Teil 4 RINDENKUNDE UND RINDENVERWERTUNG

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1 Eidgenössische Technische Hochschule Zürich Departement Forstwissenschaften Professur Holzwissenschaften ETH Zentrum HG F 21 Teil 4 RINDENKUNDE UND RINDENVERWERTUNG Verfasserin Andrea Kupferschmid Oktober 2001

2 Kapitel Rinde und Rindenverwertung A.D. Kupferschmid EINLEITUNG 1 VORBEMERKUNGEN 1 DEFINITION DER RINDE 1 FUNKTIONEN DER RINDE 2 RINDENBÄUME (PHYLOGENIE DER RINDENGEWEBE) 2 PRIMÄRE RINDENGEWEBE 3 STRUKTUR UND FUNKTION DER SEKUNDÄREN RINDENGEWEBE 3 ÜBERSICHT 3 ZWECK DER SEKUNDÄREN GEWEBE 4 EINTEILUNG DER RINDENSTRUKTUREN 4 PHLOEM 5 Siebelemente 6 Bastparenchym 7 Baststrahlen 7 Bastfasern 8 PERIDERMBILDUNG / TERTIÄRE RINDENGEWEBE 9 INITIALPERIDERM 9 Phellogen (Korkkambium) 9 Phellem 10 Phelloderm 12 FOLGEPERIDERME 12 RINDENTYPEN 13 VERSCHIEDENE PERIDERM- UND BORKENTYPEN 13 Borkendicke 18 ALTERUNG DER RINDENGEWEBE 19 FUNKTIONSENTHEBUNG DER SIEBELEMENTE 19 STOFFAUSSCHEIDUNGEN 19 ALTERUNGSBEDINGTE SPANNUNGEN IN DER RINDE 20 Zugspannungen in der Borke 21 Druckspannungen in den inneren Rindenpartien 22 PHYSIOLOGISCHE UND ÖKOLOGISCHE BEDEUTUNG DER VERSCHIEDENEN RINDENTYPEN 23 RINDE ALS HITZESCHUTZ 23 AUSSAGEN ZUM STANDORT 24 ERKENNEN VON HOLZSCHÄDEN 24 PHYSIKALISCHE UND MECHANISCHE EIGENSCHAFTEN DER RINDE 25 CHEMISCHE EIGENSCHAFTEN DER RINDE 26 CHEMISCHE ZUSAMMENSETZUNG DER RINDE 26 EXTRAKTSTOFFE 28 RINDENVERWERTUNG 29 NUTZUNGSGESICHTSPUNKTE UND VERWERTUNGSMÖGLICHKEITEN 29 SUBSTANZGEWINNUNG 30 Bastfasergewinnung 30 Korkgewinnung 31 ENERGIEGEWINNUNG 31 GARTEN- UND LANDSCHAFTSBAU 33 BIOTECHNIK 34 SONSTIGE VERWENDUNGEN VON RINDENPRODUKTEN 35 ZUSAMMENFASSUNG 35 LITERATUR 36 GLOSSAR ZUR RINDENKUNDE 38

3 Einleitung VORBEMERKUNGEN Die Rinde wurde in der Vorlesung Dendrologie I + II bereits behandelt. Das spezielle Augenmerk wurde dabei auf äussere Eigenschaften gelegt. In dieser Vorlesung werden hingegen Anatomie und Physiologie der einzelnen Gewebe, sowie deren Veränderungen im Laufe eines Baumlebens eingehender erläutert. Zusätzlich wird der Rindenverwertung und der Bestimmung von Rinden je ein Kapitel gewidmet. Das Studium der Rinde dient insbesondere: - dem besseren Verständnis der Baumphysiologie - der Bestimmung der Baumart anhand der Rinde - der Deutung pathologischer Vorgänge im Baum und - einer sinnvollen wirtschaftlichen Verwertung der Rinde. Die Rinde ist im Vergleich zum darunterliegenden Holz viel weniger gut untersucht. Dafür gibt es folgende Gründe: Die Rinde ist wirtschaftlich weniger bedeutend als das Holz. Die Rinde hat einen komplizierten Aufbau. Die primären und sekundären Rindengewebe erfahren eine nachträgliche Veränderung durch Zellteilungen und Zellwachstum. Die Strukturen der Rinde werden z.t. nur unvollständig erhalten (z.b. Abblättern von Borkenschuppen). Die labortechnische Zubereitung für Untersuchungen ist bei der Rinde schwieriger als beim Holz. In den folgenden Kapiteln wird der heutige Wissensstand über die Rinde kurz erläutert. DEFINITION DER RINDE Der topographische Begriff "Rinde" ist eine Sammelbezeichnung für alle Gewebe, die sich ausserhalb (zentrifugal) des kambialen Bereiches befinden. Im deutschen Sprachgebrauch werden die Begriffe Rinde und Borke leider oft gleichwertig verwendet. Im botanischen Sinn ist die Borke nur der tote Teil der Rinde (siehe Unterkapitel Anordnung der Gewebe ). Die Rinde ist demzufolge ein pflanzliches Abschlussgewebe. Sie ist aber auch ein Industrierohstoff (siehe Kapitel Rindenverwertung ). Seite 1

4 FUNKTIONEN DER RINDE Die Rinde hat mehrere für den Baum lebenswichtige Funktionen. Die wichtigsten sind im Folgenden kurz aufgezählt und werden in späteren Kapiteln z.t. genauer beschrieben. - Die Rinde schützt die Pflanze vor: - physikalischen Umwelteinflüssen; Niederschläge, Wärme (Strahlung und Feuer), Frost und Gase vermögen durch die Rinde kaum bis zum verletzlichen Kambium vorzudringen und können deshalb dieses kaum schädigen. - biologischen Umwelteinflüssen; die Rinde bildet eine physikalisch chemische Barriere gegenüber den Angriffen von Tieren (Insekten, Vögeln und Säugetieren), Pilzen, Bakterien und schmarotzenden Pflanzen. - Die Rinde dient dem axialen Ferntransport von Assimilaten (siehe Unterkapitel Siebelemente ) und dem radialen Nahtransport der Assimilate (siehe Unterkapitel Baststrahlen ). - In der Rinde werden Assimilate gespeichert (siehe Unterkapitel Bastparenchym und Baststrahlen ). - Die Rinde wirkt als Sondermülldeponie ; Stoffe, die für den Metabolismus des Baumes giftig sind, werden in Bereiche ausgeschieden, die anschliessend absterben. Diese Stoffauscheidung kann in Form von Kristallen, Gerbstoffen, Schleimen oder Harzen geschehen (siehe Unterkapitel Stoffausscheidungen ). RINDENBÄUME (PHYLOGENIE DER RINDENGEWEBE) Die ersten mächtigen Bäume tauchten in den Steinkohlewäldern des Karbons (vor Millionen Jahre) auf. Sie wurden bis zwei Meter dick und erreichten Höhen bis zu 40 Metern. Diese Lepidodendren werden auch als Rindenbäume bezeichnet. Ihr Stammquerschnitt bestand bis zu über 90% aus Rindengewebe. Der Holzkörper war hingegen auf wenige cm Durchmesser beschränkt (Abbildung 1). Die Rindengewebe dienten der Wasserleitung und der Festigung. Die mächtige Rindenmasse dieser Lepidodendren ist auf zwei kambiale Besonderheiten zurückzuführen: 1. Das Korkkambium war aktiver als das vaskulare Kambium. 2. Das Korkkambium gab die Mehrzahl der Zellen nach innen gegen den Holzkörper hin ab ( ein mächtiges Phelloderm wurde angelegt). Abbildung 1 Schematischer Stammquerschnitt durch einen Lepidodendron. Zeichenerklärung: bp = Blattpolster, a.pd = äusseres Periderm, i.pd = inneres Periderm, a.pr.r. = äussere primäre Rinde, i.pr. R. = innere primäre Rinde, p = Phloem, x = Xylem, m = Mark. (Quelle Sitte et al. 1991, S. 677, Abb A). Im Laufe der Jahrmillionen hat der Anteil der Rinde abgenommen und spezialisierte Holzgewebe übernahmen deren Aufgaben. Heute differenziert ein modernes vaskulares Kambium nach aussen 5 bis 10 mal weniger Rindenzellen als nach innen Holzzellen. Seite 2

