2 Neuromuskuläre Grundlagen der Bewegung 2.2 Nervensystem 2.2.1 Bauelemente des Nervensystems Neuron, Rezeptor, Synapse 2.2.2 Spinalmotorisches System Afferenzen der Spinalmotorik Spinalmotorische Reflexe und ihre supraspinale Kontrolle 2.2.3 Supraspinalmotorische Systeme Sinnesorgane: Sehsinn, Bewegungs- und Lagesinn Planung und Ausführung einer Willkürbewegung: motorischer Kortex mit Pyramidenbahn, nichtpyramidale Bahnen, Hirnstamm Afferenzen der Spinalmotorik Muskelspindel (Vater 1741, Pacini 1835) Golgi-Organ (Golgi 1880) Ruffini-Körperchen Vater-Pacini-Körperchen Golgi-Organellen freie Nervenendigungen Hautrezeptoren (Druck, Vibration) 1 2 2.2.2 Spinalmotorisches System, SS 2004 ; Seite: 1 Muskelspindel Golgi-Sehnenorgane Muskelspindeln bestehen aus spindelförmigen Bindegewebskapseln, die 3-10 dünne, spezialisierte Muskelfasern umschließen. Diese Muskelfasern werden intrafusale Muskelfasern genannt (lat. fusus = Spindel). Um die mittleren Anteile der Intrafusalfasern winden sich spiralförmig die rezeptiven Endungen der Spindelafferenz (Ia - Faser). Adäquater Reiz ist die Verlängerung der intrafusalen Muskelfaser. Bei Verkürzung des Muskels entspannt und reduzieren ihre Impulsrate. Golgi-Sehnenorgane sind Bindegewebskapseln von etwa 1 mm Länge und 0.1 mm Durchmesser, wird von jeweils einer afferenten Nervenfaser der Gruppe Ib versorgt, jedes Sehnenorgan liegt in Serie zu 20-25 Muskelfasern aus 5-15 motorischen Einheiten. Adäquater Reiz ins die Muskelspannung. Bei aktiven Kontraktionen aber auch passiver Dehnung komprimieren die Sehnenfasern die Ib-Terminalen und erregen sie dadurch. 3 4
Entladungsmuster Spindelafferenz regulierbar Empfindlichkeit der Spindelafferenz ist efferent reguliert Muskelspindeln werden von γ - Motoneuronen (auch Fusiomotoneurone) innerviert. Bei Entladungen der γ - Motoneuronen kontrahieren sich die polaren Zonen der Intrafusalfaser: Dehnung der mittleren Zone und Aktivierung der Rezeptorendigung. Erregung der Muskelspindel über Dehnung und γ - System möglich. Ohne Aktivität der γ - Motoneurone entsteht bei Verkürzung die Spindelpause und Längenunterschiede können nicht mehr erfasst werden. Mit Hilfe der γ - Motoneurone kann also die Empfindlichkeit der Längenrezeptoren auch während der Kontraktion erhalten bleiben. 5 6 2.2.2 Spinalmotorisches System, SS 2004 ; Seite: 2 Innervation der Muskelspindel 2 Neuromuskuläre Grundlagen der Bewegung 2.2 Nervensystem 2.2.1 Bauelemente des Nervensystems Neuron, Rezeptor, Synapse 2.2.2 Spinalmotorisches System Afferenzen der Spinalmotorik Spinalmotorische Reflexe und ihre supraspinale Kontrolle 2.2.3 Supraspinalmotorische Systeme Sinnesorgane: Sehsinn, Bewegungs- und Lagesinn Planung und Ausführung einer Willkürbewegung: motorischer Kortex mit Pyramidenbahn, nichtpyramidale Bahnen, Hirnstamm 7 8
Reflexe Muskeldehnungsreflex (MDR) Definition: Wenn Erregungen von Primärafferenzen über spinale Verschaltungen stereotype motorische Reaktionen auslösen, wird dies als Reflex bezeichnet. Reflexe kann man unterscheiden nach der Zahl der Synapsen bzw. Interneurone in den betroffenen Verschaltungen. Die einfachste Verschaltung, der monosynaptische Reflexbogen, ist die unmittelbare Verbindung zwischen Afferenz und Motoneuron (z.b. Muskeldehnungsreflex). Reflexbögen mit mehreren Synapsen werden als polysynaptisch bezeichnet (z. B. Beugereflex). 9 Ia-Afferenzen vermitteln den längenstabilisierenden MDR: Monosynaptischer Reflex, Reflexzeit besonders kurz, Eigenreflex, Dehnungsreflex ca. 40 ms, Sherrington untersuchte als erster spinale Reflexe quantitativ, er zeigte, dass der MDR ein längenstabilisierender Regelkreis ist, der die aufrechte Haltung des Körpers entgegen der Schwerkraft ermöglicht. MDR gibt es in den Beugern und Streckern, bei Streckern stärker ausgeprägt. Die Ia-Endigung sind für Dehnungen kleinster Amplitude besonders empfindlich. Dies legt nahe, das der MDR vor allem Störeffekte kleiner Amplitude kompensiert und keine größeren Längenänderungen. 