Seminar Visuelle Neurowissenschaften Handlungssteuerung

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1 Seminar Visuelle Neurowissenschaften Handlungssteuerung Karnath, H.-O. & Thier, P. (2003). Neuropsychologie. 2. Auflage. Springer-Verlag, Heidelberg (Kap. 24) Goodale, M.A. & Westwood, D.A. (2004). An evolving view of duplex vision: separate but interacting cortical pathways for perception and action. Curr. Opin. Neurobiol., 14, Desmurget, M., Pelisson, D., Rosetti, Y. & Prablanc, C. (1998). Neurosc. And Biobehav. Rev., 6,

2 Bernstein-Problem (Bernstein, 1935): Was bestimmt eine von vielen möglichen Trajektorien? Räumliche Repräsentation des zu greifenden Objekts: 3 Variablen der Position: z.b. x-, y-, z- Koordinate 3 Variablen der Orientierung: z.b. 3 Rotationsachsen Freiheitsgrade des motorischen Systems: Schulter: 3 Freiheitsgrade; Ellbogen: 1 Freiheitsgrad, Handgelenk: 3 Freiheitsgrade

3 Bernstein-Problem (Bernstein, 1935): Was bestimmt eine von vielen möglichen Trajektorien? Gelenkwinkel: Armbewegungen in der Ebene: Gelenkgeschwindigkeit: Gelenkbeschleunigung: tangentiale Handgeschwindigkeit:

4 Bernstein-Problem (Bernstein, 1935): Was bestimmt eine von vielen möglichen Trajektorien? Handtrajektorien: tangentiale Handgeschwindigkeit: Handbewegungen: unabhängig von Anfangs- und Endposition gerade Trajektorien glockenförmige Geschwindigkeitsprofile Erklärungsansatz: Anzahl der verfügbaren Freiheitsgrade ist reduziert, da das Nervensystem versucht, die Glattheit/Smoothness von Bewegungen zu optimieren.

5 Bernstein-Problem (Bernstein, 1935): Was bestimmt eine von vielen möglichen Trajektorien? Mögliche Kostenfunktionen: Minimierung der zurückgelegten Entfernung Minimierung der Bewegungszeit (Bang-Bang Control) Minimierung der Arbeit / Energie Minimierung der Änderung der Beschleunigung (Jerk) / Maximierung der Smoothness Minimierung der Änderung des Drehmoments (Torque) Minimierung des Bewegungsfehlers

6 Bernstein-Problem (Bernstein, 1935): Was bestimmt eine von vielen möglichen Trajektorien? Numerische Lösung: sehr aufwendig Theorie der Gleichgewichtspunkte: Berechnung einer virtuellen Trajektorie von (instantanen) Gleichgewichtspunkten antagonistischer Muskelpaare zu einer gegebenen Gelenkposition erklärt die Fähigkeit, unerwartete Kraftstörungen zu kompensieren Implizite Annahme, dass die Reihenfolge der Bewegungsausführung unwichtig ist.

7 Feedforward und Feedback: Feedforward control system: Abfolge von Muskelaktivierung ist vor Bewegungsbeginn komplett spezifiziert. Feedback control system: Aktueller Bewegungszustand wird mit (gewünschtem) Referenzzustand verglichen.

8 Feedforward und Feedback: Geplante Bewegung Inverses Modell Bewegungsplan Signal an Motorisches System Bewegung Bewegungskorrektur Efferenzkopie Visuelles Feedback Handposition Zielposition Fehlersignal Vergleich mit final state estimate Feedforward Control System Anfangsbedingungen Feedback module nach Desmurget & Grafton (2000). Trends Cogn. Sc., 4,

9 Feedforward und Feedback: Delays im visuellen und motorischen System: EMG Messungen: Muskelkontraktion ms messbar vor Bewegungsbeginn Korrekturen auf Störungen des visuellen Feedbacks innerhalb von ~ 120 ms Saunders & Knill (2004). J Neurosc., 24,