5 PRIMÄRE RINDENGEWEBE Die primäre Rinde (Cortex) stellt einen Teil der primären Sprossachse dar. Sie wird bei Laubholzarten nach aussen von der Epidermis und nach innen von der Endodermis begrenzt (Abbildung 2). Bei den Nadelholzarten reicht die primäre Rinde bis an den Zentralzylinder; hier fehlen Endodermis und der Perizykel (ausführlicher siehe Holzkunde I, Kapitel Kambium ). Epidermis Kollenchym Cortex Endodermis Perizykel Primäres Xylem Markgewebe Primäres Phloem Faszikuläres Kambium Interfaszikuläres Kambium Abbildung 2 Schematische Darstellung eines Querschnittes durch die primären Gewebe eines Laubholzes. Struktur und Funktion der sekundären Rindengewebe ÜBERSICHT Die sekundäre Rinde setzt sich zusammen aus allen Geweben, die ausserhalb des Kambiums liegen (Abbildung 3). Dazu gehören die toten Reste der primären Rinde (inkl. den Resten der Epidermis und des Perizyklus) und des primären Phloems, sowie das Initialperiderm, die allfälligen Folgeperiderme und das sekundäre Phloem (siehe hierzu auch Holzkunde I, Kapitel Kambium ). Die zwei Lateralmeristeme - das vaskulare Kambium und das Phellogen (Korkkambium) - bilden und erweitern diese sekundären Rindengewebe. Cuticula Epidermis Cortex Borke Phellem Phellogen Initialperiderm Rinde Phelloderm prim. und sek. Phloem Baststrahl / Phloemstrahl vaskulares Kambium Markstrahl prim. und sek. Xylem Abbildung 3 Schematische Darstellung eines Querschnittes durch die primären und sekundären Gewebe eines Laubholzes. Seite 3

6 ZWECK DER SEKUNDÄREN GEWEBE Die Abschlussgewebe sind für die Pflanze ebenso wichtig, wie die Hautgewebe für die Tiere und den Menschen. Im Unterschied zu den tierischen Hautgeweben fehlt den Pflanzen aber das Bindegewebe. Dieses verbindet die Hautgewebe flexibel mit den darunterliegenden Geweben. Die pflanzlichen Abschlussgewebe sind hingegen fest mit den darunterliegenden Geweben verbunden. Zusätzlich können sich die Zellen des primären pflanzlichen Hautgewebes also die Epidermiszellen nur in begrenztem Masse teilen und vergrössern. Eine durch das Dickenwachstum bedingte Umfangserweiterung der Sprossachse hat demnach zur Folge, dass die Epidermis infolge tangentialer Überbeanspruchung aufreisst. Das primäre pflanzliche Hautgewebe muss deshalb vor dem Dickenwachstum durch ein tieferliegendes, sekundäres Hautgewebe - das Periderm ersetzt werden. (Eine Ausnahme bildet die Mistelrinde, bei der die zerrissene Epidermis mit cuticulären Epidermiszellen zusammengefügt wird). Das Periderm übernimmt alle Funktionen der Epidermis. Die einfachen Spaltöffnungen der Epidermis werden zum Beispiel durch komplexere Lentizellen ersetzt (siehe Unterkapitel Phellem ). Das Periderm hat gegenüber der Epidermis den Vorteil, dass es ein elastisches und erneuerbares Gewebe ist, das durch Korkeinlagerungen verstärkt werden kann. EINTEILUNG DER RINDENSTRUKTUREN Die sekundäre Rinde lässt sich unterteilen in Innen- und Aussenrinde. Die Innenrinde besteht grösstenteils aus lebenden Zellen des Phellogens, des Phelloderms, des sekundären Phloems und der Cortexreste. Die Aussenrinde oder Borke (Rhytidom) umfasst alle vom zuletzt gebildeten Phellogen nach aussen abgetrennten toten Gewebeschichten, also die Reste der Epidermis und des Phellems, sowie Überreste des Kollenchyms (Abbildung 4). Achtung: Nicht alle Arten bilden eine Borke. Arten mit dauerhaften Initial- oder Oberflächenperidermen bilden keine Borke (siehe Kapitel Rindentypen ). Aussenrinde = Borke Cuticula Epidermis Phellem Innenrinde Phellogen Phelloderm Chloroplasten Kollenchym Stärkekörner Periderm Protophloemfasern Metaphloem primäres Phloem sekundäres Phloem / Bast Abbildung 4 Schematische Zeichnung der primären (kursiv), sekundären (fett) und tertiären (fett und kursiv) Rindengewebe der Kirsche (Prunus avium) (~ 445 x). (Quelle: Esau 1969, abgeändert). Seite 4

7 Im folgenden Unterkapitel Phloem und im Kapitel Peridermbildung werden die wichtigsten Zelltypen und Funktionen der sekundären Rinde genauer erläutert. Im Kapitel Alterung der Rindengewebe werden dann deren altersbedingte Veränderungen behandelt. PHLOEM Das Phloem (Synonym: der Bast) ist ein vom vaskularen Kambium gegen aussen gebildeter Gewebeverband (siehe Holzkunde I, S. 21). Die Breite der Phloemschicht beträgt bei einheimischen Baumarten 2 bis 15 mm. Ein extrem schmales Phloem haben Clematis (0,8-1,0 mm) und Cornus sanguinea (0,5-0,6 mm). Eine breite Phloemschicht haben zum Beispiel Juglans, Tilia, Abies und Fagus mit bis 14 mm. Das Phloem besteht aus 3-4 verschiedenen Zelltypen: bei Nadelhölzer aus: bei Laubhölzer aus: - Siebzellen - Siebröhrengliedern - Bastparenchym - Bastparenchym - Baststrahlen - Baststrahlen - Bastfasern Der Bast ist oft in Jahrringe gegliedert. Holdheide (l95l) fand z.b. in 55 von 77 untersuchten Baum- und Straucharten eine deutliche Jahrringbildung (dabei befanden sich alle Baumarten ausser Prunus spp.), bei 7 Arten waren die Jahrringe undeutlich und 15 Straucharten zeigten keine Jahrringe. In der Anfangszone des Phloemjahrringes - dem Frühbast - dominieren die Siebelemente, die Bastparenchymzellen fehlen oder kommen nur spärlich vor. In der Endzone des Jahrringes - dem Spätbast - überwiegt dagegen das Bastparenchym (Abbildung 5). Die Anzahl und die Breite der Phloemjahrringe, sowie die totale Breite des Bastes sind von der Art und dem Alter des Baumes abhängig. Meist ist eine alterungsbedingte Abnahme der Phloembildung zu beobachten. Die Anzahl der gut erhaltenen Jahrringe variiert von 1-2 bei Vitis, bis zu 200 bei Fagus. Sehr schmale Phloemjahrringe findet man bei Fagus (0,04-0,12 mm) und Laburnum (0,02-0,12 mm). Breite Phloemjahrringe bilden hingegen die Arten aus den Gattungen Salix, Populus, Malus, Pirus, Ulmus und Robinia. Manchmal sind im Bast auch regelmässige Strukturen erkennbar, die keine echten Jahrringe darstellen. Sie werden durch periodische Folgen von Hartund Weichbast aufgebaut. Als Hartbast wird eine Anhäufung von Bastfasern und Baststrahlen bezeichnet, als Weichbast hingegen ein Gewebebereich mit dünnwandigen Zellen wie Seibzellen oder Siebröhren und Bastparenchym. In den folgenden Unterkapiteln werden nun die einzelnen Zelltypen des Phloems genauer erläutert. Abbildung 5 Jahrringe im Holz (unten) und im Bast (oben) bei einer Fichte (Picea abies) (x 27). (Quelle: Schweingruber 1993). Seite 5

