Wichtigste Ergebnisse aus 17 Jahren zoologischer Forschung in hessischen Naturwaldreservaten

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1 Zoologische Forschung in hessischen Naturwaldreservaten Forstarchiv 78 (2007), Wichtigste Ergebnisse aus 17 Jahren zoologischer Forschung in hessischen Naturwaldreservaten Wolfgang Hans Otto Dorow, Jens-Peter Kopelke und Günter Flechtner ( ) Projekt Hessische Naturwaldreservate, Forschungsinstitut Senckenberg, Senckenberganlage 25, D Frankfurt (wolfgang.dorow@senckenberg.de) Eingegangen: Angenommen: Kurzfassung: Seit 1990 wird die Fauna der 31 hessischen Naturwaldreservate (NWR) sukzessive mit einem All-Taxa-Biodiversity-Inventory - Ansatz untersucht, der z. Zt. bis zu 35 % der deutschen Fauna abdeckt. Ein besonderer Schwerpunkt wird auf die Untersuchung der Lumbricidae, Araneae, Heteroptera, Coleoptera, Aculeata, Macrolepidoptera und Aves gelegt. Die Untersuchungen in den ersten beiden Gebieten zeigten eine unerwartete Artenfülle, obwohl diese Flächen noch bis 1990 normale Wirtschaftswälder waren. Von den vollständig bearbeiteten Tiergruppen wurden im artenreichsten Gebiet durchschnittlich 14,9 % der terrestrischen Arten Deutschlands nachgewiesen. Extrapoliert kann mit bis zu Arten in einem einheimischen Buchenwald gerechnet werden, was mehr als viermal so hoch liegt, wie bislang vermutet wurde. Drei Arten wurden für die Wissenschaft neu beschrieben, zahlreiche Arten für Deutschland bzw. Hessen neu gefunden. Eine große Zahl Rote-Liste-Arten zeigt die Bedeutung der Naturwaldreservate für den Naturschutz. Die Relevanz zahlreicher neuer Ergebnisse zur Ökologie wird diskutiert. Main results of 17 years of zoological research in Hessian strict forest reserves Abstract: Since 1990 the fauna of the 31 Hessian forest reserves is studied successively with an all-taxa-biodiversity-inventory approach, covering about 35% of Germany s fauna at the moment. Special emphasis is layed upon Lumbricidae, Araneae, Heteroptera, Coleoptera, Aculeata, Macrolepidoptera and Aves. The long term aim is to harmonize utilisation and conservation. The studies in the first two sites revealed an unexpected species richness although these forests had been managed until Of the completely studied animal groups on average 14.9% of Germany s terrestrial species were documented in the species richest reserve Extrapolated, up to 6,100 species live in a beech forest, which is four times more than previously estimated. Several species were new to science, or were recorded for the first time from Germany or Hesse. A large number of endangered species, listed in Germany s Red Data Book, show the importance of forest reserves for nature conservation. Implications of several findings concerning species ecology are discussed. Key words: all-taxa-biodiversity-inventory, fauna, succession, strict forest reserves, Germany 1 Einleitung Seit etwa 1970 werden in ganz Deutschland vermehrt Naturwaldreservate ausgewiesen, um eine Palette an Totalreservaten zu erhalten, die eine ungestörte Entwicklung von Waldlebensgemeinschaften zulassen und deren Erforschung ermöglichen. Die ersten Naturwaldreservate in Hessen wurden 1987 eingerichtet. Meist wurde unmittelbar angrenzend eine Vergleichsfläche ausgewiesen, um die Naturwaldentwicklung mit Prozessen im Wirtschaftswald in Beziehung setzen zu können. Heute sind 31 Naturwaldreservate mit insgesamt ha über ganz Hessen verteilt, zu 23 von ihnen existieren Vergleichsflächen mit zusammen 763,3 ha. Das durchschnittliche hessische Naturwaldreservat ist somit 39,6 ha groß (Spanne 7,7-140,2 ha), seine Vergleichsfläche 33,2 ha (4,6-113,3 ha). Das Spektrum der Naturwaldreservate