Molekulare Virologie

Transkript

1 Molekulare Virologie

2 Susanne Modrow, Dietrich Falke, Uwe Truyen, Hermann Schätzl Molekulare Virologie 3. Auflage

3 Prof. Dr. Susanne Modrow Institut für Medizinische Mikrobiologie und Hygiene Universität Regensburg Prof. Dr. Dietrich Falke Institut für Virologie Universität Mainz Prof. Dr. Uwe Truyen Institut für Tierhygiene und Öffentliches Veterinärwesen Universität Leipzig Prof. Dr. Hermann Schätzl Institut für Virologie Universität München Wichtiger Hinweis für den Benutzer Der Verlag, der Herausgeber und die Autoren haben alle Sorgfalt walten lassen, um vollständige und akkurate Informationen in diesem Buch zu publizieren. Der Verlag übernimmt weder Garantie noch die juristische Verantwortung oder irgendeine Haftung für die Nutzung dieser Informationen, für deren Wirtschaftlichkeit oder fehlerfreie Funktion für einen bestimmten Zweck. Der Verlag übernimmt keine Gewähr dafür, dass die beschriebenen Verfahren, Programme usw. frei von Schutzrechten Dritter sind. Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Buch berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürften. Der Verlag hat sich bemüht, sämtliche Rechteinhaber von Abbildungen zu ermitteln. Sollte dem Verlag gegenüber dennoch der Nachweis der Rechtsinhaberschaft geführt werden, wird das branchenübliche Honorar gezahlt. Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über abrufbar. Springer ist ein Unternehmen von Springer Science+Business Media springer.de 3. Auflage 2010 Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg 2010 Spektrum Akademischer Verlag ist ein Imprint von Springer Das Werk einschließlich aller seiner Teile ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung außerhalb der engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des Verlages unzulässig und strafbar. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen. Planung und Lektorat: Frank Wigger, Martina Mechler, Heidemarie Wolter Redaktion: Annette Vogel Index: Bärbel Häcker Satz: klartext, Heidelberg Umschlaggestaltung: SpieszDesign, Neu-Ulm Titelbild: Jean-Yves Sgro (Norwalkvirus) ISBN

