1. Ü bersicht ü ber d. Gefä sspflänzen

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1 1. Ü bersicht ü ber d. Gefä sspflänzen - Kormophyten = Gefässpflanze=Tracheophythen - (1) Embryophythen: Bryophythen (Moose)+ Tracheophythen - (2) Tracheophythen: Farngewächse+ Samenpflanzen(3) 1.2 Organisation einer Gefässpflanze. - Wurzel: Verankerung im Boden, Wasser- und Nährstoffaufnahme. Das Meristem d. Wurzelspitze ist durch Wurzelhaube geschützt. - Sprossachse: zentrales Bauelement d. Kornums und trägt die Blattund Blütenorgane. An äusserer Spitze ein Meristem - Blattanlage: werden am Sprossmeristem gebildet und entwickeln sich zu den für die einzelnen Arten typischen Blattformen. Blätter und Sprossachse zusammen bilden den Spross. 2. Die Gewebe der Pflänze - Gewebe: Abgegrenzter Verband v. Zellen mit gemeinsam. Fkt. 2.1 Meristeme (Bildungsgewebe) -Apikal- und Lateralmeristeme, Primäre-, Rest- und Folgemeristeme - SAM: Shoot Apical System Spross -RAM: Root Apical System Wurzel

2 - SAM+ RAM = Primäre Meristeme, nehmen mit d. Keimung ihre Funktion auf - Restmeristeme: Abkömmlinge d. Primärmeristeme nicht mehr apikal (apikal= in d. Spitze), sondern lateral zw. Phloem u. Xylem. faszikuläres Kambium= Phloem + Xylem - Prokambiumsstränge: ziehen vom SAM weg. Aus ihnen entw. sich d. faszikulären Kambien - Folgemeristeme: sind Meristeme, die ausgehend von ausdifferenzierten, parenchymatischen Zellen sekundär wieder teilungsaktiv werden Beispiele: interfaszikuläres Kambium: kambialer Ringsschluss zu Beginn des sekundären Dickenwachstums. Korkkambium: sek. Abschlussgewebe Cytolog. Besonderheiten meristematischer Zellen - kleine, dünnwandige Zellen, mehr oder weniger isodiametrisch, schliessen lückenlos aneinander (ohne Interzellularräume), sind untereinander durch Plasmodesmen verbunden - Zellkern relativ gross, zentral gelegen - keine Reservestoffe - geringer Vakuolisierungsgrad; keine Zentralvakuole, sondern mehrere kleine Vakuolen - Cytoplasma äusserst reich an Ribosomen - Plastiden liegen als Proplastiden vor. Je nach Position der Zelle werden sie sich zu Chloro-, Chromo Amylo oder Leukoplasten differenzieren Zellteilungsebenen Radial Perikal Antiklin Vergrössert d. Umfang Vergr. Durchmesser Vergrössert d. Länge inäquale Teilung: Teilung nicht mittig Apikalmeristeme - SAM: in unterschiedl. Zonen gegliedert - Tunica: meist zweilagige Schicht (L1, L2) nur mit antiklinen Teilungen. Epidermis: primäres Abschl. Gewebe Blattprimodien: Sprossvegetationspunkt - Corpus: liefert Hauptmasse d. Sprossachse - Initial/Stammzellen: Kambium wird nicht dicker/ grösser, geben Dauerzellen ab, die nicht teilungsfäh. sind. konstante Anz. an Meristemzellen - RAM: Bildet nicht nur nach hinten neues Zellmaterial, sondern auch nach vorne Wurzelhaube Sekundäre (Folge-) Meristeme -interfaszikuläres Kambium: Wichtigstes Sek. Meristem - Brutknospen: einzelne Zellen werden erneut teilungsfähig (=Meristemoide) - Stecklingsbewurzelung: klonale Vermehrung Dauergewebe: -Findet im Normalfall keine Zellteilung statt. -Zellen sind häufig abgestorben -Besitzen Interzellularräume

3 2.2 Parenchym - Füllgewebe - Bei krautigen Pflanzen (= kein sek. Dickenwachstum) bilden Zellen d. Hauptmasse d. Pfl.körper Spezialisierte Funktionen Seicherparenchym Hydrenchym Aerenchym Chlorenchym Dient zur Speicherung v. Reservestoffen Wässerspeic hergewebe, Vakuole vergrössert Sukkulente n: Verhältnis Oberfl./ Volumen verkleinert Dürchlüftüngsgewebe. entw. Interzellularsysteme Wasser- und Sumpfpflanzen Zelltod: Aerenchymbildung erfolgt durch lysigen, absterben entspr. Zellen Assimilätionsgewebe, Ort d. Photosynthese Mesophyll: Photosynth. Gewebe d. Blattes! Unterteilt d. Blatt in Palisadenparenchym (Blattoberseite= adaxial) u. Schwammparenchym (Blattunterseite= abaxial) Transpiration Drüsenzelle & Exkretionsgewebe -Sekretion: Absonderung zum Nutzen d. Organismus Tiere zur Bestäubung anlocken -Exkretion: Schädlich für Erzeuger Toxische Stoffe Ideoplasten Drüsenhaare Harzgänge Ölbehälter Milchröhren Interne Exkretion! Ca- Oxalat-Kristalle, wichtige Signalfunktion, im Cytosol Konzentr. tief gehalten, Vakuole od. ER gespeichert oft am Epidermalen Ende d. Pflanzenhaare oft bei Nadelbäumen, enst. Schizogen: Zellwände d. Zellen lösen Hohlraum bildet sich Pflanze produziert Äther. Öle, enst. schizogen od. lysigen Intrazelluläre Exkretion! 1. gegliedert: langestreckte Einzelzellen, schon im Embryo, meterlang Kautschukbaum, Feigenbaum, 2. ungegliedert: langgestr. Zellen, lösen nach dem Wachst. d. Zellwände auf Mohnarten, Löwenzahn 2.3 Festigungsgewebe - Bei einigen Arten reicht Turgor/Wanddruck für Festigung - Bei mehrjährigen Sprossen: sek. Xylem für Festigung - Junge Pflanzen: von Zellwänden-> Kollenchym u. Skerenchym übernommen Kollenchym Aus lebenden Zellen Festigungsgewebe bei wachsenden u. krautigen Pflanzen Festigkeit durch partielle Verdickung, keine Verholzung, Ecken-, oder Knotenkollenchym Plättenkollenchym Sklerenchym Zellen sind abgestorben nur bei ausgewachsenen Pflanzenteilen können verholzt sein od. nicht - entstehen durch Kollenchymzellen (Wandablagerungen) Skereiden: Steinzellen: härte Schäle von vielen Früchten Sklerenchymfäsern: -Weichfaser: unverholzte Sklerenchymfaser, vor allem im Phloem d. Sprosse - Hartphaser: oft im Bereich d. Xylems

