Evolution: Prädationsschutz bei Libellen

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1 HEFT 5 / 64. JAHRGANG / 2015 LIBELLENFORSCHUNG / PdN BIOLOGIE in der Schule evolutionary research. Oxford University Press, Oxford (2008) [3] Sih, A.: Predators and prey life style. Predation: Direct and indirect impacts on aquatic communities University Press of New England, Hanover, NH (1987) [4] Lima, S. L., Dill, L. M.: Behavioral decisions made under the risk of predation: A review and prospectus. Canadian Journal of Zoology 68 (1990), [5] Wright, D. I., O Brien, W. J.: Differential location of Chaoborus larvae and Daphnia by fish: The importance of motion and visible size. The American Midland Naturalist 108 (1982), [6] McNamara, J. M., Houston, A. I.: Starvation and predation as factors limiting population size. Ecology 68 (1987), [7] Wellborn, G. A., Skelly, D. K., Werner, E. E.: Mechanisms creating community structure across a freshwater habitat gradient. Annual Review of Ecology and Systematics 27 (1996), [8] McCauley, S. 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Hier stellen wir evolutiv entstandene Antiprädationsmerkmale bei einigen Libellenlarven vor und zeigen, wie Prädatoren auf verschiedenartige Merkmalsausprägungen selektieren. Stichwörter: Prädation, Libellen, Moosjungfern 1 Einleitung Die Interaktion zwischen Individuen und ihrer Umwelt hat einen großen Einfluss auf die Diversität von Organismen. Eine wichtige Frage der Evolutionsbiologie ist, wie sich vorhandene biotische und abiotische Umweltverhältnisse, wie Klima, Nahrungsvorkommen oder auch unterschiedliche Prädationsregime, auf die Fitness von Individuen auswirken und sich somit unterschiedliche Anpassungen evolvieren können. Die Untersuchung der Wechselbeziehung zwischen Räubern und ihrer Beute kann dabei helfen, Evolutionsprozesse und die Entstehung von Biodiversität besser zu verstehen [1]. Vielfältige Studien belegen, dass Prädatoren einen starken Selektionsdruck auf ihre Beutetiere ausüben; Fressfeinde sind omnipräsent in fast allen Lebensräumen. Konsequenterweise evolvierten bei Beutetieren eine Fülle von Merkmalen, die Räuberzugriff vermeiden oder minimieren. Dazu zählen zum Beispiel Anpassungen von Verhalten und Physiologie, Tarnung, chemische Waffen oder auch die Ausbildung morphologischer Ausprägungen. Die Raupen einiger Schmetterlingsarten, wie etwa dem Eichen-Prozessionsspinner (Thaumetopoea processionea), verfügen beispielsweise über Brennhaare, welche Nesselgift enthalten und Widerhaken haben. Dies schützt die Larven sehr effektiv vor Räubern [2]. Schwebfliegen (Syrphidae) hinge- 25

2 PdN BIOLOGIE in der Schule / LIBELLENFORSCHUNG HEFT 5 / 64. JAHRGANG / 2015 Abb. 1: Aquatische Habitattypen nach Wellborn et al. (1996). Von links nach rechts: (1) Kleine, kurzlebige Gewässer ohne große Prädatoren; (2) permanente Habitate, dominiert von invertebraten Prädatoren wie zum Beispiel Libellenlarven, und (3) permanente Habitate, dominiert von räuberischen Vertebraten wie zum Beispiel Fischen Zeichnungen: Axel Conrad gen schrecken Prädatoren ab, indem sie durch wespenähnliches Aussehen Giftigkeit vortäuschen [1]. Bei diesem Beispiel, bekannt als Bates sche Mimikry, evolvierte bei den Beutetieren eine Signalfälschung, welche Prädatoren abschreckt. Andere Beutetierarten halten sich Räuber mit Hilfe von Stacheln oder vom Leib, wie zum Beispiel die Stacheligel (Erinaceinae) oder der teufel (Moloch horridus). Wieder andere Beutetiere verfallen bei Räuberpräsenz in eine Art Schreckstarre und vermeiden so die