soll die Standortspalette des Waldes in Hessen möglichst gut wiedergeben, verteilt über alle Höhenzonen und geologischen Landschaften. Somit wurden nicht, wie in einigen anderen Bundesländern, nur sehr wertvolle Flächen ausgewählt, sondern auch durchschnittliche repräsentative Wirtschaftswälder. Dem Landescharakter entsprechend, handelt es sich vorwiegend um Buchenwälder, daneben sind aber auch Stiel- und Traubeneichen-, Kiefern- und Fichtenwälder repräsentiert. Das Spektrum hessischer Naturwaldreservate reicht vom Fichtenforst und Hallenbuchenwald bis zum Naturschutzgebiet mit ausgeprägter Totholztradition (z. B. dem Naturwaldreservat Karlswörth am Kühkopf). 2 Material und Methoden Seit 1990 untersucht eine Arbeitsgruppe am Forschungsinstitut Senckenberg (Frankfurt am Main), ergänzt durch zahlreiche externe Wissenschaftler, sukzessive die Fauna der 31 hessischen Naturwaldreservate. Dabei kommt ein umfangreiches Fallenset (Abb. 1, Tab. 1) durchgehend über zwei Jahre zum Einsatz. Gezielte Aufsammlungen und Beobachtungen ergänzen die Fallenfänge. Da unbekannt ist, welche Tiergruppen im Laufe der Sukzession an Bedeutung gewinnen oder verlieren, werden sämtliche Fänge auf Ordnungsebene sortiert in einer Probenbank aufbewahrt. Zur Optimierung der Repräsentativität der Erfassungen werden die Bodenfallenstandorte aufgrund von Gebietstrukturen festgelegt. Tiergruppen Für detaillierte Untersuchungen auf Artniveau in allen Reservaten wurden acht Standardtiergruppen festgelegt (Tab. 1), die insgesamt ca. 25 % der einheimischen Tierarten umfassen. Ergänzt wird dieses Spektrum durch die Bearbeitungen weiterer Taxa durch ehrenamtliche Mitarbeiter, sodass bislang ca. 35 % der einheimischen Fauna abgedeckt werden konnten. Die Bearbeitung weiterer Tiergruppen wird angestrebt. Es werden vorrangig wirbellose Tiere untersucht, da von den insgesamt ca in Deutschland lebenden Tierarten die Insekten mit über Arten (72 %) die bei weitem artenreichste Gruppe darstellen. Aufgrund der relativ geringen Größe von durchschnittlich 40 ha (Reservatsfläche) bzw. 33 ha (Vergleichsfläche) stellt ein Naturwaldreservat für Wirbeltiere oft nur einen Teil des Lebensraumes dar, während für Insekten und andere Wirbellose sogar oftmals nur Teile des Reservats als Gesamtlebensraum ausreichen. Die Tiergruppen werden möglichst vollständig auf Artniveau bestimmt. Da bei verschiedenen Arten innerhalb desselben Lebensraumes durchaus gegenläufige Entwicklungen als Antwort auf die- Forstarchiv 78. Jahrgang (2007) 215

2 W H o Dorow et al a c d e f Abb. 1. Eingesetztes Fallenset zur Erfassung der Fauna hessischer Naturwaldreservate: a) Fensterfalle, b) Stubbeneklektor, c) blau-gelb-weiße Farbschalenkombination, d) Lichtfanganlage, e) Stammeklektor an lebendem Buchenstamm, f) Stammeklektor an liegendem Buchenstamm, g) Bodenfalle. Different types of traps for the documentation of the fauna of Hessian forest reserves: a) window trap, b) stump eclector, c) blue-yellow-white ombi-pan trap, d) light trap, e) eclector on living stem of Fagus sylvatica, f) eclector on lying stem of Fagus sylvatica, g) pitfall trap. b g selbe Umweltveränderung zu beobachten sind, bietet ein breites Artenspektrum feinere Analysemöglichkeiten als die Konzentration auf wenige sog. Indikatorarten. Da per Definition jede Art eine andere spezifische Nische innehat, ist streng genommen jede Art Indikator für eine ganz bestimmte Kombination an Umweltzuständen. Arten mit identischen Ansprüchen könnten aus Konkurrenzgründen nicht koexistieren. Die Verwendung von Indikatorarten ist nur zur Beantwortung spezifischer Fragestellungen sinnvoll, bei denen gewisse Tierarten eine