4 2.4 Abschlussgewebe - Epidermis: (bei d. Wurzel Rhizodermis) primäres Abschlussgewebe, reisst beim sek. Dickenwachstum auf - Periderm: sek. Abschlussgewebe, mehrschichtig - Endoderm: im Pflanzenkörper innen. Epidermis - entsteht aus der Tunica (L1) in den Apikalmeristemen mech. Stabilität, da eng ineinander verzahnt - Lotüseffekt : Einige Aren häben im Blüten/Blättbereich päpillenärtige Aüswüchse erhöht Begehbarkeit für Insekten, Reinigungseffekt - keine Chloroplasten, viel Vakuole - Schutz v. Transpiration durch: gegen die Peripherie verdickte Zellwände. Dabei werden alternierende Schichten von fibrillärer Cellulose und pektinhaltiger Hemicellulose aufgebracht. eine äüfgelägerte, wässeräbweisende Schicht, die Cuticula. Sie besteht aus Cutin, einem Polymer aus hydroxylierten Fettsäuren sind Schutz vor Transpirationsverlusten, Resistenz gegen mikrobiellen Abbau (Pathogenschutz), und Absorption von UV-Strahlung bei gleichzeitigem Durchlass länger welligen Lichtes eine äüf die Cüticülä äüfgelägerte Wachsschicht. Wachse sind polymere Ester aus Fettsäuren und Alkoholen macht die ohnehin schon hydrophobe Cuticula noch schlechter benetzbar, reduziert zusätzlich die Transpiration und reflektieren Licht, was einen wichtigen Schutz vor zu hoher Sonneneinstrahlung Modifikation d. Epidermis - Spaltöffnungen/Stomata: kommen nicht in der Rhizodermis vor. Zwei längl. Schliesszellen, schizogen entständen, enthälten Chloroplästen (ATP wird für Schliessung benötigt) Natalie: Richtung d. Bewegung immer gleich, egäl von wo Reiz kommt Tropismus: zum Reiz hin oder weg Fünktion: Gäsäüstäüsch, Tränspirätion Enst. dürch inäquale Teilung Meristemoide - Helleborüs-Typ : bohnenförm. Typ mit od. ohne Nebenzellen - Grämeiden-Typ : Gräser, immer mit Nebenzellen - Hydradonten Meist äm Blättränd, Fortsetzüng d. Blättädern Aüsscheidüng v. Xylemsäft Oft in feüchten Bedingüngen, keine Tränspirätion mögl. Guttation Enst. dürch Würzeldrück - Stacheln Emergenzen: vielzellige Aüswüchsen än Orgänen neben Epidermis auch darunterliegende Schichten beteiligt Nicht zu verwechseln mit Dornen!! - Pflanzenhaare (Trichome): entstehen aus Meristemen

5 Transpirations-, Temp.-, Strahlungsschutz Haarfilze Wasserabsorpt ion Wurzelhaar e d. Rhizodermis Samenverteilung Meist tot, Cellulose Wände Baumwolle Kletterhilf Klimmhaare Frassschutz Borsten, Brennhaare Brennnesse l Reizvermittllun g Fühlhaare Venusfalle Sekretion/ Exkretion: Drüsenartige Haare: sek. Stoffe (Flavonoide), ätherische Öle, Harze, Salz (NaCl), Nektar, Verdauungssäfte Periderm: sekundäres Abschlussgewebe Epi/Rhizodermis: zerreisst auf Grund d. sek. Dickenwachstum - Phellogen: enst. durch Differenzierung eines einschichtigen Meristemrings Korkabismus. Ist unterteilt in folgende Schichten: 1. Phelloderm: nach innen, meist einschichtige Schicht v. parenchymatischer Zellen. 2. Phellem, Kork: mehrere Zellreihen dicke Schicht, lückenloses aneinanderschliessen d. Zelle - Phellem: entst. durch schichtweise Ablagerung v. Suberin (ähnl. zu Cutin) und zusätzlich. Gerbstoffen. Korkzellen sterben nach suberierung. ist undurchlässig für Wasser u. Gase. resistent gegen mikrobiellen Abbau. Wärmeisolation Phellem+Phelloderm+ Phellogen= Periderm Vorkommen v. Abschlüssgewebe: Würzel, Schälen (Kernobst), Wundverschluss Lentizellen: Für d. Gäsäüstäüsch Wärzen äüf d. Kärtoffel, enst. schizogen: äüf d. Wandoberfl. werden Wandkristalle abgelagert (bei Regen trotzdem für Gasaustausch offen) Borkenbildüng: Die äüsserhälb d. innerste Periderms liegenden toten Gewebe 2.5 Leitgewebe -Stofftransport: Wurzeldruck, Transpiration und Konzentr. d. Gradienten - Leitbündel: Xylem+ Phloem Xylemelemente= Holzteil - Transport v. anorg. Ionen und Wasser - Tote Zellen Tracheiden: Tracheen primitiv : Eizellen mit lignifizierten Aüs äüfgelösten Endwänden (verholzten) Wänden. zusammengesetzt Hoftüpfel: Zellen stehen über diese Lignifizierte Wände, meächn. Stäbilität, in Verbindung Wasserleitung. Wässerleitgefässe d. Tüpfel für Tränsfer Gymnospermen. (kommen auch in Angiospermen vor) - Differenzierung: Trächeen/Trächeiden sind gütes Beisp. für progrämmierter Zelltod (pz) Protopläst: Zelle ohne Zellwänd Xylogenese (pz): 1.Nach Induktion (Hormone, Verwundung) differenziert sich der photosynthetisch aktive