Räuberzugriffe. Dieses Verhalten lässt sich bei vielen Insekten, Vögeln, Spinnen und auch Reptilien beobachten. Die Ausprägung von Abwehr- und Schutzmechanismen kann sich jedoch zwischen Arten und auch zwischen den einzelnen Individuen einer Art stark unterscheiden. Dabei ist es interessant zu untersuchen, inwieweit die Interaktion zwischen Räubern und ihrer Beute die Vielzahl dieser Merkmale und deren Variabilität beeinflusst. So können Merkmale zum Prädationsschutz gegen einen bestimmten Räubertyp adaptiv sein, aber auch einen Nachteil gegenüber einem anderen Räubertyp darstellen. Somit hat die Wechselbeziehung zwischen Räubern und ihrer Beute und der damit einhergehende Selektionsdruck das Potenzial, die Form und Diversität von Arten zu beeinflussen [3 5]. Generell kann man zwischen fixierten und phänotypisch plastischen Merkmalen unterscheiden. Die Expression fixierter Merkmale zum Prädationsschutz variiert nur wenig zwischen Individuen einer Art und wird auch nicht von kurz- oder mittelfristiger An- oder Abwesenheit der Prädatoren beeinflusst. Es ist davon auszugehen, dass solche Merkmale das evolutive Ergebnis einer langen und permanenten Koexistenz von Beutetieren und ihren Räubern sind [6]. Ein Beispiel hierfür ist die genetisch determinierte Po- Abb. 2: Adulte Nordische Moosjungfer (Leucorrhinia rubicunda, Linnaeus 1758) aus der Gattung der Moosjungfern (Odonata: Libellulidae) Foto: Axel Conrad 26 pulationsdivergenz von Individuen des Moskitofischs (Gambusia affinis) in Körperform und Schwimmstoßgeschwindigkeit. Individuen aus Habitaten mit Räubern, hier andere piscivore Fische, haben eine muskulösere Schwanzflosse, einen kleineren Kopf und einen generell aquadynamischeren Körper, als Individuen, die in Habitaten ohne Räuber leben. Diese Merkmalskombination ermöglicht es ihnen, effektivere Schwimmstöße zu erzeugen und damit schneller vor angreifenden Fischen zu fliehen [7]. Phänotypische Plastizität hingegen beschreibt die Fähigkeit gleicher Genotypen (z. B. Klone), unterschiedliche Merkmalsausprägungen (Phänotypen) bei wechselnden Umweltbedingungen mit teilweise sehr großer Variabilität auszubilden. Da die genetische Fixierung von Merkmalsausprägungen evolutiv durch neue Allelkombinationen mehrere Generationen (mindestestens jedoch eine) benötigt, bietet phänotypische Plastizität einen selektiven Vorteil gegenüber genetisch fixierten Merkmalen in Lebensräumen, die zeitlich und/oder örtlich heterogen in ihren Umweltbedingungen sind und sich diese auch innerhalb der gleichen oder wenigen Generation ändern können. Beispiele hierfür sind sich ändernde Prädatorenanwesenheit in Gewässern von Überschwemmungsgebieten von Flüssen oder das jahreszeitlich begrenzte Auftreten bestimmter prädatorischer Insekten. Im Tierreich besitzt eine Vielzahl von Arten phänotypisch plastische Merkmale, die einen Prädationsschutz bieten. Voraussetzungen für durch Räuber induzierte Merkmalsunterschiede sind eine zeitliche oder örtliche Variabilität in Prädationsrisiko und -regime, sowie das Vorhandensein einer Art Signalreiz, zum Beispiel chemischer oder visueller Natur. So sind etwa die Larven des Waldfroschs (Rana sylvatica) in Anwesenheit von Räubern, hier Libellenlarven, kleiner, haben kürzere Körper und tiefer