4 Vorwort zur dritten Auflage Pandemie durch neuen Influenzavirus-Subtyp, Neues Killervirus entdeckt! Norovirusseuche in Senioren - residenz, Virus legt Fussballverein flach Schlagzeilen wie diese sorgten während der vergangenen Monate und Jahre dafür, dass Viren und die von ihnen verursachten Infektionen regelmäßig im Gespräch waren. Entsprechende Aufmacher auf der Titelseite von Tageszeitungen und in Nachrichtensendungen belegen, dass Virusinfektionen Teil unseres täglichen Lebens sind und dass kaum ein anderer Bereich der naturwissenschaftlich-medizinischen Forschung eine ähnlich große Aufmerksamkeit auf sich zieht. Für molekularbiologisch tätige Wissenschaftler bringen Viren als Forschungs - objekte zudem viele Überraschungen, sind sie doch eine Spielwiese der Evolution: Ständig entstehen neue Varianten und Virustypen, passen sich an neue Wirte an und verlangen somit eine genauere Betrachtung und Erforschung. Ähnlich wie nach der ersten Auflage der Molekularen Virologie zogen auch gleich nach dem Erscheinen der zweiten Auflage neue Virusinfektionen die Welt in ihren Bann: Die SARS-Infektion tauchte in Südostasien auf und verschwand glücklicherweise so schnell, wie sie gekommen war, die Blauzungenkrankheit der Schafe, Ziegen und Rinder schlägt nun auch in Mitteleuropa große Wellen, die Hühner- oder Vogelgrippe hält uns bis heute auf Trab und wurde nur jüngst und vermutlich auch nur vorübergehend von den Problemen der Schweinegrippe überlagert, und mit dem Merkelzell- Polyomavirus wurde ein weiteres humanes Tumorvirus entdeckt. All dies ereignete sich vor dem Hintergrund einer nun fast drei Jahrzehnte andauernden AIDS-Pandemie und den ungeklärten Fragen, die sich um die übertragbaren spongiformen Encephalopathien ranken. Die Virusforschung hat jedoch auch große Erfolge zu verzeichnen: So versteht man durch konsequenten Einsatz der modernen Techniken der Molekularbiologie und Biotechnologie zunehmend die pathogenetischen Prozesse, die bei Virusinfektionen in der Zelle ablaufen, kann diese mit den Erkrankungsanzeichen verbinden und sowohl therapeutische Eingriffsmöglichkeiten wie Impfstoffe auch kurzfristig entwickeln. Die rasanten Entwicklungen trugen schon bald nach dem Erscheinen der zweiten Auflage zu der Einschätzung bei, dass eine Ergänzung oder eine Neuauflage der Molekularen Virologie notwendig ist. Diese Erkenntnis setzte sich mit Verzögerung auch bei uns Autoren durch und wir gingen verstärkt durch Hermann Schätzl als einen klinisch orientierten Virologen und Prionenexperten ans Werk. Auch wenn sich die Schreibarbeit aufgrund all der Aufgaben und Pflichten, die uns an den jeweiligen Universitäten und Instituten in Anspruch genommen haben, mitunter mühsam und langwierig gestaltete: Nun liegt sie vor, die dritte Auflage der Molekularen Virologie. Alle Kapitel wurden überarbeitet, ergänzt und auf den neuesten Stand gebracht auch wenn dieser sich beim Erscheinungstermin an einigen Punkten schon wieder als überholt erweisen dürfte. Der Verlag hat sich für ein neues attraktives Layout entschieden, Herrn Frank Wigger, Frau Martina Mechler, Frau Heidemarie Wolter und Frau Annette Vogel sei in diesem Zusammenhang für ihre Geduld, Hilfe und den Zu - spruch in den vielen Telefongesprächen gedankt, wenn wir angesichts der Datenfülle, die integriert werden musste, etliche Male an Aufgabe dachten. Frau Doris Mühlbauer vom Sekretariat des Instituts für medizinische Mikrobiologie der Universität Regenburg half uns, viele Rechtschreib- und Grammatikfehler in den Um - brüchen aufzuspüren, die uns erst nach Jahren aufgefallen wären. Unser Dank gilt auch Herrn Dr. rer. nat. Juha Lindner, der parallel zu seiner inzwischen erfolgreich abgeschlossenen Promotion über 60 Abbildungen neu gezeichnet oder modifiziert hat. Wir danken auch den vielen Kolleginnen und Kollegen, die wir mit Nachfragen und Telefonanrufen bezüglich der neuesten Details ihrer Forschungstätigkeit belästigten und die geduldig die ihnen vorgelegten Abschnitte korrigierten und verbesserten. Sie alle einzeln zu nennen, würde den Rahmen dieses Vorworts bei weitem sprengen. Größter Dank gilt jedoch Herrn Dr. Hans Gelderblom, dessen elektronenmikroskopische Virusportraits nun jedes Kapitel schmücken und die dritte Auflage der Molekularen Virologie adeln. Er unterbrach seinen wohlverdienten Ruhestand am Seddiner See, stieg in die Tiefen seines Archivs am Robert-Koch-Institut, suchte und wählte kompetent die besten Aufnahmen aus, die ihm zur Verfügung standen. In den Fällen, in denen die eigenen Bilder seinem hohen Anspruch nicht genügten, scheute er weder Zeit noch Mühe, sondern alarmierte weltweit alle seine Kollegen, die ihm besseres Material zur Verfügung stellen sollten. Dieser Bitte kamen viele bereitwillig nach, sie sind in den Quellenangaben aufge-

5 VI Vorwort zur dritten Auflage führt; auch ihnen allen gilt unser besonderer Dank. Hans Gelderblom versorgte uns schließlich noch mit einem Textabschnitt, der eine äußerst lesenswerte Einführung in die unterschiedlichen Methoden der Elektronenmikroskopie darstellt. Nicht zuletzt gilt unser Dank aber auch unseren Familienangehörigen, Freunden, Kollegen und allen, die Anteil an unserem Leben haben und die wir in den vergangenen Monaten in sträflicher Weise vernachlässigt haben. Dezember 2009 Susanne Modrow, Regensburg Dietrich Falke, Mainz Uwe Truyen, Leipzig Hermann Schätzl, München und Wyoming

