Längenänderungen der menschlichen Unterarmmuskeln in vivo

Aus der Abteilung für Funktionelle Morphologie Anatomisches Institut der Ruhr-Universität Bochum Direktor: Prof. Dr. H. Preuschoft Längenänderungen der menschlichen Unterarmmuskeln in vivo Inaugural-Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades der Medizin einer Hohen Medizinischen Fakultät der Ruhr-Universität Bochum vorgelegt von Tanja Kostuj aus Castrop-Rauxel 2001

Dekan: Prof. Dr. med. G. Muhr Referent: Prof. Dr. H. Preuschoft Korreferent: Prof. Dr. J. Krämer Tag der mündlichen Prüfung: 6. Juni 2002

Meinen Eltern gewidmet

Inhalt: Seite: 1 Einleitung 1 1.1 Muskelkontraktion 3 1.2 Aktive und passive Muskelinsuffizienz 4 1.2.1 Theorie der molekularen Mechanismen der Muskelkontraktion 5 1.2.2 Mögliche Einflüsse der Muskelarchitektur auf den Ablauf der Muskelkontraktion und die Kraftentwicklung 6 1.2.3 Abhängigkeit der Maximalkraft von Muskellänge und Vordehnung 11 1.2.4 Besonderheiten der Situation im intakten Körper 14 1.2.4.1 Maßgebliche Parameter 14 1.3 Morphologische Gegebenheiten der Hand 18 1.4 Zielsetzung 21 2 Methoden 23 2.1 Meßaufbau für die Durchführung des Versuches 23 2.2 Bestimmung der Winkelstellungen im Handgelenk 24 2.3 Messung der maximalen willkürlichen isometrischen Kraft 26 2.4 Meßaufbau zur Messung der passiven Widerstände 28 2.5 Tabelle der genutzten Geräte 29 2.6 Präparation des Unterarmes 29 2.7 Sonographische Messungen 31 2.8 Kernspintomographische Messungen 37 2.9 Allgemeine Daten der Probanden 38 2.10 Statistische Auswertung 39 3 Ergebnisse 40 3.1 Biometrische Daten der Probanden 40 3.2 Längenänderungen der Muskelbäuche 43 3.3 Bewegungsausschläge im Handgelenk 54 3.4 Maximale willkürlich erreichbare isometrische Kraft 55 4 Diskussion 62

4.1.1 Längenänderungen in vivo im Vergleich zu den Ergebnissen aus Studien an Froschmuskeln und Einzelfasern 62 4.1.2 Heterogenität der Sarkomerlängen in einem Muskel 65 4.1.3 Längenänderungen der Muskelfasern gefiederter Muskeln 67 4.1.4 Vergleich der sonographisch und der kernspintomographisch erhobenen Daten 71 4.1.4.1 Grenzen der Aussagefähigkeit der Sonographie 72 4.1.4.2 Meßfehler 73 4.1.4.3 Grenzen der Aussagefähigkeit der Kernspintomographie 74 4.1.5 Einflüsse der Dehnbarkeit der Sehnen auf die Längenänderungen 74 4.2 Mögliche Ursachen für den Kraftverlust beim Faustschluß in Palmarflexion und bei der Dorsalextension mit gestreckten Fingern 76 4.2.1 Mögliche neurale und muskuläre Ursachen der Kraftänderungen bei der willkürlichen Kontraktion 76 4.2.1.1 aktive Muskelinsuffizienz 76 4.2.1.2 passive Muskelinsuffizienz 78 4.2.2 Synergismus in der Aktivierung von Agonisten während verschiedener Kontraktionsformen 80 4.2.3 Koaktivierung in antagonistischen Muskelsystemen 81 4.2.3.1 Ein funktioneller Hinweis auf das Auftreten einer Koaktivierung in antagonistischen Muskelsystemen 82 4.2.4 Zukünftige Möglichkeiten für eine Klärung der Koaktivierung in antagonistischen Muskelsystemen 85 5 Zusammenfassung 87 6 Tabellen 90 7 Literaturverzeichnis 95 8 Danksagungen 110 9 Lebenslauf 111

1 Einleitung: In den Lehrbüchern der Physiologie findet sich zum Verhalten von Muskeln ein Diagramm in dem die Kraftentwicklung (senkrecht) der Länge (oder Vordehnung, waagerecht) gegenübergestellt wird. Abbildung 1: Ruhedehnungskurve und Kurve der isometrischen Maxima; Quelle: Kandel, E.R., Schwarz, J.H. & Jessel T.P. (eds.), Principles of neural science. Elsevier, Amsterdam, New York, London, S.553 Die geringste Kraft gibt der in Ruhe befindliche Muskel ab, bei isotonischer Kontraktion liegt die progressiv ansteigende Kurve in etwa gleichbleibendem Abstand von der Ruhedehnungskurve. 1