3 HEFT 5 / 64. JAHRGANG / 2015 LIBELLENFORSCHUNG / PdN BIOLOGIE in der Schule Abb. 3: Larven der fünf Europäischen Leucorrhinia-Arten. Von links nach rechts: Östliche Moosjungfer (Leucorrhinia albifrons, Burmeister 1839), Zierliche Moosjungfer (L. caudalis, Charpentier 1840), Große Moosjungfer (L. pectoralis, Charpentier 1825), Kleine Moosjungfer (L. dubia, Vander Linden 1825) und Nordische Moosjungfer (L. rubicunda, Linnaeus 1758) Fotos: Axel Conrad sitzende Schwanzflossen als Larven, die ohne Räuber leben. Dies ermöglicht ihnen ein schnelleres Davonschwimmen und bietet weniger Angriffsfläche [8]. Libellenlarven können als hervorragende Modellorganismen bei der Erforschung von Abwehrmechanismen zum Prädationsschutz von Beutetieren dienen. Libellen verbringen den Großteil ihres Lebens bis zum Schlupf in aquatischen Habitaten (vergleiche Beitrag von Koch und Hesse, S. 4). Diese unterteilen sich generell in drei Habitattypen mit unterschiedlichen Prädationsregimen: (1) Kleine, temporäre Gewässer ohne große Prädatoren; (2) permanente Gewässer, dominiert von invertebraten Prädatoren wie zum Beispiel räuberischen Käfer- und Groß libellenlarven und (3) permanente Gewässer, dominiert von räuberischen Vertebraten wie zum Beispiel Fischen (Abb. 1) [9]. Fische und invertebrate Prädatoren unterscheiden sich deutlich in ihren Jagd- und Verfolgungstaktiken. Während Fische aktiv ihre Beute suchen und diese auch verfolgen können, sind Invertebraten eher Ansitzjäger, welche ruhig auf einer Stelle verharren und ihrer Beute auflauern; nach einer erfolglosen Attacke verfolgen sie ihre Beute nicht. Wegen dieser unterschiedlichen Räuberstrategien, evol vierten bei Beutetieren Unterschiede in der Ausprägung von Merkmalen zum Prädationsschutz in Abhängigkeit ihres jeweiligen Habitats. Besonders gut sind diese Merkmalsunterschiede bei Larven von Libellenarten der Gattung der Moosjungfern (Leucorrhinia) untersucht. Diese leben sowohl in aquatischen Habitaten mit Fischen, als auch mit In vertebraten als Spitzenprädatoren und sollen hier als Beispiel vorgestellt werden (Abb. 2) [10, 11]. 2 Moosjungfern und Prädation Die Gattung der Moosjungfern (Leucorrhinia, Brittinger 1850) gehört zur Unterordnung der Großlibellen (Anisoptera) und umfasst bis zu 14 Arten in Nordamerika und Eurasien [12]. Im Folgenden wird besonders auf die Larven der fünf europäischen Leucorrhinia-Arten eingegangen: Die Östliche Moosjungfer (Leucorrhinia albifrons, Burmeister 1839), die Zier liche Moos jungfer (L. caudalis, Charpentier 1840), die Große Moosjungfer (L. pectoralis, Charpentier 1825), die Kleine Moosjungfer (L. dubia, Vander Linden 1825) und die Nordische Moosjungfer (L. rubicunda, Linnaeus 1758) (Abb. 3). Im Allgemeinen sind die Arten L. albifrons, L. caudalis und L. pectoralis auf die Entwicklung in Habitaten spezialisiert, die von Fischen, zum Beispiel Flussbarschen (Perca fluviatilis, L.), dominiert werden. Leucorrhinia dubia und L. rubicunda hingegen bevorzugen Habitate, in denen räuberische Wirbellose, wie etwa größere Libellenlarven aus der Familie der Edel libellen (Aeshnidae), oder räuberische Käfer, wie der Gelbrandkäfer (Dytiscus marginalis) Spitzenprädatoren sind [10]. Trotz dieser Präferenzen, können die Larven auch in den Habitaten zu finden sein, auf welche sie nicht spezialisiert sind, allerdings mit meist wesentlich niedrigeren Dichten [13]. Viele Studien zeigen, dass die unterschiedlichen Prädationsregime der beiden Habitattypen die Ausprägung verschiedenster adaptiver Schutzmerkmale innerhalb der Gattung Leucorrhinia beeinflusst haben und sich somit sowohl innerartliche als auch zwischenartliche Unterschiede herausbilden konnten. Hierbei ist ebenfalls zwischen fixierten und phänotypisch plastischen Merkmalen zu unterscheiden. Diese Merkmale können in der Gattung der Moosjungfern (Leucorrhina) Morphologie, Physiologie und Verhalten betreffen [13 15]. 