8 Siebelemente Die Siebelemente differenzieren sich aus den Phloemmutterzellen des Kambiums. Sie sind im Gegensatz zu den Gefässen im Xylem nur im lebenden Zustand funktionstüchtig. Siebelemente ermöglichen den vertikalen Transport von Assimilaten. Die Bezeichnung Siebelemente stammt von Th. Hartig (1857) und bezieht sich auf die siebartig durchbrochenen Querwände. Die Durchbrechungen entsprechen den Tüpfeln der Gefässe im Xylem. Sind die Siebtüpfel eines Siebelementes gleich gestaltet, nennt man die Porenansammlung ein Siebfeld. Die Porenweite beträgt im Siebfeld durchschnittlich 1-6 µm. Zellen die nur solche primitiven Siebfelder enthalten, werden Siebzellen genannt. Die meisten Gymnospermen (Nadelhölzer) besitzen Siebzellen. Sie bleiben mehrere Jahre funktionstüchtig. Die Siebzellen besitzen Lumenweiten von µm (Picea). Sie stehen in engem Kontakt mit den albuminösen Eiweisszellen (siehe Unterkapitel Bastparenchym ). Sind die Siebtüpfel einer Zelle hingegen verschieden ausdifferenziert, werden diese Porenansammlungen Siebplatten und die Zellen Siebröhrenglieder genannt (Abbildung 6). Die Porenweite in Siebplatten ist meist grösser als in einfachen Siebfeldern und beträgt beispielsweise bei Fraxinus 5-9 µm. Siebröhrenglieder besitzen meist Siebplatten in den Endwänden und Siebfelder in den Seitenwänden. Mehrere vertikal zusammengesetzte Siebröhrenglieder ergeben eine Siebröhre. Die meisten Angiospermen (Laubhölzer) besitzen Siebröhren. Sie sind nur ein Jahr lang aktiv (Ausnahmen: Straucharten, ferner Tilia, Vitis und Liriodendron). Die Lumenweite der Siebröhren beträgt µm (Fraxinus, Ulmus, Robinia). Siebröhrenglieder haben meist keinen Zellkern mehr. Sie stehen stets mit sogenannten Geleitzeilen in Kontakt (siehe Unterkapitel Bastparenchym ). Phylogenetisch auf tiefer Stufe sind die Siebelemente der Obstbäume (Pomoidae), hochentwickelt sind diejenigen der ringporigen Laubbaumarten aus den Gattungen Ulmus, Fraxinus und Robinia (Abbildung 7). Abbildung 6 Schematische Darstellung von Siebröhren. (Quelle: Lexikon der Forstbotanik). Abbildung 7 Schematische Darstellung von Siebelementen im Tangentialschnitt. (Quelle: Esau 1969). Seite 6

9 Bastparenchym Das Bastparenchym hat eine die Siebelemente begleitende Funktion. Im sekundären Phloem der Laubhölzer sind es die Geleitzellen, bei den Nadelhölzern die albuminösen Eiweisszellen, die so zu sagen den fehlenden Zellkern der Siebelemente ersetzen und die Steuerung der Funktionen der Siebelemente übernehmen. Das Bastparenchym ist sowohl qualitativ als auch quantitativ stärker entwickelt im Phloem der Laubhölzer, als bei den Nadelhölzern. Die Geleitzellen gehören stets dem Bastparenchym an. Sie sind kernhaltig und reich an Mitochondrien. Ein Siebröhrenglied und seine Geleitzelle gehen stets aus derselben Mutterzelle durch inäquale (ungleiche) Teilung hervor (Abbildung 8). Zellkern Proteinkörper Abbildung 8 Entwicklung eines Siebröhrengliedes und seiner Geleitzelle aus einer Mutterzelle bei der Puffbohne (Vicia faba. (Quelle: Sitte et al. 1991, S.149, Abb ). Die albuminösen Eiweisszellen (die nach ihrem Entdecker auch Strasburger-Zellen genannt werden) sind entweder als Strang- oder als Strahlenparenchym (Baststrahlen) ausgebildet. Diese albuminösen Eiweisszellen unterscheiden sich von anderen parenchymatischen Zellen nur durch ihren Kontakt mit den Siebzellen und durch den Mangel an Stärke (Def. nach Srivastava 1964). Untereinander sind die Bastparenchymzellen durch Tüpfelfelder verbunden, die beim Strangparenchym vorwiegend in den Radialwänden, beim Strahlenparenchym hingegen eher in den Tangentialwänden vorkommen. Die nicht an die Siebelemente gebundenen Bastparenchymzellen sind oft Idioblasten mit spezialisierten Funktionen in der Speicherung (Stärkespeicherung) und Stoffausscheidung (siehe Unterkapitel Stoffausscheidung" und Holzkunde I). Baststrahlen Die Funktion der Baststrahlen ist die Speicherung (Stärke) und der radiale Transport der Assimilate. Die Baststrahlen korrespondieren mit den Markstrahlen des Holzes. Sie sind einreihig in den Nadelholzrinden und ein- bis mehrreihig in den Laubhölzern. Die Baststrahlzellen sind entweder radial gestreckt oder rechteckig. Einige Arten (z.b. Myrica gale, Staphylea pinnata. Viburnum lantana, V. opulus, Rosa canina und Buxus sempervirens) besitzen gegenseitig abgerundete und axial verlängerte sog. stehende Zellen. In den Baststrahlen findet oft Stoffausscheidung in Form von Deposition statt, die derjenigen im Bastparenchym entspricht (siehe Unterkapitel Stoffausscheidung ). Im Unterkapitel Bastparenchym wurde bereits erwähnt, dass die albuminösen Eiweisszellen der Nadelhölzer zum Teil auch zu den Baststrahlen (Strahlenparenchym) gehören. Seite 7

10 Bastfasern Die Festigung des sekundären Phloems wird von zwei unterschiedlichen Zelltypen gewährleistet: den echten Bastfasern und den Sklerenchymzellen (Sklerenchymfasern und Sklereiden). Zwischen diesen Zelltypen besteht ein ontogenetischer Unterschied. Echte Bastfasern sind direkte Kambiumderivate. Die Sklerenchymzellen entwickeln sich dagegen nachträglich aus Bastparenchym- und Baststrahlzellen. Sie werden deshalb im Kapitel Alterung der Rindengewebe näher erörtert. Holdheide (l95l) fand von 50 untersuchten Laubhölzern nur bei deren 14 echte Bastfasern, darunter bei Salix, Populus, Robinia, Ostrya, Quercus, den Taxaceen und den Cupressacen. Sie fehlen hingegen z.b. bei den Pinaceen. Die Bastfasern sind tote, dickwandige, 5-6 eckige Zellen. Sie haben einen Durchmesser von etwa 50 µm und haben meist stark verjüngte Zellenden. Oft werden die Bastfasern von Kristallkammerfasern begleitet (Ausnahme: Ostrya). Diese spezialisierten Bastfasern sind sklerotisierte Parenchymstränge, in denen sich Kristalle ausbilden (siehe Unterkapitel Stoffausscheidung ). Sie entstehen aus einer Mutterzelle durch die Bildung von Zwischenwänden. Seite 8