Faktorenkombination einfacher anzeigen, als dies mit der Messung der einzelnen Parameter möglich wäre. Im vorliegenden Fall ist sie nicht zielführend. Probenbanken Die Probenbank am Forschungsinstitut Senckenberg gewährleistet, dass Tiergruppen nachträglich für bereits untersuchte Naturwaldreservate bearbeitet werden können, für die anfangs noch keine Spezialisten zur Verfügung standen. Zudem werden auch in Mitteleuropa im Zuge von Neubearbeitungen von Tiergruppen noch Arten aufgespalten. Ohne Probenbank lässt sich in solchen Fällen nicht mehr feststellen, um welche Art es sich tatsächlich handelt, was zur Beurteilung von Sukzessionsabläufen aber sehr bedeutend sein kann. 3 Ergebnisse und Diskussion 3 1 Fauneninventar Frei-Sulzer (1941) rechnete mit insgesamt Tierarten in allen mitteleuropäischen Buchenwaldgesellschaften, Ellenberg et al. (1986) gingen von Arten in einem einheimischen Buchenwald aus. Im Naturwaldreservat Niddahänge (Flechtner et al. 1999, 2000) wurden Tierarten bestimmt, im Naturwaldreservat Schönbuche (Dorow et al. 2001, 2004) Arten (Tab. 2). Von den vollständig bearbeiteten Tiergruppen wurden durchschnittlich 14,9 % (NWR Niddahänge) bzw. 12,8 % (NWR Schönbuche) der einheimischen terrestrischen Arten auf Flächen von nur 73,7 ha bzw. 54,8 ha gefunden. Rechnet man diese Daten auf die terrestrische Gesamtfauna hoch (zum Berechnungsmodus siehe Dorow et al. 2004, 321ff), so kann man im NWR Niddahänge von ca Arten, im NWR Schönbuche von ca Arten ausgehen. Die Fauneninventare beider Gebiete liegen somit um das 3-4-Fache über den bisherigen Schätzungen für mitteleuropäische Buchenwälder. Regenwürmer, Weberknechte und Rindenläuse waren in beiden Naturwaldreservaten, Schnecken, Spinnen, Fransenflügler, Amphibien und Säugetiere in einem der beiden mit über 20 % der einheimischen Arten vertreten. Den höchsten Anteil erreichten die Regenwürmer im NWR Niddahänge mit 35 %. Tab. 1. Bearbeitete Tiergruppen und eingesetzte Methoden. Studied animal groups and methods. Standard-Tiergruppen Lumbricidae Araneae Heteroptera Coleoptera Aculeata Macrolepidoptera Aves Chiroptera zusätzlich bearbeitete Tiergruppen Gastropoda, Bivalvia, Isopoda, Opiliones, Psocoptera, Thysanoptera, Auchenorrhyncha, Psyllina, Neuropteria, Parasitica (part.), Mecoptera, Plecoptera, Trichoptera, Diptera (part.), Amphibia, Reptilia Methoden - Bodenfallen-Triplets (Anzahl in Abhängigkeit vom Strukturreichtum der Fläche) - 2 Stammeklektoren an lebenden Bäumen der Hauptbaumart - 2 Stammeklektoren an Dürrständern der Hauptbaumart - 1 Stammeklektor an aufliegendem Stamm - 1 Stammeklektor an freiliegendem Stamm - 1 Totholzeklektor - 1 Farbschalenkombination (blau, gelb, weiß) - 1 Fensterfalle - Lichtfanganlage (fünf Abende, Mai bis September zur qualitativen Erfassung der Großschmetterlinge) - Siedlungsdichte-Kartierung (zehn Begehungen zur Ermittlung des Vogelbestandes) - Baumhöhlenkartierung, Bat-Detektor und Netzfänge (Erfassung der Fledermäuse) - Forstdaten (jagbares Wild) - gezielte Aufsammlungen und Beobachtungen 216 Forstarchiv 78. Jahrgang (2007)

3 Tab. 2. Anzahl bemerkenswerter Arten sowie der Arten in den Standardtiergruppen für die einzelnen Naturwaldreservate. Numbers of remarcable species and of species of the standard animal groups for each strict forest reserve. Niddahänge ( ) publ. 1999, 2000 Schönbuche ( ) publ. 2001, 2004 Zoologische Forschung in hessischen Naturwaldreservaten Hohestein 1 ( ) publ. 2006, in Vorb. Weiherskopf 2 ( ) publ Bemerkenswerte Arten Neu für die Wissenschaft 3 Neu für Deutschland Neu für Hessen Rote-Liste-Arten Deutschland >37 45 verschollene Käferarten 25 11? 