2.1 Fixierte Merkmale zum Prädationsschutz Ein Beispiel für fixierte morphologische Merkmalsunterschiede bei Leucorrhinia- Larven aus Habitaten mit unterschiedlichen Spitzenprädatoren ist die Länge von abdominalen. Die auf Habitate mit Fischen spezialisierten Larven (L. albifrons, L. caudalis, L. pectoralis) weisen deutlich längere am Abdomen auf als die Larven, welche Habitate mit dominierenden Invertebraten präferieren (L. dubia, L. rubicunda) [3, 5]. Fische führen in der Regel schnelle Angriffe aus und nutzen den Sog beim Öffnen des Mauls zum Fangen ihrer Beute. Untersuchungen haben gezeigt, dass Leucorrhinia-Larven mit längeren Rückendornen einen Überlebensvorteil haben, wenn Fische sie von hinten attackieren, da sie oft wieder ausgespuckt werden und sich dann in eine geschützte Zuflucht zwischen Pflanzen und Blättern retten können. Gegensätzlich verhält es sich für Angriffe von Invertebraten, wie beispielsweise anderen Libellenlarven, da diese Ansitzjäger sind. Strukturen am Abdomen erleichtern das Ergreifen durch die Mundwerkzeuge der Räuber eher und sind somit nachteilig (Abb. 4). Larven, die in fischfreien Habitaten leben, bilden daher kürzere oder gar keine am Abdomen aus (Abb. 5) [5, 14]. Ein weiteres Beispiel für fixierte Unterschiede in der Merkmalsausprägung innerhalb der Gattung Leucorrhinia betrifft die Morphologie, die Physiologie und sogar das Verhalten. Wie alle Großlibellenlarven, können auch Leucorrhinia-Larven nach einem Angriff von Feinden durch schnelles Davonschwimmen fliehen, indem sie Atemwasser aus der Kiemenkammer des Enddarmes durch den Anus stoßartig herauspressen. Der Strahlantrieb erfolgt hierbei mittels Kontraktion spezieller dorso-ventraler und longitudinaler Muskeln, die Wasser aus der im Hinterleib (Abdomen) befindlichen Kammer drücken. Somit kann ein kraftvoller Wasserstrahl erzeugt werden, welcher die Larven geradezu raketenartig vorwärts treibt [16]. Die unterschiedlichen Jagdstrategien der Prädatorentypen in aquatischen Habitaten haben dazu geführt, dass Leucorrhinia-Larven, die mit Fischen vorkommen, eine höhere Schwimmstoßgeschwindigkeit evolvierten als solche, die mit invertebraten Spitzenprädatoren leben. Dies ist selektiv vorteilhaft, da die Larven eine zweite Chance zur schnellen Flucht ha- 27

4 PdN BIOLOGIE in der Schule / LIBELLENFORSCHUNG HEFT 5 / 64. JAHRGANG / 2015 Evolution zum Schutz vor bestimmten Räubertypen als adaptiv erwiesen haben. Fixierte Merkmale können allerdings mit gewissen Kosten verbunden sein, zum Beispiel Produktionskosten bei der Ausbildung von morphologischen Merkmalen wie abdominalen. Im Falle der Libellenlarven besteht zudem das Risiko, nicht im bevorzugten Habitattyp zu schlüpfen, da adulte Libellen häufig von ihren Schlupfgewässern abwandern und ihre Eier unabhängig vom vorhandenen Prädationsregime ablegen. Eine gewisse Variabilität im Prädationsschutz kann sich also präadaptiv als vorteilhaft für die Larven erweisen [4, 21]. Abb. 4: Grosslibellenlarve der Blaugrünen Mosaikjungfer (Aesna cyanea) fängt eine bedornte Larve der Zierlichen Moosjungfer (Leucorrhinia caudalis) mit ihrer ausklappbaren Fangmaske Zeichnung: Axel Conrad ben, wenn sie von den Fischen aufgrund der wieder ausgespuckt werden und sich zwischen Blättern vor den sie verfolgenden Fischen verstecken können. Bei invertebraten Prädatoren ist dies nicht in dieser Stärke evolviert, da invertebrate Prädatoren ihre Beute nach einem missglückten Attacke nicht verfolgen. Das Verhalten, bei Fischattacken über kraftvolle