11 Peridermbildung / Tertiäre Rindengewebe Das erste Periderm unterscheidet sich ontogenetisch und morphologisch von den allfälligen Folgeperidermen. Es wird Initialperiderm genannt (Unterkapitel Initialperiderm ). Im Folgenden wird zuerst die Initialperidermbildung und dessen Aufbau beschrieben und danach die Unterschiede von Initial- und Folgeperidermen besprochen (Unterkapitel Folgeperiderme ). Schlussendlich werden die verschiedenen Typen von Peridermen und Borken beschrieben (Kapitel Rindentypen ). INITIALPERIDERM Die Anlage des Initialperiderms erfolgt in der Regel bereits wenige Wochen nach dem Knospenaufbruch, spätestens jedoch vor dem Ende der Vegetationszeit (Ausnahmen: Evonymus, Cornus und Viscum album). Das Initialperiderm entsteht im Normalfall im äusseren Cortex, bei einigen Arten im inneren Cortex (z.b. Pinus, Larix, Taxus, Robinia und Lonicera) und eher selten in der Epidermis (z.b. Salix, Rosa). Es besteht aus dem Phellogen (Korkkambium), welches nach aussen Phellem (Kork) und gewöhnlich nach innen Phelloderm (Korkhaut, Rindenparenchym) bildet (Abbildungen 3 & 4). Die Funktionsdauer des Initialperiderms beträgt in den gemässigten Zonen gewöhnlich 1 bis mehrere Jahre (Tabelle 1). Dabei wird als Funktionsdauer nicht die schwer feststellbare Lebensdauer des zuerst gebildeten Phellogens bezeichnet, sondern die Zeitspanne zwischen der Bildung des Initialperiderms und des ersten Folgeperiderms. Tabelle 1 Funktionsdauer des Initialperiderms in Jahren bei einigen einheimischen Holzgewächsen. Art oder Gattung Funktionsdauer [Jahren] Vitis, Clematis 1 Pinus, Larix ca. 5 Taxus, Thuja, Quercus, Populus bis 10 Tilia bis 15 Picea Betula Abies Fagus, Ribes, Laburnum, Ilex, Carpinus, Corylus, Betula, Alnus incana, Prunus avium dauernd oder sehr lang Phellogen (Korkkambium) Das Phellogen entsteht durch die Redifferenzierung nichtmeristematischer Parenchymzellen. Durch Erweiterungswachstum und antikline Zellteilungen werden die Parenchymzellen zu einem zusammenhängenden Meristem. Im Gegensatz zum vaskularen Kambium bilden Phellogene gegen aussen in der Regel weit mehr Zellen als gegen innen (Abbildung 4). Man unterscheidet zwischen monopleurischen (einseitig wirkenden) und dipleurischen (zweiseitig wirkenden) Meristemen. Entwicklungsgeschichtlich alte Phellogene sind dipleurisch; d.h. sie Seite 9

12 bilden Phellem gegen aussen und Phelloderm gegen innen. Entwicklungsgeschichtlich junge Korkkambien bilden dagegen nur wenig bis überhaupt kein Phelloderm. Vergleich von Kambium und Phellogen: Sowohl das Kambium als auch das Phellogen sind sekundäre Lateralmeristeme. Die Abkömmlinge der Initialzellen sind in beiden Fällen radial angeordnet. Daneben gibt es einige wesentliche Unterschiede (siehe Tabelle 2). Tabelle 2 Wichtigste Unterschiede zwischen Kambium und Phellogen (Korkkambium). Ursprung: Kambium Meristematisch (faszikuläres und interfaszikuläres Kambium) ( sekundär aus einem Promeristem) Phellogen Parenchymatisch (Epidermis, Cortex, Baststrahl und Bastparenchymzellen) ( sekundär aus somatischen Zellen) Aufbau: Fusiform- und Markstrahlinitialzellen ( heterogen) Parenchymatische Initialzellen ( homogen) Teilungsart: Dipleurisch, überwiegend zentripetal Monopleurisch oder dipleurisch, überwiegend zentri fugal Tätigkeitsdauer: Entspricht meist der Lebensdauer der Pflanze Oberflächenperiderme: z.t. dauernd Tiefenperiderme: 1 bis max. 60 Jahre Phellem Phellem (Kork) wird vom Phellogen nach aussen (zentrifugal) gebildet. Da die Zellwände dieser Korkzellen oft mit Suberin und Zellulose inkrustiert sind, sind sie für Flüssigkeiten undurchlässig. Dies vermindert den Wasser- und Nährstoffaustausch der Zellen und führt zum Absterben des plasmatischen Inhaltes. Nach dem Verstopfen der Tüpfel der Korkzellen, sterben nicht nur die Korkzellen selbst ab, sondern auch alle ausserhalb des Periderms liegenden Zellen. Im Phellem lassen sich drei funktionell und morphologisch verschiedene Zelltypen unterscheiden: - Schwammkork - Steinkork - Phlobaphenkork. Die dickwandigen Steinkorkzellen besitzen in ihren Zellwänden Suberin- und Zelluloseschichten. Das hydrophobe Suberin entsteht durch die Polymerisation, Kondensation und Veresterung verschiedener höherer Fettsäuren und wird in die Zellwände in der Form von Lamellen eingelagert. Suberin kann weder von Pflanzen noch von Tieren als Nährstoff verwertet werden und gewährt dadurch dem Baum einen wirksamen Schutz vor Schädlingen. Sind Steinkorkzellen ohne Interzellularräume angeordnet, ist der Kork wasserundurchlässig. Die abgeflachten Phlobaphenkorkzellen weisen Phlobapheneinlagerungen auf. Phlobaphene sind sehr bitter schmeckende Stoffe, die durch Oxidation aus kondensierten Gerbstoffen entstehen und deren Anreicherung den Verbiss junger Pflanzenorgane verhindert. Seite 10

13 Die dünnwandigen Schwammkorkzellen bilden ein unverholztes Parenchym mit vielen grossen Interzellularräumen. Diese Interzellularräume verstärken die schützende und isolierende Wirkung der Suberineinlagerung und ermöglichen gleichzeitig den Gasaustausch der tiefer liegenden lebenden Gewebe mit der Aussenluft. Schwammkorkzellen wirken auch als Stossdämpfer (Interzellularräume können ohne Schaden zusammengedrückt werden) und ermöglichen eine spätere Ablösung von Borkenschuppen. Da nicht mehr alle Spaltöffnungen der Epidermis funktionstüchtig sind, entstehen im Periderm, meist unterhalb der ehemaligen Stomaten, spezialisierte Lentizellen. Diese Lentizellen (Korkwarzen) werden vom Kambium oder Phellogen gebildet, indem zahlreiche, locker liegende unverkorkte oder verkorkte Füllzellen erzeugt werden (Abbildung 9 resp. 10). Diese durchbrechen dann die darüberliegenden Gewebe und ermöglichen mit ihren Interzellularräumen einen ungehinderten Gasaustausch mit der Aussenluft. Lentizellen werden sowohl im Spross, als auch in den Wurzel angelegt, fehlen aber oft bei Stämmen, in denen sich geschlossene Peridermmäntel (d.h. Ringperiderme) bilden (z.b. bei Vitis, Lonicera, Clematis, Rubus). Es werden 4 Typen von Lentizellen unterschieden (Sambucus-, Salix-, Prunus- und Gymnospermen-Typ), die sich im wesentlichen durch die Verkorkung und das Herausfallen von Füllzellen unterscheiden. Cuticula Epidermis Füllzellen Phellem (Kork) Phellogen (Korkkambium) Phelloderm (Rindenparenchym) Kollenchym Füllzellen Abbildung 9 Schematische Darstellung einer Lentizelle des Sambucus Typs. Abbildung 10 Lentizelle des Sprosses einer Eiche (Quercus) (260x). (Foto: Sammlung von H. Bosshard) Die Verteilung des Phellems an der Pflanzenoberfläche ist meistens gleichmässig und nur bei wenigen Arten kann die Bildung von sog. Korkleisten beobachtet werden. Echte Korkleisten entstehen durch eine örtlich begrenzte Steigerung der Korkbildung durch das Phellogen (Abbildung 11). Falsche Korkleisten entstehen nachträglich durch das Aufreissen gleichmässiger Korkschichten (Abbildung 12). Wahrscheinlich dienen die Korkleisten der Festigung der Rinde. Seite 11