1 Standardtiergruppen Regenwürmer Spinnen Wanzen Käfer ca Stechimmen Schmetterlinge Vögel Kleinsäuger weitere Tiergruppen ? 118 insgesamt determiniert > hochgerechnet 4 ca ca. 5200? 1 noch nicht vollständig ausgewertet; 2 nur Sonderuntersuchungen zur Totholzfauna und wenige ergänzende Aufsammlungen durchgeführt; 3 bei den Standarduntersuchungen wurden nur Großschmetterlinge, bei den Sonderuntersuchungen zur Totholzfauna im NWR Weiherskopf auch die Kleinschmetterlinge untersucht; 4 zur Berechnungsweise siehe Dorow et al. (2004, 321ff) Neu für die Wissenschaft Drei Hautflüglerarten konnten im Naturwaldreservat Weiherskopf neu für die Wissenschaft entdeckt werden (Dorow 2002): Die Schlupfwespe Gelis albopilosus, die Brackwespe Eubazus nigroventralis und eine Plattwespe aus der Gattung Cephalonomia, die derzeit noch beschrieben wird. Von der Fransenflügler-Art Hoplothrips carpathicus waren bislang nur flügellose Weibchen beschrieben. Unsere Fänge machten die ersten Männchen, Larven und geflügelten Weibchen für die Wissenschaft bekannt. Neu für Deutschland Im NWR Niddahänge konnte der Fransenflügler Hoplothrips carpathicus erstmals für Deutschland nachgewiesen werden, im NWR Schönbuche die Zikadenwespe (Dryinidae) Anteon exiguum (Abb. 2) und die Plattwespe (Bethylidae) Bethylus dendrophilus. Für die Plattwespe Cephalonomia hammi gelang dort der erste gesicherte Nachweis für Deutschland. Im NWR Weiherskopf wurde die Brackwespe (Braconidae) Blacometeorus brevicauda und im NWR Hohestein (Malten u. Blick in Vorb.) die Wolfsspinne Pardosa saltans erstmals in Deutschland gefangen. Abb. 2. Die Zikadenwespe (Dryinidae) Anteon exiguum wurde erstmalig für Deutschland im Naturwaldreservat Schönbuche nachgewiesen. Die meisten Dryinidenweibchen parasitieren Zikadenlarven, indem sie diese mit ihren scherenartigen Vorderbeinen fangen und ein Ei in den Körper legen. Die Wirte von Anteon exiguum sind noch unbekannt (Zeichnung: Jeroen de Rond). The Dryinid wasp Anteon exiguum was reported for the first time for Germany in the strict forest reserve Schönbuche. Most Dryinidae females parasitize larvae of Auchenorrhyncha in capturing them with their scissor-like forelegs and ovipositing in the body. The hosts of Anteon exiguum are yet unknown. Neu für Hessen Weitere Arten konnten erstmals aus Hessen gemeldet werden. Aus dem NWR Niddahänge waren es insgesamt 40 Arten (20 Käfer-, 14 Spinnen-, 3 Wanzen-, 2 Rindenlausarten und eine Hautflüglerart), aus dem NWR Schönbuche 25 (9 Käfer-, 4 Spinnen-, 6 Hautflügler-, 4 Rindenlaus- und 2 Wanzenarten) und aus dem NWR Weiherskopf 8 (3 Schmetterlings-, je 2 Rindenlaus- und Käferarten sowie eine Hautflüglerart). Die Zahl für das NWR Schönbuche ist auch deshalb niedriger als für das NWR Niddahänge, weil 17 der neu für Hessen gemeldeten Arten zeitgleich in beiden Naturwaldreservaten gefangen, aber nur für das NWR Niddahänge gezählt wurden, da dieser Gebietsbericht zuerst erstellt wurde. Im NWR Hohestein wurden unter den bislang Forstarchiv 78. Jahrgang (2007) 217

4 W H o Dorow et al Abb. 3. Die zoophytophage Weichwanze Psallus varians dominiert in allen bislang untersuchten Buchenwald-Lebensräumen. Im relativ kurzen Zeitfenster von Ende Mai bis Mitte Juli treten die erwachsenen Tiere massenhaft auf. Die Tiere besaugen insb. Pollen und Blattläuse (Foto: Ekkehard Wachmann). The zoophytophagous Mirid bug Psallus varians dominated in all Fagus habitats, so far studied. In the relatively short time-frame from end of May to middle of July adults appear plentyful. The specimens mainly suck on pollen and aphids. Abb. 4. Der mit dem Hirschkäfer verwandte Balkenschröter (Dorcus parallelopipedus) lebt in totem Laubholz, insbesondere von Eichen