6 Protoplast (A-B) 2.Es erfolgt eine Neudifferenzierung hin zu einer tracheenspezifischen Zelle, mit Anlagerung von (ringförmigen) Zellwandverdickungen (C-D) 3. Absterben der Zelle durch programmierte Autolyse des Tonoplasten. Dadurch kommt es zur Freisetzung der Hydrolasen, die die Zellbestandteile abverdauen. Tod der Zelle(E-F). In dieser terminalen Phase werden auch die Endwände vollständig oder partiell aufgelöst (häufig bleibt am Rande ein Ringwulst, oder die Perforationsplatte weist leiterartige Durchbrechungen auf; Abb. 2-49E, F). - Tüpfel: wegen lignifizierung ist seitl. Wassertransp. nicht mögl. Wo es nötig ist, werden Tüpfel gebildet= schliessbare Kanäle Phloemelemente lebende Zellen - Siebzellen: ürsprünglich : Gymnospermen ünd Färne, langster., englumige Zellen, durch Plasmodesmen in Verbindung, Kernlos, keine Vakuole - Siebröhren: langgestreckte, weitlumige Zellen: Angiospermen, bei entwickelter Form hat es Siebplatten, Gleitzellen: Sind durch Plasmodesmen miteinander verbunden. Haben Kern u. Vakuole. Enst. durchinäuquale Teilung bei Gleitzellen - Assimilationstransport: In Siebröhren werden folgende Stoffe transportiert: Zucker, Hormone, Vitamine, Proteine, RNA, Viren Transp. kann in beide Richtungen Verlaufen Porenplatten können dich verschliessen durch Anlagerung d. Cellulose Typen v. Leitbündeln (LB) Konzentrische LB Kollaterale LB Radiale LB ringförmig aussenxylem, Phloemkern, bei Erdsprossen Maiglöckchen geschlossen Kollateral: ohne Kambium Monokotyledonen, kein sek. Dickenwachstum offen Kolläteräl: mit Kambium Gymnospermen, Dikotyledonen, sek. Dickenwachst. Zentralzylinder d. Wurzel

7 3. Die Sprossachse 3.1 Primärer Zustand der Sprossachse Entwicklung des primären Zustands Der Vegetationskegel ist in drei Zonen unterteilt: Die apikale Initialzone ist der Embryonalbereich = SAM (0-0,02mm) Derterminationszone (0,02-0,04mm) Entscheidung über Weiterentwicklung der Zellen Differenzierungszone (0,04-25mm), v.a. im jüngsten Bereich zelluläres Streckungswachstum. Hier werden die Prokambiumzellen vom SAM in Protoxylem- und Protophloemzellen differenziert. WICHTIG: diese verholzen erst nach Abschluss des Streckenwachstums, und werden auch erst dann als eigentliche Leitgewebe bezeichnet. (Zarte Spargeln und Bambussprossen wurden am Anfang des Streckenwachstums geschnitten.) Anatomie des primär Zustands (Beschreibung eines radialen Querschnittes durch einen jungen Spross von innen nach aussen) Krautige Dikotyledonen Mark. Die Markparenchymzellen sind entweder Speichergewebe oder abgestorben, dann sind sie gasgefüllt. Hohl wird die Sprossachse, wenn das Gewebe zerreisst. Leitbündelkranz = Leitbündel sind einzeln, offen kollateral (vom Kambium nach innen Xylem, nach aussen Phloem) um das Mark angeordnet. Das Kambium kann einen Ring bilden oder sich nur auf die Leitbündel beschränken. Rindenparenchym Füllgewebe, häufig mit Kollenchym Epidermis Dikotyle Hölzer und Gymnospermen Gleiche Anatomie wie oben beschrieben, aber die Leitbündel sind nur von schmalen primären Markstrahlen (aus Parenchymzellen) getrennt. Dieser sogenannte Leitbündelring ist Voraussetzung für sekundäres Dickenwachstum ( 2 DW). Monokotyledonen Ungeordnete geschlosse kollaterale Leitbündel( kein Kambium zw. Phloem und Xylem) - > Ataktostele: kein Mark und Rinde, kein sekundäres Dickenwachstum. Besonderes Ausmass erhält das primäre Dickenwachstum bei Palmen (Monokotyledonen!), die ihren endgültigen Stammdurchmesser (> 30cm) bereits als Jungpflanzen festlegen. Krautige Dikotyledonen Dikotyle Hölzer und Gymnospermen Monokotyledonen Mark Leitbündel Leitbündelkranz Leitbündelring Geschl.kollateral - >2 Dickenwachstum Sprossstele Eustele Eustele Ataktostele Rindenparenchym Epidermis Wurzelstele Aktinostele Aktinostele Aktinostele sekundäres Dickenwachstum Ricinus- Typ Tilia- Typ (da kein 2 DW) BIO 131 Teil 1 Prof. Hörtensteiner 3. Die Sprossachse Zusammenfassung von Nadja HS12 1

