Akustische Erfassung von Fledermäusen in unterirdischen Quartieren

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1 Akustische Erfassung von Fledermäusen in unterirdischen Quartieren B. Wimmer 1, K. Kugelschafter 2 1 Burgstr. 65a, Garmisch-Partenkirchen 2 Hollersgraben 27, Lohra Zusammenfassung: Die akustische Langzeit-Erfassung von Fledermäusen wurde in den letzten Jahren technisch enorm weiterentwickelt und stellt auch an unterirdischen Quartieren je nach Fragestellung eine sinnvolle Ergänzung oder sogar Alternative zu herkömmlichen Methoden dar. Um neben der Aktivität auch die Artzusammensetzung erfassen zu können, ist jedoch eine intensivere Kenntnis der Rufe der verschiedenen Fledermausarten an diesen Quartieren Voraussetzung. In der vorliegenden Untersuchung wurden bei Fotomonitoring-Untersuchungen akustische Referenzaufnahmen verschiedener Arten gewonnen und Rufparameter vermessen. Ziel war es, eine brauchbare Bestimmungshilfe für Rufe an unterirdischen Quartieren zu schaffen. Es werden Chancen und Grenzen akustischer Erhebungen an unterirdischen Quartieren aufgezeigt und Empfehlungen für das Untersuchungsdesign gegeben. 1. Einleitung Akustische Dauerbeobachtungsmethoden können an unterirdischen Quartieren rel. effizient und störungsarm eingesetzt werden. Der gleichzeitige Vergleich der Intensität sowie des jahreszeitliches Verlaufes der Aktivität ermöglicht Aussagen zur Funktion und Bedeutung der Quartiere in einem Untersuchungsraum. Dabei stehen den Vorteilen der Methodik aber auch Nachteile gegenüber: Vorteile: - nahezu störungsfreie Methode - ermöglicht Erkenntnisse auch über nicht betretbare Hohlräume - keine Begehungen in gefährlichen Bereichen notwendig - Aussagen zur Quartierfunktion möglich - Vergleich der Aktivität an verschiedenen Quartieren möglich Nachteile: - Diebstahlgefahr für die Geräte - Technik leidet durch Nässe - hoher Aufwand für die manuelle Lautanalyse - Unterscheidbarkeit mancher Arten schwierig oder unmöglich - keine Aussagen zu Individuenzahlen möglich Um Aussagen über die Artenzusammensetzung an den Quartieren treffen zu können, ist eine detaillierte Kenntnis von Ortungs- und Sozialrufen erforderlich. Die vorliegende Arbeit hat deshalb das Ziel, eine für Freilanduntersuchungen brauchbare Bestimmungshilfe zu schaffen. 1.1 Ortungsrufe Aufgrund der spezifischen akustischen Erfordernisse nutzen Fledermäuse zur Nahorientierung meist kürzere Rufe in kürzeren Rufabständen und häufig in etwas höheren Frequenzbereichen als im freien Flug (z. B. Skiba, 2003). In der echoreichen Umgebung von Quartieren kommt hinzu, dass die Rufe oft relativ leise sind, vielleicht um lautstarke Echos von den Wänden zu vermeiden. Bei der Artbestimmung der Ortungsrufe an unterirdischen Quartieren erscheinen zunächst die Myotis-Arten besonders problematisch. Zur Nahorientierung nutzen Myotis-Arten extrem kurze, oft in einem höheren Frequenzbereich 1

2 beginnende Rufe. Für Freiland-Aufnahmen hilfreiche Unterscheidungsmerkmale wie Ruflänge, Knicke, Hauptfrequenz und Rufabstand sind auf diese Situation i. d. R. nicht übertragbar. Selbst im Freiland leicht unterscheidbare Arten wie Mopsfledermaus (Barbastella barbastellus), Braunes Langohr (Plecotus auritus) und Nordfledermaus (Eptesicus nilssonii) können aufgrund der Anpassung an die gleiche Rufsituation eine verblüffende Ähnlichkeit aufweisen (siehe 3.). Jedoch soll in der vorliegenden Arbeit auch die gegenteilige These untersucht werden: Lassen sich die Ortungsrufe mancher Arten vielleicht sogar besser unterscheiden als im Freiland, wenn eine für alle Arten gleiche standardisierte Einflugssituation die artspezifischen Nahortungsrufe bzw. den artspezifischen idealen Hörbereich in dieser Situation erkennbar macht? 1.2 Sozialrufe Da an Quartieren verstärkt Sozialrufe geäußert werden und diese häufig artspezifischer als die Ortungsrufe sind, erweitert deren Kenntnis die Möglichkeiten zur Artbestimmung. Während die Ortungsrufe unserer Fledermausarten im Freiland bereits gut untersucht sind, gibt es nur wenige Veröffentlichungen über die Vielfalt der Sozialrufe (z. B. Pfalzer, 2002, Middleton et. al., 2014). Soziallaute werden i. d. R. dadurch definiert, dass sie dem Zweck der Kommunikation dienen (z. B. Dawkins & Krebs, 1981). In der Praxis ist die Abgrenzung von Ortungs- und Sozialrufen jedoch nicht immer eindeutig (s. a. Barataud, 2015): Ortungsrufe können Informationen für andere Fledermäuse enthalten wie z. B. Buzz-Rufe, Informationen zum Geschlecht (z. B. Jones et al. 1992) usw.. Umgekehrt dienen Rufe, die in der Literatur als Sozialrufe beschrieben werden, auch der Echo-Orientierung: Beim Kreisen in Höhleneingängen können die Bogenrufe ("Spazierstockrufe") der Wasserfledermaus die üblichen Ortungsrufe ersetzen und dienen somit auch der Orientierung (vgl. Abb. 8G). Außerdem sind zahlreiche Übergangsformen von Sozial- und Ortungsrufen zu beobachten (vgl. Abb. 6 u. 7). Über die Funktion von Rufen, gerade wenn sie in Ruheposition ausgesendet werden, kann oftmals nur spekuliert werden, da hierzu noch wenig detaillierte Untersuchungen vorliegen. Nicht alle Rufe, die untypisch aussehen, müssen eine soziale Funktion haben. Beispielsweise könnten manche "misslungen" anmutenden Laute ruhender Kleiner Hufeisennasen auch der Vorbereitung auf den bevorstehenden Ausflug dienen ( Naseputzen, "Einstimmen", vgl. Abb. 58). Insbesondere wenn Beobachtungen zu einem sozialen Geschehen während der Rufaufzeichnung fehlen, liegt es im Auge des Betrachters, ob ein ungewöhnlicher Ruf als eine Variation eines Ortungsrufs oder als Sozialruf eingestuft wird. Eine jahreszeitliche Häufung bestimmter Sozialrufe und das Vortragen komplexer "Gesänge" können jedoch Hinweise auf soziales Geschehen am Quartier sein. 2. Methodik 2.1 Aufnahmetechnik und Quartiere Die Referenzrufe wurden an 10 Höhlen- und Stolleneingängen mit Batcordern aufgenommen. Die Artzuordnung erfolgte über zeitgleiche Fotos der ein- bzw. ausfliegenden Fledermäuse (zur Fotomonitoring- und Lichtschrankentechnik siehe Kugelschafter, 1995 u. 2009). Die unterschiedlich individuenreichen Winterquartiere wurden z. T. im Spätsommer/Herbst, z. T. im Winter und Frühjahr beprobt. Die Quartiere verteilen sich über Bayern (Angerlloch, Silberberg, Eck), Hessen (Grube Abendstern, Langhecke, Rosengartenstollen, Tiefgangstollen) und Baden- Württemberg (Hessenloch, Knappengrund, Tunnel Calw). Eine Artzuordnung von Rufen anhand der Fotos erfolgte, wenn zeitgleiche Rufe anderer Arten ausgeschlossen werden konnten (3 Min. vor und nach dem Durchflugereignis keine Registrierungen von anderen Fledermausarten an der Fotofalle). Die Durchflugöffnungen waren - bedingt durch die Lichtschrankeninstallation - an jedem Quartier 38 cm hoch, die Breite variierte zwischen cm. Hallenartige Räume befinden sich lediglich beim Quartier Silberberg in direkter Nähe zur Lichtschranke, ansonsten erfolgten die Aufnahmen in rel. engen Gangsituationen im Abstand von wenigen Metern zum Eingang. Im Tunnel Calw, einem ca. 6 m hohem Eisenbahntunnel, wurden in weiterer Entfernung von der Lichtschranke Lautaufnahmen gewonnen (Auswertung hier nur für Zwergund Nordfledermaus, die gleichzeitige Anwesenheit von Verwechslungsarten konnte mit Hilfe des Fotomonitoringsystems ausgeschlossen werden). Für die Nordfledermaus wurden auch 2

