeigt vergleichbar hohe Werte für beide Habitatparameter. In Plot 5 ist gar kein Totholz vorhanden, während die Plots 2 und 4 einen höheren Anteil an Totholz als an Steinen haben. Statistische Analysen Die Auswertung der Daten wurde in dieser Studie sowohl pro Pappe vorgenommen, als auch zusammengefasst pro Plot, da Kleinstrukturen nicht unbedingt homogen in den einzelnen Probeflächen verteilt sind und bei einer Pappe unverhältnismäßig hoch oder niedrig ausgeprägte Faktoren zu Fehlinterpretationen führen könnten. Im Folgenden

6 6 Feldherpetologisches Magazin wurden die Spearman-Rank-Korrelationen zwischen den untersuchten Parametern betrachtet. Dabei zeigten sich für die 24 ausgelegten Pappen lediglich bei den drei Temperaturparametern signifikante Korrelationen, die aber zu erwarten waren. Ansonsten erreichte keine Korrelation bei der Betrachtung der Pappen Signifikanzniveau. Das Auftreten der Blindschleichen korreliert negativ mit höheren gemessenen Temperaturen unter den Pappen (-0,41 und -0,42). Des Weiteren zeigen die Ringelnatterfunde eine negative Korrelation zu der Totholzdichte (-0,41). Auch die Schlingnatterfunde korrelieren nicht signifikant mit einem der gewählten Parameter. Es besteht lediglich ein schwacher positiver Zusammenhang zu der Dichte der Steine (+0,21) und ein schwacher negativer Zusammenhang zu den beiden Nahrungsparametern: den Blindschleichenfunden (Anzahl Funde A.f.): -0,18 und der Dichte an Mauselöchern: -0,17. Bei der Betrachtung der Korrelationskoeffizienten pro Plot fällt eine starke negative Korrelation (-0,93) zwischen den Schlingnatterfunden und den gefundenen Blindschleichen auf. Des Weiteren korreliert das Auftreten der Schlingnatter stark positiv mit der Totholzdichte (+0,93). Eine negative Korrelation zwischen den Ringelnatterfunden und der Steinigkeit ist ebenfalls zu erkennen (-0,85). Statistisch signifikant sind bei der Betrachtung der Plots aber auch nur die Korrelationen der drei Temperaturparameter (p = 0,00) sowie die negative Korrelation zwischen den Blindschleichen- und Schlingnatternachweisen (p = 0,01). Diskussion Ziel dieser Arbeit war es, die Bedeutung verschiedener Parameter in anthropogen geprägten Lebensräumen der Schlingnatter zu untersuchen. Die Identifikation von Schlüsselmerkmalen spielt eine wichtige Rolle bei der Maßnahmenplanung im Naturschutz, da so die Qualität eines Lebensraumes gesteigert und die Art langfristig erhalten werden kann. Die Kartierung mithilfe der ausgelegten Dachpappenstücke lieferte bei 15 Begehungen acht Schlingnatter-, acht Ringelnatter- und 249 Blindschleichennachweise auf den Plots und zeigt somit den Erfolg der ausgelegten künstlichen Verstecke auch schon im ersten Jahr. Im Vergleich zu den Angaben in der Literatur (z. B. Alfermann 2002 in Völkl & Käsewieter 2003, Käsewieter 2002) fällt dabei auf, dass vor allem adulte und nur wenige juvenile und subadulte Schlingnattern unter den künstlichen Verstecken gefunden werden konnten. Der Garten des Cafés Zur Krukenburg ist mit zehn Schlingnatterfunden und einer Ringelnattersichtung (ohne künstliche Verstecke) das bestbesiedelte Habitat im Untersuchungsgebiet. Neben den zahlreichen Trockenmauern bietet er einen hohen Strukturreichtum und liegt in südlicher Exposition auf einem Hang (Abb. 5). Die Auswertung der Temperaturen unter den Dachpappen ergab, dass Schlingnattern nur dann unter den künstlichen Verstecken gefunden werden konnten, wenn die Temperatur darunter 30 C nicht überstieg. Die gemessene Durchschnittstemperatur unter den Dachpappen bei Schlingnatternachweisen lag in dieser Studie bis auf zwei Ausnahmen höher (bis zu 9 C) als die maximale Umgebungstemperatur. Die hier ermittelten Werte decken sich mit den Angaben in der Literatur, die als Vorzugswerte zwischen 25,6 C und 33 C angeben (Saint Girons & Saint Girons 1956, Naulleau

7 Heft 6, Oktober Abb. 5: Der Garten des Cafés Zur Krukenburg weist eine optimale Habitatstruktur für die Schlingnatter auf. Hier wurden die meisten Schlingnattern im UG gefunden (einige Fundorte sind mit einem Pfeil eingezeichnet). 