8 3.2 Sekundäres Dickenwachstum Für ein sekundäres Dickenwachstum wird ein geschlossener Kambiumring benötigt. Der bereits vorhandene Teil des Kambiumsrings, der zwischen dem Xylem und Phloem liegt, bezeichnet man als (primäres) faszikuläres Kambium. Damit ein geschlossener Kambiumring entsteht, werden die schon ausdifferenzierten Parenchymzellen der Markstrahlen durch hormonelle Reize remeristematisiert und bilden in Folge ein so genanntes (sekundäres) interfaszikuläres Kambium. Nach innen differenziert der kambiale Ring Xylemzellen oder Holzstrahlparenchym, nach aussen Phloenzellen oder Baststrahlparenchym. Es gibt drei kambiale Ringschluss Arten Aristolochia-Typ (1): v.a bei Lianen. Leitbündel bleiben durch breitere primäre Markstrahlen getrennt => flexibler Spross Ricinus-Typ (2): bei dikotyledonen Kräutern und Sträuern. Es wird vorwiegend sekundäres Holz und Bast gebildet, nur noch schmale primäre Markstrahlen. Tilia-Typ(3): bei Bäumen (Dikotyledonen+Gymnospermen)bleiben sehr schmale primäre Markstrahlen bestehen. Ausnahme(4) für eine spezielle Art des sekundären Wachstums bei Monodikotyledonen (bei Drachebäumen, einigen Yucca+ Aloe) ist die Bildung eines Kambiumrings um alle Ataktostele, der dann Leitbündel (konzentirsche mit Aussenxylem) und Parenchymzellen nach innen bildet. Die Tätigkeit des Kambiums führt zu einer ständigen Verlängerung der primären Markstrahlen, die das Mark mit der Rindenschicht verbinden. Bei zunehmender Verdickung der Sprossachse werden vom Kambium auch sekundäre Markstrahlen erzeugt, die im Holz und Bast enden (deshalb auch Holz-/Baststrahlen). 1 und 2 Strahlen fungieren als radialen H2O- und Assimilatentransport und v.a. im Winter als Speicherort. (Ahornsirup wird im Frühling aus den Xylemstrahlen abgezapft.) Jahrringe entstehen in gemässigten Klimazonen durch die schwankende kambiale Aktivität. Die von Kambium gebildetetn Gefässe sind im Frühing sehr gross für verbesserte Wasserleitung =>Frühholz. Gegen Jahresende werden die Gefässe immer enger => Spätholz und im Winter legen sie gar eine Ruhepause ein. In (sub)tropischen Gebieten findet man fast keine Jahrringe, da das Klima ganzjährig stabil ist, es sei denn Stresssperioden treten auf und führen so zu unregelmässigem Ringmuster. An Jahrringmuster kann also nicht nur das Alter abgelesen werden (Dendrochronologie) sondern sie geben auch über die klimatischen Bedingungen und Wachstumsstörungen Aufschluss. Jahre mit besoders schmalen oder breiten Ringen heissen Weiserjahre. Gymnospermenholz Ausschliesslich Tracheiden => Leit- und Stützfunktion Frühholz (weitlumig) und Spätholz(engluming) wechseln sich homogen ab Angiospermenholz Ringporiges Holz: Tracheen (H2O- Leitung erfolgt weniger via Tracheiden bei Angiospermen) werden nur im Frühjahr produziert Zerstreuporig: grosse Gefässe werden ganzjährig produziert Holzfasern zur Festigung Kernholz: abgestorbener innerster Bereich Splintholz: peripherer Holzbereich mit lebenden Zellen, solange die Zellen parenchymatisch aktiv bleiben übernehmen sie Speicherfunktion ringporig: i zerstreutpor t Gemeine Esche Silber-Weid (Fraxinus excelsior) (Salix alba BIO 131 Teil 1 Prof. Hörtensteiner 3. Die Sprossachse Zusammenfassung von Nadja HS12 2

9 Bast = sekundäres Phloem Weichbast: Siebröhren, Geleitzellen und Bastparenchym => nur diese jüngste, direkt am Kambium anliegende, 1mm dicke Phloemschicht ist fähig zum Assimilattranport und nur 1 Jahr funktionstüchtig. Hartbast: langgestreckte Bastfasern (Sklerenchym) Oft werden Hart- und Weichbast alternierend gebildet ( Jahrringe!). Der zunehmende Sprossdurchmesser verursacht Gewebespannung. Dieser wird mit Dilationswachstum entgegegewirkt: tangential gerichtete Zellstreckung und - vermehrung während des sekundären Dickenwachstums. 3.3 Sprossdifferenziertung Gliederung der Sprossachse Nodien=Knoten: Ansatzstellen der Blätter Phytomer: Indernodien: Sprossbereich zw. 2 Knoten Knoten, Blatt+Internodium Je nach dem wie schnell neue Primordien vom apikalen Sprossmeristem gebildet werden, variiert die Internodienlänge (auch auf der gleichen Pflanze). Kurztriebe: Nodien, und so auch die Blätter, folgen kurz aufeinander (Rosettenpflanzen und im Blütenbereich) Langtriebe: lange Internodien, v.a bei Schlingpflanzen, z.b Bohnen Es gibt 3 wesentliche Formen der Phyllotaxis = Blattstellung, welche schon am Vegetationskegel, wo die Blattprimordien entstehen, bestimmt wird. Wirtelig: 2 Blätter/Nodium, wenn es o genau 2 Blattorgane pro Nodium sind wird von gegenständiger Blattstellung gesprochen. Sind diese 2 genau 90 versetzt: kreuzgegenständig=dekussion Zweizeilig = distich: 1 Blattorgan/Nodium, jeweils gegenüberliegend: wechselständig Schraubig = dispers : 1 Blattorgan/Nodium, die aufeinanaderfolgenden Blätter Verzweigung bilden eine Spirale, meist im Versetzungswinkel von 137 Auxin: W achstumshormon steuert Blattstellung und Verzweigung (BIO131 Teil Martinoia) Verzweigungssysteme monopodial: Hauptachse bleibt dominant z.b. Fichte, Pappel, Ahorn Trag- oder Deckblatt: Blatt mit Seitentrieb meist axilär Verzweigung Hochblatt: Blätter im Blütenbereich Der gesamte Habitus einer Pflanze wird stark durch das Verzweigungssystem geprärg: monopoidales: Hauptachse bleibt dominant sympodial: Seitenachsen überwachsen die Mutterachse. imeblütenbereich: overzweigung Monochasium: in Seitentrieb übergipfelt Fichte (Picea abies) Blütenstände o Dichasium: zwei Seitentriebe Verzweigung im Blütenbereich: Infloreszenzen = Blütenstände (war BIO123) Zusammengesetzte Blütenstände Blütenstände Doppeltraube Spirre Einfach: nur Achsen mit einfacher Verzweigung Mädesüss Doppeldolde Einfache Blütenstände ((Filipendula)) orispe p Traube, Dolde, Ähre, Kolben, Köpfchen Traube Spirre Ähre... Komplex / zusammengesetzt : 2Achsenordnungen Rispe Kolben Hafer Köpfchen o Rispe, Spirre, Doppeltraube, Doppeldolde (Avena) Dolde 129 Verzweigungssysteme 132 sympodial: Seitenachse überwächst Mutterachse - Monochasium: ein Seitentrieb übergipfelt z.b. viele Laubbäume,, Weinrebe - Dichasium: zwei Seitentriebe übergipfeln z.b. Mistel Monochasium bei d Weinrebe (Vitis vinife Monochasium Dichasium bei der Mi (Viscum album) Dichasium Traube Traubenhyazinthe (Muscari neglectum) BIO 131 Teil 1 Prof. Hörtensteiner 3. Die Sprossachse Zusammenfassung von Nadja HS12 3 Do Primel (