3 einige Rufe aus dem Stollen Eck herangezogen, der nicht mit einer Fotofalle ausgestattet wurde, aber vollständig über Sichtkontrollen abgesucht werden kann und ein regelmäßiges Winterquartier für die Art darstellt. Abb. 1: Lichtschranke in typischem Aufbau am Quartier Langhecke, Batcorder und einfliegendes Großes Mausohr Abb. 2: Installation einer Kamera und schematische Darstellung der ChiroTec- Fledermaus-Fotofalle Für die Bearbeitung der akustisch gut identifizierbaren Kleine Hufeisennase (Rhinolophus hipposideros) wurden auch Rufe aus verschiedenen weiteren unterirdischen Quartieren der Arten ausgewertet, die nicht mit Lichtschranken ausgestattet waren. Die Rufaufnahmen erfolgten mit Batcordern der Firma Ecoobs mit einer Samplerate von 500 khz (weitere technische Daten unter Mit einer möglichst wenig selektiven Aufnahmeeinstellung am Batcorder gelangen bei den meisten Fotos zeitgleiche Rufaufnahmen (threshold -36 db, quality 26-28). Die Stromversorgung des Batcorders erfolgte mit 12 V- Langzeit-Akkus. Echoreduzierende Maßnahmen kamen nur im Nahbereich des Mikrofons in Form verschieden großer Felle zum Einsatz. Der Batcorder sollte lt. Bedienungsanleitung in mind. 2 m Entfernung zu Wänden und sonstigen schallreflektierenden Gegenständen aufgestellt werden. Aufgrund der Engräumigkeit der Stollen und Höhleneingänge und der Aufnahmesituation an der Lichtschranke konnten diese Vorgaben an acht von neun Quartieren jedoch nicht erfüllt werden (Ausnahme: Tunnel Calw). 2.2 Auswerte-Technik Aus den mit Fotos verifizierten Ortungsrufen wurden mit dem Programm bcanalyze je nach Umfang der gewonnenen Daten pro Art ausreichend laute Ortungsrufe ausgewählt und manuell vermessen. Da Echos von den nahen Wänden und der Lichtschranke die 3

4 automatisierten Rufvermessungsergebnisse häufig unbrauchbar machten und die automatisierte Lautanalyse auf Referenz-Aufnahmen aus dem Freiland basiert, erwies sich die Verwendung der automatisierten Lautanalyse als unzureichend. Die Gewinnung von Meßwerten über die automatisierte Lautanalyse wurde mit Batcorder-Aufnahmen (Programm bcadmin) sowie mit Batlogger-Aufnahmen (Programm BatExplorer) getestet. Viele Rufe wurden aufgrund von Echos und/oder geringer Lautstärke nicht automatisiert vermessen. Außerdem ergaben sich in beiden Programmen sehr viele Fehlvermessungen. Vor dem Hintergrund, dass angesichts der Reflektionen und der geringen Lautstärke der Rufe unter Freilandbedingungen kaum idealtypische Aufnahmen gewonnen werden können, wurden für die vorliegende Bestimmungshilfe nicht nur ideale Referenzaufnahmen für die manuelle Rufvermessung ausgewählt, sondern auch durchschnittlich gute Aufnahmen. Beispielsweise kann jedoch bei leiseren Aufnahmen die vermessene Startfrequenz unter der tatsächlichen Startfrequenz liegen, auch verstärkt durch die atmosphärische Abschwächung. Die manuelle Vermessung umfaßt die Start- (SF) und Endfrequenz (EF) sowie die Hauptfrequenz (HF). Die Differenz von Start- und Endfrequenz ergibt die Breite des genutzten Frequenzbandes in khz (FB). Die Breite des Frequenzbandes jedes einzelnen Rufes wurde als weiteres Bestimmungsmerkmal aufgenommen, da es bei der Unterscheidung der Myotis-Arten eine gewisse Orientierungshilfe bietet (vgl. Barataud, 2015). Die Hauptfrequenz wurde nicht für jeden Einzelruf, sondern auf der Grundlage ganzer Sequenzen bestimmt (Sequenzen ohne Sozialrufe und ohne final buzz), um Fehlbestimmungen aufgrund von Auslöschungen in echoreicher Umgebung auszumitteln. Der Rufabstand erwies sich bei der engräumigen Orientierung als meist recht kurz und nicht artspezifisch. Die Ruflänge verkürzt sich ebenfalls gegenüber den Freilandrufen, ist jedoch für die Unterscheidung einiger Arten in unterirdischen Quartieren ein brauchbares Merkmal. Es wurden deshalb bei diesen Arten die Ergebnisse der automatisierten Lautanalyse für die Ruflänge herangezogen. Die Darstellung in Sonagrammen erfolgte mit dem Programm bcanalyze unter Verwendung eines 7-term Harris-Fensters mit einer FFT von 1024 samples und einer Überlappung von 96,9 % sowie einer Verstärkung des thresholds um den Wert 1. Die geringe Empfindlichkeit des Batcorder-Mikrofons bei 76 khz bildet sich in den Sonagrammen ab und ist gerätebedingt. Sozialrufe werden beispielhaft als Sonagramme dargestellt. Aufgrund der hohen Variabilität und der geringen Anzahl der gewonnenen Aufnahmen wurde auf die Vermessung von Start- und Endfrequenzen von Sozialrufen verzichtet. Alle während der Untersuchung nachgewiesenen Sozialruftypen der jeweiligen Arten werden in repräsentativen Beispielen dargestellt. Da jedoch nicht an allen Quartieren ganzjährig Aufnahmen gemacht wurden und von manchen Arten noch keine Nachweise von Sozialrufen gelungen sind, kann davon ausgegangen werden, dass die Vielfalt der Sozialrufe wesentlich größer ist. 3. Ergebnisse Zunächst stellte sich die Frage, ob Fledermäuse beim Aus- und Einflug in ihre Quartiere die Echoortung nutzen. Am Quartier Angerlloch konnten von 1879 Fotos 23 Aufnahmen (1,22 %) keine Rufe zugeordnet werden. An Quartieren mit höherem Anteil von Bechsteinfledermäusen und Langohren lag dieser Anteil höher. Eine genauere Analyse der Rufaufnahmen dieser Arten legt nahe, dass die Erfassungsschwelle mit -36 db hier zu hoch angesetzt war und die geringe Erfassungsquote (ca. 50 %) wohl nicht darin begründet liegt, dass die Arten nicht orten. 4

5 3.1. Myotis-Arten Abb. 3: Übersicht über die Start (SF), Haupt (HF)- und Endfrequenzen (EF) von Myotis- Arten an unterirdischen Quartieren Abb. 3 u. 4: Die Mittellinie innerhalb der Rechtecke gibt den Median an, die Grenzen des Rechtecks das Interquartil (50 % der Werte liegen in diesem Bereich). Die niedrigsten und höchsten Werte sind mit Querstrichen gekennzeichnet. Abkürzungen für die Arten: Mdau: Wasserfledermaus, Mmyo: Mausohr, Mbart: Kleine/Große Bartfledermaus, Mbec: Bechsteinfledermaus, Mema: Wimperfledermaus, Mnat: Fransenfledermaus In Abb. 3 fällt bereits auf den ersten Blick die geringe Startfrequenz der Wasserfledermaus auf, die sie von allen anderen Arten unterscheidet. Das Mausohr hat meist eine etwas größere Ruflänge als die anderen Arten, so dass man mit etwas Erfahrung die Mausohrlaute anhand ihres typischen "schrägen Winkels" in den Sonagrammen erkennen kann. Bart- und Bechsteinfledermaus lassen sich durch ihre sehr ähnlichen Rufparameter schlecht unterscheiden. Bei der Wimperfledermaus fällt die hohe Hauptfrequenz auf. Die Fransenfledermaus deckt das breiteste Frequenzband aller Myotis-Arten ab. Ihre Hauptfrequenz ist i. d. R. nicht bestimmbar und fehlt deshalb in der Darstellung. In Tab. 1 fällt auf, dass sich die mittlerere Breite des genutzten Frequenzbandes bei Bechsteinund Bartfledermäusen sowie dem Großen Mausohr ganz erstaunlich ähnelt, der Median-Wert umfasst bei allen drei Arten khz. 5

6 Abb. 4: Bandbreite des für die Rufe genutzten Frequenzbandes (FB) der Myotis-Arten an unterirdischen Quartieren (Differenz zwischen Startfrequenz und Endfrequenz) Minimum Median Maximum Mdau SF Mdau HF Mdau EF Mdau FB Mmyo SF Mmyo HF Mmyo EF Mmyo FB Mbart SF (<99) Mbart HF Mbart EF Mbart FB Mbec SF Mbec HF Mbec EF Mbec FB Mema SF Mema HF Mema EF Mema FB Mnat SF (103) Mnat EF (51,3) Mnat FB Anzahl Quartiere n Tab. 1: Übersicht über die ermittelten Rufparameter der Myotis-Arten in unterirdischen Quartieren n=anzahl der vermessenen Rufe aus den verschiedenen Quartieren (Anzahl Quartiere) 6

7 Abb. 5: Start- und Endfrequenzen der vermessenen Rufe von Myotis-Arten Abb. 5 zeigt, dass sich die Rufe der Bechsteinfledermaus hinsichtlich ihrer Start- und Endfrequenz sehr stark mit Mausohr- und Bartfledermausrufen überlappen und zur Unterscheidung dieser Arten deshalb weitere Rufparameter herangezogen werden müssen. Zwar ist der Überlappungsbereich von Mausohr, Wimper- und Fransenfledermaus geringer, jedoch sollte die Hauptfrequenz - auch wenn Bechsteinfledermäuse am jeweiligen Quartier fehlen - als weiteres Unterscheidungsmerkmal verwendet werden. Bei der Wasserfledermaus gibt es so gut wie keinen Überlappungsbereich mit anderen Myotis-Arten, eine Startfrequenz unter 98 khz ist ein eindeutiges und ausreichendes Merkmal Wasserfledermaus (Myotis daubentonii) - Ortungsrufe Datengrundlage: 600 Einzelrufe aus den Quartieren Angerlloch, Grube Abendstern, Kalkabbaustollen, Knappengrund und Rosengartenstollen Rufcharakteristik in unterirdischen Quartieren: meist laut, i. d. R. zwei Harmonische (mitunter drei), keine Haken am Rufanfang (sehr selten ganz leicht angedeutet), Auslöschungen häufig (Rufen gegen Wände). Die ermittelten Rufparameter unterscheiden nicht wesentlich von denen im Freiland (z. B. Skiba, 2003, Russo & Jones, 2001). SF: EF: HF: FB (SF - EF): khz khz khz khz Verwechslungsgefahr: Die Wasserfledermaus ist in unterirdischen Quartieren recht eindeutig an ihrer tiefen Startfrequenz unter 100 khz zu erkennen. Sehr selten wurden bei Großem Mausohr und Bartfledermäusen ähnlich tiefe Startfrequenzen aufgezeichnet. Betrachtet man die genutzte Bandbreite, umfassen Mausohr-Rufe im Minimum 70,3 khz, während die Wasserfledermaus mit höchstens 66,6 khz Unterschied zwischen Start- und Endfrequenz ein geringeres - in den meisten Fällen deutlich geringeres - Frequenzspektrum nutzt. 7

8 Bei Bartfledermäusen treten in unterirdischen Quartieren nur selten auch kurzbandige Rufe unter 67 khz Bandbreite und mit tiefem Rufanfang auf. Die bisher beobachteten wasserfledermaus-ähnlichen Rufe der Bartfledermäuse beschränken sich allerdings auf Einzelrufe innerhalb einer Sequenz (vgl. Abb. 13 B). Damit sind die beiden Arten im Gegensatz zu Freilandrufen in unterirdischen Quartieren i. d. R. gut unterscheidbar. Abb. 6: typische Rufe der Wasserfledermaus (Sonagramm), Powerspektrum eines Rufes (zweite Harmonische deutlich erkennbar) A B C D E Abb. 7: Rufvariationen der Wasserfledermaus: A: bis zu drei Harmonische, B: Übergänge zu Sozialrufen, C: angedeuteter Haken am Rufanfang, D: sehr tiefe SF, E: längerer Ruf mit "Myotis-Knick" - Sozialrufe A B C D E F 8

9 Abb. 8: A - C und G: variantenreicher Ruftyp "Bogenruf", D F: Ruftyp "Schrägstrich" Bogenrufe sind ganzjährig an unterirdischen Quartieren nicht selten und werden vielfältig abgewandelt (vgl. Middleton et. al. 2014, Sozialruftyp C, Pfalzer 2002, Ruftyp A "Spazierstockrufe" u. C, Russ 2012, Fig u. 6.22, Barataud, 2015, Fig ). Sie werden oft in langen Rufreihen ohne Unterbrechung mit Ortungsrufen geäußert. In Abb. G sind Ortungsrufe eines zweiten Tiers im Hintergrund erkennbar. Es besteht eine gewisse Verwechslungsgefahr mit dem Ruftyp B der Mopsfledermaus, der jedoch meist 3 Harmonische aufweist und von der Mopsfledermaus im Freiland meist abwechselnd mit ihrem Ruftyp A geäußert wird (z. B. Skiba, 2003). In unterirdischen Quartieren kommt der Ruftyp B der Mopsfledermaus selten vor (vgl. 3.4). G Abb. 9: Ruftyp "langer Ruf" der Wasserfledermaus gefolgt von zwei Sozialrufen (vgl. Skiba 2003, Sozialruf A, Middleton et. al. 2014, Ruftyp C) Abb. 10: Ruftyp "flacher Ruf" der Wasserfledermaus 9