und Buchen. Das abgebildete Tier wurde im NWR Weiherskopf etwa 10 cm tief in einem rotfaulen Buchenstamm entdeckt. The Stag Beetle Dorcus parallelopipedus lives in dead wood of deciduous trees, especially in Quercus and Fagus. The pictured specimen was found in the strict forest reserve Weiherskopf about 10 cm deep in a rotten Fagus log. ausgewerteten Tiergruppen (Regenwürmer, Wanzen, Stechimmen, Schmetterlinge und Vögel) der Regenwurm Lumbricus meliboeus und die Zikadenwespe Anteon brachycerum erstmals für Hessen gefunden (Flechtner et al. 2006, Dorow in Vorb.). Regionalfaunistische Bedeutung Die beiden NWR Niddahänge und Schönbuche liegen im Vogelsberg, einem der am besten erforschten hessischen Mittelgebirge, wo im Gegensatz zu anderen Regionen auch bis in die jüngste Zeit insbesondere durch die Universität Gießen und ihre zoologische Außenstation Künanzhaus umfangreiche und vielfältige faunistische Forschungen betrieben wurden. Der regionalfaunistische Wert der Naturwald-Untersuchung wird durch zahlreiche Arten belegt, die neu für den Vogelsberg nachgewiesen wurden (im NWR Niddahänge 137 Arten, im NWR Schönbuche 154 Arten, davon kamen 74 Arten in beiden Naturwaldreservaten gemeinsam vor). Verschollene Arten 25 verschollene Käferarten (d. h. Arten, die in den letzten 50 Jahren nicht mehr gefunden wurden) konnten im NWR Niddahänge und 11 im NWR Schönbuche für Hessen wiederentdeckt werden. Für andere Tiergruppen sind die vorhandenen Literaturangaben zu lückenhaft, um solche Aussagen treffen zu können. Rote-Liste-Arten Im NWR Niddahänge wurden 171 Arten gefunden, die auf der Roten Liste gefährdeter Tiere Deutschlands geführt werden, im NWR Schönbuche 128, im NWR Weiherskopf 45 und im NWR Hohestein (ohne die noch nicht vollständig vorliegenden Daten der Käfer) 37 (Spinnen [4], Wanzen [3], Schmetterlinge [15], Hautflügler [10] und Vögel [5]). Zahlreiche weitere Arten sind auf der Roten Liste Hessens oder regionalen Roten Listen verzeichnet. Artenzahlen pro Tiergruppe in den Naturwaldreservaten Frühere Untersuchungen (Schaefer 1995) bezeichnen Wanzen (Heteroptera) als unbedeutend im Wald; unter den Hautflüglern (Hymenoptera) galten nur die Parasitica als bedeutsam. Die Untersuchungen in hessischen Naturwaldreservaten zeigen, dass auch die Heteropteren mit zahlreichen großen Pentatomiden und Massenentwicklungen von Psallus varians (Abb. 3) und anderen Weichwanzen (Miridae) und insgesamt 124 Arten (NWR Niddahänge), 110 Arten (NWR Schönbuche) bzw. 70 Arten (NWR Hohestein) eine wichtige Rolle im Lebensraum Wald spielen. Gleiches gilt auch für die Stechimmen (Aculeata), bei denen insbesondere Hummeln, Soziale Faltenwespen und Ameisen bedeutende Elemente der Biozönose darstellen. Unter den Standardtiergruppen wurden bei Spinnen (201 : 186 Arten) und Stechimmen (166 : 127 Arten) mehr Arten im NWR Schönbuche gefunden als im NWR Niddahänge, bei den Regenwürmern (9 : 13 Arten), Wanzen (110 : 124 Arten), Käfern (749 : 938 Arten), Großschmetterlingen (278 : 285 Arten), Vögeln (45 : 47 Arten) und Kleinsäugern (5 : 11) waren hingegen im NWR Niddahänge mehr Arten vorhanden. Gegenüberstellung von Reservats- und Vergleichsfläche Im NWR Niddahänge wurden Arten aus der Reservatsfläche und aus der Vergleichsfläche determiniert. Die Übereinstimmung zwischen den beiden Teilflächen hinsichtlich des Artenbestandes war relativ hoch. Für die Artenzahlen der vollständig bearbeiteten Gruppen ergaben sich keine signifikanten Unterschiede. Im NWR Schönbuche wurden Arten aus der Reservatsfläche und aus der Vergleichsfläche bestimmt. Im Gegensatz zum NWR Niddahänge sind hier für einige Tiergruppen wie die Wanzen und Stechimmen die Ähnlichkeitswerte relativ niedrig. Die Anzahl der jeweils nur in einer Teilfläche vorkommenden Arten liegt bei diesen Gruppen deutlich über der der gemeinsam vorkommenden. Diese Unterschiede zwischen den Teilflächen dürften vorrangig auf der Ungleichverteilung von Offenflächen im Gebiet beruhen. 218 Forstarchiv 78. Jahrgang (2007)