10 Sprossmetamorphosen Rhizome Horizontale(am oder unterm Boden) Kriechsprossen, sind ausdaurend und robust Reservespeicher z.b. Spargeln, Bambus apikal 1 Knospe (wuchsrichtung), Laubsprossen für vertikalen Neuaustrieb =>vegetative Vermehrung Stolone dünne Seitentriebe mit langen Internodien bewurzen in einiger Entfernung zur Mutterpflanze, Verbindung von neuer Pflanze zur Mutter stirbt später ab => vegetative, klonale Vermehrung Erdbeere, Kartoffelknollen (Verdickte Enden von Stolonene) Sprossranken Einjährige Pflanzen wie Hopfen, Bohnen, Zaunwinden Falls mehrjährige Triebe winden weisen sie 2 DW auf => Lianen z.b Glycinie Sprosse mit Speicherfunktion speichert das parenchymatische Füllgewebe Assimilate, Grundgewebe vermehrt sich und die Sprossachse wird lokal verdickt, v.a. zur Überwinterung => Sprossknollen, Wurzelknolle oder in übergreifend in beiden Bereichen, Hypokotylknollen, bereits erwähnte unterirdischen Sprossknollen der Stolone Platykladien - Sprossachsen mit Blattfunktion Umwandlung zur blattartigen Flachsprosse => Photosynthese u.a. Blattfunktionen Die eigentlichen Blätter sind zu Schuppen, Dornen oder ganz reduziert Phyllokladien (Kurztrieb) oder Kladodien (Langtrieb) Stammsukkulenz Verringung der Transpiration (minimaler H2O- Verlust) durch extreme Reduktion der Blattoberfläche => meist verdornte Blätter (gleichzeitig Frassschutz) Sprossachse ist oft verdickt, sukkulent => Hydrenchym (H2O- Speichergewebe) mit grossem Volumen und kleiner Oberfläche CAM Photosynthese => Stomata nur nachts geöffnet Konvergente Evolution bei Xerophyten (Pflanzen mit sehr trockenen Standorten) Sprossdornen Kurze, verholzte Seitentriebe ( Stacheln sind nur aus Epidermis+Rindengewebe) Feuerdorn, Schlehe ( Rosen haben Stacheln!) Frassschutz und Kletterhilfe Hypokotyl Bohnenkeimling (Phaseolus vulgaris) Dorn Stachel BIO 131 Teil 1 Prof. Hörtensteiner 3. Die Sprossachse Zusammenfassung von Nadja HS12 4

11 BIO 131 Form und Funktion der Pflanzen Zusammenfassung Kapitel 4. Das Laubblatt 4.1 Entwicklung: Meristemaufteilungà seitliche Höcker am Sprossapikalmeristem = Blattanlagen/Primordien 1. Differenzierung der Primordien: Einschnürung => in 2 Teile aufgeteilt: breiter, proximaler (=Spross zugewandt) Bereich = Unterblatt à Entwicklung zu Blattgrund schmaler, distaler Bereich = Oberblatt à Entwicklung zu Blattstiel & - spreite Blattwachstum: o Dikotyledonen: akroplast & basiplast (=an Spitze & an Basis) è flächige Morphologie o Farne: nur akroplast o Monokotyledonen: vorwiegend basiplast è lange, parallelnervige Blätter, bsp Gräser Blattstiel entsteht aus interkalarem Meristem (Restmeristem) dh aus meristematisch bleibenden Zellen im ausdifferenzierten Blattgewebe Gefiederte Blätter: Meristem am Rand unterschiedlich stark aktiv Welwitschia: (gymnosperm, Endemit in Namibwüste) Blätter wachsen kontinuierlich in die Länge da interkalares Meristem an Basis à lange Riemen, am Ende zerfetzt Blattgliederung 4.2 Gliederung: Unterblatt = Blattgrund & Nebenblätter/Stipeln Blattgrund = Teil wo Blatt an Spross befestigt o Dikotyledonen: Blattspreite oft unscheinbar o Monokotyledonen: bifacial umfasst Sprossachse oft vollständig (bsp Gräser, sogar zu Röhre verlängert = Blattscheide; auch Fenchel&Zwiebel: Speicherblätter= Blattscheiden) Stipeln können auftreten als: Schutz (fällt nachher ab); Dornen; vergrössert & photosynthetisch (bsp Erbse); Ersatz (!) für Blattspreite (bsp Erbse: Spreite=Ranke) Oberblatt: Blattstiel & - spreite Blattstiel hält Spreite weg von Sprossachse & bringt sie in optimale Stellung zum Licht (wenn flächig verbreitert: =Pyllodien; wenn kein Blattstiel: Blätter sitzend) Blattspreite: Einteilung bifacial nach Lage der Leitbündel bifacial: obere/adaxiale/sprosszugewandte Seite und untere/abaxiale/sprossabgewandte Seite unterscheiden sich. äquifacial: beide Seiten gleich bezüglich Gewebe & Stomata- Lage unifacial: (Rund- )Blätter à invers bifaciales Blatt bei dem Unterseite stärker wächst als Oberseite bifacial es Laub äquifaciales Flachblatt schematische Quersc A: Querschnitt è durch è (è ) von bi- (A, B), uni- (D, bifaciales Blatt B, invers bifacial: i unifaciales äquifacialen Schwertblatt (F-H) Blä Bärlauch unifaciales Rundblatt (Bsp Iris) Blattfolge = Verlauf der Blätter während (Allium (Bsp: ursinum) Schnittlauch) Entwicklung schematische Querschnitte Begriffe: A: Querschnitt durch von bi- (A, B), uni- (D, E) und Kotyledonen bifaciales = Keimblätter, Blatt oft einfacher B, invers gebaut bifacial: ials nachfolgende äquifacialen Blätter (F-H) Blättern Bärlauch Hypokotyl = Bereich zw. Wurzel & Keimblätter (Allium ursinum) Epikotyl = erstes Internodium (Bereich zwischen 2 Blattanlagen) 1. 2 Keimtypen: hypogäische Keimung: Kotyledonen unterirdisch im Samen è kleines/kein Hypokotyl; langes Epikotyl (Bsp: Eiche, Erbse, Feuerbohne) epigäische Keimung: Kotyledonen oberirdisch & grün (photosynt. aktiv)