10 Abb. 11: Ruftyp "langer Ruf" kombiniert mit Ruftyp "Bogenruf" (evtl. 2 Individuen, Verwechslungsgefahr mit "langem Ruf" der Bechsteinfledermaus, vgl. Abb. 19) Großes Mausohr (Myotis myotis) - Ortungsrufe Datengrundlage: 300 Einzelrufe aus den Quartieren Grube Abendstern, Knappengrund, Langhecke, Rosengartenstollen und Silberberg Rufcharakteristik in unterirdischen Quartieren: Lautstärke leise bis mittel, selten laut, die meiste Lautenergie im tieferen Frequenzbereich, zweite Harmonische wenig betont und nicht immer erkennbar, Auslöschungen häufig (Rufe gegen Wände), manchmal Haken am Rufanfang. Gegenüber den Meßwerten für Freilandrufe lt. Skiba (2003) wurden auch Hauptfrequenzen über 37 khz aufgezeichnet. Die Startfrequenz liegt in unterirdischen Quartieren i. d. R. über 100 khz (lediglich 3 von 300 Rufen hatten eine Startfrequenz unter 100 khz), ein Wert, den die von Skiba aufgezeichneten Freilandrufe stets wesentlich unterschritten. Russ (2012) gibt 104,5 khz als maximale SF des Großen Mausohrs in Großbritannien an. Bei Russo & Jones (2001) liegt die Startfreqenz italienischer Mausohren ebenfalls nicht über 104,5 khz. Der europäische Extremwert wird auf mit 110 khz angegeben. SF: EF: HF: FB: khz khz khz khz Verwechslungsgefahr: Das Mausohr weist von allen Arten den niedrigsten Hauptfrequenzbereich auf. Viele Rufe zeigen eine auffällige Betonung der Frequenzen von ca khz, bei einer eindeutig erkennbaren Hauptfrequenz zwischen (31) (45) khz. Wie Abb. 3 zeigt, enden 50 % der aufgenommenen Mausohr-Rufe in dem sehr engen Frequenzbereich zwischen 22 und 26 khz. Charakteristisch sind außerdem die gegenüber den Verwechslungsarten tendenziell längeren Rufe. Bei einer automatisierten Rufvermessung von 949 Mausohrrufen aus den oben genannten unterirdischen Quartieren lagen 52 % der Rufe bei mind. 1,8 ms Ruflänge, 26 % überschritten sogar 2,0 ms. Bei der Bartfledermaus erreichten von 92 automatisiert vermessenen Rufen nur 21 % eine Länge von mind. 1,8 ms und nur 4 Einzelrufe überschritten 2,0 ms. Von der Wasserfledermaus unterscheidet sich das Große Mausohr durch eine höhere Startfrequenz (selten liegen Rufe im Überschneidungsbereich) und das breitere Frequenzband. Die Bartfledermäuse haben eine höhere Hauptfrequenz über 50 khz. Die Rufe der Wimperfledermaus haben ein höheres Rufende ab 35 khz. Eine ähnlich tiefe Endfrequenz wie das Große Mausohr hat die Fransenfledermaus, deren Rufe aber i. d. R. keine eindeutig feststellbare Hauptfrequenz haben (siehe Abb. 25) und häufig über 125 khz beginnen. Einen gewissen Überschneidungsbereich hat das Große Mausohr mit der 10

11 Bechsteinfledermaus, da die Mausohr-Rufe in den unterirdischen Quartieren höher enden, als man das von den Freiland-Rufen der Art kennt. Sicher abgrenzbar sind Rufe des Großen Mausohrs, die unter 24 khz enden. Bleibt eine längere Rufreihe mittellaut bis laut mit gleichförmigen etwas längeren Rufen über 1,8 ms (deshalb charakteristische "Schrägstrich-Rufform" Abb. 13!) und werden regelmäßig die tiefen Frequenzbereiche betont, handelt es sich um das Große Mausohr. Abb. 12: typische Rufe des Großen Mausohrs (Sonagramm), Powerspektrum einer Sequenz Abb. 13: Rufvariation des Großen Mausohrs: 2. Harmonische deutlich B C D E Abb. 14 weitere Rufvariationen des Großen Mausohrs: B u. C: Haken, D: hohe EF, E: starke Lautenergie im den tiefen Frequenzbereich bei gleichzeitiger "Vernachlässigung" des Rufanfangs - Sozialrufe: bislang an unterirdischen Quartieren nicht festgestellt 11

12 3.1.3 Bartfledermäuse (Myotis mystacinus/brandtii) Kleine Bartfledermaus und Brandtfledermaus wurden anhand der Fotos nicht unterschieden. - Ortungsrufe Datengrundlage: 400 Einzelrufe aus den Quartieren Grube Abendstern, Knappengrund, Langhecke, Rosengartenstollen Rufcharakteristik in unterirdischen Quartieren: mittlere Lautstärke bis laut, kurze, steile Rufe, meist zwei Harmonische (auch bei leisen Rufen!), häufig ungewöhnlich starke Betonung der zweiten Harmonischen, selten sehr kleine Haken am Rufanfang. Wie bereits beim Großen Mausohr liegt auch bei den Bartfledermäusen die Startfrequenz durchweg höher als im Freiland. So wurden nur wenige Einzelrufe mit einer SF unter 100 khz aufgenommen. Skiba (2003) konnte im hindernisreichen Flug im Freiland eine Erhöhung der SF auf max. 110 khz feststellen. Russ (2012) nahm in Großbritannien im Maximum eine SF von 101,8 khz auf, Russo & Jones (2001) in Italien 122 khz für die Kleine Bartfledermaus. Auch der Hauptfrequenzbereich liegt in unterirdischen Quartieren vermutlich durchschnittlich höher als im Freiland. Obrist et. al. (2004) ermittelte eine durchschnittliche Hauptfrequenz von 46,8 bzw. 45,7 khz für die Bartfledermaus-Arten. Parsons & Jones (2000) geben für Großbritannien hingegen einen Durchschnittswert von 55,21 bzw. 57,58 khz an, was den in der vorliegenden Untersuchung gemessenen Werten ähnelt (Median 56 khz). Mit einer Startfrequenz von bis zu 141 khz übertrafen die aufgenommenen Bartfledermäuse sogar den bislang in Europa gemessenen Extremwert, der auf der Seite mit 125 khz angegeben ist (202 vermessene Einzelrufe und damit etwa die Hälfte der vermessenen Rufe übertrafen diesen Wert). SF: EF: HF: FB: khz Ausnahme: wenige Einzelrufe mit SF<100 khz (Abb. 16B) khz khz khz Verwechslungsgefahr: Die Bartfledermäuse haben eine höhere Hauptfrequenz ab 50 khz, während das Große Mausohr unter 44 khz bleibt und häufig mit einer Endfrequenz unter 28 khz deutlich unter der der Bartfledermäuse liegt. Auch Rufe mit einer Startfrequenz über 126 khz sind in diesem Überlappungsbereich den Bartfledermäusen zuzuordnen. Die Fransenfledermaus deckt i. d. R. ein breiteres Frequenzband ab, d. h. sie endet entweder tiefer als die Bartfledermaus-Arten und/oder beginnt höher. Bei der Fransenfledermaus ist ein sehr breiter Frequenzbereich gleich betont und eine Hauptfrequenz ist nicht erkennbar. Ein weiter Überschneidungsbereich liegt mit der Bechsteinfledermaus vor. Bei den Bartfledermäusen ist die zweite Harmonische stärker betont und deshalb fast immer - auch bei leisen Rufen - deutlich erkennbar. Bartfledermäuse verwenden in unterirdischen Quartieren ausschließlich kurze steile Rufe. Bei der Bechsteinfledermaus sind manchmal längere Rufe mit Myotis-Knick oder - v. a. im Frühjahr - Sozialrufe in den Rufreihen enthalten. Laute Rufe sind bei der Bechsteinfledermaus eher die Ausnahme. Aufgrund der wechselnden Betonung der Rufe bei der Bechsteinfledermaus ist die Hauptfrequenz in einer längeren Rufreihe oft schwerer feststellbar als bei den Bartfledermäusen. Letztlich bleibt die Unterscheidung in unterirdischen Quartieren schwierig. Rufe der Bartfledermaus mit hohen Endfrequenzen über 40 khz, die damit in den Überlappungsbereich mit der Wimperfledermaus reichen, treten immer wieder auf und scheinen von Einzeltieren systematisch in unterirdischen Quartieren genutzt zu werden (Netzfang am Quecksilberstollen Walchensee, Bayern, 2014). Bei diesen Bartfledermaus- 12

13 Rufen ist stets der untere Teil des Rufes betont, die Wimperfledermaus zeigt eher in der Mitte der Rufe die größte Lautstärke. Dennoch erreichen die hochfrequent endenden Bartfledermäuse eine Hauptfrequenz um die 60 khz, jedoch nicht wesentlich höher, wie es für die Wimperfledermaus typisch wäre. Bei der Wimperfledermaus liegt die Startfrequenz außerdem häufig bei über 142 khz, was die Bartfledermaus bei den im Rahmen der Untersuchung aufgenommenen Rufen nicht erreichte. Abb. 15: typische Bartfledermaus-Rufe (stark betonte zweite Harmonische!), Powerspektrum einer Sequenz (Einschnürung bei 76 khz gerätebedingt) A B Abb. 16: Rufvariationen: A: kleine Haken am Rufanfang, B: selten befindet sich zwischen typischen Rufen ein einzelner Ruf, der der Wasserfledermaus ähnelt - Sozialrufe: bei der Untersuchung nicht festgestellt Bechsteinfledermaus (Myotis bechsteinii) - Ortungsrufe Datengrundlage: 300 Einzelrufe aus den Quartieren Langhecke, Hessenloch und Rosengartenstollen Rufcharakteristik in unterirdischen Quartieren: Extrem leise, nur bei etwa 50 % der Bechstein-Passagen wurden überhaupt Rufe aufgezeichnet. Mittellaute und laute Rufe kommen ausnahmsweise vor, jedoch sind in einer Sequenz meist nur einige wenige aufeinanderfolgende Rufe laut. Die zweite Harmonische wird meist nicht sehr betont und ist bei leisen Rufen oft nicht sichtbar. Selbst bei mittellauten Rufen ist der Rufanfang sehr leise und deshalb schwer vermessbar. Typisch sind - wie auch im Freiland - einzelne in einer Sequenz eingestreute längere Rufe mit Myotis-Knick. Sozialrufe sind v. a. im Frühjahr häufig. Die Hauptfrequenz der Rufe ist sehr uneinheitlich. Bei längeren Rufreihe ist deshalb 13

14 die Haupfrequenz einer Sequenz oft kaum sinnvoll feststellbar (Abb. 17). Auch bei der Bechsteinfledermaus liegen die Startfrequenzen in unterirdischen Quartieren deutlich über den im Freiland nachgewiesenen Werten. Skiba gibt die maximale SF mit 100 khz an. Dieser Wert liegt knapp oberhalb des Minimums, das in unterirdischen Quartieren festgestellt wurde! Russo (2012) hingegen mißt in Großbritannien eine maximale SF von 130,9 khz. SF: EF: HF: FB: khz khz khz khz Verwechslungsgefahr: Aufgrund der überlappenden Start- und Endfrequenzen ist die akustische Unterscheidung zwischen Bart- und Bechsteinfledermäusen in unterirdischen Quartieren schwierig. Im Gegensatz zur Bechsteinfledermaus ist bei den Bartfledermäusen die zweite Harmonische fast immer - auch bei leisen Rufen - deutlich erkennbar bis stark betont. Die Bechsteinfledermaus nutzt auch längere Rufe und streut Rufe mit Myotis-Knick in die Rufreihen ein. Bei der Bartfledermaus wurden bislang nur kurze steile Rufe festgestellt. Die Rufreihen der Bartfledermaus erscheinen vergleichsweise monoton, die Hauptfrequenzen der Rufe ändern sich innerhalb einer Sequenz kaum. Im Überschneidungsbereich zwischen Bechsteinfledermaus und Großem Mausohr sind jene Rufe dem Großen Mausohr zuzurechnen, die unter 24 khz enden. Für Bechstein- oder Bartfledermaus spricht eine Startfrequenz über 126 khz. Abb. 17: typische Rufe der Bechsteinfledermaus, Powerspektrum einer Sequenz (Einschnürung bei 76 khz gerätebedingt) A B 14

15 C D E F Abb. 18: Rufvariationen: A: eingestreute längere Ortungsrufe innerhalb einer Sequenz, B: Haken, C: längerer Ruf mit Myotis-Knick, D: Betonung des oberen Frequenz-Bereichs, E: Betonung des unteren Frequenz-Bereichs, F: zwei Tiere mit unterschiedlicher Rufform - Sozialrufe Abb. 19: Ruftyp "langer Ruf" der Bechsteinfledermaus in fließenden Übergängen mit verschiedener Ruflänge (vgl. Pfalzer 2002, Ruftyp A - C). Ist dem Sozialruftyp "langer Ruf" der Wasserfledermaus ähnlich (Abb. 10)! 15

16 Abb. 20: Ruftyp "Welle" der Bechsteinfledermaus, hier in Rufreihen aneinandergereiht Wimperfledermaus (Myotis emarginatus) - Ortungsrufe Datengrundlage: 300 Einzelrufe aus den Quartieren Angerlloch und Knappengrund Rufcharakteristik in unterirdischen Quartieren: Rufanfang leise, in Sonagrammen oft schwer kenntlich, ansonsten meist leise bis mittlere Lautstärke, manchmal Haken am Rufanfang. Die zweite Harmonische ist nicht sehr dominant. Die Hauptfrequenz ist schwer ablesbar (vgl. Abb. 21 D). Es sollten deshalb mehrere besonders laute Sequenzen zum Nachweis der Wimperfledermaus vermessen werden. Gegenüber Freilandrufen ist die Hauptfrequenz, die von Skiba (2003) mit maximal 75 khz und von Russo & Jones (2001) mit max. 76,3 khz angegeben wird, häufig erhöht. Es konnte außerdem eine höhere maximale Startfrequenz festgestellt werden (Skiba, 2003: max. 140 khz, Russo & Jones, 2001: max. 158,3 khz). SF: EF: HF: FB: khz khz khz khz Verwechslungsgefahr: Die Wimperfledermaus verläßt über einer Endfrequenz von über 48 khz den Überlappungsbereich mit der Bartfledermaus. Jedoch unterscheidet sie sich von dieser auch durch eine deutlich höhere Hauptfrequenz ab 62 khz (HF Bartfledermaus bis 62 khz). Auch Rufe mit einer Startfrequenz über 142 khz sind in diesem Überlappungsbereich der Wimperfledermaus zuzuordnen. Bartfledermäuse können in unterirdischen Quartieren systematisch hoch endende Rufe verwenden (siehe ). Bei den Bartfledermäusen ist die zweite Harmonische oft lauter und deutlicher ausgeprägt als bei der Wimperfledermaus. Bei der Fransenfledermaus kommen immer wieder einzelne Rufe mit hohem Rufende vor. Es handelt sich jedoch um eingestreute Einzelrufe innerhalb von Sequenzen, die auch typische Fransenfledermaus-Rufe enthalten (vgl. Abb. 24 B). Bei der Nymphenfledermaus wäre ebenfalls ein hohes Rufende zu erwarten. Sie wurde bislang in Sachsen-Anhalt an unterirdischen Quartieren nachgewiesen (Ohlendorf, 2008) sowie in Höhlen in Bayern und Bulgarien, trat jedoch an den beprobten Quartieren nicht auf. Abb. 21: typische Rufe der Wimperfledermaus 16

17 A B C D Abb. 22: Rufvariationen der Wimperfledermaus und Powerspektrum: A: zwei Harmonische, B u. C: Haken am Rufanfang, D: Power-Spektrum (Einschnürung bei 76 khz gerätebedingt) D E F Abb. 23: Rufvariationen der Wimperfledermaus: D: zwei Individuen mit unterschiedlichen SF und EF, E u. F: gebogene Rufe - Sozialrufe Abb. 24: Ruftyp Triller der Wimperfledermaus Bislang erst zweimal konnten Triller am Quartier Knappengrund in Baden-Württemberg aufgezeichnet werden, beide Aufnahmen gelangen im September (vgl. Russ 2012, Fig. 6.37) Fransenfledermaus (Myotis nattereri) - Ortungsrufe Datengrundlage: 300 Einzelrufe aus den Quartieren Grube Abendstern, Knappengrund und Silberberg Rufcharakteristik in unterirdischen Quartieren: laut, oft sehr laut, zweite Harmonische nicht sehr betont, meist keine Peak-Frequenz feststellbar (Powerspektrum Abb. 26). Die 17