6 A Allgemeiner Teil Geschichtlicher Überblick Seit wann kennen wir Viren? Welche technischen Fortschritte haben die Entwicklung der modernen Virologie bestimmt? Tierexperimente lieferten wichtige Erkenntnisse zur Pathogenese von Viruserkrankungen Die Zellkultur stellt eine unverzichtbare Grundlage für die Virusforschung dar Die moderne Molekularbiologie ist auch ein Kind der Virusforschung Worin besteht die Bedeutung der Henle-Kochschen Postulate? In welcher Wechselbeziehung steht die Virusforschung mit Krebsforschung, Neurobiologie und Immunologie? Viren können Zellen transformieren und Krebs verursachen Als Spätfolge von Slow-Virus-Infektionen treten Erkrankungen des zentralen Nervensystems auf Interferone stimulieren die Immunabwehr von Virusinfektionen Welche Strategien liegen der Entwicklung antiviraler Chemotherapeutika zugrunde? Welchen Herausforderungen der Zukunft muss sich die moderne Virologie stellen? Weiterführende Literatur Viren: Definition, Aufbau, Einteilung Wie lassen sich Viren definieren? Wie sind Viren aufgebaut und wie unterscheiden sie sich von Virusoiden, Viroiden und Prionen? Viren Virusoide (Satellitenviren), Viroide, Mimiviren und Virophagen Prionen Welche Kriterien bestimmen die Einteilung der Virusfamilien? Weiterführende Literatur Virusvermehrung und Replikation Womit beginnt die Infektion einer Zelle? Wie gelangt ein Virus in das Innere der Zelle? Wie wird das Genom des aufgenommenen Virus in der Zelle freigesetzt? Welche verschiedenen Strategien verfolgen Viren bei Genexpression und Genomvermehrung? Was versteht man unter Morphogenese?

7 VIII 3.6 Wie erfolgt die Freisetzung der Nachkommenviren? Weiterführende Literatur Pathogenese Wie breiten sich Viren im Organismus aus? Eintrittspforten und initiale Replikation Formen der Virusausbreitung im Körper Weiterführende Literatur Zellschädigung Zelltod: Was ist eine Nekrose und wie erkennt man die Apoptose? Welche Konsequenzen haben produktive Virusinfektionen für die betroffenen Zellen? Veränderungen der Zellmorphologie Riesenzellbildung Inwiefern können auch Viren im Latenzzustand Zellen schädigen? Auf welche Weise verändern Viren das Wirtsgenom? Weiterführende Literatur Transformation und Tumorbildung Wodurch sind transformierte Zellen gekennzeichnet? Morphologische Veränderungen Veränderungen des Zellwachstums Autokrine Stimulation des Zellwachstums durch Viren Welche Wirkung hat die Inaktivierung von Tumorsuppressorproteinen? Die p53-proteine Die Retinoblastomproteine Andere Wege der Proliferationsinduktion Wie können Tumorzellen der Immunantwort entgehen? Sind Viren auch fähig, die Apoptose zu unterdrücken? Weiterführende Literatur Immunologie Welche zellulären und molekularen Komponenten des Immunsystems bilden die erste Front gegen eindringende Erreger? Dendritische Zellen Granulocyten Monocyten und Makrophagen Natürliche Killerzellen Die toll-like-rezeptoren Akutphaseproteine Das Komplementsystem Welche Waffen stehen der spezifischen Immunabwehr zur Verfügung? T-Lymphocyten B-Lymphocyten und Antikörper