12 è langes Hypokotyl (Bsp: Fichte, Buche, Senf,...) 2. Anisophyllie: benachbarte Blätter versch. gross (Bsp Ahorn) 3. Heterophyllie: unterschiedlich gestaltete Blätter an einem Spross 4. Schaublätter: Ausbildung am Grund von Blüten, in blütenbildender Phase d. Pflanzenentwicklungà Schauorgan zur Bestäuberanlockung (Bsp Weihnachtsstern) 4.3 Blattanatomie: (Beschränkung auf 2 typische Arten) Bifaciales Laubblatt o hohe spezifische Oberfläche (=grosses O flächen Volumen Verhältnis) è höchste photosynthetische Effizienz, Chloroplasten optimal belichtet 147 o Palisadenparenchym adaxial=auf Oberseite, enthält 80% der Chloroplasten Zellen: langestreckt, parallel, kleiner Interzellularbereich o Schwammparenchym abaxial=auf Unterseite, Ort der Transpiration & Gasaustausch Zellen: locker angeordnet, grosse Interzellularräume o Epidermis oben und unten à Schutz o Xylem adaxial=oben 157 o Phloem abaxial=unten Je Blattspreite nach Lage à Sonnenblätter: dicker, längere Palisadenzellen, weniger Interzellularen è am w verbreitete Blattanatomie. eitesten bifacial Variationen: i nvers bifacial (Bsp Bärlauch) è reite bifacial invers bifacial acial Äquifaciales Nadelblatt o undeutliche Gliederung in Schwamm/Palisadenparenchymà zusammen=mesophyll o Interzellularen & Harzkanäle im Mesophyll Äquifaciales Nadelblatt von innen nach aussen: Anatomie o 2 parallele Leitbündel o Transfusionsgewebe (lebendes Parenchym) um Leitbündel herum à Stofftransport zw. Leitgewebe & Mesophyll o Endodermis (inneres Abschlussgewebe) trennt Transfusionsgewebe & Mesophyll o Sklerenchym = Schicht aus Festigungsgewebe um Mesophyll herum o Cuticula à bildet mit Sklerenchym zusammen die Epidermis Leitbündelanordnung è Wasseranlieferung & Abtransport von Assimilaten (=Photosyntheseprodukteà Zucker!) schematische Querschnitte o major veins = grosse Hauptadern schematis minor veins = sehr klein, erschliessen Blattfläche nitt durch ), uni- ((D,, E)) und von bi- ((A,, B), Schwarzkiefer B invers B, i durch bif bifacial: i l Massenströme (Assimilate: Konz.gradienten, Wasser: von bi- ((A,, durch Stofffluss konvektive s Blatt A: Querschnitt Blättern (Pinus nigra) B vinvers B, ion LB: Väquifacialen bif bifacial: i dlurch (F-H) Transpirationsgetrieben) ausserhalb erteilung Diffusion Bärlauch bifaciales Blatt äquifacial o Endodermen = Leitbündelscheiden, Stoffaustauschkontrolle zw. LB und Mesophyll (Allium ursinum) Bärlauch o Muster: (Allium ursinum) Monokotyledonen parallelstreifig (à Gräser) Dikotyledonen netzartig Farne & ursprüng.gymnospermen: gabelig (Bsp Ginko) Stomataverteilung è Öffnungen in Epidermis für Gasaustausch & Transpiration; unter Stoma: Atemhöhle o hypostomatisch (Normalfall bei bifacial): nur auf Blattunterseite o amphistomatisch (bei uni- & äquifacial): gleichmässig überall verteilt o epistomatisch: nur auf Oberseite (Bsp Seerose) Blattgliederung Blattgliederung Blattanatomie

13 4.4 Gestaltabwandlungen bei Blättern Metamorphosen (Beispiele) o Blattdornen à Frassfeindabwehrung, Schutz vor Austrocknung (Bsp Kakteen) o Blattranken (nicht gleich Sprossranken!) à Halt & Klettern Blattstielranke Fiederblattranke Blattspitzenranke Blattranke (Ranke = gesamtes Oberblatt, Nebenblätterà Photosynthese) o Blattsukulenz à Wasserspeicherung (Sukulenz ist konvergent evoluiert) Xeromorphe Blätter = Gestaltausbildung in Bezug zu Trockenheit o Sklerenchymschicht unter Epidermis à Hartlaubigkeit (=Sklerophillie) o Epidermen mehrschichtig o Cuticula verdickt o Stomata versenkt in Höhlen (einzeln oder Gruppen) o Haarfilze à Sonnenschutz è Reduktion v. Wasserverlust durch Transpiration è Schutz vor zu viel Licht Epiphyten = Aufsitzerpflanzen Vorteil: viel Licht da hoch oben; Problem: Wasser und Nährstoffe? o Nieschenblätter à Wasser & Humus können sich ansammeln (Heterophyllie!!) o Blätter = Urnen à Ameisen wohnen darin & bringen Humus à Pflanze bildet Wurzel (=Adventivwurzel) in Urne à schafft sich eigenen Blumentopf Carnivoren à Bewohner von nährstoffarmen Standorten fangen Tiere mit: o Klebfallen o Klappfallen o Schluck/Saugfallen o Gleitfallen: Nektar auf Deckelunterseiteà Anlockung. Haare bieten Halt. Am Eingang auch Nektar aber keine Haare à Insekt rutscht in Hals verdauen Tier mit Drüsenhaaren (sezernieren Verdauungsenzyme) Nicht nur Insekten, auch Mäuse, Ratten, etc.!