10 2.2.2 Spinalmotorisches System, SS 2004 ; Seite: 3 Muskeldehnungsreflex Hemmung der Antagonisten Abb: Schwerkraftbedingte dorsal Flexion im Sprunggelenk Triceps surae wird gedehnt Beispiele Kompensation kleiner Störungen: aufrechte Haltung entgegen der Schwerkraft Auslösen bei Ausholbewegung: 2 % Leistungsverbesserung bei max. willkürlichen Kontraktion (Komi), bei submaximaler Kontraktion entsprechend höher Wippgymnastik: unerwünschte Aktivierung des MDR Ia-Afferenzen wirken auch hemmend auf Antagonisten: Ia-Fasern haben auch Kontakt zu Interneuronen, diese hemmen α-motoneurone von Muskeln, die Gegenspieler (Antagonisten) zu den Muskeln sind, aus dem die Ia-Afferenz stammt. Funktionell bedeutet dies, dass mit Aktivierung der Spindelafferenz Agonisten monosynaptisch gefördert und deren Antagonisten disynaptisch gehemmt werden (reziproke Hemmung). 11 12
Reziproke Hemmung Bedeutung von γ -Efferenzen γ - Motoneurone werden bei langsamen Bewegungen mit aktiviert: Beispiele Landen nach Sprüngen Ausholbewegung Alternierende Bewegungen Schwierig ist zu beantworten, ob die Muskelspindeln auch eine Rolle bei der Zielmotorik spielen. Vor allem bei der langsamen Bewegungen oder wenn sich die Funktion eines Muskels von Bewegen in Halten ändert, läuft die Steuerung von reinen α - Effekten in Richtung γ - Koppelung. 13 α - γ - Koaktivierung: (häufig, eher bei langsamen Bewegungen) a) Muskelpause wird kompensiert, die bei reiner α-steuerung auftreten würden b) reziproke Hemmung wird automatisch ausgelöst c) erregen α Motoneurone indirekt (Summation der Erregung) 14 2.2.2 Spinalmotorisches System, SS 2004 ; Seite: 4 Autogene Hemmung der Extensoren Ib-Afferenzen erregen Flexoren Ib-Afferenzen rufen autogene Hemmung in Extensoren hervor: Ib-Afferenzen haben keine monosynaptische Verbindung zu Motoneuronen, sondern hemmen agonistische Motoneurone diund trisynaptisch (autogene Hemmung). Spannungstabilisierenden Funktion: Erhöhung der Muskelspannung bei Kontraktion aktiviert die Sehnenorgane, deren Entladung zur Hemmung der Motoneurone und damit Nachlassen der Spannung führt. Bei aktiver Muskelkontraktion werden Sehnenorgane schon von einzelnen motorischen Einheiten "rekrutiert". Daher ist es wahrscheinlich, dass das Ib-System ähnlich wie Ia-System feinmotorische Funktion hat. Ib-Afferenzen der Extensoren wirken auch erregend auf Flexoren: Gleich wichtig wie autogene Hemmung, nur später entdeckt. Anwendung: Ib-Afferenzen kommen beim Gehen und Laufen am Ende der Standphase ins Spiel. Ihre Wirkung trägt dazu bei, dass die Standphase (Extension) beendet und die Schwungphase (Flexion des Beins) eingeleitet wird. Schutzmechanismus eher nein! Anwendung: postisometrische Dehnung 15 16
Fremdreflexe Fremdreflexe sind polysnaptisch verschaltet: Eigenreflex: Auslöse- und Erfolgsorgan identisch (Muskeln) Fremdreflex: Auslösung in Haut, Reflexerfolg in Muskel Neben den bisher besprochenen Verbindungen gibt es Reflexwege, die über längere Ketten von Interneuronen und mehrerer Rückenmarksegmente laufen. Bekanntestes Beispiel ist der Beugereflex (Fluchtreflex). Das Ergebnis besteht aus einer geordneten Kontraktion mehrerer Beugemuskeln an mehreren Gelenken, die zur Beugebewegung einer ganzen Extremität führt. Der Reflex wird durch schmerzhafte Reize ausgelöst und ist ein nozizeptiver Schutzmechanismus (lat. Nozi=Schaden), da er die Entfernung eines bedrohten Körperteiles von der Noxe oder eine Fluchtbewegung ermöglicht. Es gibt eine große Zahl weiterer polysynaptischer Reflexe, z.b. Nies-, Schluck-, Saug- oder vorderer Kreuzbandreflex. 17 Beugereflex und gekreuzter Streckreflex reziprokes Muster: während Beugung werden Strecker gehemmt umgekehrt reziprokes Muster auf Gegenseite: kontralateral werden Strecker aktiviert und Beuger gehemmt (=gekreuzter Streckreflex). Damit wird der Rumpf abgestützt. Beugereflex und gekreuzter Streckreflex werden nicht nur über nozizeptive Afferenzen ausgelöst, sonder auch über Mechanorezeptoren der Fasergruppe III und IV (z.b. freie Nervenedigungen). In diesem Fall erhalten die Reflexmuster besondere Bedeutung für Gang- und Laufmotorik. 