8 IX 7.3 Wie kann die Abwehr von Viren Autoimmunkrankheiten hervorrufen? Auf welche Weise können Viren dem Immunsystem entgehen? Weiterführende Literatur Cytokine, Chemokine und Interferone Welche Gruppen von Cytokinen unterscheidet man und welche Funktionen erfüllen sie im Verband der immunologischen Effektorsysteme? Interferone Interleukine Tumornekrosefaktoren Chemokine Weitere Cytokine Wie wirken sich Virusinfektionen auf die Cytokinsynthese aus? Lassen sich Cytokine zur Therapie von Viruserkrankungen einsetzen? Weiterführende Literatur Chemotherapie Welche molekularen Angriffspunkte haben antivirale Wirkstoffe? Hemmstoffe der Virusreplikation Hemmstoffe der Virusaufnahme und des Uncoatings Sonstige antivirale Chemotherapeutika Wodurch können Viren gegen antivirale Hemmstoffe resistent werden? Welche therapeutischen Hoffnungen setzt man in Ribozyme, Antisense-RNA und RNAi/siRNA? Weiterführende Literatur Impfstoffe Wie wirken Lebendimpfstoffe? Attenuierte Viren Rekombinante Viren Wie aktivieren Totimpfstoffe das Immunsystem und welche Typen sind in Gebrauch oder Erprobung? Abgetötete Erreger Einsatz ausgewählter Proteine eines Erregers Peptidimpfstoffe DNA-Impfstoffe Die Methoden der Reversed Genetics eine Neuheit bei der Impfstoffentwicklung Markerimpfstoffe Weiterführende Literatur Epidemiologie Welche Übertragungswege existieren für virale Infektionen? Wo überdauern humanpathogene Viren?

9 X 11.3 Inwiefern sind die meisten Viren optimal an ihre Wirte angepasst? Welcher Methoden bedient sich die Epidemiologie bei der Untersuchung von Viruskrankheiten? Weiterführende Literatur Die Evolution der Viren Wie führen Mutationen zur Entstehung neuer Viren? Wie erhalten Viren neue Gene und Funktionen? Welche Infektionserreger sind erst jüngst neu entstanden? Weiterführende Literatur Labormethoden zum Nachweis von Virusinfektionen Wie lassen sich virale Erreger direkt nachweisen? Viruszüchtung, Virusisolierung und davon ausgehende Nachweissysteme Direkter Nachweis der Viren in Patientenmaterial Auf welche Weise nutzt man spezifische Immunreaktionen zum indirekten Nachweis von Virusinfektionen? Welche wichtigen neuen Methoden zum Virusnachweis sind in den letzten Jahren entwickelt worden? Weiterführende Literatur B Spezieller Teil Viren mit einzelsträngigem RNA-Genom in Plusstrangorientierung Picornaviren Einteilung und charakteristische Vertreter Aufbau Virusproteine Replikation Humanpathogene Picornaviren Das Poliovirus Die humanen Entero- und Parechoviren Das Hepatitis-A-Virus Die Rhinoviren Tierpathogene Picornaviren Das Maul-und-Klauenseuche-Virus Weiterführende Literatur Astroviren Einteilung und charakteristische Vertreter Aufbau Virusproteine Replikation Humanpathogene Astroviren Die humanen Astroviren

10 XI Tierpathogene Astroviren Die Astroviren des Geflügels Weiterführende Literatur Caliciviren Einteilung und charakteristische Vertreter Aufbau Virusproteine Replikation Humanpathogene Caliciviren Die Noro- und Sapoviren Tierpathogene Caliciviren Das feline Calicivirus Das Virus der hämorrhagischen Kaninchenseuche (Rabbit-Haemorrhagic-Disease-Virus) Weiterführende Literatur Hepeviren Einteilung und charakteristische Vertreter Aufbau Virusproteine Replikation Human- und tierpathogene Vertreter der Hepeviren Die Hepatitis-E-Viren Weiterführende Literatur Flaviviren Einteilung und charakteristische Vertreter Aufbau Virusproteine Replikation Humanpathogene Flaviviren Das Gelbfiebervirus Das Denguevirus Das Frühsommer-Meningoencephalitis-Virus (FSME-Virus) Das Hepatitis-C-Virus Human- und tierpathogene Flaviviren Das West-Nile-Virus Tierpathogene Flaviviren Das Virus der klassischen Schweinepest (Classical-Swine-Fever-Virus) Das Virus der bovinen Virusdiarrhoe (BVDV) Weiterführende Literatur Togaviren Einteilung und charakteristische Vertreter Aufbau Virusproteine Replikation Humanpathogene Togaviren Das Rötelnvirus Tierpathogene Togaviren Die verschiedenen equinen Encephalitisviren Weiterführende Literatur