Abbildung 2: Beziehung zwischen Belastung und Verkürzung. Abszisse: Muskellänge; Ordinate: Muskelkraft bzw. Muskelbelastung (100g Belastung entspricht einer Kraft von 1 N). Passive Verlängerung eines ruhenden Froschmuskels (Ausgangslänge lo = 2,5 cm) bei zunehmender Belastung (Ruhedehnungskurve a). OA: Dehnung bei 120g Belastung; AE: isotonische Kontraktion bei tetanischer Reizung des mit 120g belasteten Muskels bis zur Kurve der isotonischen Maxima (e), OBC: isotonische Unterstützungskontraktion im Tetanus bei 90g Belastung setzt sich zusammen aus isometrischer Anspannungsphase (OB) und der isotonischen Verkürzungsphase (Hubhöhe BC = 0,6 cm), bei der eine der Fläche OBCD entsprechende Arbeit vollbracht wird. Die Rechteckflächen entsprechen den Muskelarbeiten bei 160 bzw. 30g Belastung. Hubhöhen bei 30 g Belastung (F-F ) und bei 160g Belastung (G-G ). b Kurve der isotonischen Unterstützungsmaxima. ORIGINALABBILDUNGSUNTERSCHRIFT Quelle: Schmidt / Thews, Physiologie des Menschen, Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, 1997, S. 79 Die Kurve der isometrischen Maxima hingegen steigt schneller an als die beiden anderen. Sie erreicht einen flachen Gipfel und fällt wieder ab. Dieser Kraftabfall wird als aktive Insuffizienz bezeichnet. Ihr steht als passive Insuffizienz die hohe Kraft gegenüber, die bei erheblicher Vordehnung vom nicht aktivierten Muskel 2

entgegengesetzt wird. Als charakteristisches Beispiel gilt die verminderte Kraft des Faustschlusses bei gebeugtem Handgelenk und die schmerzhafte Begrenzung der Dorsalextension in Hand- und Fingergelenken gleichzeitig, wobei die Begründung, ob es sich um eine sog. aktive oder passive Insuffizienz handelt, jedoch widersprüchlich ist. Schon in den 60er Jahren ist indessen darauf hingewiesen worden (Gans (1963), Mörike und Mergenthaler (1968), Dimery (1985), Ker und Alexander (1990), Gareis et al. (1992), Burkholder und Lieber (2001)), daß die in der oben genannten Darstellung zugrunde liegenden Muskellängen, oft angegeben in Prozent der Ruhelänge, durchaus unrealistisch sind, weil die Länge der Muskel-Sehnen-Einheit durch den Einbau im Körper und die möglichen Gelenkausschläge begrenzt sind. Auch wenn die beschriebene Charakterisierung der Eigenschaften von Muskeln in neueren Lehrbüchern der Physiologie und auch der Anatomie zum Teil verschwunden ist und manchmal durch eine weniger anschauliche Charakterisierung auf der molekularen Ebene (vergl. Abbildung 3) ersetzt wurde, bleiben zumindest zwei Sachverhalte erklärungsbedürftig: 1. In welchem Bereich der Vordehnung die Muskeln innerhalb des intakten Körpers eigentlich arbeiten und um wieviel Prozent sie sich tatsächlich dehnen oder verkürzen können. Damit in Zusammenhang fragt sich, was mit der Ruhelänge eines Muskels gemeint ist. 2. Wie sich die makroskopische Länge der Muskeln zur Sarkomerlänge verhält. Weiterhin bleibt unklar, worauf die beobachtbaren Phänomene der aktiven und der passiven Insuffizienz zurückzuführen sind. Die anatomischen und physiologischen Voraussetzungen sowie die Besonderheiten der im Organismus eingebauten Muskeln werden im Folgenden näher erörtert. 1.1 Muskelkontraktion Jede aktive Bewegung des menschlichen und des tierischen Organismus ist das Resultat von Längenänderungen der Muskulatur. In der Literatur werden drei Formen der Kontraktion quergestreifter Skelettmuskeln unterschieden. 3