Schwimmstöße zu entkommen, ist beispielsweise auch bei Tintenfischen zu beobachten [15, 17]. Die Antriebsgeschwindigkeit der Schwimmstöße hängt dabei von der Muskelmasse und der Größe der Kiemenkammer ab [18, 19]. Es ist somit davon auszugehen, dass Selektion von Fischprädatoren auf erhöhte Schwimmstoßgeschwindigkeit zu einer evolutiven Zunahme an Muskelmasse und Kammervolumen geführt hat, welches sich in einem vergrößerten Abdomen widerspiegeln muss. Erste Studien suggerieren, dass sich die Körperformen von Leucor rhinia-larven aus Habitaten mit unterschiedlichen Spitzenprädatoren tatsächlich in Bezug auf diese Merkmale unterscheiden. Larven, die mit Fischen leben, haben demnach breitere, also voluminösere Abdomina, welche nach hinten schmaler zulaufen, als Larven, die mit inverte braten Räubern leben [20]. Zudem konnte nachgewiesen werden, dass bei Larven mit höherer Schwimmstoßgeschwindigkeit auch eine schnellere Generierung von Adenosintriphosphat (ATP) erfolgt, bewirkt durch die Erhöhung bestimmter Enzymaktivitäten. Somit können die Energiereserven nach den kurzen, aber energiereichen Kontraktionen der Abdomenmuskulatur schnell wieder aufgefüllt werden [12, 15]. Innerhalb der Gattung Leucorrhinia treten also zwischenartliche Merkmalsunterschiede auf, die sich im Laufe der Abb. 5: Charakteristische Abdomen (seitlich und von oben) von Leucorrhinia-Larven aus unterschiedlichen Habitattypen. Links: Breites Abdomen mit langen lateralen und dorsalen von Leucorrhinia caudalis aus Habitat mit Fischen. Rechts: Schmales Abdomen mit kurzen lateralen und ohne dorsale von L. rubicunda aus Habitat mit invertebraten Spitzenprädatoren Zeichnungen: Axel Conrad 2.2 Phänotypisch plastische Merkmale zum Prädationsschutz In der Gattung Leucorrhinia ist derzeit nur eine Art bekannt, welche nachweislich phänotypisch plastischen Prädationsschutz zeigt: Die Kleine Moosjungfer (L. dubia). Zwar gilt L. dubia als spezialisiert auf fischlose Habitate, jedoch variieren die Merkmale der Larven bis zu einem gewissen Grad, wenn sie in Habitaten mit Fischen schlüpfen. Man spricht hier von innerartlichen Merkmalsunterschieden. Zum Beispiel bilden die Larven der Kleinen Moosjungfer zwar generell kürzere abdominale aus, als die auf Fische spezialisierten Arten, allerdings unterscheiden sich die Längen je nach bewohntem Habitattyp. Larven, die mit Fischen leben, haben längere als Larven, die ohne Fische leben [11, 22]. Diese Anpassung ist allerdings ebenfalls mit Kosten verbunden. Die abdominalen werden aus demselben Material gebildet, wie die gesamte Exokutikula der Larven. Werden in Anwesenheit von Fischen längere ausgebildet, fällt die Exoku tikula dafür an anderen Stellen des Körpers dünner aus, was wiederum zu verminderter Stabilität bei den Larven führen kann [23]. Sowohl die länge, als auch die Dicke der Exokutikula von L. dubia-larven sind also phänotypisch plastisch und die jeweilige Ausprägung beider Merkmale basiert auf einem sogenannten adaptiven Kompromiss (trade-off). Genau wie die länge, so ist auch die Schwimmstoßgeschwindigkeit variabel. Die Larven der kleinen Moosjungfer, die in Habitaten mit Fischen leben, zeigen höhere Geschwindigkeiten als die Larven, die mit räuberischen Invertebraten leben. Auch hier kommt es zwar zu innerartlichen Unterschieden, die Geschwindigkeiten der auf Fische spezialisierten Larven (L. albifrons, L. caudalis, L. pectoralis) werden 28

