postsynaptische Potentiale graduierte Potentiale Postsynaptische Potentiale veraendern graduierte Potentiale aund, wenn diese Aenderungen das Ruhepotential zum Schwellenpotential hin anheben, dann entsteht ein Aktionspotential! Aktionpotentiale verursachen dann erneut postsynaptische Potentiale, die naechste neuronen beeinflussen! Ruhepotential Schwellenpotential Aktionspotential
Weiterleitung eines APs 2 weitere Begriffe: antidrome und orthodrome Weiterleitung! Weiterleitung in myelinisierten Axonen: (Erinnerung an Oligodendrozyten und an Schwann sche Zellen!) Hier können Ionen die axonale Membran nur an den so genannten Ranvier schen Schnürringen passieren! Ionenkanäle kommen vermehrt an den Ranvier schen Schnürringen vor! Ein generiertes AP breitet sich passiv entlang des ersten Myelinsegments bis zum ersten Schnürring aus! Obwohl es dadurch etwas an Stärke verliert, reicht es immer noch aus, um die spannungsgesteuerten Natriumkanäle zu öffnen und so ein neues AP generieren zu können! Saltatorische Erregungsleitung!
Weiterleitung eines APs Schnellere Geschwindigkeit durch saltotorische Erregungsleitung: Da sich ein AP entlang eines Myelinabschnitts passiv ausbreitet und passive (elektrotonische) Ausbreitung rascher erfolgt als aktive, erhöht sich die Geschwindigkeit der Weiterleitung eines APs! Was für Geschwindigkeiten sind möglich? von 1m/s (z.b. unmyelinisiert und dünn) bis zu 100m/s (dick und myelinisiert)! Interessante Entdeckungen: - Auch einige Dendriten sind in der Lage, APe zu generieren! - So genannte Dornen teilen einen Dendriten in Kompartimente! - Die Gestalt und die Zahl der Dornen ändern sich schnell als Reaktion auf neuronale Stimulation!
Wie lösen APe, die an den Endknöpfchen der Axone ankommen, die Freisetzung von Neurotransmittern in den synaptischen Spalt aus (chemische Signalübertragung)? 5 wichtige Aspekte: 1)Struktur der Synapsen 2)Synthese, Verpackung und Transport von Neurotransmittern 3)Freisetzung von Neurotransmittern 4)Aktivierung von Rezeptoren 5)Wiederaufnahme der Neurotransmitter Ad 1) Struktur der Synapsen: - Axodendritische Synapsen (meist an dendritischen Dornen!) -Axosomatische Synapsen -Dendrodendritische Synapsen -Axoaxonale Synapsen (wichtig für präsynaptische Hemmung!)
Axodendritische Synapse
Es gibt weiters so genannte direkte Synapsen und indirekte Synapsen: bei indirekten Synapen liegt der Ort der Neurotransmitterfreisetzung in einiger Entfernung vom Rezeptorort! (Neurotransmitter werden aus Varikositäten entlang des Axons und seiner Äste freigesetzt; diese werden dann weit auf umgebende Ziele verteilt!) bei direkten Synapsen liegt der Ort der Neurotransmitterfreistzung und der postsynaptische Rezeptorort nahe beieinander!
Ad 2) Synthese, Verpackung und Transport der Neurotransmitter Es gibt grundsätzlich verschiedene Typen kleiner Neurotransmitter und grosse Neurotransmitter, die immer Peptide sind! Die kleinen Neurotransmitter werden in den Endknöpfchen synthetisiert und in synaptische Vesikel verpackt (Funktion des Golgi- Apparats) Die Peptide allerdings (die grossen Neurotransmitter!) werden im Zellkörper von Ribosomen zusammengesetzt (Vergleich mit Genexpression!)! Der Golgi- Apparat im Zellkörper verpackt die Peptide dann ebenso in Vesikel! Die Vesikel werden dann über Mikrotubuli zu den Endknöpfchen gebracht! Zusatzwissen: Die grösseren Vesikel mit Peptiden lagern sich nicht so nahe an der präsynaptischen Membran an wie die kleinen Vesikel! Manche Neuronen synthetisieren beide Neurotransmitter-Typen (Koexistenz!)
Ad 3) Freisetzung der Neurotransmitter (Exocytose): Im Ruhezustand sammeln sich mit Neurotransmittern gefüllte Vesikel an der präsynaptischen Membran! An der präsynaptischen Membran gibt es viele spannungsgesteuerte Calciumkanäle! Bei Eintreffen eines APs in einem Endknöpfchen einer axonalen Endigung, öffnen sich diese Calciumkanäle und Ca 2+ -Ionen strömen ins Innere des Endknöpfchens! Dieser Ca 2+ -Ionen-Einstrom lässt die gefüllten Vesikel mit der Membran verschmelzen und ihren Inhalt in den synaptischen Spalt freisetzen! Es gibt einen wichtigen Unterschied zwischen der Freisetzung kleiner Neurotransmitter und der Freisetzung grosser Neuropeptide: Kleine Neurotransmitter werden impulsartig im Zusammenhang mit dem Eintreffen der APe freigesetzt, während Neuropeptide allmählich freigesetzt werden!
Ad 4) Rezeptoraktivierung: PSPe (EPSPs und IPSPs!) werden durch die Bindung von Neurotransmittern an Rezeptoren der postsynaptischen Membran erzeugt! Ein Rezeptor besteht aus einem Protein mit Bindungsstellen für nur bestimmte Neurotransmitter! Ein Neurotransmitter braucht immer einen spezifischen Rezeptor, um Wirkung zu zeigen! Meist kann ein Neurotransmitter aber an mehrere verschiedene Rezeptoren binden! (Subtypen des spezifischen Rezeptors!) 2 Typen von Rezeptoren: Die Bindung an einen so genannten ionotropen Rezeptor öffnet sofort den daran gekoppelten Ionenkanal, sodass unmittelbar ein PSP induziert wird!
Die Bindung an einen so genannten metabotropen Rezeptor, welcher immer an der Außenseite eines Signalproteins angekoppelt ist, veranlasst die Abspaltung einer Untereinheit eines innen angekoppelten G-Proteins. Die abgespaltete Unterheit kann dann innen entlang der Membran an nahe gelegene Ionenkanäle binden, oder sie kann die Synthese eines sekundären Botenstoffs auslösen! Der sekundäre Botenstoff diffundiert dann durch das Zytoplasma und kann beispielsweise in den Zellkern eindringen und Genexpression beeinflussen!