14 Abbildung 11 Echte Korkleisten am Zweig eines Spindelstrauchs (Evonymus europaeus). (Quelle: Godett). Abbildung 12 Falsche Korkleisten am Zweig eines Feldahorns (Acer campestre) (0.5x). (Quelle: Aas & Riedmiller 1994). Phelloderm Das Phelloderm (Rindenparenchym) bildet meistens eine dünne Schicht lebender parenchymatischer Zellen, deren Form mit jener der Initialzellen des Phellogens übereinstimmt. In jungen Zweigen ist es möglich, dass die Phellodermzellen Chlorophyll haltig sind und assimilieren (z.b. Salix). FOLGEPERIDERME Das weitere Dickenwachstum der Sprossachse gibt bei der Mehrzahl unserer Baumarten und bei einigen Sträuchern Anlass zur Bildung von neuen, tiefer in der Rinde liegenden Folgeperidermen. Diese zentripetalen Periderme werden auch Tiefenperiderme genannt. Das neuste Tiefenperiderm trennt durch die undurchlässigen Phellemzellen die äusseren Gewebeschichten (alle vorangehenden Periderme, Teile des Cortex und ev. sekundäres, funktionsuntüchtiges Phloem) vom darunterliegenden Rindengewebe ab. Im abgetrennten Bereich also in der Borke - erfolgt ein rasches Absterben der noch lebenden Parenchymzellen. Damit verbunden ist oft eine Lignineinlagerung in die Zellwände. Zwischen dem Initialperiderm und den Folgeperidermen bestehen drei wichtige Unterschiede: Initialperiderm Folgeperiderm Entstehung durch Redifferen- parenchymatischen Cortex- und Phloemparenchymzellen (Baststrahlen, zierung von: oder Epidermiszellen Bastparenchym) Phellogen (Korkkambium) ist: mono- oder dipleurisch stets dipleurisch Das Periderm ist zylindrisch und zusammenhängend Ringperiderm zylindrisch und zusammenhängend oder schuppenförmig und diskontinuierlich Ringperiderm oder Schuppenperiderm Seite 12

15 Die Funktionsdauer des Folgeperiderms, d.h. das Intervall zwischen zwei Folgeperidermbildungen, ist sehr verschieden. Die Funktionsdauer ist meistens länger als die eigentliche Lebensdauer eines Folgephellogens und beträgt in der Regel mehrere Jahre (Tabelle 3). Tabelle 3 Funktionsdauer der Folgeperiderme in Jahren bei einigen einheimischen Holzgewächsen. Art oder Gattung Funktionsdauer [Jahre] Pinus, Populus, Vitis 1 Taxus, Tilia 3 Platanus 3-4 Juniperus, Thuja bis 5 Quercus 1-6 Picea 1-8 Betula bis 20 Acer pseudoplatanus 5-30 Rindentypen VERSCHIEDENE PERIDERM- UND BORKENTYPEN Abschlussgewebe dauernde Epidermis Epidermis Initialperiderm Oberflächenperiderm (dauerndes Initialperiderm) (Ringperiderm) (glatte Rinde, keine Borke) Tiefenperiderm (Folgeperiderm) (beginnende Borkenbildung) Ringperiderm Schuppenperiderm (Konkavperiderm) längsstreifige Ringborke (Ringborke) netzartige Schuppenborke (Schuppen - Faserborke) plättchenförmige Schuppenborke (Schuppen - Steinzellborke) Abbildung 13 Überblick über die möglichen Abschlussgewebe von einheimischen Baumarten. Mit grau sind die dauernden Abschlussgewebe gekennzeichnet. Seite 13

16 Im Folgenden sollen die in Abbildung 13 genannten Formen von Abschlussgeweben und Peridermen kurz erläutert werden. Bei Viscum bleibt die Epidermis dauernd erhalten (siehe Unterkapitel Zweck der sekundären Rindengewebe ). Bei einigen Arten bleibt das Initialperiderm für die gesamte Lebensdauer der Pflanze - oder zumindest für sehr lange Zeitabschnitte - erhalten (vgl. die Funktionsdauer des Initialperiderms, Tabelle 1). Diese Möglichkeit besteht nur bei Arten, bei denen sich das Initialperiderm an oder nahe der Rindenoberfläche, d.h. in der Epidermis oder den subkutanen Cortexschichten, gebildet hat. Man spricht hier von Arten mit dauerndem Initialperiderm oder Oberflächenperiderm. Das Phellogen der Oberflächenperiderme ist monopleurisch und bildet zudem meist nur sehr wenig Phellem. Diese dauernden Initialperiderme führen zu keiner makroskopisch sichtbaren Borkenbildung, da nur wenige Schichten von Korkzellen an der Rindenoberfläche gebildet werden (Abbildungen 14 & 15). Arten mit solchen Oberflächenperidermen sind z. B. Fagus sylvatica, Carpinus betulus, Ilex aquifolium und Alnus incana. Abbildung 14 Oberflächenperiderm der Buche (Fagus sylvatica) ( 700x). (Foto: Sammlung von H. Vaucher). Abbildung 15 Buchenrinde mit Lentizellen und eingeritztem Herz. Die ungleiche Ausdehnung des Herzes zeigt das Dickenwachstum des Stammes an (0.25x). (Quelle: Sitte et al.1991, Abb ) Die Oberflächenperiderme, sowie die zylindrischen Folgeperiderme werden Ringperiderme (Synonym: Gürtelperiderme) genannt. Solche Periderme verlaufen durchgehend parallel zur Rindenoberfläche und bilden einen in sich geschlossenen Peridermmantel. (z.b. die dauernden Initialperiderme von Fagus, Carpinus, Ilex und Alnus und die Folgeperiderme von Thuja, Juniperus, Clematis, Vitis und Lonicera). Bei Arten mit Tiefenperidermen (Folgeperidermen) existieren zwei verschiedene Borkenbildungen: - Die tiefliegenden Ringperiderme bilden Ringborken (Abbildungen 16, 18A & 19, z.b. Thuja, Juniperus und Lonicera). Eine Spezialform dieser Ringborke (manchmal auch Ringelborke genannt) ist die Streifenborke, bei der die ringförmigen Korklagen durch parenchymatische Längsstreifen unterbrochen sind (Abbildungen 18B & 20, z.b. Vitis Lonicera, Clematis). Seite 14

17 - Die schuppenförmigen Periderme bilden Schuppenborken. Die kleinflächigen Periderme überlappen sich gegenseitig und sind meist konkav (d.h. die Ränder der Schuppen weisen zur Rindenoberfläche). Ostrya bildet eine Ausnahme, indem nicht konkave, sondern konvex orientierte Folgeperiderme gebildet werden. Die Mehrzahl unserer einheimischen Baumarten bilden konkave Schuppenperiderme (Tabelle 4) und damit Konkavborken (Abbildungen 17 & 18 C). Die Zusammensetzung des sekundären Phloems hat einen entscheidenden Einfluss auf die natürliche Gestaltung der Borkenoberfläche. Von Bedeutung ist dabei der Anteil an Fasern und Sklereiden. Schuppenborken mit hohem Fasergehalt reissen netzartig auf und bilden sogenannte netzartige Schuppenborken, die auch als Schuppen-Faserborken oder als rissige Rinden bezeichnet werden (Abbildungen 22 & 24, z.b. Tilia, Fraxinus, Acer platanoides, Quercus). Schuppenborken mit hohem Sklereidengehalt bilden hingegen muscheloder plättchenförmige Schuppenborken, die auch Schuppen-Steinzellborke oder abschilfernde Rinden genannt werden (Abbildungen 21 & 23, z.b. Larix, Pinus, Acer pseudoplatanus). Die Abgrenzung zwischen Ringborken und Schuppenborken ist nicht immer deutlich. Eine Schuppenborke mit sehr grossflächigen Schuppen kann als Übergangsform zwischen der Ring- und der Schuppenborke aufgefasst werden (z.b. Platanus). Ringperiderm Abbildung 16 Schematische Darstellung der Gewebeanordnung in einer Sprossachse mit Ringperidermen als Folgeperiderme. Schuppenperiderme Abbildung 17 Schematische Darstellung der Gewebeanordnung in einer Sprossachse mit Schuppenperidermen als Folgeperiderme. Seite 15

18 Abbildung 18 Entstehung der Borke. Schematische Darstellung der (A) Ringborke, (B) Streifenborke und (C) Schuppenborke. Die kleinen Buchstaben bedeuten: b = Bast, c = Kambium, h = Holz und p (schwarzer Teil) = Phellogen. (Quelle: Nultsch 1991, S. 205, Fig. 6.12). Abbildung 19 Abbildung 20 Abbildung 21 Abbildung 22 Ringborke vom Gemeinen Streifenborke der Waldrebe (Clema- Plättchenförmige Schuppenborke Netzförmige Schuppenborke Wachholder (Juniperus com- tis vitalba) (1.05x). (Foto: Sitte et al. der Waldföhre (Pinus sylvestris) der Stieleiche (Quercus robur) munis) ( 0.2x). (Foto: Sammlung 1991, Abb ). (0.15x). (Foto: wie Abb. 20). (0.2x). (Foto: wie Abb. 20). H. Bosshard). Abbildung 23 Plättchenförmige Schuppenborke der Waldföhre (Pinus sylvestris) (1.4x). (Foto: Vaucher 1990 Abb. Abbildung 24 Rinde der Linde (Tilia cordata) mit hellen Steinzellnestern (6.8x). (Foto: Vaucher 1990 Ausschnitt aus Abb.30). 28). Seite 16

19 Tabelle 4 Borkentypisierung der einheimischen Baum- und Straucharten (Quelle: Holdheide 1951 und Wagenführ 1990). Art Borkentyp Rindendicke Rindenanteil Bemerkungen zur Borke [mm] [%] Nadelbäume: Abies alba Schuppen-Steinzellborke Bis (wird erst spät gebildet) abblätternd Juniperus communis Ring-Faserborke Bis 6 abblätternd Larix decidua Schuppenborke Bis haftend Picea abies Schuppen-Steinzellborke 5 bis abspringend Pinus cembra Schuppenborke Bis 50 Pinus silvestris Schuppenborke Bis haftend Pinus strobus Schuppenborke Bis 50 Pseudotsuga menziesii Schuppenborke 14 Taxus baccata Schuppenborke abspringend Laubbäume: Acer pseudoplatanus Schuppen-Steinzellborke 6 bis abspringend Aesculus hippocastanum Schuppenborke 7 (wird z.t. erst spät gebildet) abspringend Alnus glutinosa Neigung zu Schuppen- Steinzellborke Alnus incana - Betula verrucosa Schuppen-Steinzellborke 5 bis (wird erst spät gebildet) Buxus sempervirens Schuppenborke 1 haftend Carpinus betulus Im alter z.t. aufreissend Castanea sativa Schuppen-Faserborke 10 haftend Fagus sylvatica - Bis (z.t. im unteren Bereich borkig) Fraxinus excelsior Schuppen-Faserborke haftend Juglans regia Schuppen-Faserborke 14 haftend Pirus communis Schuppenborke 5 haftend Platanus x hybrida Schuppen-Steinzellborke 5 abspringend Populus alba Schuppen-Faserborke haftend Populus tremula Schuppenborke Bis fein Prunus avium - / Ringborke 4 bis (wird erst spät gebildet) abblätternd Quercus robur, Q,. petraea Schuppen-Faserborke 6 bis haftend Robinia pseudacacia Schuppen-Faserborke 3 bis 60 haftend Salix alba Schuppen-Faserborke 6 (wird erst spät gebildet) haftend Tilia platyphyllos Schuppen-Faserborke 8 bis (wird erst spät gebildet) Ulmus glabra, U. campestris Schuppen-Faserborke haftend Sträucher Berberis vulgaris Ringborke 4 Comus mas, C. sanguinea Schuppenborke 0.6 bis 2.2 Corylus avellana - Ilex aquifolium - Rhamnus frangula - 4 Sambucus nigra Schuppenborke Neigung zu Ringborke Sorbus aria, S. aucuparia Staphylea pinnata - 2 Seite 17

20 Borkendicke Die Borke kann abblättern und einen glatten Stamm zurücklassen oder als mehrschichtige dicke Schuppenborke haften bleiben. Die Haftfähigkeit ist vom Schwammkorkanteil im Phellem und von standörtlichen Bedingungen (Temperatur, Feuchtigkeit, Windexposition, etc.) abhängig. Je nach Aufbau und Aktivität der Periderme und des sekundären Phloems können so Borken von unterschiedlicher Dicke entstehen (Tabelle 3, Rindendicke). Generell bilden Pionierbaumarten (Salix, Populus) und Lichtholzarten (wie Larix, Pinus, Quercus und Robinia) eher dicke Borken und Schattenbaumarten (wie Abies, Picea und Fagus) eher dünne Rinden. Der Rindenanteil hängt von der Holzart (Rindentypus), dem Baumalter (Abblättern von Rindenteilen in höherem Alter wahrscheinlicher), dem Stammdurchmesser und der Stammhöhe, sowie von den Standortsbedingungen und der soziologischen Stellung des Baumes ab. Zusätzlich nimmt die Rindendicke nach der Fällung durch Trocknung ab. Die Werte in Tabelle 3 sind deshalb nur Richtgrössen und keine exakten Werte. Oft besteht zwischen dem Stammdurchmesser und dem doppelten Rindenanteil innerhalb einer Baumart ein lineares oder exponentielles Verhältnis (siehe auch Kirschner 1967). Seite 18

21 Alterung der Rindengewebe Die Rinde ist in einem höheren Ausmass als das Holz alterungsbedingten Modifikationen unterworfen. Dies bedeutet eine recht deutliche Veränderung des äusseren Rindenerscheinungsbildes. Der Alterungsprozess hat physiologische und physikalische Ursachen, wobei diese nur schwer trennbar sind. Die physiologischen Vorgänge stehen im Zusammenhang mit der Funktionsenthebung der Leitelemente und der Stoffausscheidung. Die physikalischen Ursachen sind hingegen auf das Dickenwachstum und die damit verbundene Umfangserweiterung zurückzuführen. Durch das konstante Wachstum entstehen in der inneren Rinde Druckspannungen und in der äusseren Rinde Zugspannungen, die Veränderungen in den Rindenstrukturen bewirken (siehe Unterkapitel Altersbedingte Spannungen in der Rinde ). FUNKTIONSENTHEBUNG DER SIEBELEMENTE Nach der Bildung neuer Leitgewebe werden die alten periodisch ausser Betrieb gesetzt. Die Funktionsenthebung der Siebelemente setzt sich aus drei einzelnen Etappen zusammen, deren chronologische Reihenfolge und Kausalität nicht einwandfrei festgestellt werden kann. - Die Funktionsenthebung beginnt wahrscheinlich mit der Kallose-Ablagerung im Bereich der Siebfeldern der Siebzellen oder der Siebplatten der Siebröhren. Die Kallose-Ablagerung bewirkt die Verstopfung der einzelnen Siebtüpfel. Die Kallose ist ein hochmolekulares Kohlehydrat, das aus rund 100 Glucoseestern besteht, die in β-1,5 Stellung polymerisiert sind. Diese Kallose - Ablagerung ist ein irreversibler Vorgang (Ausnahme: Vitis), der bei den Nadelhölzern nach einigen Jahren und bei den Laubhölzern meist im ersten Jahr nach der Ausdifferenzierung der Siebelemente einsetzt (Ausnahmen bilden Tilia, Vitis, Liriodendron und die Straucharten). - Vorher, gleichzeitig oder nachher geschieht eine Aufblähung der benachbarten Bastparenchymzellen, die sogenannte Inflation (siehe Dilatation im Unterkapitel Altersbedingte Spannungen in der Rinde ). - Dadurch kommt es zur Auflösung des Protoplasten der Siebelemente und zum Zelltod durch Kollaps ( Zusammenbrechen ). Ein Kollabieren im Sinne von einem allseitigen Einfallen findet aber nicht statt. Es handelt sich vielmehr um ein passives Verformen, nachdem die Siebelemente ihre Funktionstüchtigkeit und ihre Stabilität verloren haben. Der Kollaps ist bei einigen Nadelhölzern nur andeutungsweise vorhanden und bei den Cypressaceen, Taxaceen, Pirus, Malus und Ostrya kollabieren nur die benachbarten Bastparenchymzellen und die Siebelemente bleiben permanent offen. Oft kollabieren hingegen zusammen mit den Siebelementen auch die benachbarten Geleitzellen oder Strasburger-Zellen. Überreste von kollabierten Siebelementen werden Knorbelbast genannt (siehe auch Abbildungen 27 & 28). STOFFAUSSCHEIDUNGEN Die Ausscheidung der durch die Funktionsenthebung überflüssig gewordenen Stoffwechselprodukte erfolgt in speziellen Parenchymzellen des Bastes - den Idioblasten. Die Idioblasten gehören meist zum Strangparenchym (vgl. Unterkapitel Bastparenchym ), können aber auch zum Strahlenparenchym (vgl. Unterkapitel Baststrahlen ) gehören. Weniger häufig erfolgt eine Ausscheidung in den Kristallkammerfasern der Bastfasern. Seite 19

22 Die Stoffwechselprodukte werden in verschiedener Form und Zusammensetzung ausgeschieden: - Harz (radiale Harzkanäle und Harzkavernen, z.b. bei den Pinaceen) - Schleime (z.b. bei Ulmus) - Gerbstoffe (Synonym: Tannine; Z.B. bei Picea, Salix, Quercus, Betula) - Kristalle: Die Kristalle zeichnen sich durch eine besondere Variabilität der Depositionsformen aus. Sie können im Zelllumen, in der Zellwand oder gar in den Interzellularräumen deponiert werden. Als wichtigste Formen kennt man den Kristallsand, isodiametrische und säulenförmige Einzelkristalle und Kristalldrusen. Häufig findet man Kristalle in dilatierenden breiten Baststrahlen (z.b. bei Fagus, Tilia). Chemisch handelt es sich überwiegend um Calciumoxalat und in geringerem Umfang um Silikate (Abbildung 25 oder Holzkunde 1, Kapitel Aufbau des Laubholzes, Unterkapitel Längsparenchym S. 43f). Abbildung 25 Calciumoxalatkristalle (ca. 400x). (A) und (B) tetragonale Einzelkristalle, (C) und (D) Raphiden längs und quer, (E) Kristalldruse, (F) Kristallsand. Die plasmatischen Strukturen und die Kristallscheiden wurden aus Gründen der Übersichtlichkeit weggelassen. (Quelle. Nultsch, dieser nach Troll). ALTERUNGSBEDINGTE SPANNUNGEN IN DER RINDE Zusammen mit der Cuticula sind die suberinisierten Phellemzellen entscheidend bei der Aufrechterhaltung der physiologisch notwendigen Feuchtigkeitswerte und Gasspannungen des Xylems und Phloems. Von den Korkschichten wird ein permanenter Druck auf die darunterliegenden Gewebe ausgeübt. Dieser Druck wirkt, nach der Meinung einiger Forscher, regulierend auf die Tätigkeit des Kambiums. Daneben wirken weitere Spannungen auf die Phloemgewebe, die vom sekundären Dickenwachstum ausgehen (Abbildung 26). BAUMOBERFLÄCHE tangentiale Zugspannung radiale Druckspannung KAMBIUM KAM- Abbildung 26 Überblick über die Spannungen in der Rinde. Seite 20

23 Zugspannungen in der Borke Durch das fortgesetzte Dickenwachstum der Sprossachse treten besonders in den äusseren Rindenschichten tangentiale Zugspannungen auf. Diese Spannungen führen zu makroskopischen und mikroskopischen Rissbildungen. Bäume haben drei Möglichkeiten auf diese Belastung zu reagieren: - Zellvermehrung und Zellwachstum zur Ausfüllung der entstandenen Zwischenräume. - Bildung von immer neuen, tiefer unten im Gewebe liegenden Folgeperidermen (siehe Kapitel Peridermbildung ). - Kombination dieser beiden Vorgänge. Der Vorgang des gesteigerten Zellwachstum (Hyperplasie) und der vermehrten Zellteilungen (Hypertrophie) wird als Dilatation bezeichnet. Dieses tangentiale Erweiterungswachstum geht stets von ausdifferenzierten Zellen aus. Dabei können sich die Bastparenchymzellen bis auf das fache ihrer Querschnittflächen vergrössern. Diese Aufblähung von parenchymatischen Zellen auch Inflation genannt - ist möglich, da die Bastparenchymzellen nur eine Primärwand besitzen. Durch den Erweiterungsprozesse wird der Verlauf der Baststrahlen nachträglich beeinflusst (Abb. 27). Besonders die schmalen Strahlen (von Aesculus, Populus, Salix, Abies) werden stark verformt und verlaufen danach serpentinenartig. Die breiten Strahlen (von Fagus, Quercus) werden weniger gekrümmt, können jedoch als Folge extremer Spannungsunterschiede aus dem Gewebeverband herausgerissen werden, wodurch grosse Hohlräume entstehen können (z.b. bei Prunus avium, Abbildung 28). Dilatieren können aber auch die Baststrahlzellen, was zu einer keilförmigen Verbreiterung der Strahlen führt (siehe Abbildungen 14 & 29). Abbildung 27 Querschnitt durch die Rinde der Lärche (Larix decidua) mit starkem Zellkollaps, gewundenem Baststrahlverlauf und Steinzellen (dunkel grau) ( 25x). (Foto: Sammlung H. Bosshard). Abbildung 28 Querschnitt durch die Rinde des Kirschbaumes (Prunus avium) mit Rissen zwischen den breiten Baststrahlen und dem übrigen Gewebe als Folge des Siebröhenkollapses ( 25x). (Foto: Sammlung H. Bosshard). Abbildung 29 Querschnitt durch die Lindenrinde (Tilia cordata) mit strak verbreiterten Baststrahlen (130x). (Foto: Sammlung H. Bosshard). Seite 21

24 Druckspannungen in den inneren Rindenpartien Lebende Zellen reagieren auf die radialen Druckspannungen mit Sklerifizierung (Zellwandverdickung) und erhöhen damit die mechanische Festigkeit der betroffenen Gewebe. Es ist nicht auszuschliessen, dass der Sklerifizierung auch gewisse Funktionen in der Gewebedilatation und der Stoffausscheidung und Speicherung zukommen. Sekundäre Festigungsgewebe entstehen durch nachträgliche Veränderungen aus bereits existierenden Parenchymzellen (Baststrahlen, Bastparenchym, Phelloderm) oder seltener aus Bastfasern. Diese Sklerenchymzellen sind also keine direkten Kambiumderivate. Die alterungsbedingte Sklerifizierung der Rindengewebe erfasst oft nahezu das ganze Bastparenchym, die Baststrahlzellen werden hingegen meist nur in den breiten Strahlen sklerifiziert. Bei der Sklerifizierung wird die Form und die Grösse der Zelle verändert, sowie deren Zellwanddicke vergrössert. Ist das Zellwachstum gleichmässig, entstehen Sklereiden. Ist es ein bipolares Spitzenwachstum, entstehen Sklerenchymfasern. Die kurzen Sklereiden (Abbildung 30) können anhand ihrer Form in 4 Typen unterteilt werden: - kugelförmige Sklereiden Brachysklereiden (Steinzellen) - knochenförmige " Osteosklereiden - brettförmige " Palisadensklereiden - sternförmige " Astrosklereiden Die langgestreckten Sklerenchymfasern (Abbildung 31) sind oft zu Gruppen oder Bündeln vereinigt. Sie besitzen eine hohe Zugfestigkeit, da die einzelnen Faserzellen gegenseitig verzahnt sind. Ausserdem fehlen in solchen Bündeln die Interzellularen, so dass die einzelnen Zellen fest aneinander schliessen. Nach dem Zellwachstum wird die Zellwand vielschichtig verdickt und lamelliert. Die Wände der Sklerenchymzellen sind stets stark verdickt, so dass z.t. das Zelllumen vollständig verschwindet und der Protoplast abstirbt. Die Sekundärwände der Sklerenchymfasern bestehen meist nur aus Zellulose, sind also unverholzt. Untereinander sind die Sklerenchymzellen mit Tüpfeln oder Tüpfelkanälen verbunden. Abbildung 30 Steinzellen der Tanne (Abies alba) ( 100x). (Foto: Sammlung H. Bosshard). Sklerenchymfaser im Längsschnitt (A), Sklerenchymbündel im Längsschnitt (B) und im Querschnitt (C) mit stark verdickten Zellwänden. (Quelle: Natho et al. 1990, Abb. 456, S. 685). Abbildung 31 Seite 22

25 In Begleitung der Siebelemente findet man eher Sklerenchymfasern, während die Sklereiden vor allem in den dilatierenden Baststrahlen zu finden sind (Ausnahme: die stark dilatierenden Baststrahlen der Linde sind sklerenchymfrei). Generell unterliegt ein bastfaserhaltiges Phloem weniger der Sklerifizierung als ein faserfreies und es bilden sich eher Sklerenchymfasern als Sklereiden. Die Form, Farbe, Häufigkeit und Anordnung sklerifizierter Bastparenchym- und Baststrahlzellen ist ein wichtiges Erkennungsmerkmal der Baumart. Sklerifiziert werden insbesondere dünne und dilatationsunfähige Rinden, sowie Rinden mit Oberflächenperidermen (z.b. Fagus). Physiologische und ökologische Bedeutung der verschiedenen Rindentypen RINDE ALS HITZESCHUTZ Die unterschiedlichen Rinden- bzw. Borkentypen schützen den Kambialbereich unterschiedlich gut vor den Hitzebelastungen durch intensive Sonneneinstrahlung. - Rissige Borken (netzartige Schuppenborken, Schuppen Faserborken) bewirken durch die Abfolge von Borkenbergen und Borkentälern einen Strukturschutz, der auf Schattenbildung in den Borkentälern beruht und um so wirkungsvoller ist, je ausgeprägter die Rissigkeit der Borke ist. Die Temperatur in den Borkentälern ist ausgeglichener als in den Borkenbergen und das Kambium ist dadurch auch bei intensiver Borkenbestrahlung einem relativ gemässigten Klima ausgesetzt. (Die Temperatur steigt kaum über 30 C). - Plättchenförmig abblätternde Borken (Schuppen-Steinzellborken, abschilfernde Borken) bewirken einen ähnlichen Strukturschutz, wie die Strukturen der rissigen Borken. Hier werden die Oberflächen der Borkenplatten bei Einstrahlung stark erwärmt. Unter diesen Platten erleidet das Kambium weniger grosse Temperaturschwankungen, aufgrund der Beschattung durch die Platten. - Ein hoher Isolationsschutz des Kambiums ohne rissige oder plättchenförmige Borke zeigt sich zum Beispiel bei der Erlenrinde (Alnus glutinosa). Diese bachbegleitende Baumart transportiert die nach innen abgegebene Wärme der Borke mittels Wasser ab und verhindert damit eine übermässige Erwärmung des Kambiums. - Die Birken (Betula pendula) verhindern eine Erwärmung der Borke durch Totalreflektion der einfallenden Strahlung an den weissen Stellen der Rinde. - Glatte, nicht helle Rinden, wie diejenige der Buche (Fagus sylvatica), absorbieren die IR-Strahlung sehr gut und erwärmen sich infolge fehlendem Struktur- und Isolationsschutz fast ungehindert bis in die Kambialzone hinein. Bei freistehenden oder freigestellten Buchen kann es deshalb bei intensiver Sonneneinstrahlung zu irreparablen Kambiumschäden, dem sogenannten Rindenbrand, kommen. Die Buchen schützen sich im Normalfall durch die Bildung eines geschlossenen Bestandes (Hallen-Buchenwälder) vor einer zu hohen Erwärmung des Kambiums. Seite 23

26 AUSSAGEN ZUM STANDORT Die Borkenbildung ist von vielen Einflussgrössen abhängig (siehe Unterkapitel Borkendicke ). Regeln müssen dem entsprechend mit Vorsicht angewendet werden. Generell kann gesagt werden, dass die Umwelteinflüsse die Häufigkeit der Zellteilungen des vaskularen Kambiums und des Korkkambiums modifizieren können. So ist die Phloem- und Borkenbildung an trockenen Standorten und an Standorten mit schwankenden Umwelteinflüssen (z.b. freistehender Baum, Gebirge) meist erhöht und die Bäume besitzen deshalb eine dicke Borke. An nassen Standorten und an Standorten mit ausgeglichenem Klima (Tieflagen, Mittelland) ist die Phloem- und Borkenbildung dagegen meist vermindert. Innerhalb der gleichen Art besitzen langsam wüchsige Bäume meist eine relativ feine Borke und schnell wüchsige eine grobe Borke. Eine feine Borke von z.b. Quercus und Fraxinus kann demzufolge feine Jahrringe (Furniertauglichkeit) und eine grobe Borke weite Jahrringe (erhöhte Festigkeitseigenschaften) anzeigen. Der Anteil an Sklereiden in der Rinde hat sich z.b. bei Picea als ein Anzeiger der Standortgüte erwiesen: an guten Standorten bilden sich viele Sklereiden, an schlechten dagegen nur wenige. Bei der Buche weisen dagegen Bäume auf guten Standorten weniger sklerifizierte Rindenbereiche auf, als solche auf schlechten Standorten. ERKENNEN VON HOLZSCHÄDEN Anhand des Rindenbildes kann die Astigkeit und der Drehwuchs erkannt werden. Die abiotisch verursachten Baumkrankheiten und Holzschäden führen oft zur Verfärbung und zum Abblättern der Rinde (z.b. Sonnenbrand, Wassermangel oder -überschuss, Frostschäden, Verletzungen). Die meisten parasitischen Pilze bilden ihre Fruchtkörper an der Borkenoberfläche aus. Insektenschädlinge, besonders die Borkenkäfer, hinterlassen in der Borke gut sichtbare Fluglöcher. Siehe hierzu die Ausführungen im Kapitel Holzbiologie. Seite 24