10 Separate Cortical Pathways for Perception and Action? Leslie Ungerleider & Mortimer Mishkin (1982): Two visual systems ( Where / What ) Repräsentationen des gleichen Objekts unterscheiden sich für bei Handlungs- und bei Wahrnehmungsaufgaben. Läsionen inferiorem temporalen Kortex beeinträchtigen Objektunterscheidung; Läsionen in posteriorem parietal Kortex (PPC) beeinträchtigen Leistungen in Landmark Task. Linke Hemisphäre, Rhesusaffe: Object recognition task: Wähle unbekanntes Objekt Landmark task: Wähle näheres Objekt

11 Separate Cortical Pathways for Perception and Action? Melvyn Goodale & David Milner (1991): Separate visual systems for perception and action ( Dorsal / Ventral ) Patientin D.F.: Bilaterale Läsionen in Lateral Occipital Cortex (LO) aufgrund von Kohlenmonoxid-Vergiftung; Visuelle Agnosie: Beeinträchtigung bei einfachen verbalen oder manuellen Wahrnehmungsaufgaben (Größe, Form, Orientierung) keine Beeinträchtigung bei antizipatorischen motorischen Handlungen (Rotation oder Öffnung der Hand beim Aufheben von Objekten)

12 Separate Cortical Pathways for Perception and Action? D.F., keine fmrt-aktivität in LOC bei Objektwahrnehmung: D.F., normale fmrt-aktivität in AIP bei Greifbewegungen: differential activity of normal controls to intact line drawings differential activity of DF in area AIP for grasping compared to reaching (similar to fmri activity found for normal controls, data not shown)

13 Zusammenfassung: Für eine zielgreichtete Bewegung muss eine von vielen möglichen Trajektorien ausgewählt werden. Mit Hilfe eines Inversen Modells wird aus kinematischen Variablen ein Bewegungsprogramm errechnet. Bewegungen werden unter propriozeptivem und visuellem Feedback ausgeführt. Ungerleider & Mishkin (1982) / Goodale & Milner (1991): Gibt es separate Verarbeitungspfade visueller Information für visuelle Wahrnehmung und visuallyguided Handlungen?

14 Dissoziation zwischen Wahrnehmung und Greifen nach Objekten Text: Goodale & Millner (1991) Seminar: Visuelle Neurowissenschaften Leitung: Frau Trommershäuser Referent: Falko Dietzel Datum:

15 Einführung Ursprüngliche Annahme von Ungerleider und Mishkin (1982): Lesionsstudien mit Affen und psychophysiologische Studien mit Menschen Visuell gesteuerte Handlungen sind nicht empfänglich für optische Täuschungen dazu Tobi mehr. Daher die Unterscheidung in: Dorsal stream where pathway räumliche Bez. Zwischen Objekten. Vision-for-perception Ventral stream what pathway Information über die Objekte selber welche Objekte waren da und wie sahen sie aus? Vision-for-action

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17 Einführung Studien belegen die Dissoziation zwischen der visuellen Wahrnehmung eines Stimulus und der Fähigkeit, exakte Bewegungen in dessen Richtung zu machen. Schaden im parietal Lappen: Unfähigkeit nach (sichtbaren) Stimuli zu greifen. (optic ataxia) Schaden im primären visuellen Kortex: Patienten sind in der Lage exakte Sakkaden in Richtung eines Stimulus zu machen, können die Objekte jedoch nicht richtig benennen.

18 Einführung Ergreifen eines Objektes erfordert Informationen: Ort, Form, Orientierung und Größe. Hier: Untersuchung einer Patientin, die diese Qualitäten nicht wahrnehmen kann, aber dennoch nach einem Objekt greifen kann.