5 Zoologische Forschung in hessischen Naturwaldreservaten 3 2 Totholztradition Im NWR Niddahänge wurde eine Reihe von Käferarten gefunden (Flechtner et al. 2000), die in Hessen nur aus solchen alten Waldungen bekannt sind, die über lange Zeiträume gute Bestände an alten Bäumen und ausreichende Totholzqualitäten und -mengen besaßen. In diesem Naturwaldreservat dürften daher seit langem günstige Totholzbedingungen geherrscht haben. Der Anteil der an Totholz gebundenen Käferarten ist im NWR Schönbuche sogar höher als im NWR Niddahänge (Dorow et al. 2004). Aber weit weniger der dortigen Arten stellen besondere Ansprüche an die Totholzmenge und -qualität oder das Klima als im NWR Niddahänge. Dennoch liegt der Anteil lignicoler Arten (Entwicklung im Holzkörper) mit 73 deutlich über dem Durchschnitt dieser Gruppe (50) in nordrheinwestfälischen Naturwaldzellen (Köhler 2000). Ausschließlich im flächigen Windwurf des NWR Weiherskopf bei Schlüchtern wurde der Balkenschröter (Dorcus parallelopipedus) gefunden (Abb. 4). In den montaneren Lagen der NWR Niddahänge und Schönbuche wurde er durch Sinodendron cylindricum ersetzt. Die Art konnte bereits im ersten Untersuchungsjahr ( ) in den Fallen an liegenden Buchenstämmen nachgewiesen werden (die durch die Stürme Anfang 1990 geworfen waren) und kam auch 2007 noch tief im rotfaulen Holz der stark zersetzen Buchen vor. Weitere Funde während der neunjährigen kontinuierlichen Untersuchungen zur Beteiligung der Fauna an der Totholzzersetzung ( , siehe Willig 2002) zeigen, dass die gesetzlich geschützte Art vermutlich frische Windwürfe rasch besiedeln kann und über lange Zeiträume dort adäquate Lebensbedingungen findet. 3 3 Habitatkomplexe Viele Tierarten sind auf spezifische Habitatkomplexe angewiesen, etwa die Kombination aus Totholz als Lebensraum für die Larven und blütenreichen Offenstrukturen (z. B. Saumstrukturen oder Waldwiesen) als Nahrungsquellen und Treffpunkte zur Fortpflanzung für die Adulten. Die Blattschneiderbiene Megachile lapponica (Abb. 5) z. B. benötigt gleichermaßen Weidenröschenbestände, aus deren Blättern sie Stücke zum Auskleiden des Nestes schneidet, als auch Totholz, in dem sie das Abb. 5. Die Blattschneiderbiene Megachile lapponica baut ihre Brutzellen aus Weidenröschen-Blattstücken in Insektenfraßgängen im Holz. Für ihr Überleben sind Offenflächen (z. B. Windwürfe) mit Weidenröschen-Beständen ebenso wichtig wie das Vorhandensein von Dürrständern (Foto: Heiko Bellmann). The leaf-cutting bee Megachile lapponica builds its brood cells from Epilobium-leaves within the holes of wood boring insects. For its survival open areas (as windthrows) with Epilobium stands are as important as the presence of dead standing trees. Nest anlegt. Mit den Windwürfen, auf denen sich üppige Epilobium angustifolium-bestände entwickeln konnten, erweiterte auch die Biene in den letzten Jahren in Deutschland ihr Verbreitungsgebiet deutlich (Dorow et al. 2004). 3 4 Populationsschwankungen Bei den meisten Tiergruppen wurden starke jährliche Schwankungen in den Popluationsdichten beobachtet. Bei den Käfern nahmen die Individuenzahlen z. B. im NWR Niddahänge im zweiten Untersuchungsjahr durchschnittlich um mehr als 100 % zu (Flechtner et al. 2000). 