5 HEFT 5 / 64. JAHRGANG / 2015 LIBELLENFORSCHUNG / PdN BIOLOGIE in der Schule jedoch nicht erreicht [15]. Es gilt nun, die Körperform weiter zu untersuchen, um Aufschluss darüber zu gewinnen, ob auch diese phänotypisch plastisch ist für L. dubia-larven aus Habitaten mit unterschiedlichen Prädatorentypen. 3 Fazit Die Untersuchung von Räuber-Beute- Interaktionen spielt eine wichtige Rolle bei der Beantwortung evolutionsbiologischer Fragen. Die Gattung Leucorrhinia kann hierbei auch weiterhin als hervorragendes Modellsystem dienen. Dies liegt nicht zuletzt daran, dass innerhalb dieser nahe verwandten Arten sowohl inner-, als auch zwischenartliche Merkmalsunterschiede zum Prädationsschutz auftreten, die untersucht und teilweise interpretiert werden können. Diese Tatsache kann Hinweise über die Entstehung und Diversifikation von Arten liefern. Trotzdem bleiben auch hier noch viele Fragen unbeantwortet. Zum Beispiel konnte phäno typische Plastizität bisher nur für Larven der Kleinen Moosjungfer (L. dubia) nachgewiesen werden, obwohl auch andere der Leucorrhinia-Arten in Habitaten mit Räuber typen vorkommen, auf welche sie nicht spezialisiert sind. Es wäre also naheliegend, dass Plastizität in der gesamten Gattung auftritt. Auch ist es wahrscheinlich, dass viele Merkmale mit einem adaptiven Wert für den Prädationsschutz (sowohl fixierte, als auch plastische), bisher unentdeckt geblieben sind. Es ist anzunehmen, dass weiterführende Untersuchungen des Prädationsschutzes in der Gattung Leucorrhinia, aber auch bei anderen Libellen- und Tierarten, noch viele neue Entdeckungen zu Tage fördern werden. Zukünftige Forschung bleibt hier also unerlässlich für das Verstehen größerer Zusammenhänge. Gewiss ist allerdings, dass die bisherigen Erkenntnisse schon jetzt wichtige Aufschlüsse über Evolutionsprozesse und die Entstehung der Artenvielfalt auf der Erde geliefert haben. 4 Einsatz im Unterricht Das Beispiel der unterschiedlichen längen bei den besprochenen Leucorrhinia-Arten kann im Kurs Evolutionsbiologie der gymnasialen Oberstufe eingesetzt werden, um die Unterschiede zwischen modifikativer und mutativer Merkmalsausbildung zu verdeutlichen. Die umweltabhängige phänotypische Plastizität der längen erschließt sich als Resultat eines konkreten Umwelteinflusses, nämlich der Präsenz verschiedener Prädatoren. Literatur [1] Edmunds, M. (1974) Defence in animals. A survey of anti-predator defences. Longman, Essex, UK [2] Leitz, N., Arnold, M., Leitz, R. (2003) Raupendermatitis durch Eichen-Prozessionsspinner. Der Deutsche Dermatologe 9: [3] Johansson, F., Samuelsson, L. (1994) Fishinduced variation in abdominal spine length of Leucorrhinia dubia (Odonata) larvae. 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6 Stachelige Viecher mit Raketenantrieb Die Larven von Libellen der Gattung Leucorrhinia (Moosjungfern) leben in verschiedenen Stillgewässern. Sie halten sich in der Regel in der Vegetation auf, wo sie kleine Insektenlarven oder schwimmende Kleinkrebse fressen. Die Larven selbst werden von Fischen und Großlibellenlarven erbeutet. Fische führen in der Regel schnelle Angriffe von hinten aus und nutzen den Sog beim Öffnen des Mauls zum Fangen ihrer Beute. Stellen sie fest, dass die Beute nicht geeignet ist, spucken sie diese wieder aus. Großlibellenlarven sind meist Ansitzjäger, die ihrer Beute auflauern. Die Haken ihrer ausklappbaren Fangmaske ergreifen das Beutetier, das anschließend gefressen wird. Wird die Beute mit einem Fangmaskenschlag nicht gefangen, warten die Räuber am Ort, bis erneut ein Beutetier in die Nähe ihres Kopfes gelangt. Im Vergleich zu Fischen stellen sie ihrer Beute nicht nach. Je nach den vorherrschenden Hauptprädatoren, die