Die Calyptopis- und Furcilia-Stadien von Euphausia hanseni (Crustacea: Euphausiacea) [EIGMANN-HAASS
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1 Helgol~nder wiss. Meeresunters. 29, (1977) Die Calyptopis- und Furcilia-Stadien von Euphausia hanseni (Crustacea: Euphausiacea) [EIGMANN-HAASS R. Natur-MI~seum und Forschungsinstitut Senckenberg; Frankfurt~Main und BioIogische Anstah Helgoland* ; Hamburg 50, Bundesrepublik Deutschland ABSTRACT: The calyptopis and furcilia stages of Eupbausia hanseni (Crustacea: Euphausiacea). The larval development is discussed and catyptopis stages I-III as welt as furcilia stages I-VII are described. The iarvai development is similar to that of E. spinifera, E. longirostris and E, triacantba (group d of genus Euphausia). Antennule, antenna, mandible, maxillule, maxilla and spines on the telson are unsuitable for identifying the larvae of different species of the genus Euphausia. The following &aractcristics can be uscd to distinguish the different larvae: form and marginal spines of the carapace, form of the rostrum, spines on the segments of the abdomen, and number and form of the pleopods. The mandible of larval Euphausiacea produces an asymmetric lacinia mobilis and a pair of processus incisivus accessorius (spine row). These two appendages arc la&ing in adult Eucarida. EINLEITUNG In einer grundlegenden Arbeit teilte Hansen (1911) die Gattung Euphausia nach der Bezahnung am Carapax und der Bedornung am Abdomen in 4 Gruppen ein (Gruppe a-d). Die natiirli&e Gruppe d, in die er Euphausia spinifera, E. longirostris und E. triacantha stellte, &arakterisierte er olgendermagen: "Species with a single pair of lateral denticles on the carapace. A well developed dorsal process on third abdominal segment and conspicuous dorsal denticles or processes on fourth and fifth segments." Zimmer (1915) bes&rieb E. hanseni und stellte sie wegen ihrer Verwandts&aflc zu den oben genannten Arten in die Gruppe d. John (1936) konnte auf Grund des sehr umfangrei&en Materials, wel&es mit dem RV "Discovery Ii" in der Wedetl See und im Fatklandsektor der Antarktis gesammelt wurde, die LarvaIentwicklung yon E. spinifera, E. longirostris und E. triacantha kts.ren. E. hanseni ist als tropisch-subtropische Art in ihrer Verbreitung auf die afrikanische Kiiste des Atlantik beschr~inkt (Boden, 1954, 1961; Nepgen, 1957; Weigmann- Haass, 1976). In der vorliegenden Arbeit werden nun die 3 Calyptopis- und 7 Furcilia- Stadien yon E. hanseni bes&rieben. Weiterhin soll ein Verglei& zu den Larvenformen der 3 anderen Artender Gruppe d vorgenommen werden. Und es sotl das Problem der * Mitglied der Taxonomischen Arbeksgruppe an der Biologis&en Anstalt Helgoland
2 316 R. Weigmann-Haass lacinia mobilis der Mandibel der Gattung Euphausia am Beispiel dieser Art gekl~irt werden. MATERIAL UND METHODIK Die Larven yon Euphausiahanseni stammen aus konserviertem Material, welches mit dem norwegischen Schiff "G. O. Sars" im November 1972 im NO-Atlantik zwischen 15 N und 24 N genommen wurde. Bei der Probennahme wurde ein Bongonetz mit 300 und 500/~ Maschenweite verwendet. In Abbildung 1 ist die Lage der Stationen dargestelh, an welchen juvenile und aduhe E. hanseni gefangen wurden. Leider sind in dem gesamten Material keine Nauplien dieser Art gefunden worden, da die Maschenweite der verwendeten Netze zu grog war. Die Aduhen und Larven wurden 'W Juvenile E. hans~ Ad ulte,' = Abb. 1 : Verbreitung yon Euphausia hanseni im Untersuchungsgebiet