11 XII 14.7 Arteriviren Einteilung und charakteristische Vertreter Aufbau Virusproteine Replikation Tierpathogene Arteriviren Das equine Arteritisvirus Das Virus des seuchenhaften Spätaborts der Schweine (PRRSV) Weiterführende Literatur Coronaviren Einteilung und charakteristische Vertreter Aufbau Virusproteine Replikation Humanpathogene Coronaviren Die humanen Coronaviren HCoV-229E und HCoVOC Das Virus des schweren akuten respiratorischen Syndroms (SARS-Virus) Tierpathogene Coronaviren Das Virus der transmissiblen Gastroenteritis des Schweines Das feline Coronavirus (Virus der felinen infektiösen Peritonitis) Das Virus der infektiösen Bronchitis des Huhnes Weiterführende Literatur Viren mit einzelsträngigem, kontinuierlichem RNA-Genom in Negativstrangorientierung Rhabdoviren Einteilung und charakteristische Vertreter Aufbau Virusproteine Replikation Human- und tierpathogene Rhabdoviren Das Tollwutvirus (Rabiesvirus) Tierpathogene Rhabdoviren Das Vesicular-Stomatitis-Virus Weiterführende Literatur Bornaviren Einteilung und charakteristische Vertreter Aufbau Virusproteine Replikation Tierpathogene Bornaviren Das Bornavirus Weiterführende Literatur Paramyxoviren Einteilung und charakteristische Vertreter Aufbau Virusproteine Replikation

12 XIII Humanpathogene Paramyxoviren Die humanen Parainfluenzaviren Das Mumpsvirus Das Masernvirus Das respiratorische Syncytialvirus Das humane Metapneumovirus Tierpathogene Paramyxoviren Das Newcastle-Disease-Virus Das Rinderpestvirus Das Hundestaupevirus (Canine-Distemper-Virus) Das bovine respiratorische Syncytialvirus Human- und tierpathogene Paramyxoviren Die Henipaviren Weiterführende Literatur Filoviren Einteilung und charakteristische Vertreter Aufbau Virusproteine Replikation Human- und tierpathogene Filoviren Die Marburg- und Ebolaviren Weiterführende Literatur Viren mit einzelsträngigem, segmentierten RNA-Genom in Negativstrangorientierung Arenaviren Einteilung und charakteristische Vertreter Aufbau Virusproteine Replikation Human- und tierpathogene Arenaviren Das Virus der lymphocytären Choriomeningitis Die Erreger des hämorrhagischen Fiebers Weiterführende Literatur Bunyaviren Einteilung und charakteristische Vertreter Aufbau Virusproteine Replikation Humanpathogene Bunyaviren Die Hantaviren Tier- und humanpathogene Bunyaviren Das Rift-Valley-Fieber-Virus Das Nairobi-Sheep-Disease-Virus Weiterführende Literatur Orthomyxoviren Einteilung und charakteristische Vertreter Aufbau Virusproteine

13 XIV Replikation Human- und tierpathogene Orthomyxoviren Die Influenzaviren Weiterführende Literatur Viren mit doppelsträngigem, segmentierten RNA-Genom Birnaviren Einteilung und charakteristische Vertreter Aufbau Virusproteine Replikation Tierpathogene Birnaviren Das Gumborovirus (Virus der infektiösen Bursitis der Hühner, IBDV) Weiterführende Literatur Reoviren Einteilung und charakteristische Vertreter Aufbau Virusproteine Replikation Humanpathogene Reoviren Die Rotaviren Tierpathogene Reoviren Die Rotaviren Das Bluetonguevirus Das Virus der afrikanischen Pferdepest Weiterführende Literatur Viren mit einzelsträngigem RNA-Genom und doppelsträngiger DNA als Zwischenprodukt Retroviren Einteilung und charakteristische Vertreter Aufbau Virusproteine Replikation Humanpathogene Retroviren Das humane Immundefizienzvirus (HIV) Die humanen T-Zell-Leukämie-Viren (HTLV) Tierpathogene Retroviren Die aviären Leukoseviren (ALV) Das feline Leukämievirus (FeLV) Das bovine Leukosevirus (BLV) Das Maedi-Visna-Virus und das caprine Arthritis-Encephalitis-Virus (CAEV) Das Virus der infektiösen Anämie der Einhufer (EIAV) Das feline Immundefizienzvirus (FIV) Weiterführende Literatur