1984, Spellerberg & Phelps 1975, De Bont et al. 1986, Strijbosch & van Gelder 1993, Schulte & Kolling 2014). Die Faktoren Steinigkeit, Totholz-, Mauseloch- und Blindschleichendichte wurden auf recht kleinem Raum um die ausgelegten Dachpappen untersucht. Da die Schlingnatter als sehr standorttreu gilt und Studien bereits gezeigt haben, dass die Art in einem geeigneten Habitat nur sehr kleine Reviere benötigt (Zimmermann 1988), erscheint eine solch kleinräumige Betrachtung der Schlüsselfaktoren durchaus sinnvoll. Bei diesen Habitatparametern korrelieren lediglich die Schlingnatternachweise unter künstlichen Verstecken signifikant positiv mit der Steinigkeit sowie signifikant negativ mit der Anzahl der Blindschleichenfunde pro Plot. Die Bevorzugung steiniger Substrate durch die Schlingnatter ist in der Literatur bereits bekannt und wird durch die Ergebnisse dieser Studie erneut bestätigt (vgl. Völkl & Käsewieter 2003). Beachtenswert, wenn auch statistisch nicht auf Signifikanzniveau, ist jedoch auch der hohe Korrelationskoeffizient zwischen Schlingnatterfunden und der Totholzdichte pro Plot. Die Ergebnisse dieser Studie und Erfahrungen aus Süddeutschland belegen, dass Totholz, möglicherweise regional unterschiedlich, eine Bedeutung für die Schlingnatter und/oder ihre typischen Beutetiere hat. Zudem ist Holz als organisches Material ein besonders effektiver Wärmespeicher. Für die Kreuzotter ist belegt, dass sie sich die unterschiedlichen Eigenschaften von organischen und anorganischen Untergründen bei der Thermoregulation zunutze machen kann. So sonnen sich Kreuzottern im Frühjahr und Herbst, wenn

8 8 Feldherpetologisches Magazin eine schnelle Erwärmung und langsame Auskühlung der Liegeplätze von Vorteil ist, bevorzugt auf dunklen organischen Untergründen, wie z. B. Altgras oder Rohhumusflächen sowie auf Totholz, während im Sommer auch Steine für diesen Zweck angenommen werden (Völkl & Thiesmeier 2002). Ähnliche Präferenzen erscheinen auch für die Schlingnatter nicht abwegig, da sie insbesondere in der Nordhälfte Deutschlands sehr oft in natürlicherweise steinlosen Habitaten vorkommt (Blanke & Schulte 2016). Die negative Korrelation zwischen dem Vorhandensein von Blindschleichen und den gefundenen Schlingnattern, die mit einem Korrelationskoeffizienten von -0,93 und einem p-wert von 0,01 errechnet wurden, zeigt sich vor allem bei der Betrachtung von Plot 5 und Plot 1. Ob Blindschleichen künstliche Verstecke meiden, die auch von Schlingnattern genutzt werden, wie bereits von Mutz & Glandt (2004) vermutet worden ist, lässt sich aufgrund der hier vorliegenden Stichprobengröße nicht mit Sicherheit sagen. Dagegen spricht allerdings, dass in einem Fall gleichzeitig zwei Blindschleichen und eine Schlingnatter unter der selben Dachpappe (Pappe 16) gefunden worden sind. Obwohl Kleinsäuger als Nahrungsquelle für die Schlingnatter eine große Rolle spielen (z. B. Spellerberg & Phelps 1977, Goddard 1984, Streck 1965, Sauer 1997), scheint die Dichte von Mauselöchern keinen Einfluss auf die Verteilung der Schlingnatter im Untersuchungsgebiet zu haben. Im Naturschutz werden oft erfahrungsgestützte Methoden verwendet, wenn es darum geht, eine Art nachzuweisen. Dabei erfolgt die Auswahl der zu untersuchenden Flächen in einem Gebiet nach subjektiven Kriterien. In dieser Arbeit wurden für die Auswahl der Probeflächen subjektive und objektive Kriterien kombiniert. Dadurch konnten neben den ohnehin vorgesehenen Flächen sechs weitere Gebiete ermittelt werden, die sich nach einer Überprüfung im Gelände als tatsächlich geeignet erwiesen haben, was die Bedeutung dieses kombinierten Ansatzes untermauert. Die hier vorgestellten Ergebnisse bestätigen die bekannte Problematik der komplexen Ansprüche, die Reptilien an ihre Lebensräume stellen, und jene möglichst objektiv und für die gezielte Landschaftsplanung tauglich zu definieren. Bisher wurde vor allem die Relevanz von spaltenreichen Trockenmauern und Steinhaufen in den Vordergrund gestellt. Dass Totholz eine in diesem Fall ebenfalls wichtige Rolle spielt, wurde bisher oft vernachlässigt. Das kann auch dadurch bedingt sein, dass sich Schlingnattern entlang steiniger Strukturen wie Mauern und Bahndämmen erheblich leichter erfassen lassen als beispielsweise an strukturreichen Hecken oder Waldrändern mit Holzhaufen. Eine Unterbewertung von Schlingnatter-Populationen an den letztgenannten Standorten kann hier leicht zu Fehlinterpretationen führen. Optimale Habitate mit günstig exponierten, steinigen Strukturen dürfen den naturschutzfachlichen Wert von Schlingnattervorkommen in suboptimal erscheinenden Habitaten keinesfalls mindern, da letztere (z. B. in Form von Hecken) wichtige Verbindungskorridore zwischen Metapopulationen darstellen können. Wir bedanken uns bei den beiden Betreuern der zugrundeliegenden Bachelorarbeit, Dr. Hermann Hondong, und Dr. Eckhard Gottschalk. Ein großer Dank gebührt außerdem Annette Zitzmann, Andreas Malten und Detlef Schmidt von der AGAR Hessen, die dieses Projekt erst ermöglicht haben sowie den Betreibern der Ruine Krukenburg und Philipp Arnemann, der Betreiber des Cafés Zur Krukenburg, die der Erstautorin jederzeit Zugang zu ihren Grundstücken gestatteten. Weiterhin danken wir Ulrich Schulte für die kritische Durchsicht des Manuskripts.