3 Euphausia hanseni 317 identifiziert und die Larven ha& ihren Entwi&lungsstadien gruppiert; an den Larven wurden L~ingenmessungen dur&gefiihrt (vorderer Carapax- oder Augenrand bis Telsonende). Die angefertigten Pr~iparate wurden unter einem Mikroskop im Phasenkontrastverfahren gezei&net. Bei der Bes&reibung der Ergebnisse werden nur die Ver- ~inderungen bei der Entwi&lung der Calyptopis- und Furcilia-Stadien dargestellt. ERGEBNISSE Beschreibung der Larvalstadien C a 1 y p t o p i s I (C I; Abb. 2, 4, 6): Der Carapax ist insgesamt breit, er verengt rich hinter den Augen; der vordere Rand ist glatt, jedoch ist darunter die sps.tere Z~ihnung zu sehen; der hintere Rand verl~ingert sich in einem deutlich si&tbaren dorsalen Fortsatz; die Augen liegen dicht beieinander. Das Abdomen ist unsegmentiert. Das Telson mit 3 Paar postero-lateralen Dornen und 6 terminalen Dornen; die 6 Terminaldornen und der postero-laterale Dorn 3 beiderseits mit kleinen Dornen, die postero-lateralen Dornen 1 und 2 nur an der Innenseite mit kleinen Dornen. 1. Antenne 2fa& segmentiert; am Basalsegment i-2 dorsale Borsten, 1 mediale Borste und t medialer Fortsatz; am kleineren, terminalen Segment 2 Aesthetasken (fla&, mit k6rniger Struktur), 3 lange Borsten und 1 medialer Fortsatz. 2. Antenne tr~igt am Protopoditen distal den Exopoden mit 7 langen Borsten und den Endopoden mlt 4 tangen Borsten und 2 kleinen Dornen am inneren Rand; diese Gliederung und Beborstung bleiben bis zum Fureilia-Stadium VI erhalten. Die Kaufl~i&e der Iinken Mandibel (Abb. 4) hat folgende Abs&nitte: pars incisiva, lacinia mobilis, processus ineisivus accessorius und pars molaris; an der Kaufl;i&e der re&ten Mandibel fehlt die lacinia mobilis (dur& alle Larvalstadien); dieser Aufbau bteibt bis zum Furcilia-Stadium VI erhatten. Ein ovaler, ventero-taterater Fortsatz bet~ndet si& an beiden Mandibeln an der vorderen Aufgenseite; er vers&windet jedoch beim Furcilia-Stadium I und erscheint erst wieder w~ihrend des Furcilia-Stadiums VI. 1. Maxille (Abb. 6): am Coxalendit 2 groge Bor- Tabelle I Schritte bei der Larvalentwi&iung yon Euphausia hanseni Stadium Zahl und Art der Pleopoder~ Zahl der Terminaldornen Weitere Merkmale unbeborstet beborstet am Telson Calyptopis I Terminalfortsatz am Carapax Calyptopis II - - 7,, Catyptopis III - - 7,, Furcilia I 1 7 Furcilia II Fortsatz am 3. Abdominalsegment Furcilia III 1 4 7,, Furcilla tv 5 7,, Furcilia V 5 5,, Furcilia VI 5 3 Furcillia VII 5 1 Fortsatz am 3.-5_Abdominalsegment
4 318 R. Weigmann-Haass sten, die an der Spitze mit Dornen bewehrt sind, dazu 5-6 einfache Borsten; am Basalendit 3 starke Forts[itze bewaffnet mit Dornen; Endopod 2gliedrig, dabei tr[igt das proximale Segment 2, das terminale Segment 3 Borsten (bis Furcilia V); am Exopoden 4 lange Fiederborsten (Zahl und Beborstung bleibt durch alle Larvalstadien erhalten). 2. Maxille (Abb. 6): am Protopoditen 5 lappige, beborstete Endite; am Endopoditen 3 lange Borsten; der Exopod ist auf eine Fiederborste beschriinkt; diese Beborstung iindert sich wenig innerhalb der Larvalstadien. C a 1 y p t o p i s I I (C II; Abb. 2, 4, 5, 6): Die Form des Carapax ist die gleiche, jedoch ist am vorderen Teil eine Z~ihnung vorhanden, wovon der mittlere Abschnitt oberhalb der Augen ausgenommen ist. Das Abdomen mit 4-5 Segmenten. Das Telson mit 1 Paar lateralen, 3 Paar postero-lateralen und 7 Paar terminalen Dornen. Die 1. Antenne mit 3fach segmentiertem Protopoditen, der daran anschlieigende Exopod C~,\ /, ~!... i ~ J C nl ~2 Imm FvII F v: Fv Fm FI Abb. 2: Calyptopis-Stadium I-III (C I-III), dorsale Ansi&t; Telson der Furcilia-Stadien I-VII (F I-VII); i, 2, 3 = postero-laterale Dornen 1-3