Bei der isotonischen Kontraktion verändert sich die Muskellänge, während die Muskelspannung gleich bleibt. Diese Kontraktionsform würde Bewegungen des Körpers ermöglichen, wenn keine Schwerkraft auf ihn einwirkte. Haltearbeit und die Stabilisierung von Gelenken erfordern eine Muskelkontraktion ohne eine Bewegungskomponente, eine isometrische Kontraktion. Diesen beiden theoretischen Extremformen der Kontraktion kann man eine weitere, als Unterstützungskontraktion bezeichnete Form gegenüberstellen. Sie führt zuerst zu einer Kraftentwicklung, danach verändert sie die Gelenkstellung. Sie verbindet eine isometrische mit einer isotonischen Komponente. 1.2 Aktive und passive Muskelinsuffizienz Ein Muskel, welcher nicht in der Lage ist, seine volle Kraft zu entwickeln oder sich weiter zu dehnen, wird als insuffizient bezeichnet. In der anatomischen und in der physiologischen Literatur werden zwei verschiedene Formen der Muskelinsuffizienz unterschieden: die aktive und die passive Muskelinsuffizienz. Eine aktive Muskelinsuffizienz tritt dann auf, wenn ein Muskel stark kontrahiert ist. Ursächlich dafür soll eine Muskelkontraktion in einer Größenordnung sein, welche bewirkt, daß sich die Aktin- und die Myosinfilamente gegenseitig behindern. Bei einer Kontraktion auf 50-70 % der Ausgangslänge der Sarkomere stoßen die Myosinfilamente an die Z-Scheiben und machen so die Ausbildung von zusätzlichen Querbrücken unmöglich (Ruegg (1987)). In diesem Fall befindet sich der Muskel in einem Bereich, welcher deutlich unterhalb derjenigen Muskellänge liegt, die die Ausbildung der maximalen Anzahl von Querbrücken ermöglicht. Eine Muskellänge, bei welcher die Sarkomere soweit verkürzt sind, daß die optimale Anzahl an Querbrücken nicht mehr ausgebildet werden kann, wird durch den aufsteigenden Schenkel der Gordon-Huxley-Kurve dargestellt (vergl. Abbildung 3). Mit dem Begriff der passiven Muskelinsuffizienz bezeichnet man jenen Typus der Insuffizienz, welcher durch die mangelnde Dehnbarkeit der Muskeln und der kollagenen Strukturen verursacht wird. 4

1.2.1 Theorie der molekularen Mechanismen der Muskelkontraktion Die Kontraktion der Muskeln wird durch die 1954 von A.F. und H.E. Huxley, Hanson und Niedergerke aufgestellte filament glide theory (Gleitfilamenttheorie im deutschen Sprachgebrauch) beschrieben: Während der Muskelkontraktion verkürzen sich die auf beiden Seiten durch die Z-Scheiben begrenzten Sarkomere. Die Sarkomere sind aus einer geordneten Abfolge von Proteinen aufgebaut, unter welchen die Aktin- und die Myosinfilamente eine besondere Stellung einnehmen. Durch die zyklische Ausbildung und Lösung von Querbrücken zwischen den Myosinköpfen und den Troponinmolekülen der Aktinketten gleiten die dicken mittelständigen Myosinfilamente und die dünnen randständigen Aktinfilamente aneinander vorbei. Die Anzahl der pro Sekunde alternierend gebildeten und wieder gelösten Querbrücken wird mit 5 bis 50 [Hz] angegeben. Durch das Abknicken der Myosinköpfe gegenüber dem Myosinschaft wird dabei eine sogenannte Ruderschlagbewegung ausgeführt, durch welche sich die Myosinköpfe um 45 Grad drehen und der Übergangsbereich zwischen dem Myosinkopf und dem Myosinschaft um 10 nm gedehnt wird. Die Kraftentwicklung kommt aufgrund dieser Dehnung zustande. Die Interaktion von 1 Mrd. Querbrücken hat eine Kraftentwicklung von 1 mn zur Folge. Bei einer tetanischen Reizung kann der Säugetiermuskel eine Spannung von 150-400 mn/mm² entwickeln (Ruegg (1987)). Die Abbildung 3 verdeutlicht den Zusammenhang zwischen der Filamentüberlappung in den Sarkomeren und der Maximalkraft in einem Diagramm, das entsprechend dem Längen-Spannungsdiagramm von Gordon et al.(1966) aufgebaut ist. 5

a) b) Abbildung 3: a) Längen-Spannungsdiagramm und b) Überlappung der Aktin- und Myosinfilamente in Abhängigkeit von der Länge der Muskelfasern Quelle: Schmidt / Thews, Physiologie des Menschen, Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, 1987, S. 79 vergl. Abb. 5 1.2.2 Mögliche Einflüsse der Muskelarchitektur auf den Ablauf der Muskelkontraktion und die Kraftentwicklung Entsprechend den Anforderungen, welche im Gesamtverband des Organismus an die Muskeln gestellt werden, unterscheidet sich ihre Architektur. Zu den architektonischen Faktoren, welche die Maximalkraft beeinflussen, zählen der physiologische Querschnitt, die Zusammensetzung der Muskelfasern und die Muskelfiederung. 6

Aus dem Komplex der architektonischen Faktoren bildet der Fiederungswinkel den wohl augenfälligsten Unterschied. Im intakten Organismus kommen parallelfaserige und gefiederte Muskeln nebeneinander vor, wobei bei gleichem anatomischen Querschnitt der gefiederte Muskel einen größeren physiologische Querschnitt aufweist als der parallelfaserige Muskel. Pfuhl (1937) aber auch Gans und Gaunt (1991) sehen den Vorteil gefiederter Muskeln darin, daß sie in einem Raum mit einem definierten Querschnitt plaziert werden können, welcher für einen parallelfaserigen Muskel mit gleichem physiologischen Querschnitt zu klein ist. Mörike und Mergenthaler (1968) sieht in der bei der Kontraktion gefiederter Muskeln geringeren Dickenzunahme eine weiter Platzersparnis. Anders als bei einem parallelfaserigen Muskel, verläuft die Sehne bei einem gefiederten Muskel nicht in Verlängerung der Muskelfasern, sondern die Muskelfasern strahlen unter Bildung des Fiederungswinkels in die Sehne ein. Tillmann (1987) nimmt für einen gefiederten Muskel eine Vergrößerung der Verkürzungsstrecke der Muskel- Sehnen-Einheit, also der Hubhöhe, gegenüber einem entsprechenden fusiformen Muskel an, von ihm Weggewinn genannt. Voraussetzung für diese Vergrößerung der Hubhöhe ist die Vermutung, daß sich der Fiederungswinkel während der Kontraktion in beträchtlichem Maße ändert (s. Abbildung 4). 7

Abbildung 4: Beziehung zwischen der Hubhöhe (H) und der absoluten Verkürzungsstrecke (50% der Ausgangslänge) bei einem parallelfaserigen und bei einem gefiederten Muskel (Fiederungswinkel 25 ). Pf: punctum fixum, Pm: punctum mobile und Pm : punctum mobile nach der Kontraktion. Aus: Rauber / Kopsch, Anatomie des Menschen, Thieme-Verlag, Stuttgart 1987, S. 164. Neben der Faserlänge und der Hubhöhe verändert sich bei der Kontraktion eines gefiederten Muskels auch der Winkel, in welchem die Muskelfasern in die Sehne einstrahlen, also der Fiederungswinkel. Theoretisch wäre ein maximaler Anstieg der Fiederung bis auf 90 Grad denkbar, wobei die resultierende Kraft dann auf Null absinkt, da die Muskelfasern senkrecht von der Sehne wegziehen. Es ist daher notwendig die Änderung des Fiederungswinkels bei maximaler Verkürzung der im Gesamtverband des Organismus eingebauten gefiederten Muskels zu kennen, um den Einfluß der Fiederungswinkel auf die Maximalkraft abschätzen zu können. In welcher Größenordnung solche Veränderungen des Fiederungswinkels liegen, haben Fukunaga et al. (1996) für den M. vastus lateralis des Menschen untersucht. Sie maßen 8

den Fiederungswinkel sowohl bei passiver Streckung als auch bei dem zu 10 % seiner maximalen, willkürlich erreichbaren, isometrischen Kraft aktivierten Muskel sonographisch. Die Fiederungswinkel bei 110 Grad Flexion und maximaler Extension, betrugen 14 bis 18 bzw. 14 bis 21. Die Änderung der Gelenkstellung von 110 Flexion zur vollen Streckung (0 ) war mit einer Verkürzung der Faserlänge von 36 mm d.h. 27 % (passive Streckung) bzw. 59 mm d.h. 47 % (bei Aufwendung von 10 % der Maximalkraft) verbunden. Für den M. brachialis haben Herbert und Gandevia (1995) den Fiederungswinkel mit einem 5-MHz Parallel-Ultraschallscanner an acht Probanden sonographisch ermittelt. In einem entspannten Muskel fanden sie keine Abhängigkeit des Fiederungswinkels vom Flexionswinkel des Gelenkes. Bei einer maximalen isometrischen Kontraktion in 90 Flexion stieg er von 9 auf 24,7 (+/- 2,4 SD) an. Der Anstieg des Fiederungswinkels war nicht linear zum dem des Drehmomentes. Von der Ausgangslänge des Muskels abhängige Einflüsse der Muskelarchitektur und der Sehne auf die Kontraktionsgeschwindigkeit des Muskels konnten Zuurbier und Huijing (1992) für den supramaximal stimuliertem M. gastrocnemuis medialis der Ratte bei isometrischer und isokinetischer Kontraktion nachweisen. Während die Kontraktionsgeschwindigkeit des gesamten Muskels in der Länge, bei der er die maximale Kraftentwicklung zeigte, zu 84 % auf die Verkürzungsgeschwindigkeit der Muskelfasern und nur zu 6 % auf die Verkürzungsgeschwindigkeit der proximalen Muskelaponeurose zurückzuführen war, war sie bei 85 % dieser Muskellänge nur noch zu 35 % auf die Geschwindigkeit der Fasern und zu 31 % auf die Geschwindigkeit der Aponeurose zurückzuführen. Der Anteil, den die Veränderung der Muskelfiederung an der Verkürzungsgeschwindigkeit hat, stieg von 10 % bei optimaler Länge auf 34 % bei einer Muskellänge von 85 %. Sejersted und Hargens (1995) weisen darauf hin, daß die Morphologie des Muskelbauches selbst die Kraftentwicklung beeinflussen kann. Bei der Kontraktion eines dicken und bauchigen Muskels entsteht ein großer intramuskulärer Druck, wodurch die Kraftübertragung auf die Sehne beeinträchtigt wird. 9

Es ist aber auch denkbar, daß die Dehnbarkeit der Sehne die Muskelkontraktion beeinflußt, so daß auch bei geringen Bewegungsausschlägen der Gelenke große Längenänderungen der Muskelfasern erforderlich wären, wenn die Sehnen stark gedehnt würden. Ker und Alexander (1990) beschreiben eine für die Kontraktion quantitativ relevante Sehnendehnung, während andere Autoren eine relevante Dehnung der Sehnen verneinen. Mit der Frage nach der Relevanz der Sehnendehnung hat sich auch Griffiths (1987) auseinandergesetzt. Im Rahmen seiner Experimente hat er bei einer isometrischen Kontraktion eine Faserverkürzung um bis zu 25 % aufgrund einer Dehnung der Sehne festgestellt, während die zwischen zwei tetanischen Kontraktionen aufgetretenen Faserverlängerungen von 4 mm nicht auf die Dehnung der Sehnen zurückzuführen sind. Ein Argument für die Hypothese, daß selbst bei maximaler isometrischer Kraftentwicklung nur eine geringe Dehnung der Sehnen auftritt, liefert eine Überlegung von Cutts et al. (1991). Da der Muskelquerschnitt im Mittel 35 mal so groß ist wie der Querschnitt der Sehnen, beträgt die Sehnendehnung selbst bei einer maximalen isometrischen Kraftentwicklung nur 1,3 %, bezogen auf ihre Ausgangslänge. Loren und Lieber (1995) ermittelten für die Sehnen der Handgelenksbeuger und -strecker Werte von 1,78 +/- 0,14 % für die Extensor carpi radialis longus Sehne und bis zu 3,68 +/- 0,31 % für die Flexor carpi ulnaris Sehne. Die Auswirkung der Dehnbarkeit der Sehnen auf die Gordon-Huxley-Kurve haben Lieber et al. (1992a) an einem strukturellen Modell untersucht. Sie kamen zu dem Schluß, daß diese Dehnbarkeit zu einer Rechtsverschiebung des Längen-Spannungsdiagrammes nach Gordon & Huxley führt und somit den Arbeitsbereich des Muskels vergrößert. 10

1.2.3 Abhängigkeit der Maximalkraft von Muskellänge und Vordehnung Das makroskopische Verhalten von Muskeln ist in den Physiologielehrbüchern dargestellt (Abbildung 1und 2). In den Kurven der Ruhedehnungen, der isotonischen und isometrischen Maxima zeigt die zuletzt genannte Kurve ebenfalls einen allmählichen Kraftabfall im Bereich größerer Dehnungen. Flitney und Hirst (1975) haben die elastischen Eigenschaften eines sich kontrahierenden Froschmuskels untersucht. Sie beschreiben das Dehnungsverhalten wie folgt: initial geschieht die Dehnung im Bereich der Myosinquerbrücken ohne Rotation der Bindungsstellen. Bei weiterer Dehnung kommt es zu einer Rotation der Myosinköpfe, bis es schließlich bei einer Dehnung von mehr als 7,5 bis 8,5 nm pro ½ Sarkomerlänge zur Lösung der Querbrücken kommt, was als plötzliches Nachgeben zu registrieren ist. Bis jetzt nicht eindeutig klar ist der Dehnungsbereich, in welchem die Muskeln innerhalb des intakten Körpers wirklich arbeiten. Ausgehend von dem Längen-Spannungsdiagramm (Abbildung 5), welches auf den von Gordon et al. (1966) an isolierten Froschmuskel-Einzelfasern durchgeführten Messungen basiert, stellt man einen Zusammenhang zwischen dem Grad der Filamentüberlappung und der maximalen Kraftentwicklung fest. 11

rel. Kraft [%] 56 74 89 100 162 rel. Sarkomerlänge [%] Abbildung 5: Längen-Spannungs-Diagramm isolierter Muskelfasern. Aufgetragen sind die Sarkomerlängen in µm gegen die prozentuale Maximalkraft Gleiche Kurve wie in Abbildung 3. Quelle: Gordon et al. (1966), J. Physiol. 184, S.185 Für den aufsteigenden Schenkel der Kurve, d.h. im Bereich der Sarkomerlängen zwischen 1,27 µm und 2,0 µm (nach Gordon et al. (1966); nach Lieber et al. (1997a) für den M. extensor carpi radialis brevis jedoch 1,06 µm bis 1,5 µm) steigt mit zunehmender Filamentüberlappung auch die maximal mögliche Kraftentwicklung. Das Plateau, auf welchem bei einer isometrischen Kontraktion die Maximalkraft entwickelt werden kann, erstreckt sich über eine Sarkomerlänge von 2,0 µm bis 2,25 µm (nach Gordon et al. (1966), demgegenüber Lieber et al. (1997a) 1,5 µm bis 2,8 µm mit leichtem Anstieg). Für größere Sarkomerlängen nimmt die mögliche Kraftentwicklung ab, bis schließlich bei einer Länge von über 3,65 µm wegen fehlender Filamentüberlappung keine Kraft mehr entwickelt werden kann (gemäß Gordon et al. (1966), jedoch 4,25 µm nach Lieber et al. (1997a)). Die Ursache für die Verringerung der isometrisch entwickelten Maximalkraft für Sarkomerlängen von weniger als 2,0 µm Länge wird in der teleskopartigen Überlappung der Aktin- und Myosinfilamente gesehen. Bei dieser Länge ist der Grad 12

der Überlappung so hoch, daß es zu einer Störung der Interaktion beider Filamente kommt. Auch Rome et al. (1985) begründen den Kraftabfall, welcher bei einer Sarkomerlänge von 1,7 µm bis 2,0 µm gegenüber dem Plateaubereich auftritt, mit der Interferenz der Querbrücken. Der Kraftabfall für Muskellängen oberhalb des Plateaus wird der geringen Anzahl der Querbrücken zwischen den Aktin- und den Myosinfilamenten zugeschrieben, da durch die Dehnung der Sarkomere nur mehr eine verringerte Interaktionsmöglichkeit der Aktin- und der Myosinfilamente besteht. In der Literatur werden unterschiedliche Sarkomerlängen für die einzelnen Bereiche im Längenspannungsdiagramm korrekter Längen-Kraft-Diagramm angegeben. Lieber et al. (1994 u. 1997b) geben für unterschiedliche Handgelenksmuskeln für den aufsteigenden Schenkel eine Sarkomerlänge von 1,2 µm bis 1,55 µm bzw.1,06 µm bis 1,5 µm, für den Plateaubereich von 1,6 µm bis 2,8 µm bzw. 1,5 µm bis 2,8 µm und für den Punkt, an welchem keine Kraftentwicklung mehr möglich ist, eine Sarkomerlänge von 4,0 µm bzw. 4,25 µm an. Für den M. extensor carpi radialis brevis haben sie im Bereich des distalen Muskel-Sehnen-Überganges an fünf Individuen intraoperativ bei passiv veränderten Winkelstellungen am Handgelenk, Sarkomerlängen von 2,6 µm bis 3,4 µm gemessen (s. S. 63). Für den M. flexor carpi ulnaris haben Lieber et al. (1996) intraoperativ an fünf Patienten abhängig von den Gelenkstellungen Sarkomerlängen von durchschnittlich 3,19 +/- 0,05 µm bis 4, 22 +/- 0,24 µm gemessen. Bagni et. al. (1988) ermittelten für isolierte Froschmuskel-Einzelfasern des M. tibialis anterior die Lage des Plateaus der optimalen Kraftentwicklung in einem Sarkomerlängenbereich von 1,96 µm bis 2,16 µm. Die Schwankungen der tetanischen Spannung im Plateaubereich wurden mit weniger als 1,5 % angegeben. Bei einer Länge von 3,53 µm wurde der Punkt erreicht, an welchem eine aktive Kraftentwicklung nicht mehr möglich war. Julian und Moss (1980) haben an Einzelfasern des M. tibialis anterior des Frosches die Sarkomerlängen zwischen 2,1 µm und 3,8 µm betrachtet. Auch sie registrierten bei einer Sarkomerlänge von mehr als 2,2 µm einen Kraftverlust. Stephenson und Williams (1982) haben das Längen-Spannungsdiagramm mit Rücksicht auf die gegenüber den Froschmuskeln längeren Sarkomere der Situation der 13

Skelettmuskeln der Mammalia angepaßt. Das Plateau der größten erreichbaren aktiven Spannung, gemessen in einer Serie maximaler Kontraktionen erstreckt sich in diesem Fall über eine Sarkomerlänge von 2,4 µm bis 2,8 µm. Der absteigende Schenkel der Kurve beginnt bei 2,8 µm Sarkomerlänge und erreicht den Nullpunkt bei 3,95 µm, anstelle von 3,6 µm in einem Froschmuskel. Für den ganzen Muskel werden in diesen Experimenten Längenänderungen beinahe um das Vierfache (zwischen 100 % und fast 400 %), allein im Plateubereich um etwa 1,2 vorausgesetzt. 1.2.4 Besonderheiten der Situation im intakten Körper 1.2.4.1 Maßgebliche Parameter Durch den Einbau der Muskeln in den intakten Organismus wird jedoch die mögliche Längenänderung der einzelnen Muskelfaser und des Gesamtmuskels begrenzt. Die vorgegebene Gelenkform und die Bewegungsausschläge schränken die maximal mögliche Längenänderung ein. Weitere wie z.b. mögliche geschlechtsspezifische, wachstumsspezifische und altersspezifische Einflüsse auf das Kontraktionsverhalten und die Kraftentwicklung eines Muskels bestehen. Eine Untersuchung von Behm und Sale (1994) an je acht weiblichen und männlichen Probanden ergab sowohl für willkürliche als auch für evozierte isometrische Kontraktionen, daß die absoluten Drehmomente der männlichen Probanden erwartungsgemäß größer waren als die der weiblichen Probanden. Die relativen Werte, d.h. Drehmomente bezogen auf das Körpergewicht bzw. die Zeiten bis zum Erreichen der maximalen Drehmomente bzw. die Relaxationszeiten (jew. in Nm/s) bezogen auf die maximal willkürlich erreichbaren Drehmomente, zeigten jedoch im Wesentlichen keine signifikanten Unterschiede. Ebenso waren bei den EMG-Aufzeichnungen keine signifikanten Unterschiede darstellbar. Aus diesem Grunde kann man auch für beide Geschlechter identische zentrale und periphere Kontraktionsmechanismen annehmen. Eine Studie von Tata et al. (1993) an 36 Probanden zeigt, daß für das Verhältnis der Drehmomente der Schultergelenksantagonisten bei der Abduktion gegenüber der 14

Adduktion bzw. bei der Außenrotation gegenüber der Innenrotation bei der exzentrischen, d.h. mit einer Verlängerung des Muskels einhergehenden, und der konzentrischen Muskelaktion, d.h. mit Verkürzung des Muskels einhergehenden Kontraktion, keine geschlechtsspezifischen Unterschiede bestehen. Den Einfluß des Alters auf das Längen-Spannungs-Verhältnis haben van Schaik et al. (1994) überprüft. Für die insgesamt 60 Versuchspersonen im Alter von 20-40 Jahren und im Alter von 60-80 Jahren wurden evozierte Kontraktionen und die maximale willkürliche Kontraktionen gemessen. Dazu wurden im oberen Sprunggelenk zehn Gelenkstellungen zwischen 15 Dorsalextension und 30 Plantarflexion untersucht. Die evozierten maximalen tetanischen Drehmomente und die willkürlich erreichbaren maximalen Drehmomente in 20 und in 30 Plantarflexion waren bei den jüngeren Probanden höher als bei den älteren Probanden. Trotzdem lagen keine altersabhängigen Unterschiede für das Drehmoment / Winkel - Verhältnis vor, so daß sie keine altersbedingten Einflüsse auf das Muskellängen-Spannungs-Verhältnis nachweisen konnten. Blanpied und Smidt (1993), konnten keine systematischen Unterschiede der Steifigkeit in der aktiven Plantarflexion zwischen jungen und älteren weiblichen Probanden nachweisen. Nach der Aussage von Blanpied und Smidt ist dies darin begründet, daß bei ihren Versuchen identische relative, aber unterschiedliche absolute Ausgangswerte für das Niveau der Drehmomente betrachtet worden sind. Als Nebenbefund ist dabei festgestellt worden, daß ein sechswöchiges Training zu einem Anstieg der maximal entwickelbaren Momente und zu einem Abfallen der Steifigkeit führt. Magnusson et al. (1996) haben untersucht, ob eine statische Dehnungen (passiv, ohne vorausgegangene isometrische Muskelkontraktion) gegenüber einer Dehnung nach vorausgegangener isometrischer Muskelkontraktion Veränderungen in der EMG- Aktivität bzw. dem gemessenen Widerstand des Muskels bewirkt. Diese Messungen führten sie sowohl mit vorgegebenem Bewegungsausschlag im Gelenk durch als auch mit der nach der Dehnung maximal erreichbaren Gelenkstellung, die als Effekt der Muskeldehnung über den ursprünglichen Bewegungsausschlag hinausgeht. Für konstante Gelenkstellungen fanden sich keine Unterschiede hinsichtlich der EMG Antwort und der passiven Widerstände, während bei vorausgegangener isometrischer Kontraktion signifikant größere Bewegungsausschläge und größere passive 15