ebenfalls in den Entwicklungsgewässern leben, zeigen sich bei den verschiedenen Leucorrhinia-Arten morphologische und verhaltensbiologische Angepasstheiten. Dazu gehören unter anderem die unterschiedliche Ausprägungen lateraler (seitlicher) und dorsaler (rückenseitiger) spitzer des Hinterleibes (Abb. 1). Durch den Rückstoß eines aus der Atemhöhle im Hinterleib ausgepressten Wasserstrahls (Strahlstoß) können die Larven sich sehr schnell bewegen, um sich vor Räubern in Sicherheit zu bringen (Abb. 2). Material 1a PdN BIOLOGIE in der Schule / LIBELLENFORSCHUNG 5 / 64. JAHRGANG / 2015 Abb. 1: bedornte Leucorrhinia-Larve Abb. 2: Rückstoßschwimmen mit dem Strahlstoß Beobachtungen in der Natur Die Kleine Moosjungfer (Leucorrhinia dubia) ist eher auf fischlose Habitate spezialisiert. In diesen Habitaten sind andere Libellenlarven die Haupträuber der Moosjungfern. Kleine Moosjungfern können in geringen Individuenzahlen aber auch in Fischgewässern leben. Durch die Vermessung einer großen Zahl von Larven verschiedener Leucorrhinia-Arten konnten Wissenschaftler folgende Zusammenhänge beschreiben: Larven von Leucorrhinia dubia 1) bilden kürzere abdominale aus als die Larven der anderen Leucorrhinia-Arten. 2), die in Fischgewässern aufwachsen, haben längere, als Larven, die ohne Fische leben. 3), die in Gewässern mit Großlibellen leben, haben kürzere, als Larven, die in Fischgewässern leben. a Prozent ausgespuckter Larven Abb. 3: Prädationsversuche an Larven von Leucorrhinia caudalis. a) Häufigkeit des Ausspuckens von Larven durch Fische (Barsche), b) Überlebensrate bei Anwesenheit von Großlibellenlarven Dorsale und laterale Nur dorsale Nur laterale b Überleben (%) Ohne Mit

7 PdN BIOLOGIE in der Schule / LIBELLENFORSCHUNG 5 / 64. JAHRGANG / 2015 Die Fähigkeit gleicher Genotypen, unterschiedliche Phänotypen bei wechselnden Umweltbedingungen auszubilden, wird als phänotypische Plastizität bezeichnet. Sie ist eine Form der Modifikation. Da die durch Mutationen entstandene Merkmalsausprägung evolutiv durch neue Allelkombinationen mehrere Generationen (mindestestens jedoch eine) benötigt, bietet phänotypische Plastizität einen selektiven Vorteil gegenüber genetisch festgelegten Merkmalen. Laborexperimente I und II In Abbildung 3 A und B sind die Ergebnisse von Laborexperimenten zur Prädation an Larven der Zierlichen Moosjungfer (Leucorrhinia caudalis) durch Fische und Großlibellenlarven dargestellt. Leucorrhinia caudalis-larven sind stark bedornt. Den Versuchstieren wurden in Abhängigkeit der zu prüfenden Hypothese vor Versuchsbeginn die operativ entfernt. Laborexperiment III Die Abbildung 4 zeigt die Ergebnisse der Messung des Strahlstoßes ausgepressten Atemwassers verschiedener Leucorrhinia-Arten. Material 1b 300 Schwimmstoß-Geschwindigkeit in mm/s L. albifrons L. caudalis L. pectoralis L. rubicunda L.dubia L.dubia Abb. 4: Messung des Strahlstoßes bei Larven verschiedener Leucorrhinia-Arten. Dunkle Balken: Arten von Fischgewässern mit langen, weiße Balken: Arten von Gewässern mit Großlibellenlarven und mit kurzen, schraffierter Balken: Larven von Leucorrhinia dubia aus einem Fischgewässer Aufgaben: 1. Formulieren Sie für alle drei Versuche die zu prüfenden Hypothesen. 2. Entwickeln Sie mögliche Versuchsdesigns, deren erfolgreiche Durchführung zu diesen Ergebnissen geführt haben könnten. 3. Beschreiben und interpretieren Sie die Ergebnisse. 4. Erläutern Sie die Vorteile der phänotypischen Plastizität am Beispiel des dargestellten Phänomens unterschiedlicher längen bei Larven von Leucorrhinia dubia. 31