5 Euphausia hanseni 319 F1 FII Imm Fm Abb. 3: Furcilia-Stadium I-VII (F I-VII), seitliche Ansi&t
6 320 R. Weigmann-Haass Tabelle 2 L~ingenmessungen der Calyptopis- und Furciliastadien yon Euphausia hanseni Eckwerte Mittelwerte Standard- gemessene GesamtzahI Stadium (ram) (ram) abweichung in allen (ram) Anzahl Proben Calyptopis I 1,0-1,4 1,27 0, Calyptopis II 1,7-2,1 1,91 0, Calyptopis III 2,9-3,6 3,19 0, Furcilia I 3,1-3,8 3,58 0, Furcilia II 3,6-4,4 4,04 0, Furcilia III 4,2-5,1 4,70 0; Furcilia IV 4,2-5,3 4,71 0, Furcitia V 4,8-5,7 5,17 0, Furcilia VI 5,0-5,8 5,40, 0, Furcilia VII 5,3-6,3 5,88 0, mit 2 Aesthetasken, 3 Borsten und 2 Dornen; der Endopod mit 3 Borsten und 2 Dor- lien. C a 1 y p t o p i s I I I (C III; Abb. 2, 4, 5): Carapax an beiden postero-iateralen R~indern mlt einem deutlichen Z~ihnchen; der dorsale Larvalstachel ist wesentlich verl~ingert. Das Abdomen mit 6 Segmenten; am 6. Segment 2~istige Uropoden, wovon der Exopod postero-lateral in einen langen, scharfen Fortsatz tibergeht, dazu 2 Heine Dornen und 2 Borsten; am Endopod 1 Dorn und 2 Borsten. Die 1. Antenne mit 3fach segmentiertem Protopoditen, wovon das Basalsegment distal in einen langen, scharfen Fortsatz iibergeht; am inneren Rand des segmentierten Protopoditen lange Borsten. F u r c i 1 i a I (F I; Abb. 2, 3, 5, 7): Der Carapax tritt hinter die Augen zuriick; der hintere Rand geht in einen langen, dorsalen Stachel fiber; das Rostrum ist breit und gez~ihnt (auger der vorderen Mitte). Die Augen sind frei, gestielt und beweglich. Am 1. Abdominalsegment 1 unbeborsteter und unsegmentierter Pleopod. An der Mandibel ist der ventero-laterale Fortsatz der Augenseite verschwunden. F u r c i 1 i a I I (F II; Abb. 3, 4, 6, 7): Der dorsale StacheI am hinteren Rand des Carapax ist verschwunden. Am 3. Abdominatsegment tritt ein dorsaler Fortsatz auf. Am 1. Abdominalsegment 1 beborsteter, am Abdominalsegment 3 unbeborstete Pleopoden. Am t. Abdominalsegment ist das Leuchtorgan (Photophore) deutlich pigmentiert. F u r c i 1 i a I I I (FIII; Abb. 2, 3, 5): Das Rostrum breitet sich nicht mehr sehr weit fiber die Augen aus. Die Thoracopoden beginnen sich deutlich zu entwickeln; an ihrer Basis zwischen 3. und 4. Thoracopoden ist die 1. Photophore zu sehen. Am Abdominalsegment befinden sich beborstete, am 5. Abdominalsegment 1 Paar unbeborstete Pleopoden. Die Photophoren sind am 1., 2. und 4. Abdominalsegment vorhanden. F u r c i li a I V (F IV; Abb. 3): Die Entwicklung der Thoracopoden und der Kiemen (Epipodialanh~inge) geht deutlich welter; am Thorax sind jetzt 2 Photophoren ausgebildet. Vom Abdominalsegment sind beborstete Pleopoden und yore Abdominalsegment Photophoren vorhanden. F u r c i 1 i a V (F V; Abb. 2, 3, 5): Am Telson befinden sich 5 Terminaldornen;
7 Euphausia hanseni 321 der postero-iateraie Dorn 3 ist stark verkiirzt, die Dornen 1 und 2 sind lang und kr~iftig. An den Exo- und Endopoden der 1. Antenne gliedern sich Segmente ab, die sp~iter die Geit~el (Flagellum) bilden; die Aesthetasken befinden sich an der Basis der ~iugeren GeifM. Die Photophoren sind am 1., 2. und 4. Abdominalsegment vorhanden. F u r c i 1 i a V I (F VI; Abb. 2, 4): Am Telson befinden sich 3 Terminaldornen. An der Mandibel bildet sich ventero-lateral der endgiiltige Palpus. Der Endopod der 2. Antenne ist segmentiert, der Exopod ist zur Antennenschuppe geworden. An der 1. Maxille ist der Endopod eingliedrig und tr~igt 5 lange und 1 kurze Borste; am Exopoden nach wie vor 4 lange Fiederborsten. F u r c ill a V I I (F VII; Abb. 2, 3, 4, 5, 6): Das Rostrum ist spitz und geht in seine adulte Form tiber. _Am Abdominalsegment bilden sich dorsale Forts~itze. Am Telson 1 Terminaldorn, der postero-laterale Dorn 2 und 3 wesentli& ktirzer als Dorn 1. Am Basalsegment der Geil~el der 1. Antenne befinden sich 3 Aesthetasken. An Fvi Cn f j FII ~ ~ El - FVII, 0.1 mm Abb. 4: Mandibel von Calyptopis-Stadium I-III, Furcilia-Stadium II, VI, VII und juveniler E. hanseni. 1 = pars incisiva, 2 ~- lacinia mobilis, 3 = processus incisivus accessorius (spine row), 4 = pars molaris
8 322 R. Weigmann-Haass der linken Mandibel ist die lacinia mobilis verschwunden, der ventero-laterale PaIpus verl~ingert sich. J u v e n i 1 e (~; Abb. 4): Am Abdominalsegment sind die dorsalen Forts~itze deutlich ausgebitdet. Am Telson 1 Terminaldorn und 2 postero-laterale Dornen. An beiden Mandibeln ist der processus incisivus accessorius verschwunden, der Palpus ist 3gliedrig und beborstet. DISKUSSION Die Larvalentwicktung innerhalb der Gattung Euphausia Auf Grund der vorhandenen Bes&reibung der Larvalentwi&Iung yon Euphausia spinifera, E. longirostris und E. triacantha kann ein Vergleich zu E. hanseni vorgenommen werden. In Tabelle 3 wurde die Furcilia-Entwi&lung yon E. hanseni in die yon John (1936) u. a. fiir die Euphausia-Gruppe d entworfene Tabelle eingearbeitet. Tabelle 3 S&ritte bei der Furcilia-Entwi&lung von Euphausia triacantha, E, longirostris, E. spinifera (naeh John, 1936) und E. hanseni. I-VII = Furcilia-Stadium I-VII; (5), (7) = Zahl der Terminaldornen am Telson; o = unbeborstete Pleopoden, " = beborstete Pleopoden Species Endopod der 2. Antenne nlcht segmentiert Zahl und Art der Pleopoden Endopod der 2. Antenne segmentiert Zahl der Terminaldornen am Telson 1 4 3"1 4"1 5" 5" E. triacantha I (7) II (7) III (7) IV V VI VII E. longirostris I (7) II (7) III (7) IV(7) v vi vii E. spinifera I (7) II (7) III (7) IV (7) V VI VII E. hanseni I (7) II (7) III (7) IV (7) V (S) VI VII Hinsichtli& der in der Tabelle genannten Merkmale ist ersichtlich, dai~ die Entwi&- lung der 4 Arten im grogen und ganzen einheittich verl~iuflc. Abweichend ist jedoch zum einen bei E. hanseni die sprite Segmentierung des Endopoden der 2. Antenne im Furcilia-Stadium VI, zum anderen bei E. triacantha das Auftreten yon 4 unbeborsteten Pleopoden im Furcilia-Stadium I. E. longirostris und E. spinifera sind na& Zahl und Art der Pleopoden und der Segmentierung des Endopoden der 2. Antenne einheitlich. Betrachtet man jedoch die vollst~indigen Larven der genannten 4 Arten, so werden die grogen Unterschiede in der Entwi&lung des Carapax deutlich. So ist der Carapax bei E. triacantha in allen Calyptopis- und Furcilia-Stadien rundum glatt, bei E. longirostris ist er in den Catyptopis-Stadien und im Furcilia-Stadium I (ausgenommen der dorsale Sta&el) rundum gezs.hnt, bei E. spinifera ist die vordere HS.1t~e des Carapax gez~ihnt (John, 1936) und bei E. hanseni nur der ~iugere, vordere Rand (Abb. 2, 7). Ein wesentli&es Merkmal bei der Determination der Larvalstadien dieser 4 Arten ist
9 Euphausia hanseni 323 somit die Form und Bezahnung des Carapax und die Zahl und Art der Pleopoden am Abdomen in den Furcilia-Stadien I-VII. In der Arbeit yon John ist keine Darstellung der Mundwerkzeuge enthalten, die weitere Vergleiche innerhalb dieser Gruppe erm6glichen wtirde. Jedoch ist yon einigen Autoren des 6fteren die Pr~iparation von Antennen, Mandibeln, Maxillen und Maxillipeden unternommen worden, so u. a. yon Frost (1934) bei E. krohnii, Fraser (1936) bei E. superba, Boden (1955) fiir E. lucens und E. tenera, Casanova (1974) far E. brevis und E. hemigibba, Knight (1975) ftir E. gibboides. Aus allen diesen Darstellungen ist ersichtlich, dag die I. und 2. Antennen, die Mandibeln und die 1. und 2. Maxillen bei! II fl I. Antenne Fv)i 2. Antenne I mm Abb. 5: 1. und 2. Antenne ftir verschiedene Calyptopls- und Furcilia-Stadien
10 324 R. Weigmann-Haass Mo 0.1 mr. '0~ mr 2. Moxille 0.1 mm Abb. 6: 1. und 2. Maxille fiir verschiedene Calyptopis- und Furcilia-Stadien
11 Euphausia hanseni 325 der Gattung Euphausia die gleiche EntwickIung durchmachen und die Form dieser Extremit~iten sich innerhalb der Calyptopis- und Furcilia-Stadien gleicht. Hinzuzufiigen w~ire noch, dafg bei Nematoscelis difficilis (Gopalakrishnan, 1973) die Entwicklung der genannten ExtremitS, ten in den Larvalstadien denen des Genus Euphausia weitgehend entspricht, nur ist die Beborstung geringfiigig abweichend. Will man die Verwertbarkeit yon Merkmalen bei der Determinierung yon Larven taxieren, so ist festzustetlen, daig innerhalb der Gattung Euphausia weder die 1. und 2. Antenne, noch die Mandibet, noch die 1. und 2. Maxille und auch nicht die Bedorhung des Telsons herangezogen werden k6nnen, da sie die gleichen Formen ausbilden Abb. 7: Carapax yon Furcilia-Stadium Iund II und somit zur Artdiagnose nicht geeignet sind. Entscheidend dagegen ist die Form und Bezahnung des Carapax, die Form des Rostrums, das Erscheinen von Forts~itzen an den Abdominalsegmenten und letztlich die Zahl und Art der Pleopoden (beborstet oder unbeborstet) in den verschiedenen Furcitia-Stadien. Zur Morphologie der larvalen Mandibel bei den Euphausiaceen Innerhalb der Gattungen Euphausia, Thysanoessa, Nematoscelis und Stylocheiron ist die ]arva]e Mandibel gleich gestaltet (Frost, 1934; Fraser, 1936; Boden, 1955; Gopalakrishnan, 1973; Casanova, 1974; Knight, 1975). So gliedert sich die Kaufliiche der tinken Mandibel bis hin zu den h/sheren Furcilia-Stadien in folgende Abs&nitte: pars incisiva, lacinia mobilis, processus incisivus accessorius (spine row) und pars molaris. An der Kaufl~che der re&ten Mandibe! ehlt in allen Larvalstadien die lacinia mobilis (Abb. 4). Die lacinia mobilis stellt eine einseitlg ausgebildet, bewegllche Lade dar, die immer mit der pars incisiva assoziiert ist und beim Bellmen oder Schneiden
12 326 R. Weigmann-Haass herangezogen wird. Beim processus incisivus accessorius (spine row) handelt es sich um mehrere Borsten, die vers&ieden ausgebildet sein ksnnen; in diesem Fall werden sie als Pinselborsten (penicillae) bezeichnet, deren Funktion es ist, die Nahrungspartikel auf die pars molaris bzw. in die Mund~Sffnung zu bijrsten oder zu stopfen (Gordon, 1964). Leider sind die yon Zimrner & Gruner (1956) dargestellten Mandibelteile (~ibernommen aus Fraser, 1936) nicht richtig interpretiert worden. Sie deuten den an beiden Mandibeln ausgebildeten, beweglichen Anhang, der am verbreiterten Ende kammartig geziihnt ist als die lacinia mobilis. Aus den vorhergehenden Ausftihrungen wird jedoch deutlich, daf~ es sich hierbei um den processus incisivus accessorius handelt. Schaut man sich in der Literatur welter urn, in welcher die larvalen Mundwerkzeuge der Euphausiaceen dargestelit werden, so bemerkt man, daf~ die Zuordnung der Mandibelteile durch Nichterkennen oder unpr~izise Umschreibungen problematisch wird, obwohl eine exakte Analyse ftir die phylogenetischen Zusammenh~inge innerhalb der Malacostraken yon grol~er Wichtigkeit ist. Weder Casanova (1974), Gopatakrishnan (1973) noch Knight (1975) nehmen eine genaue Benennung der einzetnen Mandibelteile vor. Knight spricht yon "narrow plate near pars molaris and tut~ of setae at base of plate; right mandibel with dentate process near incisor teeth". Es d[irflce klar sein, dat~ es sich beim ersteren Tell um den processus incisivus accessorius (spine row) und beim zweiten Tell um die lacinia mobilis handelt. Eine lacinia mobilis finden wir auch innerhalb der Peracarida bei den Mysidaceen, Isopoden und den Cumaceen und Amphipoden, bei den larvalen Euphausiaceen und einigen larvalen Decapoden (Manton, 1928; Balss, 1940; Snodgrass, 1950; Gordon, 1964). Zusammenfassend ist festzustetlen, dat~ die lacinia mobilis und der processus incisivus accessorius bei den adutten Eucarida fehlt und nut auf die larvale Mandibel beschr~inkt ist. Danksagungen. Herrn Dr. H. K. Schminke, Zoologis&es Institut der Universit~it Kiel, danke ich ftir eine gri~ndliche Diskussion des Mandibelproblems der Malacostraken. Ein besonderer Dank gilt meinem Mann fiir die hilfreiche Unterstiitzung beim Anfertigen der Zeichnungen. ZITIERTE LITERATUR Balss, H., Decapoda. Morphologischer Tell. Bronn's K1. Ordn. Tierreichs. S (1. Abt., 7. Buch, 1. Lfg) Boden, B. P., The euphausiid crustaceans of southern African waters. Trans. R. Soc. S.Afr. 31, Euphausiacea of the Benguela Current. Discovery Rep. 27, Euphausiacea (Crustacea) from tropical West Africa. Atlantide Rep. 6, Casanova, B., Les euphausiac~s de M6diterran~e. Th~se de l'universit6 de Provence- Aix-Marseille. 380 pp. Fraser, F. C., On the development and distribution of the young stages of krill (Euphausia superba). Discovery Rep. 14, Frost, W. E., The occurrence and development of Euphausia krohnii off the south-west coast of Ireland. Proc. R. It. Acad. 42 (B) Gopalakrishnan, K., Developmental and growth studies of the euphausiid Nematoscelis difficitis (Crustacea) based on rearing. Bull. Scripps Insm Oceanogr. 20, 1-40.
13 Eupbausia hanseni 327 Gordon, I., On the mandible of the Stygocaridae (Anaspidacea) and some other Eumalacostraca, with special reference to the lacinia mobilis. Crustaceana 7, Hansen, H. J., The genera and species of the order Euphausiacea. Bull. Inst. oc~anogr. Monaco 210, John, D. D., The southern species of the genus Euphausia. Discovery Rep. 14, Knight, M. D., The larval development of pacific Euphausia gibboides (Euphausiacea). Fish. Bull. U.S. 73, 145-I68. Manton, S. M., On some points in the anatomy and habits of the lophogastrid Crustacea. Trans. R. Soc. Edinb. 56, Nepgen, C. S. de, The euphausiids of the west coast of South Africa. Investl. Rep. Div. Fish. Un. S. Afr. 28, Snodgrass, R. E., Comparative studies on the jaws of mandibulate arthropods. Smith.- sonian misc. Collns 116, Weigmann-Haass, R., Verbreitung und Verteilung der Euphausiacea (Crustacea) im Auftriebsgebiet vor NW-Afrika. Meteor-Reise 19 (1970) und 26 (1972). Meteor Forsch. Ergebn. (D) 23, Zimmer, C., Schizopoden des Hamburger Naturhistoris&en (Zoologischen) Museums. Mitt. namrh. Mus. I-Iamb. 32, & Gruner, H.-E., Euphausiacea. Bronn's K1. Ordn. Tierrei&s 5 (1. Abt,, 6. Buch, 3. T.) Ans&riR der Autorin: Dr. Renate Wcigmann-t-Iaass Natur-Museum und Fors&ungsinstitut Sen&enberg Senckenberganlage 25 D-6000 Frankfurt a. M. 1 Bundesrepubtik Deutschland
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