19 Die Patientin D.F. Alter: 35 Gehirnschaden durch Kohlenmonoxid Vergiftung Schäden in: Lateral-occipitalen Region (LO, Area 18 & 19) Parasagittal-occipitoparietal Region Basalganglien Visuelle Form-Agnosie: Größe, Form & Orientierung

20 ISI: interstimul us intervall INT: interact drawings SCR: scrambled drawings

21 Experiment 1a D.F. soll die Ausrichtung des Schlitzes erkennen und richtig benennen. CG und CJ sind die Kontrollgruppe

22 Experiment 1a

23 Experiment 1b D.F. soll einen Brief durch den Schlitz stecken.

24 Experiment 1b

25 Experiment 1c D.F. hält einen Brief in ihrer Hand. Ihr wird gesagt sie soll sich den Schlitz vorstellen mit 0, 45 und 90. Auch hier ist ihre Leistung sehr gut.

26 Experiment 1c

27 Experiment 2a Verschiedene Formen werden paarweise präsentiert. Rechtecke, Quadrate VPs sollen beurteilen ob die beiden Teile gleich oder unterschiedlich sind. Ratewahrscheinlichkeit bei D.F. Die VPs sollen mit Daumen und Zeigefinger zeigen wie dick die Formen sind.

28 Experiment 2a

29 Experiment 2b Die VPs sollen nach den Formen greifen.

30 Experiment 2b

31 Ergebnisse Orientierungs-Wahrnehmung: 1. (verbale Aufgabe) viele Fehler; Bsp. horizontal als vertikal 2. (Bewegungsaufgabe) exzellente Leistung: - korrekte Ausrichtung der Karte (Exp. 1) - normales Greifen des Objektes (Exp. 2)

32 Schlussfolgerung Die Dissoziation suggeriert, dass in der visuellen Verarbeitung Bewusste Wahrnehmungseinschätzungen automatische visumotorische Handlungen separat ausgeführt werden. Jedoch nicht analog den 2 Outputwegen aus dem primären visuellen Kortex Ventral (Objekt Identifizierung) Dorsal (räumliche Lokalisation)

33 Gliederung 1. Studie: Size-contrast illsuions deceive the eye but not the hand von Aglioti, DeSouza und Goodale 2. Studie: Grasping visual illsuions: No evidence for a dissociation between Perception and action von Franz, Gegenfurtner, Bülthoff und Fahle - Kurzzusammenfassung

34 Size-contrast illusions deceive the eye but not the hand Aglioti, S., DeSouza, J.F.X., & Goodale, M.A. (1995) Seminarleiterin: Julia Trommershäuser Referent: Tobias Taddey

35 Einleitung Aktuelle Forschung: Wahrnehmung ist relativ und nur eine Annäherung an die Realität Für die motorische Interaktion mit der Umwelt, benötigen wir jedoch exakte Informationen Wahrnehmungsurteile über die aktuelle Umgebung und darin enthaltene Objekte stehen oft in Widerspruch mit den Bewegungen, um solche Objekte zu manipulieren

36 Einleitung visuelle Hirnprozesse, die Eigenbewegung betreffend ( zum Beispiel Handöffnung bei Greifbewegungen) und solche die der Wahrnehmung der Umgebung dienen, werden durch unterschiedliche Mechanismen im zerebralen Kortex vermittelt

37 Fragestellung dieser Studie Wie wirkt sich eine visuelle Größenillusion auf Greifbewegungen aus? Untersuchung dieses Zusammenhanges anhand von Titcheners Kreis-Illusion

38 Titcheners Kreis-Illusion

39 Titcheners Kreis-Illusion Die zwei Zielkreise (die in der Mitte) haben die gleiche Größe Der Zielkreis umgeben von kleineren Kreisen wird normalerweise als größer wahrgenommen als der Zielkreis umgeben von größeren Kreisen (a) Vergrößerung des von großen Kreisen umgebenen Zielkreises lässt beide Ziele gleich groß erscheinen (b)

40 Titchener Kreis-Illusion

41 Methodik des Experiments Apparatur: 3D-Version der Titchener-Kreise (Zielkreise 2 dünne Pokerchips), 14 Probanden Ablauf: Vortest: Chips mit Durchmesser von mm wurden gezeigt um als identisch angesehen zu werden, musste Chip, umgeben von größeren Kreisen, 2.5 mm größer sein als der von kleineren Kreisen Umgebene