18 2.2.2 Spinalmotorisches System, SS 2004 ; Seite: 5 Spinale Verschaltungen Spinale Verschaltungen vermitteln mehr als nur Reflexe: Reflexverschaltungen sind der supraspinalen Motorik zugänglich, z.b. γ - Aktivierung, absteigende Bahnen nützen polysnaptische spinale Verschaltungen. Ein wesentliches Prinzip dabei ist, dass Entladungen der Interneurone davon abhängen, dass sich an ihnen erregende und hemmende Signale unterschiedlicher segmentaler und supraspinaler Herkunft räumlich summieren. Auf diese Art werden verschiedenartige spinalafferente Informationen (multisensorische Konvergenz) automatisch in den motorischen Ablauf einbezogen. Jede Bewegung aktiviert Rezeptoren in Muskeln, Gelenken,..., deren Erregung können je nach Stand des Bewegungsablaufes die Bewegung unterstützen oder bei hemmenden Einflüssen abschalten. Der motorische Vorgang selbst erzeugt positive oder negative Rückkoppelungen, die ohne Zeitverlust in supraspinalen Schleifen wirksam werden können. 19 Multisensorischen Konvergenz Konvergenz erregender Signale von supraspinal (Vestibulospinaltrakt) und von kontralateralen Afferenzen auf ein vor dem Extensormotoneuron liegendes Inerneuron. Die Afferenzen II, III, IV konvergieren auf Interneurone. Damit kann ein und derselbe interneuronale Baustein einmal für nozizeptive Reflexe und zum anderen für Willkürbewegungen und Lokomotion benutzt werden. 20
Konvergente und divergente Verschaltung Vorwärts- und Rückwärtshemmung 21 22 2.2.2 Spinalmotorisches System, SS 2004 ; Seite: 6 Aufsteigende Bahnen Die supraspinalmotorische System benötigen genaue Informationen über Art, Umfang und zeitliche Verhältnisse von Erregungseinstrom und -verarbeitung im Rückenmark. Zu diesem Zweck werden Impulse der Primärafferenzen und der Interneurone -parallel zu den Reflexabläufen- auf Zellen übertragen, deren Axone als aufsteigende motorische Bahnen zum Kleinhirn und zur Retikulärformation (netzartige Formation im Gehirnstamm) ziehen: - eine schnell leitende spinozerebelläre Bahn informiert das Kleinhirn sehr spezifisch über die afferenten Eingänge in das Rückenmark - mehrere Bahnen, die vor allem den Aktivitätszustand spinaler Interneurone erfassen. Sie informieren höhere Abschnitte auch über die Ergebnisse der interneuronalen multisensorischen Konvergenz und damit über erfolgreiche oder nicht erfolgreiche Ausführung eines motorischen Kommandos 23 Absteigende Bahnen Supraspinale Strukturen kontrollieren mit Hilfe absteigender Bahnen die Aktivierbarkeit spinaler Neuronensysteme und übermitteln motorische Programme. - Angriff auf Interneurone: Typischerweise werden absteigende Impulsmuster mit segmentalen Informationen an spinalen Interneuronen verrechnet. Auf diese Weise können bestimmte Populationen von Interneuronen als funktionelle Bausteine eingesetzt werden. Es können Muskeln oder Muskelgruppen auf sinnvolle Weise angewählt werden. Durch Konvergenz mit afferenten Informationen wird der aktuelle Ablauf der Bewegung automatisch mitberücksichtigt. 24
Absteigende Bahnen - Direkter Angriff auf Motoneurone: Monosynaptische Ansteuerung von Motoneuronen erfolgt, wenn die absteigenden Kommandos von peripher nicht modifiziert werden dürfen a) wenn eine bestimmte Körperhaltung als absolut zuverlässige Voraussetzung einer Bewegung benötigt wird (z.b. Einflüsse auf Motoneurone des Rumpfes und der proximalen Extremitäten durch den Vestibulospinaltrakt) b) wenn ein spezieller Muskel aus einer umfassenden Bewegung selektiv herausgelöst werden soll, z. B. Bewegung individueller Finger. Der Kortikospinaltrakt läuft als direkte Verbindung des Motorkortex durch die Pyramide der Medulla oblongata und wird deshalb auch Pyramidenbahn genannt. Pyramidenbahn: schnellleitende, monosynaptische Verbindung zu Motoneuronen distaler Extremitätenmuskeln: Ermöglicht Feinmotorik der Finger (z.b. Klavierspielen). 25 2.2.2 Spinalmotorisches System, SS 2004 ; Seite: 7