14 Bio 131 Die Wurzel (von Sophia) Funktion der Wurzel: Hauptfunktionen: - Verankerung der Pflanze im Boden um z.b. Bäume vor Windsturz zu bewahren -Aufnahme von Wasser und mineralische Nährstoffe Wurzelhaare werden gebildet, die die Oberfläche vergrößern um mehr aufnehmen zu können Weitere Funktionen: - Synthese wichtiger Pflanzenstoffe, wie Hormone (Cytokinine, Gibberelline) -Speicherorgan (Wurzelknolle) Anatomie der Wurzel: Querschnitt Primäres Abschlussgewebe der Wurzel, kurzlebig, ohne Stomata. Die Zelle der Rhizodermis sind zartwandig ohne Cuticula Epidermis Zentralzylinder:( = triarch) enthält Festigungs- und Leitelemente: Schwarz =Xylem (innen einbis mehrstrahlig (di-polyarch) Reicht an Perikambium Grau= Phloem Die Wurzeln sind als Aktino- Stele organisiert Zwischen Xylem und Phloem Parenchymzellen (s.unten) Bei Monokotyledonen und teilweise Dikotyledonen, bindet sich im innern Mark und nicht Xylem Äußerste Zelllage des Zentralzylinders, besteht aus Zellen, die lange teilungsfähig sind (Restmeristem), ermöglicht Bildung von Seitenwurzeln. -> auch Perikambium genannt Parenchymzellen trennen Xylem und Phloem. Bei Gymnospermen und Dikotyledonen handelt es sich dabei um teilungsfähige Zellen Bildet sich vor den Wurzelhaaren innerhalb der Rhizodermis und ist längerlebig, verkorkte Zellage. sekundäres Abschlussgewebe nach Absterben der Rhizodermis = Exodermis Cortex: massive Rindenparenchym unterhalb der Hypodermis Trennt den Cortex vom Zentralzylinder, sie ist eine physiologische Scheide, die den Transport von Stoffen zwischen Cortex und Zentralzylinder reguliert. Kanalisiert die Wasser- und Ionenflüsse in Richtung Zentralz. Endodermiszellen haben keinen Interzellularraum (keine Lücken zw. Den Zellen), die radialen Wände sind mit Lignin und lipophilen Substanzen versehen = impermeabel für H 2 O und Ionen. Dieser Bereich = Caspary-Streifen (Wasser mit Ionen, das in der Wurzelhaarzone (absorptions- Zone) apoplastisch (in den Zellwänden) diffundiert, wird durch diesen Streifen gehindert in den Zentralz, zu fließen. Aufnahme erfolgt durch selektive Transportproteine. Oberhalb der Absorptionszone sind Endodermiszellen suberinisiert (sek. Zustand), später werden Zellwände massiv verdickt (tert. Zustand), sind dann nicht mehr Funktionstüchtig, einzelne Durchlasszellen bleiben jedoch im prim. Zusatnd Rhizodermis und Wurzelhaare: Wie oben erwähnt, dient die Rhizodermis der Aufnahme von Wasser und Nährsalzen, zur Oberflächenvergrößerung dienen dazu die Wurzelhaare ( Bsp: Roggenpflanze, 10Mrd. Wurzelhaare mit Gesamtlänge von km und Fläche von 400m 2 =50x von Sprossoberfläche). Die Wurzelhaare haben Spitzenwachstum, Bildung in Wurzelhaarzone, sind kurzlebig (3-9 Tage) und sterben nach genetisch festgelegtem Todesprogramm Entwicklung der primären Wurzel: Der Wurzel fehlt eine länglsgliederung ( Spross ist in Nodien und Internodien gegliedert). Die Entwicklung und Differenezierung der einzelnen Gewebe findet im Wurzelapikalmeristem (RAM) statt: -Zellen zum Apex hin, bilden die Wurzelhaube -Zellen zur Basis hin, bilden Hauptwurzelmasse Schema,räumlich (Caspary Streifen schwarz) und im Querschnitt, 1 primärer, sekundärer undtertiärer Zustand (eine Durchlasszelle).