9 Heft 6, Oktober Literatur Alfermann, D. (2002): Populationsbiologische Untersuchungen an der Blindschleiche (Anguis fragilis) im Lechtal. Diplomarbeit Universität Bayreuth, unveröff. Andrén, C. & G. Nilson (1979): Hasselsnoken (Coronella austriaca) i Norden en isolerad och ekologiskt särstelld ras? Fauna och Flora 74: Blanke, I. & U. Schulte (2016): Gabione oder Ginsterbusch? Vorschläge für landschaftstypische Schutzmaßnahmen für Reptilien. Zeitschrift für Feldherpetologie 23/1, De Bont, R. G., J. J. van Gelder & J. H. J. Olders (1986): Thermal ecology of the smooth snake, Coronella austriaca Laurenti, during spring. Oecologia 69: Engelmann, W. E. (1993): Coronella austriaca (Laurenti, 1768) Schlingnatter, Glatt- oder Haselnatter. In: Böhme, W. (Hrsg.): Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 3/I: Wiesbaden (Aula). Günther, R. & W. Völkl (1996): Schlingnatter Coronella austriaca Laurenti, In: Günther, R. (Hrsg.): Die Amphibien und Reptilien Deutschlands: Jena (Fischer). Goddard, P. (1984): Morphology, growth, food habits and population characteristics of the smooth snake Coronella austriaca in southern Britain. Journal of Zoology 204: Käsewieter, D. (2002): Ökologische Untersuchungen an der Schlingnatter (Coronella austriaca). Dissertation Universität Bayreuth Luiselli, L., M. Capula & R. Shine (1996): Reproductive output, costs of reproduction and ecology of the smooth snake Coronella austriaca in the eastern Italian alps. Oecologia 106: Mutz, T. & D. Glandt (2004): Künstliche Versteckplätze als Hilfsmittel der Freilandforschung an Reptilien unter Berücksichtigung von Kreuzotter (Vipera berus) und Schlingnatter (Coronella austriaca). Mertensiella 15: Naulleau, G. (1984): Les Serpents de France. Revue Française d Herpetologie et Aquariologie 11: Nicolay, H. & D. Alfermann (2003): Die Situation der Schlingnatter Coronella austriaca in Hessen (Anhang IV der FFH-Richtlinie). Arbeitsgemeinschaft Amphibien- und Reptilienschutz in Hessen e. V., unveröff. Saint Girons, M. & M. C. Saint Girons (1956): Cycle d activité et thermoregulation chez les reptiles (Lezards et Serpents). Vie et Milieu 7: Sauer, A. (1997): Fotographische Individualidentifikation und erste Ergebnisse zur Langzeitbeobachtung einer Schlingnatterpopulation (Coronella austriaca). Mertensiella 7: Schulte, U. & M. Kolling (2014): Aktionsraumgrößen, Wanderdistanzen, Thermoregulation und Biometrie von Schlingnattern in einer Weinbergsbrache. Zeitschrift für Feldherpetologie 21: Spellerberg, I. F. (1977): Behaviour of a young smooth snake, Coronella austriaca Laurenti. British Journal of the Linnean Society 9: Spellerberg, I. F. & T. E. Phelps (1975): Voluntary temperature of the snake, Coronella austriaca Laurenti, Copeia 1975: Spellerberg, I. F. & T. E. Phelps (1977): Biology, general ecology and behaviour of the snake, Coronella austriaca Laurenti, Biological Journal of the Linnean Society 9: Streck, O. E. (1965): Zur Verbreitung der Glattnatter Coronella austriaca austriaca Laurenti, 1768 in der Mark. Beiträge zur Tierwelt der Mark II. Veröffentlichungen des Bezirks-Museums Potsdam 9: Strijbosch H. & J. J. van Gelder (1993): Ökologie und Biologie der Schlingnatter, Coronella austriaca Laurenti, 1768 in den Niederlanden. Mertensiella 3: Völkl, W. & B. Thiesmeier (2002): Die Kreuzotter. Bielefeld (Laurenti). Völkl W. & D. Käsewieter (2003): Die Schlingnatter. Bielefeld (Laurenti). Zimmermann, P. (1988): Die Schlingnatter (Coronella austriaca) im Weinberg Höllstein bei Freudenstein (Enzkreis, Baden-Württemberg). Carolinea 46: