Springer-Verlag Berlin Heidelberg GmbH

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1 Springer-Lehrbuch

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3 v. Storch. U. Welsch. M. Wink Evolutionsbiologie Mit einem Beitrag von P. Sitte, Freiburg Mit 242 Abbildungen und 25 Tabellen Springer

4 Professor Dr. VOLKER STORCH Universität Heidelberg Zoologisches Institut Im Neuenheimer Feld Heidelberg Professor Dr. Dr. ULRICH WELSCH Universität München Anatomische Anstalt Pettenkoferstraße München Professor Dr. MICHAEL WINK Universität Heidelberg Institut für Pharmazeutische Biologie Im Neuenheimer Feld Heidelberg ISBN ISBN (ebook) DOI / Die Deutsche Bibliothek - CIP-Einheitsaufnahme Storch, Volker: Evolutionsbiologie 1 Volker Storch; Ulrich Welsch; Michael Wink. - Berlin; Heidelberg; New York; Barcelona; Hongkong; London; Mailand; Paris; Tokio: Springer, 2001 (Springer-Lehrbuch) Dieses Werk ist urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funksendung, der Mikroverfilmung oder der Vervielfaltigung auf anderen Wegen und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Eine Vervielfaltigung dieses Werkes oder von Teilen dieses Werkes ist auch im Einzelfall nur in den Grenzen der gesetzlichen Bestimmungen des Urheberrechtsgesetzes der Bundesrepublik Deutschland vom 9. September 1965 in der jeweils geltenden Fassung zulässig. Sie ist grundsätzlich vergütungspflichtig. Zuwiderhandlungen unterliegen den Strafbestimmungen des Urheberrechtsgesetzes. Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2001 Ursprünglich erschienen bei Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York 200l. Softcover reprint ofthe hardcover 1st edition 2001 Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichenund Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürften. Satz: K+V Fotosatz GmbH, Beerfelden Einbandgestaltung: de 'blik, Berlin SPIN / Gedruckt auf säurefreiem Papier

5 Vorwort Seit mehr als drei einhalb Milliarden Jahren gibt es Organismen auf der Erde, die sich zu einem immer umfangreicheren Lebensstrom entwickelten, der seine unbelebte Umwelt und immer wieder auch sich selbst in viel stärkerem Ausmaß verändert hat, als vielen von uns bewusst ist. Der Sauerstoff der Erdatmosphäre, von dem das Leben der meisten Organismen abhängig ist, wurde und wird durch Photosynthese produziert; ganze Landschaften verdanken ihre Existenz kalkproduzierenden Lebewesen. Die Schwäbische Alb, die Kreidefelsen von Rügen und das Rheinische Schiefergebirge - um nur drei nahegelegene unter vielen Beispielen zu nennen - sind emporgehobener ehemaliger Meeresgrund und bergen vergangenes marines Leben in Form von Fossilien. Heute offenbart sich das Leben in einer kaum noch zu überschauenden Diversität und in einer Fülle von Arten, die jedoch durch die kurzsichtigen Aktivitäten des modernen Menschen zunehmend beeinträchtigt wird. Dieser moderne Mensch - Homo sapiens - ist erst sehr spät in der Geschichte des Lebens aufgetreten. Wenn man die Erdgeschichte mit einem Kalenderjahr vergleicht, existiert er seit dem 31. Dezember. Dieser eine Tag hat die Biosphäre allerdings so stark verändert wie kein anderer zuvor. In einer solchen Situation interessieren unsere eigene Stellung in der belebten Natur und unsere Herkunft, also die Frage nach dem "Woher" und "Wohin". Diesem Thema haben wir ein umfangreiches Kapitel gewidmet. Es werden auch Phänomene angesprochen, die für den Menschen offensichtlich spezifisch sind, wie Kulturgeschichte, Sprache, Tradition, Erkenntnis und Moral. Der Mensch ist das erste Lebewesen in der Evolution, welches die Fähigkeit hat, sich selbst und andere Organismen genetisch zu verändern. Die sich daraus ergebenden Konsequenzen vermitteln manchem Zeitgenossen Optimismus, anderen Ängste. In Zeitungen und Magazinen, Reden von Politikern, Fernseh- und Rundfunkberichten werden diese Probleme fast täglich angesprochen, oft von schmaler Sachkenntnis ausgehend. Dementsprechend haben wir dem Themenbereich der molekularen Genetik und der molekularen Evolution breiten Raum gewidmet. Der Mensch ist heute so sehr mit sich selbst, seinem Überleben und seiner Bedeutsamkeit beschäftigt, dass er meist vergisst, dass er nur einen kleinen Teil der organismischen Vielfalt repräsentiert und in dieser verwurzelt ist. Über die Geschichte der Millionen und Abermillionen anderer Organismen hat uns insbesondere die moderne Paläontologie so viele Kenntnisse vermittelt, dass wir über den Ablauf der Evolution viele neue Einsichten gewonnen haben. Auch diese werden im vorliegenden Buch in angemessener Breite dargestellt.

6 VI Vorwort Damit ergibt sich eine breite Palette an Themen, die nicht für jeden Leser in allen Facetten in gleicher Weise verständlich sein wird, aber jeden anregen und neugierig machen müsste, mehr über die Evolution zu erfahren. Das Gedankengebäude der Evolutionsbiologie ist komplex und mit anderen Gebieten wie Geologie, Paläontologie, Astro- und Geophysik, Klimatologie, Ökologie, Biochemie, Botanik, Mikrobiologie, Molekularbiologie und Zoologie eng verknüpft und hat sich in den vergangenen Jahrzehnten auch auf Wissenschaften außerhalb der Naturwissenschaften ausgewirkt. In der Tat können wir das Leben nur aufgrund seiner Geschichte verstehen, auch wenn wir die Zukunft planen. Nicht alle Menschen jedoch akzeptieren die Evolution als Tatsache, sondern verharren in einem Schöpfungsglauben, wie er seit Jahrtausenden gepflegt wurde. Auch dieses Thema wird angesprochen, jedoch gilt möglicherweise auch hier die Aussage von Albert Einstein: "Es ist leichter, ein Atom zu zertrümmern, als eine vorgefasste Meinung". Unser Buch hat einen Vorläufer in Taschenbuchformat verfassten Adolf Remane, Volker Storch und Ulrich Welsch ein gut 200-seitiges dtv-bändchen, welches 1989 in 6. Auflage erschien. Dieses Buch tat seinen Dienst, ist aber den Fortschritten der letzten Jahre nicht mehr angemessen. In dieser Übersicht können wir das Hintergrundwissen der verschiedenen Disziplinen nur kursorisch und exemplarisch erläutern. Die Leser seien auf die in den Kapiteln genannten Lehrbücher und Originalarbeiten verwiesen, wenn sie tiefer in die Materie eindringen möchten. Die Auswahl der Beispiele und Abbildungen kann in einem Buch, das einen so großen Bogen spannt, immer nur subjektiv und lückenhaft bleiben. Wir haben in einigen Kapiteln bevorzugt Beispiele aus Europa gewählt, die dem deutschsprachigen Leser vertrauter sein werden als diejenigen der einschlägigen amerikanischen Lehrbücher. Mehrere Kollegen haben uns während der Arbeiten an diesem Buch mit Ratschlägen geholfen, indem sie Teile früherer Manuskript-Versionen kommentierten. Insbesondere möchten wir den folgenden Personen danken: Doz. Dr. Ilse Jahn (Berlin), Dr. Monika Niehaus-Osterloh (Düsseldorf), Dr. Coralie Wink (Dossenheim), Prof. Dr. Armin Geus (Marburg), Dr. Hans Hagdorn (Ingelfingen), Prof. Dr. Winfried Henke (Mainz), Prof. Dr. Gero Hillmer (Hamburg), Prof. Dr. Noor Farsan (Heidelberg), Hermann Polz (Geisenheim), Dr. Ronny Rößler (Chemnitz), PD Dr. Arnd Schreiber (Heidelberg), Prof. Dr. Friedemann Schrenk (Frankfurt), Prof. Dr. Volker Schweizer (Heidelberg), Prof. Dr. Fritz F. Steininger (Frankfurt), PD Dr. Peter Kappeler (Göttingen), Prof. Dr. Uwe Jürgens (Göttingen), Prof. Dr. Dieter Kruska (Kiel), Prof. Dr. Colin Groves (Canberra), Prof. Dr. Dietrich Starck (Frankfurt/Main), Prof. Dr. Wighart von Koenigswald (Bonn). Bei der Illustration halfen uns Horst Ruß (München), Gisela Adam (Heidelberg), Carsten Wer tel (Heidelberg), Michael Gottwald (Heidelberg) und Barbara Reyerman (München); Präparate bzw. Fotos erhielten wir von Ulrich Heidtke (Offstein), Prof. Dr. Klemens Oekentorp (Münster), Dr. Martin Rauschert (Potsdam), Sven Tränkner (Frankfurt) und Prof. Dr. Dietrich Schumann (Darmstadt). Schließlich danken wir all denen, die mit viel Geduld und manchem Ratschlag zum Gelingen dieses Buches beigetragen haben. Volker Storch, Ulrich Welsch, Michael Wink Heidelberg und München im Sommer 2001

7 Inhaltsverzeichnis 1 Evolutionsbiologie: Geschichte und Fundament Geschichte der Naturerkenntnis und der Evolutionstheorie.... Die Antike: Griechenland und Rom.... Das Mittelalter.... Die Renaissance.... Systematische Biologie.... Die Evolutionsvorstellung entsteht.... Das Zeitalter der Aufklärung.... Ein Kapitel für sich: Charles Darwin.... EXKURS: Darwins Weltreise Ernst Haeckel und die Auseinandersetzungen im deutschen Sprachraum.... Die Bedeutung der Genetik.... Denkansätze im 20. Jahrhundert.... Wissenschaften, die zum Fundament der Evolutionstheorie beigetragen haben.... Biogeografie.... Adventivorganismen.... Inseln - Endemiten.... Plattentektonik - Relikte.... Paläontologie.... Methoden der Altersbestimmung.... EXKURS: Fossilien in der Menschheitsgeschichte - Interpretation und Verwendung Kontinuierliche Veränderungen in der Erdgeschichte.... Umwandlungsreihen.... Fossile Übergangsformen.... Systematik.... Homologie-Kriterien.... Analogie/Konvergenz.... Entwicklungsbiologie

8 VIII Inhaltsverzeichnis Biochemie/Molekularbiologie.... Aufbau der Makromoleküle und der Biomembran.... Organisation der Grundstoffwechselwege.... Sekundärstoffe.... Aufbau der Zellen.... Verhaltensbiologie.... Literatur Entfaltung der Organismen in der Erdgeschichte.... Präkambrium.... Ediacara-Fauna: präkambrische Vielzeller.... Paläozoikum (Erdaltertum).... Kambrium.... EXKURS: Karbonatmineralien: von Organismen hervorgebracht und landschaftsgestaltend.... Burgess Shale, Chengjiang-Fauna, Kambrische Explosion.... Trilobita: dominierende Fossilien des Kambriums.... Brachiopoda: Nr. 2 der kambrischen Fossilien.... Archaeocyathida, Nr. 3 der kambrischen Fossilien - Riffbildner.. Weitere Wirbellose der kambrischen Meere.... Conodonta.... Kambrische Wirbeltiere.... Ordovizium.... EXKURS: Plattentektonik - Gebirgsbildung (Orogenese).... Riffbildner des Paläozoikums.... Weitere Meeresorganismen im Ordovizium.... EXKURS: Massenaussterben Silur.... Agnatha.... Pflanzen ragen in die Luft.... EXKURS: Eiszeitliche Geschiebe - Fenster in die Vergangenheit der nordischen Länder Devon EXKURS: Hunsrückschiefermeer: Das Röntgengerät ermöglicht Einblicke in die Lebenswelt vor fast 400 Mio. Jahren

9 Inhaltsverzeichnis IX EXKURS: Devonische Riffe in der Eifel Ammonoida Gnathostomata und Landgang der Wirbeltiere Pflanzen erobern das Land Karbon Der Steinkohlenwald Perm EXKURS: Vor 290 Mio. Jahren: Haie und Lungenfische in der Pfalz 118 Die Tierwelt des Perm Die Pflanzenwelt des Perm EXKURS: Der Versteinerte Wald von Chemnitz Massenaussterben im Perm Mesozoikum (Erdmittelalter) Trias EXKURS: Mitteleuropa zu Beginn des Mesozoikums: Meerestiere im Germanischen Becken Theropsida (Säugetierähnliche Reptilien), Mammalia (Säugetiere) Pterosauria (Flugsaurier) Dinosauria Ichthyosauria (Fischsaurier) Die Pflanzenwelt der Trias Massenaussterben Ende der Trias Jura EXKURS: Die Schwäbische Alb: vor 150 Mio. Jahren der Boden des Jurameeres EXKURS: Solnhofen (Fränkische Alb): Autofahrer werden auf Archaeopteryx hingewiesen Die Fauna des Jura EXKURS: Evolution der Vögel Kreide... " 154

10 X Inhaltsverzeichnis EXKURS: Die Schreibkreide von Rügen: Reste spätmesozoischen Lebens Organismenwelt der Kreide Massenaussterben an der Kreide-Tertiär-Grenze Känozoikum (Erdneuzeit) Tertiär EXKURS: Messel: Von der geplanten Mülldeponie zum UNESCO-Weltnaturerbe - ein Blick in die Welt vor 50 Mio. Jahren EXKURS: Das Geiseltal bei Halle: Braunkohleabbau ermöglicht einen Blick ins Eozän Die Säugetiere entfalten sich EXKURS: Die jungtertiäre Tier- und Pflanzenwelt zur Zeit der Auffaltung der Alpen: Öhningen und Höwenegg EXKURS: Zeuge einer der größten Katastrophen unseres Planeten: das Steinheimer Becken, wo man die Evolution "beobachten" kann Quartär Durchläufer der Evolution: Lebende Fossilien Literatur Mechanismen und Ursachen der Evolution Einführung Grundlagen der Molekularbiologie und Genetik Aufbau der DNA Replikation Vom Gen zum Protein Transcription und Mosaikstruktur der Eukaryotengene..., 189 Genetischer Code Proteinbiosynthese (Translation) Kerngenom, Mitochondrien-DNA und Chloroplasten-DNA Genomgröße Mitochondrien und Chloroplasten enthalten DNA EXKURS: Symbiogenese in der Zell- und Lebensevolution

11 Inhaltsverzeichnis XI 3.3 Veränderlichkeit und Vererbung der genetischen Information Mutationen Mitose und Meiose EXKURS: Mitose und Meiose Rekombination Polyploidisierung Allel- und Genotypenfrequenz und Vererbungsregeln Mendelsche Vererbungsregeln Grundlagen der Populationsgenetik EXKURS: Populationsgenetik Selektion Genfluss und genetische Drift Artbildung (Speziation) Veränderung des Genoms während der Evolution Eukaryotengene mit regulatorischen Sequenzabschnitten und Intron/Exon-Struktur Bedeutung der Exon/lntron-Struktur der Eukaryotengene Bedeutung regulierbarer Genaktivitäten Evolution von Multigenfamilien Nichtcodierende repetitive DNA Pseudogene Repetitive DNA Horizontaler Gentransfer Evolution auf der Ebene von Nucleotidsequenzen Sequenzevolution Molekulare Uhren Aminosäuresubstitutionen EXKURS: Relative rate-test Nucleotidsubstitutionen Adaptive Merkmale unterliegen keiner konstanten molekularen Uhr EXKURS: Lebende Fossilien Neutrale Evolution versus natürliche Selektion Literatur..,