15 Bio 131 Die Wurzel (von Sophia) Basis Apex Musikel hülle Abb. 6-6 Schematischer Längsschnitt durch die Apikalregion einer Wurzel. Die meristematischenzellen liegen nahe der Wurzelspitze. Aus ihnen gehen die Wurzelhaube und die basalen Wurzelgewebe hervor. In der Streckungszone differenzieren sich die Zellen zu Xylem, Phloem und Cortex. Wurzelhaare treten in der Differenzierungszone (Wurzelhaarzone) auf. Sie entstehen aus bestimmten Rhizodermiszellen. Wurzelzonen: während der Wurzelentwicklung kann man zwischen verschiedenen Zonen unterscheiden: - Zellstreckungszone: Basal zum RAM und Teil der schnellen Zellteilung - Wurzelhaarzone folgt - Schlussendlich folgt die Zone wo Seitenwurzeln gebildet werden (Seitenwurzeln entstehen endogen ( Seitenspross) im innern des Wurzelkörpers durch Zellen des Perikambiums. Sie bilden druch peri- und antikline Teilung einen neuen Wurzelvegetationspunkt, dadurch früher Anschluss an Leitgewebe des Mutterorgans gewährleistet. Bei Auswachsen der neuen Wurzeln, müssen Endodermis, Cortex, Exodermis durchbrochen werden, wodurch eine kragenförmige Öffnung entsteht und Wurzelpathogene eindringen können) Zelllinien: Alle Gewebe der Wurzel leiten sich von wenigen initialzellen des Meristems ab.(s. Abb 6-7) Wurzelhaube: dient mechanischen Schutz und Perzeption der Schwerkraft, durch Stärkekörner (statolithen) die eine Lageveränderung perzipieren positive geotrope Bewegung folgt. Sekundäre Organisation: - Dickenwachstum: bei ausdauernden Holzgewächsen weist Wurzel massives Dickenwachstum auf. Ausgangspunkt ist die Bildung eines Kambiumrings, der durch die kambialen Bereiche zwischen Phloem und Xylem und teilen des Perikambiums entsteht, dieses Kambium bildet nun nach innen Holz und rundet sich dabei ab, später wird nach innen sek. Xylem und nach außen sek. Phloem gebildet. Im Bereich der Xylempole (an den Spitzen der Xylemstrahlen) entstehen parenchymatische primäre, später sekundäre, Holz-und Baststrahlen. Es kommt ebenfalls zu Jahrenringe, da Tätigkeit des Kambiums von der Jahreszeit abhängt. - Sekundäre Abschlussgewebe: Rhizodermis wird schon früh durch verkorkte Exodermis ersetzte, dieses reißt auf und muss durch ein Abschlussgewebe ersetzt werden: Perizykel wird zum Korkkambium, das Phellem nach außen produziert und sich selbst durch Dilatationswachstum erweitert -> histologische Querschnitt von Spross und Wuzel ähneln sich im sek. Zustand, nur im Zentrum (Primärzustand konserviert) bleiben anatomische - Unterschiede 2 Abb Sekundäres Dickenwachstum bei Wurzeln (Querschnitte). A Bildung eines geschlossenen Kambiummantels durch Reembryonalisierungen im Parenchym zwischen Xylem und Phloem und über den Xylempolen des tetrarchen Zentralzylinders. B Abrundung des Kambiums durch Holzbildung unter den Phloemstreifen. C Beginnende Bastbildung; über den Xylempolen entstehen Holz- und Baststrahlen; Rinde und Endodermis sterben ab und reißen auf, im jetzt mehrschichtigen Perikambium sind Phellogene entstanden und gliedern nach außen Korklagen ab. D In weiteren Jahrringen werden sekundäre Holz- und Baststrahlen angelegt; durch Folgephellogene entstehen

16 Bio 131 Die Wurzel (von Sophia) Wurzelmorphologie: Wurzelsysteme: ->Wie Sprossachsensysteme sind auch Wurzelsysteme bei verschiedenen Arten unterschiedlich aufgebaut. Allorrhizie: Hauptwurzel (Primärwurzel) bildet sich aus der Keimwurzel des Embryos, Weiterentwicklung zur Pfahlwurzel. Die Pfahlwurzeln bilden Seitenwurzeln 1. Ordnung, an denen weitere Seitenwurzeln höherer Ordnung entstehen, die ohne geotrope Richtung wachsen (Wurzelhaube ohne Statolithen Welwitschia mirabilis und Tamarisken Arten bilden besonders lange Pfahlwurzeln, sie dienen der Wasseraufnahme an Oberflächen trockenen Standorten und sie zu den Grundwasseradern in der Tiefe müssen. Allorrhizie findet man bei Gymnospermen, Dikotyledonen, bei Bäumen ist das Wurzelsystem auf Kronenwachstum abgestimmt (die äußersten Zonen des Wurzelsystems erreichen horizontaler Ausdehnung in etwa die, von der Krone überdachten Bodenfläche) Homorrhizie:(Homogene Wurzelsysteme)sind aus gleichrangigen, ähnlich gestalteten, wenig verzweigten Wurzeln aufgebaut Wurzeln aller Farnpflanzen sind so aufgebaut, da sie Sporenpflanzen sind bilden sie keine Samen mit Keimwurzeln, daher entstehen die Wurzeln nur durch Auswachsen im unteren Sprossbereich = alle Wurzeln sind Sprossbürtig (Neben- oder Adventivwurzeln)= primäre Homorrhizien Monokotyledone haben sekundäre Homorrhizien durch Auswuchs sprossbürtiger Wurzeln aus den unteren Nodien des Sprosses ->das nur schwach entwickelte prim. Wurzelsystem wird dadurch gestärkt. Bei Zwiebeln besonders augeprägt Krauser Ampfer, bildet allorrhizie Wurzelmetamorphosen: ->Wie bei Spross gibt es zahlreiche Anpassungen (Morphosen), die unterschiedliche Funktion erfüllen (Verankerung im Boden bedingt durch abweichende Wurzelformen) - Sprossbürtige Haftwurzeln: Bei Kletterpflanzen ( Efeu (dienen nur dem Halt, nicht Wasser Aufnahme), Klettertrompete ) und Epiphyten - Sprossbürtige Stelzwurzeln: z.b. bei Mangoven, Wurzeln vermitteln Befestigung im Treib- Schlick der Gezeitenzone tropischer Meeresküsten Adventivwurzeln: ähnliche Funktion bei hochwachsenden Gräsern (Mais) - Brettwurzeln: Baumriesen in tropischen Regenwäldern und einheimische Bäume, sie entstehen durch exzessives Dickenwachstum der Oberseite von horizontal wachsenden Wurzeln, die direkt unter der Oberfläche sind, bis zu 10m hoch - Speicherwurzeln: Sperichergewebe vieler Rüben schließt zum Teil auch Wurzelbereiche mit ein (Karotten). Auch viele perentielle (mehrjährige) Pflanzen dienen Wurzelknollen als Speicherorgane zur Überwinterung - Luftwurzeln: Epiphyten (Baumlebend) benutzen sie zur Wasseraufnahme, die äußere Schicht besteht aus toten Zellen, die sich bei Befeuchtung mit Wasser vollsaugen können wie ein Schwamm - Atemwurzeln: nach oben wachsende (negativ geotrope) Wurzeln, durch Mangroven und andere Pfl. Die in tropischen Sumpfwäldern leben, sie reichen bis über die Oberfläche und versorgen den Wurzelbereich mit Sauerstoff (Schnorchel) Weizen, sek. Homorrhizies Wurzels. 3