18 Rufe in unterirdischen Quartieren ähneln denen im Freiland, die ebenfalls meist kurz und gerade sind. Sie decken ein sehr breites Frequenzband ab (bis zu fast 160 khz Differenz zwischen Start- und Endfrequenz) und werden von automatisierten Lautanalyseprogrammen noch am besten von allen Myotis-Arten in unterirdischen Quartieren erkannt, zumal die lauten Rufe gut automatisiert vermessen werden. Rufe mit einem konkav gebogenen Rufverlauf sind nicht selten. Die Fransenfledermaus erreicht die höchsten Frequenzen unter den europäischen Arten. Mit dem im Rahmen dieser Untersuchung gemessenen Extremwert von 182 khz den bisherigen Extremwert, der bei 175 khz lag, sogar noch einmal deutlich übertroffen ( SF: EF: HF: FB: (103,5) (51,3) von ca (100) khz (83) khz khz khz gleich betont Verwechslungsgefahr: In aller Regel enden die Rufe weit unter 30 khz, im Mittel bei 21 khz. An unterirdischen Quartieren kommen bei der Fransenfledermaus jedoch immer wieder einzelne hoch endende Rufe vor, die in den Überlappungsbereich mit der Wimperfledermaus reichen (bis zu einer EF von 51,3 khz). Es handelt sich dabei jedoch um Einzelrufe, wobei oft innerhalb derselben Rufsequenz wieder typische Rufe erscheinen. Für einen eindeutigen Nachweis sollten mehrere typische Rufsequenzen der Art vorliegen. Abb. 25: typische Rufe der Fransenfledermaus Abb. 26: typisches Powerspektrum der Fransenfledermaus: rel. gleichmäßig hohe Lautenergie in einem Bereich zwischen ca khz (Einkerbung bei 75 khz gerätebedingt) 18

19 Abb. 27: Rufvariationen der Fransenfledermaus: Haken A B C Abb. 28: weitere Rufvariationen der Fransenfledermaus: A: SF niedrig, B und C: hohe EF, konkav bogenförmiger Verlauf - Sozialrufe Abb. 29: Ruftyp "Wellenrufe" der Fransenfledermaus einschl. Variationen 19

20 Abb. 30: Ruftyp "U-förmige Rufe" der Fransenfledermaus einschl. Variationen und "Auflösung" zu Trillern Wellenrufe werden vielfältig variiert und enden meist bei ca. 20 khz (vgl. Pfalzer 2002, Ruftyp D, Russ 2012, Fig. 6.45, 6.46) U-Rufe: mehrfach aneinandergereiht und auch in Kombination mit Wellenrufen (vgl. Pfalzer 2002, Ruftyp A und B, Middleton et. al. 2014, Ruftyp D, Russ 2012, Fig. 6.48) A B C Abb. 31: A: Ruftyp "gebogene Ortungsrufe", B: Ruftyp "tiefe Rufe" der Fransenfledermaus C: Kombination "Wellenruf" mit Ruftyp "tiefe Rufe" 3.2 Braunes Langohr (Plecotus auritus) - Ortungsrufe Datengrundlage: 100 Einzelrufe aus den Quartieren Grube Abendstern und Kiensteinloch. Im Quartier Kiensteinloch wurden keine Fotofallen eingesetzt. Die Zuordnung zum Braunen Langohr erfolgte, weil bei Winterquartierkontrollen im Kiensteinloch bislang nur Braune Langohren festgestellt wurden und keine Nachweise des Grauen Langohrs in dieser Höhenlage in den bayerischen Alpen vorliegen. 20

21 Rufcharakteristik in unterirdischen Quartieren: oft leise, viele Durchflüge wurden mit dem Batcorder nicht aufgezeichnet (Lautstärke geringer als Schwellenwert - 36 db). Allerdings treten auch regelmäßig laute Rufe auf. Zwei bis drei Harmonische, manchmal Betonung der zweiten Harmonischen, meist aber der ersten. Vermessungsergebnisse beziehen sich auf die erste Harmonische. Sehr variable Rufform. Gegenüber den Freilandrufen scheint sich das Ruf-Repertoire des Braunen Langohrs in unterirdischen Quartieren zu erweitern, was zu einer weiteren Spreizung der gemessenen Extremwerte führt. Die gemessene Startfrequenz der ersten Harmonischen ist gegenüber Freilandrufen erhöht (Russo & Jones, 2001: max. 57,8 khz, Skiba, 2003: 40 khz, Russ, 2012: 63,8 khz). Meßwerte für die erste Harmonische: SF: EF: HF: FB: khz khz khz khz Verwechslungsgefahr: Rufe mit vielen Harmonischen ähneln Sozialrufen der Mopsfledermaus. Hoch endende Rufe könnten mit Eptesicus-Arten verwechselt werden. Das Braune Langohr hat jedoch eine niedrigere Hauptfrequenz. Abb. 32: typische Rufe des Braunen Langohrs A B C Abb. 33: Rufariationen des Braunen Langohrs: A u. B.: starke Betonung der zweiten Harmonischen, C: Rufe mit geringer Frequenzbandbreite 21

22 Abb. 34: Rufvariationen des Braunen Langohrs: Ortungsrufe werden mit vielen Harmonischen variiert, oft erfolgt dabei eine Betonung der ersten Harmonischen (vgl. Russ 2012, Fig ). Hier besteht Verwechslungsgefahr mit dem Sozialruftyp "konkaver Bogen" der Mopsfledermaus, siehe Abb Sozialrufe Abb. 35: Ruftyp "Welle mit Haken" des Braunen Langohrs Einem Wellenruf folgen oft 2-5 hakenförmige Rufe, nach einer kurzen Pause wird wieder mit einem Wellenruf begonnen. Wellenrufe können auch fließend in einem Hakenruf enden. 22

23 Hakenrufe sind der häufigste Sozialruftyp des Braunen Langohrs an unterirdischen Quartieren. Middleton et al. (2014) stellt ähnliche Rufe als Ruftyp D1 an einem Schwärmquartier im Frühjahr dar. Lange Abfolgen von Sozialrufen können mit Ortungsrufen unterbrochen oder auch ohne Unterbrechung vorgetragen werden. A B Abb. 36: Sozialruf-Variationen: A: Variation "Welle", B: Variation "Haken" Abb. 37: Ruftyp "langer gebogener Ruf" des Braunen Langohrs 3.3 Nordfledermaus (Eptesicus nilssonii) - Ortungsrufe Datengrundlage: 200 Rufe aus den Quartier Tunnel Calw Rufcharakteristik in unterirdischen Quartieren: mittel bis laute Rufe mit zwei bis drei Harmonischen. Es treten sowohl kurze steile Rufe ähnlich der Breiflügelfledermaus auf, als auch längere deutlich konkave Rufe. Im Powerspektrum sehr deutlich erkennbare Hauptfrequenz. Gegenüber Freilandrufen ist die Hauptfrequenz im Durchschnitt erhöht (Skiba, 2003, gibt für Rufe im hindernisreichen Flug ein Maximum von 35 khz an, im hindernisarmen Flug 31 khz; Barataud, 2015, setzt die maximale Hauptfrequenz bei 32 khz an und Obrist et. al., 2004, ermittelten einen Durchschnittswert von 29,8 khz). Alle vermessenen Rufe starten oberhalb der von Skiba (2003) gemessenen maximalen Startfrequenz (45 khz). SF: EF: HF: FB: khz khz khz khz Verwechslungsgefahr: Kurze Rufe sind von der Breitflügelfledermaus nicht zu unterscheiden. Möglicherweise sprechen Rufe mit einer Endfrequenz unter 23 khz für die Breitflügelfledermaus und längere Rufe für die Nordfledermaus (siehe auch 3.4). 23

24 Die Rufe der Mopsfledermaus verlaufen meist konvex oder gerade, während die der Nordfledermaus konkav geformt sind und einen kurzen konstantfrequenten Anteil aufweisen. Hoch endende kurze Rufe des Braunen Langohrs ähneln denen der Nordfledermaus. Hier sind die Rufform und die beim Braunen Langohr niedrigere Hauptfrequenz wichtige Unterscheidungsmerkmale. Hoch beginnende kurze Rufe der Nordfledermaus könnten auf den ersten Blick denen der Wasserfledermaus ähneln, haben jedoch eine tiefere Hauptfrequenz. - Ortungsrufe Abb. 38: typische Rufe der Nordfledermaus, Powerspektrum, charakteristisch mit klar definierter Peak-Frequenz A B Abb. 39: Rufvariationen der Nordfledermaus: A u. B: kurzer Ruf mit niedriger SF Abb. 40: Ortungsrufe Nord- und Mopsfledermaus: von links: Mopsfledermaus, Nordfledermaus, Mopsfledermaus, Mopsfledermaus und Nordfledermaus fast gleichzeitig 24

25 - Sozialrufe Abb. 41: Ruftyp "langer Ruf" der Nordfledermaus (vgl. Pfalzer 2002, Ruftyp A, Middleton et al. 2014, Ruftyp C) Abb. 42: Ruftyp "Kreischen" der Nordfledermaus 3.4 Breitflügelfledermaus (Eptesicus serotinus) - Ortungsrufe Datengrundlage: 200 Einzelrufe aus dem Quartier Grube Abendstern Rufcharakteristik in unterirdischen Quartieren: leise, mittellaute und auch seltener laute Rufe. Die bislang gewonnenen Referenzlaute sind kurz und steil, längere Rufe wie bei der Nordfledermaus traten nicht auf. Meist gibt es drei Harmonische, manchmal zwei. Der gemessene Hauptfrequenzbereich liegt in etwa innerhalb des Bereiches, der von Barataud (2015) für die engräumige Orientierung im Freiland mit khz angegeben wird und von Skiba (2003) auf khz eingegrenzt wird. Bei Russo & Jones (2001) liegt die Startfreqenz bei maximal 49,7 khz, bei Skiba (2003) bei max. 60 khz, diese Maximum- Angaben werden hier deutlich überschritten. SF: EF: HF: FB: khz khz khz khz Verwechslungsgefahr: Das Datenmaterial deutet darauf hin, dass die Rufe der Breitflügelfledermaus von den kurzen Rufen der Nordfledermaus in unterirdischen Quartieren nicht unterscheidbar sind. Eine größere Ruflänge spricht für die Nordfledermaus. Die mit Hilfe der automatisierten Lautanalyse vermessene Ruflänge der Breitflügelfledermaus beträgt höchstens 3,5 ms, während Nordfledermausrufe bis zu 5,0 ms umfassen. 31 % der 1270 vermessenen Nordfledermausrufe sind länger als 2,3 ms, während der Anteil dieser langen Rufe bei der Breitflügelfledermaus nur bei 8,3 % liegt (insges. 501 vermessene Einzelrufe). Sehr kurze schmalbandige Rufe (Abb. 44A) können leicht mit der Mopsfledermaus verwechselt werden! Bei einer längeren Rufreihe treten jedoch bei der Breitflügelfledermaus 25

26 immer auch konkav gebogene Rufe auf, die bei der Mopsfledermaus nie als Ortungsrufe, allenfalls nur in abgewandelter Form in bestimmten Sozialruftypen vorkommen. Abb. 43: typische Rufe der Breitflügelfledermaus, Powerspektrum A B C D E F G Abb. 44: Rufvariationen: A: kurze Rufe mit tiefem Rufanfang, B: leise zweite Harmonische, C und D: Rufe mit zwei Harmonischen, E: hoher Rufanfang, F: mehrere Harmonische, G: gebogener Rufanfang 3.5 Mopsfledermaus (Barbastella barbastellus) - Ortungsrufe Datengrundlage: 100 Einzelrufe aus den Quartieren Angerlloch und Silberberg. Rufcharakteristik in unterirdischen Quartieren: mittellaute bis laute Rufe. Der im Freiland so typische Rufwechsel kann in unterirdischen Quartieren nur selten aufgezeichnet werden. Der von Skiba (2003) beschriebene Ruftyp A wird in unterirdischen Quartieren zu einem höher beginnenden, sehr kurzen Ruf mit meist drei Harmonischen - tiefer beginnende Rufe mit zwei Harmonischen - abgewandelt. Diese Rufe sind gerade oder leicht konvex. Der konvexe Bogen 26

27 des Ruftyps B taucht nur selten auf. Ein Grund dafür könnte sein, dass sich die Tiere vorwiegend nach unten orientieren und daher den durch den Mund ausgestoßenen Ruftyp nutzen und nicht den durch die Nase ausgestoßenen nach oben gerichteten Ruftyp (vgl. Seibert et al. 2010). Vermessungsergebnisse für Ruftyp A: SF: EF: HF: FB: khz khz khz khz Verwechslungsgefahr: Kurze Rufe der Mopsfledermaus können mit kurzen Rufen von Eptesicus-Arten verwechselt werden, wenn diese ebenfalls drei Harmonische aufweisen. Hier die tiefere Hauptfrequenz von Eptesicus beachten, meist ist jedoch die Rufform schon ein gutes Unterscheidungsmerkmal. Sozialrufe der Mopsfledermaus ähneln den Rufen des Braunen Langohrs mit vielen Harmonischen (vgl. Abb. 33) Abb. 45: typische Rufe der Mopsfledermaus: steile Rufe des Ruftyps A (vgl. Skiba, 2003) A B C D E Abb. 46: A - D: Variationen des von Skiba (2003) definierten Ruftyps "A", E: Ruftyp "B" ähnelnder Ruf (selten) Abb. 47: Variation: Betonung der zweiten Harmonischen 27

28 - Sozialrufe Abb. 48: Ruftyp "Triller" der Mopsfledermaus Variationen von Triller sind rel. häufig (vgl. Middleton et al., 2014, Ruftyp C). Abb. 49: Ruftyp "Welle und Linie" der Mopsfledermaus mit unterschiedlicher Anzahl an Harmonischen. Der letzte Ruf des 2 5 teiligen Trillers ist mitunter in die Länge gezogen und kann sowohl gerade als auch wellenförmig sein. Manchmal besteht die Ruffolge nur aus einem kurzen und einem langen Ruf. Die Sozialrufe der Mopsfledermaus sind an individuenreichen Winterquartieren zwar über das gesamte Jahr hinweg immer wieder festzustellen, häufen sich jedoch während der Schwärmzeit (Abb. 50). 28

29 Sozialrufaktivität der Mopsfledermaus Quartier Angerlloch Aufnahmesekunden Abb. 50: Aufnahmen mit Sozialrufen der Mopsfledermaus am Angerlloch im Jahreslauf Abb. 51: Ruftyp "konkaver Bogen" der Mopsfledermaus mit vielen Harmonischen. Hier besteht Verwechslungsgefahr mit bestimmten Ortungsrufen des Braunen Langohrs. Einige dieser Rufe sehen den Sozialrufen ähnlich, die Barataud (1996) als revierabgrenzende Balzrufe von Männchen beschrieb. 29

30 Abb. 52: Ruftyp "konvexer Bogen" der Mopsfledermaus mit Triller 3.6 Kleine Hufeisennase (Rhinolophus hipposideros) - Ortungsrufe Datengrundlage: Die Sozialrufe wurden in einigen bayerischen Quartieren ohne gleichzeitiges Fotomonitoring aufgezeichnet Rufcharakteristik in unterirdischen Quartieren: Die Hauptfrequenzen der bislang in unterirdischen Quartieren in Bayern aufgezeichneten Kleinen Hufeisennasen liegen zwischen khz. Es ist zu beachten, dass die Doppler-Shift-Kompensation in bestimmten Flugsituationen und der Dopplereffekt selbst (ca. +/- 1kHz) die vom Mikrofon aufgenommene Hauptfrequenz beeinflussen. Je nach Flugsituation nutzen Weibchen auch die tieferen Hauptfrequenzen unter 105 khz im Rahmen der Doppler-Shift-Kompensation, während Männchen im Hauptfrequenzbereich unter 107 khz verbleiben (eigene Beobachtungen, Netzfänge). In Höhleneingängen ist das von den Individuen genutzte Spektrum an Hauptfrequenzen jedoch nicht sehr breitbandig, weil es sich um eine konstante Nahorientierungs-Situation handelt und die Tiere nicht mit hoher Geschwindigkeit auf ein Hindernis zufliegen. Männchen und Weibchen können unter bestimmten Bedingungen anhand der Hauptfrequenz unterschieden werden (Frühstück, 2005, Jones et al., 1992). Es gibt jedoch einen gewissen Überschneidungsbereich zwischen den Geschlechtern. Diesem Überschneidungsbereich sind i. d. R. auch die Rufe subadulter Tiere zuzuordnen (Frühstück, 2005). Bei Männchen, die unterirdische Quartiere ohne gleichzeitige Anwesenheit von Artgenossen alleine bewohnen, schwankt der genutzte Hauptfrequenzbereich ca. um 2 khz. Es ist bei regelmäßig auftretenden Hauptfrequenzen über 107 khz von der Anwesenheit von Weibchen auszugehen. I. d. R. wird die vierte Harmonische betont, es gibt wenige Aufzeichnungen mit Betonung der zweiten Harmonischen. Vermessungsergebnisse: HF: khz Verwechslungsgefahr: Andere hoch rufende Rhinolophus-Arten mit ähnlich hoher Hauptfrequenz kommen in Deutschland nicht vor. 30