12 X 11 Inhaltsverzeichnis 4 Molekulare Evolutionsforschung Methoden der molekularen Evolutionsforschung Ein kurzer historischer Rückblick Methoden der molekularen Evolutionsforschung Allozymanalyse Analyse der DNA-Variabilität DNA-Fingerprinting (genetischer Fingerabdruck) PeR-Methoden Analyse der Nucleotidsequenzen von Markergenen EXKURS: Amplifizierung und Sequenzierung von Markergenen Evolutionäre Distanzen Stammbaumrekonstruktion EXKURS: Methoden der Stammbaumrekonstruktion Molekulare Systematik und Phylogenie Die Art als Basiseinheit der Systematik Phylogeniekonzepte EXKURS: Erkennung von Artniveau EXKURS: Erkennung von mono-, paraund polyphyletischen Gruppen Molekulare Phylogenie ausgewählter Organismengruppen Evolution der Organismenreiche Evolution der Prokaryoten, Einzeller und Pilze Evolution der Pflanzen Evolution der Tiere Merkmalsevolution: Erkennung konvergenter Evolutionsprozesse 306 Blütenmorphologie und Systematik Morphologie, Verhalten und Systematik Konvergenzen bei Geiern und Adlern Evolution der Brutbiologie bei Baum-, Eleonoren- und Rotfußfalken Genetik von Paarungssystemen Primäres Geschlechtsverhältnis Sekundärstoffe und Systematik Sekundärstoffe bei höheren Pflanzen - Funktion der Sekundärstoffe Evolution von Wirkstoffen Sekundärstoffe als taxonomische Marker

13 Inhaltsverzeichnis XIII 4.5 EXKURS: Molekulare Phylogenie versus Chemotaxonomie Co-Evolution zwischen Insekten und Pflanzen 330 EXKURS: Chinolizidin-Alkaloide (QA) 14.7 EXKURS: Pyrrolizidin-Alkaloide (PA) EXKURS: Herzglykoside (HG) Molekulare Phylogeographie Grundlagen der Phylogeographie Disjunktion zwischen Alter und Neuer Welt Evolution der Lupinen Evolution der Rüsseltiere (Proboscidea) Evolution der Ratiten (Strauße, Nandus und Verwandte) Einfluss der Eiszeiten in Europa Literatur Evolution des Menschen und seiner nächsten Verwandten, der nicht-humanen Primaten Allgemeine Einführung - Was ist der Mensch? 349 EXKURS: Kreationismus EXKURS: Soziobiologie Primaten Strukturelle und funktionelle Kennzeichen der Primaten EXKURS: Intelligenz Sozialsysteme der Primaten Fortpflanzungsstrategien männlicher Primaten EXKURS: Infantizid Fortpflanzungsstrategien weiblicher Primaten Systematische Gliederung der Primaten Verwandtschaftsforschung in der Ordnung der Primaten mit Hilfe von Biochemie und Molekularbiologie

14 XIV Inhaltsverzeichnis Menschenaffen und Mensch (Hominoidea) Gibbons Höhere Menschenaffen Orang Utan Gorilla Schimpanse Bonobo Mensch Bewegungsapparat, Reproduktion Gehirn EXKURS: Asymmetrie des Gehirns Sprache und Sprechapparat Laute und Rufe bei Affen Zähne und Gebiss Fossilgeschichte der Tierprimaten Fossilgeschichte des Menschen EXKURS: Phasen der Menschwerdung ' EXKURS: Fundstellen fossiler Menschen Fossile Menschenformen Adripithecus ramidus Australopithecus Australopithecus anamensis Australopithecus afarensis Australopithecus gahri Australopithecus africanus Australopithecus robustus Australopithecus aethiopicus und Australopithecus boisei Kenyanthropus platyops Homo Homo rudolfensis Homo habilis Homo ergaster Homo erectus EXKURS: Multiregionale- und Out-of-Africa-Theorie Homo antecessor Homo heidelbergensis und Homo rhodesiensis Homo neanderthalensis Homo sapiens

15 Inhaltsverzeichnis XV 5.7 Die Menschheit heute 411 EXKURS: Die Eidechse Lipinia EXKURS: Ethnien und Krankheit Die Besiedlung Amerikas Die Entwicklung der Werkzeugkultur und der Zivilisation des Menschen Paläolithicum Mesolithicum Neolithicum Haustiere Neolithicum im Nahen Osten und in Europa Neolithicum in Ost- und Südostasien Neolithicum in Lateinamerika Neolithicum in Afrika Kupferzeit Bronzezeit Eisenzeit EXKURS: Technik Die biologisch-ökologische Sonderstellung des Menschen Die geistig kulturelle Sonderstellung des Menschen Lernen, Intellekt, Erinnerung Evolutionäre Erkenntnistheorie Moral Literatur Sachverzeichnis