3 5 Charakterarten Je nach Jahreszeit dominieren in den einzelnen Straten, also in Boden-, Kraut-, Strauch- und Baumschicht, unterschiedliche Arten. Auch im Winter konnte eine beachtliche Aktivität festgestellt werden. Während einige Arten nur in einem Untersuchungsjahr dominant auftraten (wobei es zu regelrechten Bevölkerungsexplosionen oder Invasionen kam), wie z. B. der Kurzflügelkäfer Aleochara sparsa (Flechtner et al. 2000: 311 Arten), traten andere regelmäßig zum gleichen Zeitpunkt dominant auf. Es kann vermutet werden, dass über längere Zeiträume die Gemeinschaften im wiederkehrenden Rhythmus von den gleichen Arten geprägt werden. Die langfristigen Untersuchungen müssen zeigen, ob es sich hierbei um stete Charakterarten für bestimmte Waldgesellschaften handelt. 3 6 Ökologische Grundlagenforschung Für viele Tierarten konnten neue Erkenntnisse zur Ökologie gewonnen werden, so etwa zur genauen Einnischung in Bezug auf die Feuchte des Lebensraumes, zur Totholzbindung, zur Ausbreitung nach Windwurfkalamitäten oder aufgrund klimatischer Veränderungen und zum jahreszeitlichen Auftreten. 3 7 Zukunftsperspektiven Im Zuge der langfristig angelegten Naturwaldforschung soll künftig die Sukzession ehemaliger Wirtschaftswälder hin zu Urwäldern von morgen wissenschaftlich begleitet werden. Die langfristigen Ziele der Untersuchungen sind, zu dokumentieren, wie die Lebensgemeinschaften einheimischer Wirtschaftswälder überhaupt zusammengesetzt sind und wie sich diese im Laufe der Sukzessionsentwicklung in den Reservatsflächen verändern. Mittelfristig lassen sich so charakteristische Artengemeinschaften definieren und Hinweise zur Harmonisierung von Naturschutz und Nutzung geben. Zur Vertiefung dieser Kenntnisse ist die Bearbeitung weiterer Tiergruppen ebenso wünschenswert wie die detailliertere Untersuchung wichtiger Teillebensräume im Wald. Zur Beurteilung der Auswirkungen des Klimawandels auf die einheimischen Wälder erscheint eine Bestandserfassung der Fauna unser wichtigsten Waldbaumarten in ihren Gesamtverbreitungsgebieten eine wertvolle Ergänzung zum hessischen Naturwaldreservate-Programm. 4 Zusammenfassung In mitteleuropäischen Buchenwäldern leben mit Arten bis zu viermal mehr Spezies, als bislang vermutet wurde. Auch relativ kleine Flächen können enorme Artendichten erreichen und damit sogar als Lebensraum für einen großen Teil der einheimischen Fauna dieser Tiergruppe dienen (z. B. 35 % bei den Regenwürmern). In relativ kleinen Flächen von Wirtschaftwäldern können beachtliche Anzahlen seltener und bedrohter Arten vorkommen. Der Fund zahlreicher regional, landes- oder bundesweit neuer Arten zeigt, dass die einheimischen Wälder bislang nicht ausreichend untersucht wurden. Tiergruppen können in Buchenwäldern gegenläufigen Trends unterliegen. Beschränkt man sich bei Untersuchungen auf nur wenige Tiergruppen oder gar einzelne Zeiger -Arten, so kann dies zu falschen Schlussfolgerungen führen. Forstarchiv 78. Jahrgang (2007) 219

6 W H o Dorow et al Tierpopulationen in einheimischen Wäldern können enorme Jahresschwankungen aufweisen. Trends bei den Bestandsentwicklungen lassen sich nur mithilfe von mehrjährigen Untersuchungen erkennen. Aufgrund von beträchtlichen Populationsschwankungen bei verschiednen Arten, die durchaus gegenläufig sein können, ist es sinnvoll, Naturwalduntersuchungen ganzjährig und möglichst über mehrere Jahre in Folge durchzuführen. Nur durch langfristige Studien lassen sich Charakterarten für bestimmte Waldgesellschaften und darin abgrenzbare Untereinheiten feststellen. Es konnte gezeigt werden, dass Wanzen (Heteroptera) und Stechimmen (Aculeata) keinesfalls, wie bislang angenommen wurde, unbedeutende Tiergruppen in Wäldern darstellen. Sie sind vielmehr auch im Buchenwald arten- und