42 Methodik des Experiments 2 Unterschiedliche Trial-Typen: -Ziele werden als identisch wahrgenommen, sind aber unterschiedlich groß (Bedingung b) -Ziele werden als unterschiedlich wahrgenommen, sind aber gleich groß (Bedingung a) Davon die Hälfte mit einem Paar kleinerer Chips und andere Hälfte mit einem Paar größerer

43 Methodik des Experiments Ziele wurden in jedem Trial 3 Sekunden präsentiert ( Aufleuchten von Overheadlampe) Instruktion an die VP: Greifen des Chips mit Daumen und Zeigefinger bei Wahrnehmung der Chips als gleich groß den Linken bei Wahrnehmung der Chips als unterschiedlich den Rechten Messung der Grifföffnung: Infrarotlicht-Dioden an Fingerkuppen und Handgelenk (der Greifhand) Maximale Grifföffnung: normalerweise nach 70% der Greifbewegung Hoch korreliert mit Größe des Objekts Maß für Objektgröße

44 Ergebnisse Bedingung b (identisch wahrgenommene Ziele): Grifföffnung abhängig von tatsächlicher Objektgröße

45 Ergebnisse Bedingung a (Ziele erscheinen unterschiedlich): Grifföffnung abhängig von tatsächlicher Objektgröße

46 Effekt der Größentäuschung Effekt der Illsuion auf Grifföffnung signifikant kleiner (p<0.02) und variabler als auf Wahrnehmung Dennoch ist auch auf die Bewegung ein geringer Effekt vorhanden

47 Zusammenfassung Wahrnehmung von der Illusion in erheblich größerem Maße beeinflusst als die Handlung Greifbewegung durch die wahre Objektgröße beeinflusst (bei beiden Bedingungen) Hinweis auf zwei Verarbeitungsmechanismen? Ventral (Primärer vis. Cortex zu inferotemporalem Cortex): Wahrnehmung von Objekten Dorsal (Primärer vis. Cortex zu posteriore parietale Region): sensumotorische Handlungen

48 Grasping Visual Illsuions: No Evidence for a Dissociation Between Perception and Action Franz, V.H., Gegenfurtner, K.R., Bülthoff, H.H., & Fahle, M. (2000) Seminarleiterin: Julia Trommershäuser Referent: Tobias Taddey

49 Zusammenfassung Überprüfung von Studie 1, da in der Forschung widersprüchliche Ergebnisse vorhanden Kritik an der Methodik: in dieser Studie weiterer Range von Chip-Größen, Präsentation von nur 1 Titchener-Figur zu einem Zeitpunkt Experiment 1: Getrennte Wahrnehmungsund Greifaufgabe, zeigen von jeweils nur einer Hälfte der Titchener-Figur, Ergebnisse: Ähnliche Effekte bei Wahrnehmung und Greifen (Korrelation)

50 Zusammenfassung Experiment 2: Stimuli auf Monitor präsentiert, Bedingung 1: Präsentation von je nur 1 Hälfte der Titchener-Figur, einstellen des Durchmessers eines Vergleichskreises direkt unter Figur, Bedingung 2: Ganze Titchener-Figur, jedoch wieder einstellen eines Vergleichskreises auf die Größe einer der beiden zentralen Kreise direkt im Bild, Ergebnisse: Ähnliche Effekte bei beiden Bedingungen, aber: größere Illusion bei Bedingung 2

51 Zusammenfassung Experiment 3: Beide Bedingungen von Exp.2 innerhalb einer Sekunde nacheinander, Ergebnisse: Effekte bei direktem Vergleich (Ganze Figur Einstellung von Vergleichkreis- Durchmesser) größer

52 Generelle Schlüsse Generelle Einschätzung der Ergebnisse durch die Autoren: Durch die Experimente 2 und 3 wird deutlich, dass die größeren Effekte der Illusion in der Originalstudie auf Additions- Fehler zurückzuführen sind, die den Effekt vergrößerten Titchener- Illusion liefert keinen Beweis für verschiedene Verarbeitungsmechanismen für Warhnehmung und Aktion