31 Abb. 53: typische Rufe: Im dargestellten Beispiel überschneidet sich ein langer Ruf eines vermutlichen Weibchens mit einem tieferen Ruf eines vermutlichen Männchens. - Sozialrufe An Höhleneingängen gelingt die Aufzeichnung von Sozialrufen der Art sehr selten. In unterirdischen Quartieren können jedoch an den Hangplätzen Sozialrufe - auch tagsüber - aufgezeichnet werden. Diese Rufaufnahmen wurden als Sozialrufe eingestuft, da sich meist mehrere Individuen im Quartier aufhielten oder die Sozialrufe bei einer Begegnung zweier Tiere aufgezeichnet wurden. Abb. 54: Ruftyp "langgezogener Rufanfang" Abb. 55: Ruftyp "langgezogenes Rufende" Abb. 56: Variation: Betonung der zweiten Harmonischen 31

32 Abb. 57: Ruftyp "Wellenruf" der Kleinen Hufeisennase A B Abb. 58: Ruftyp "abfallende Rufe" der Kleinen Hufeisennase Die Rufhöhe fällt nach jedem Ruf ab. Die Ruffolge kann am Anfang, Ende oder auch mitten in einer Rufreihe auftreten. Eine Sozialruffunktion ist möglich, es könnte sich aber auch um ein Niesen handeln (Beobachtungen von Christian Dietz, mdl., 2014). 3.7 Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus) - Ortungsrufe Datengrundlage: 120 Einzelrufe aus den Quartieren Tunnel Calw und Angerlloch Rufcharakteristik in unterirdischen Quartieren: meist laute bis sehr laute Rufe mit i. d. R. zwei Harmonischen, selten auch nur eine oder drei Harmonische. Die erste Harmonische ist stark betont mit deutlichem Schwerpunkt der Lautstärke in den tieferen Frequenzbereichen (Rufanfang wesentlich leiser). Die Hauptfrequenz ist dank des konstantfrequenten Anteils bei ausreichend lauten Rufen deutlich feststellbar und durchschnittlich höher als bei Freiland- Rufen (vgl. Russ, 2012). Die Rufe in unterirdischen Quartieren sind gegenüber den Rufen im Freiland auch häufig kürzer, v. a. der konstantfrequente Anteil kann verkürzt sein. Dennoch traten im 6 m hohen Eisenbahntunnel Calw auch längere Rufe mit weniger hohem Rufanfang auf, die den Freiland- Rufen ähneln. Gegenüber den Freiland-Rufen liegen die Hauptfrequenzen höher (über 45 khz). Die von Russ (2012) als Maximum angegebene Startfrequenz von 95,2 khz wurde in unterirdischen Quartieren oft überschritten. Die Rufe sind gut identifizierbar und werden von der automatisierten Lautanalyse auch in unterirdischen Quartieren gut erkannt. Vermessungsergebnisse: SF: EF: HF: FB: khz khz khz khz Verwechslungsgefahr: Kurze Rufe mit geringem konstantfrequenten Anteil könnten mit Myotis-Arten (v. a. Wimperfledermaus) verwechselt werden. Der konstantfrequente Anteil fehlt jedoch selten völlig und die starke Betonung einer eng einzugrenzenden Hauptfrequenz bei der Zwergfledermaus 32

33 wird im Powerspektrum gut sichtbar. Eigene Erhebungen im Altmühltal bei Essing mit aufgezeichneten Hauptfrequenzen zwischen khz lassen vermuten, dass auch die Mückenfledermaus Höhleneingänge zum Schwärmen nutzt (Kastlhäng-Höhle, Obernederhöhle, Kleines Schulerloch). Von dieser Art liegen noch keine Fotonachweise mit zeitgleichen Batcorder-Aufnahmen vor. Abb. 59: typische Rufe der Zwergfledermaus A B C D Abb. 60: Rufvariationen der Zwergfledermaus: A: 3 Harmonische, B: Haken am Rufende, C: plötzlicher Lautstärken-Wechsel im Ruf, D: erster Ruf ohne konstant frequenten Anteil (selten) Abb. 61: Powerspektrum der Zwergfledermaus: eindeutige Hauptfrequenz, zweite Harmonische gut erkennbar (Einkerbung bei 75 khz technisch bedingt) 33

34 - Sozialrufe Abb. 62: Sozialruftyp "Triller" der Zwergfledermaus: im Quartier Tunnel Calw kein erkennbarer Unterschied zu den Sozialrufen im Freiland feststellbar 4. Diskussion 4.1 Artbestimmung von Fledermausrufen an unterirdischen Quartieren Die Kombination von Fotomonitoring mit zeitgleichen Batcorder-Aufnahmen ermöglichte an den Quartieren eine eindeutige Artzuordnung der Rufsequenzen (mit Hilfe der gewählten Vorgaben in der Methodik). Es wurde keine Variabilität der Rufe einer Fledermausart zwischen einzelnen Quartieren erkennbar. Die Variabilität der Rufe innerhalb einer Art erwies sich als deutlich größer. Die intraspezifische Variabilität der Ortungsrufe ist häufig größer als die interspezifische, z. B. bei der Bechsteinfledermaus, der Kleinen Bartfledermaus und dem Großen Mausohr (vgl. Abb. 5). Da die Aufnahmesituation in gewisser Weise standardisiert erfolgte, stellt sich die Frage, inwieweit die Ergebnisse auf größere oder kleinere Einflugöffnungen sowie weiträumige Hallensituationen übertragbar sind bzw. die Arten auch an anderen Einflugöffnungen ein ähnliches Rufverhalten zeigen. Die aus Quartieren ohne Fotonachweise gewonnenen Vergleichsaufnahmen legen nahe, dass zwar immer wieder einzelne besondere Ruftypen auftauchen, die regulären Ortungs- und Sozialrufe jedoch mehr oder weniger identisch sind. Die etwas großräumigeren Aufnahmesituationen im Tunnel Calw bzw. im Silberberg zeigten keine deutlichen Unterschiede im Ortungsverhalten der Fledermäuse gegenüber den engeren Stollenund Höhleneingängen. Bei den Sozialrufen sind die vielfältigen Variationen auf bestimmte Grundtypen zurückzuführen. Es sollte auch die Frage untersucht werden, ob sich die Ortungsrufe der Arten besser unterscheiden lassen als im Freiland, wenn eine für alle Arten gleiche standardisierte Einflugssituation die artspezifischen Nahortungsrufe bzw. den artspezifischen idealen Hörbereich in dieser Situation erkennbar macht. Zumindest die Unterscheidung von Wasserund Bartfledermaus ist in unterirdischen Quartieren leichter als im Freiland, da die Bartfledermaus hier i. d. R. eine Startfrequenz über 100 khz aufweist, die Wasserfledermaus jedoch darunter bleibt. Nord- und Breitflügelfledermaus sind ein Beispiel dafür, dass die Artunterscheidung in unterirdischen Quartieren noch schwieriger ist als im Freiland: Die kurzen Nahortungsrufe beider Arten ähneln sich sehr stark. Sozialrufe können eindeutig artspezifisch sein. Sozial- und Ortungsrufe von Arten können sich jedoch auch ähneln (z. B. Sozialruftyp "langer Ruf" von Wasser- und Bechsteinfledermaus, Ortungsrufe des Braunem Langohrs mit vielen Harmonischen und Sozialruftyp "konkaver Bogen" der Mopsfledermaus). 34