individuenreich vertreten. Auch aus forstlicher und botanischer Sicht einheitliche Naturwaldreservate können aus zoologischer Sicht relativ heterogen sein. Insbesondere Randstrukturen und Offenflächen mit starker Wärmetönung sind von Bedeutung. Auch kann vom Fehlen botanischer Besonderheiten nicht darauf geschlossen werden, dass eine Fläche auch zoologisch unbedeutend ist. Zoologische Untersuchungen integrieren Habitatstrukturen auf einer höheren Ebene und sind daher unverzichtbare Bestandteile der Naturwaldforschung. Mit der Fauna lassen sich z. B. gute Aussagen über die Totholztradition und die Totholzqualitäten eines Gebietes treffen. Auch die einheimische Fauna ist in vielen Aspekten noch unerforscht. Zum Verständnis der Wechselwirkungen innerhalb einer Lebensgemeinschaft, insbesondere vor dem Hintergrund sich abzeichnender dramatischer Klimaveränderungen, ist die genaue Kenntnis der Biologie der Arten entscheidende Grundlage. Auch hierzu leistet die Naturwaldforschung wertvolle Beiträge. Literatur Dorow, W.H.O Zoologische Untersuchungen auf der Sturmwurffläche - Tierordnungen, Heteroptera (Wanzen), Hymenoptera (Hautflügler). In: Willig, J. (Wiss. Koord.) Naturwaldreservate in Hessen 8. Natürliche Entwicklung von Wäldern nach Sturmwurf. 10 Jahre Forschung im Naturwaldreservat Weiherskopf. Herausgeber: Hessisches Ministerium für Umwelt, Landwirtschaft und Forsten & Schutzgemeinschaft Deutscher Wald, Landesverband Hessen. Wiesbaden. Mitt. Hess. Landesforstverwaltung 38, Dorow, W.H.O. in Vorb. Hymenoptera: Aculeata (Stechimmen). In: Dorow, W.H.O., Kopelke, J.-P. Naturwaldreservate in Hessen 7/2.2 Hohestein. Zoologische Untersuchungen , Teil 2. Mitt. Hess. Landesforstverwaltung Dorow, W.H.O., Flechtner, G., Kopelke, J.-P Naturwaldreservate in Hessen 6/2.1 Schönbuche. Zoologische Untersuchungen Forschungsber. Hessen-Forst FIV 28/1 Dorow, W.H.O., Flechtner, G., Kopelke, J.-P Naturwaldreservate in Hessen 6/2.2 Schönbuche. Zoologische Untersuchungen Forschungsber. Hessen-Forst FIV 28/2 Ellenberg, H., Mayer, R., Schauermann, J. (Hrsg.) Ökosystemforschung. Ergebnisse des Solling-Projekts. Stuttgart Flechtner, G., Dorow, W.H.O., Kopelke, J.-P Naturwaldreservate in Hessen. Band 5/2.1. Niddahänge östlich Rudingshain. Zoologische Untersuchungen Mitt. Hess. Landesforstverwaltung 32 Flechtner, G., Dorow, W.H.O., Kopelke, J.-P Naturwaldreservate in Hessen. Band 5/2.2. Niddahänge östlich Rudingshain. Zoologische Untersuchungen Mitt. Hess. Landesforstverwaltung 32 Flechtner, G., Dorow, W.H.O., Kopelke, J.-P Naturwaldreservate in Hessen 7/2.1 Hohestein. Zoologische Untersuchungen , Teil 1. Mitt. Hess. Landesforstverwaltung 41 Frei-Sulzer, M Erste Ergebnisse einer biocoenologischen Untersuchung schweizerischer Buchenwälder. Botanica Helvetica Berichte der Schweizerischen Botanischen Gesellschaft 51, Köhler, F Totholzkäfer in Naturwaldzellen des nördlichen Rheinlandes. Vergleichende Studien zur Totholzkäferfauna Deutschlands und deutschen Naturwaldforschung. Naturwaldzellen in Nordrhein-Westfalen VIII. Schriftenr. LÖBF/LAfAO NRW (Recklinghausen) 18 Malten, A., Blick, T. in Vorb. Araneae (Spinnen). In: Dorow, W.H.O., Kopelke, J.-P. Naturwaldreservate in Hessen 7/2.2 Hohestein. Zoologische Untersuchungen , Teil 2. Mitt. Hess. Landesforstverwaltung Schaefer, M Die Artenzahl von Waldinsekten: Muster und mögliche Ursachen der Diversität. Mitt. Deutsche Gesellschaft für allgemeine und angewandte Entomologie 10, Willig, J. (Wiss. Koord.) Naturwaldreservate in Hessen 8. Natürliche Entwicklung von Wäldern nach Sturmwurf Jahre Forschung im Naturwaldreservat Weiherskopf. Mitt. Hess. Landesforstverwaltung Forstarchiv 78. Jahrgang (2007)