14 XV 19 Viren mit doppelsträngigem DNA-Genom Hepadnaviren Einteilung und charakteristische Vertreter Aufbau Virusproteine Replikation Humanpathogene Hepadnaviren Das humane Hepatitis-B-Virus Die Hepatitis-D-Viren Weiterführende Literatur Polyomaviren Einteilung und charakteristische Vertreter Aufbau Virusproteine Replikation Humanpathogene Polyomaviren Die BK- und JC-Polyomaviren Tierpathogene Polyomaviren Das SV40-Virus Weiterführende Literatur Papillomaviren Einteilung und charakteristische Vertreter Aufbau Virusproteine Replikation Humanpathogene Papillomaviren Die Papilloma- oder Warzenviren Tierpathogene Papillomaviren Die tierischen Papilloma- oder Warzenviren Weiterführende Literatur Adenoviren Einteilung und charakteristische Vertreter Aufbau Virusproteine Adenovirusassoziierte RNA (VA-RNA I und II) Replikation Humanpathogene Adenoviren Das humane Adenovirus Tierpathogene Adenoviren Die caninen Adenoviren Die Adenoviren des Geflügels Weiterführende Literatur Herpesviren Einteilung und charakteristische Vertreter Aufbau Virusproteine des lytischen Zyklus RNA-Produkte

15 XVI Proteine der Latenz Epstein-Barr-Virus Humanes Herpesvirus Replikation Humanpathogene Herpesviren Die Herpes-simplex-Viren Das Varicella-Zoster-Virus Das humane Cytomegalovirus Die humanen Herpesviren 6 und Das Epstein-Barr-Virus Das humane Herpesvirus Tierpathogene Herpesviren Das bovine Herpesvirus Typ Das porcine Herpesvirus 1 (Suid herpesvirus 1) Die equinen Herpesviren Typ 1 und 4 (EHV-1 und EHV-4) Das canine Herpesvirus Typ Das galline Herpesvirus Typ Weiterführende Literatur Pockenviren Einteilung und charakteristische Vertreter Aufbau Virusproteine Replikation Humanpathogene Pockenviren Die Variolaviren Das Molluscum-contagiosum-Virus Tierpathogene Pockenviren Die Kuhpockenviren Die Ziegenpockenviren, die Schafpockenviren und das Lumpyskin-Disease-Virus Das Myxomatosevirus Das Orfvirus Weiterführende Literatur Asfarviren Einteilung und charakteristische Vertreter Aufbau Virusproteine Replikation Tierpathogene Asfarviren Das Virus der afrikanischen Schweinepest (African Swine Fever Virus, ASFV) Weiterführende Literatur Viren mit einzelsträngigem DNA-Genom Parvoviren Einteilung und charakteristische Vertreter Aufbau Virusproteine Replikation Parvovirus B19 und andere autonome Parvoviren Adenoassoziierte Viren

16 XVII Humanpathogene Parvoviren Das Parvovirus B Das humane Bocavirus Die adenoassoziierten Viren Tierpathogene Parvoviren Die felinen und caninen Parvoviren Das porcine Parvovirus Das Virus der Aleutenkrankheit der Nerze Die animalen Bocaviren: Das bovine Parvovirus (BPV) und das Canine-Minute-Virus (CnMV) Weiterführende Literatur Circoviren und Anelloviren Einteilung und charakteristische Vertreter Aufbau Virusproteine Replikation Humanpathogene Anelloviren Das TT-Virus Tierpathogene Circoviren Das Chicken-Anaemia-Virus (CAV) Die porcinen Circoviren Weiterführende Literatur Prionen Einteilung und charakteristische Vertreter Aufbau des Prionprotein-Gens (PRNP/Prnp) Aufbau des Prionproteins (PrP) Vermehrung von Prionen/PrP Sc Humane Prionerkrankungen Kuru, Creutzfeldt-Jakob-Krankheit (CJD) und ähnliche Prionerkrankungen in Tieren Scrapie Chronic Wasting Disease (CWD) Transmissible Encephalopathie des Nerzes (TME) Bovine spongiforme Encephalopathie (BSE) Weiterführende Literatur Anhang 1 Transmissionselektronenmikroskopie in der Virologie: Prinzipien, Präparationsmethoden und Schnelldiagnostik Anhang 2 Informationen zu den prototypischen elektronenmikroskopischen Portraits der einzelnen Virusfamilien Glossar Index