Widerstände gegenüber der statischen Dehnung auftraten, wobei jedoch die EMG- Antworten in beiden Fällen keine Unterschiede zeigten. Wenn am intakten Organismus Muskeln betrachtet werden, welche von Antagonisten beeinflußt sind, ergibt sich ein deutlicher Unterschied zu den Studien an isolierten Einzelfasern. Auch die Vielzahl der Gewebe, welche einen Muskel bzw. ein Gelenk umgeben, können in vivo einen Einfluß ausüben. Ferner muß man zwischen ein- und mehrgelenkigen Muskeln unterscheiden. Darüber hinaus können die Lebensumstände einer Spezies oder eines Individuums die Struktur und damit den Ablauf der Muskelkontraktion beeinflussen. Rauwerdink (1993) hat den Einfluß der jeweiligen Lokomotionsform auf das Verhältnis der Längen von Muskelfasern und Sehnen in verschiedenen Primaten sowie in einem Chinchilla untersucht. Die Untersuchung der Muskelgruppen: 1. vordere Extremität, Flexorenseite 2. vordere Extremität, Extensorenseite 3. hintere Extremität, Flexorenseite 4. hintere Extremität, Extensorenseite zeigte, daß sich die Lokomotionsform nicht auf die Gesamtlänge der Muskeln oder Sehnenfasern, wohl aber auf die Muskelmasse auswirkt. Weil sich der Muskelquerschnitt proportional zu der Muskelkraft verhält und die relative Muskelmasse Rückschlüsse auf den Muskelquerschnitt zuläßt, ist es möglich, die jeweils stärksten Muskeln einer Muskelgruppe zu eruieren. Bei einer durchschnittlichen Faserlänge sind die Flexoren die stärksten Muskeln, welche auch die Kraft zur Verfügung stellen, um große, auf das Gelenk wirkende Drehmomente auszugleichen. Innerhalb eines Muskels sind keine signifikanten Längendifferenzen einzelner Muskelfasern aufgetreten. Bei den Primaten sind die Muskelfasern des Unterarmes länger als bei Nicht-Primaten, weil in den Hand- bzw. Fußgelenken der Primaten größere Bewegungsausschläge erreicht werden müssen und können. Lieber et al. (1992b) haben die Muskelarchitektur an einundzwanzig ausgewählten menschlichen Unterarmmuskeln untersucht. Der physiologische Querschnitt verhält sich proportional zu der maximalen Kraft. Dagegen sind Bewegungsausschlag und Kontraktionsgeschwindigkeit zur Faserlänge proportional, wobei die Muskellänge nicht immer mit der Faserlänge korreliert. 16

Lieber et al. fanden keinen so deutlichen Zusammenhang zwischen der Muskelmasse und dem physiologischen Querschnitt: Muskeln mit einer geringen Muskelmasse können über einen relativ großen physiologischen Querschnitt verfügen, während andererseits schwere Muskeln einen nur geringen physiologischen Querschnitt aufweisen können. Die Muskeln mit der geringeren Masse und dem größeren physiologischen Querschnitt sind dabei theoretisch in der Lage, mehr Kraft zu entwickeln als die Muskeln mit einem kleineren Querschnitt bei einer größeren Masse. Da die Flexoren der Langfinger als Einheit betrachtet (M. flexor digitorum superficialis mit 625 mm² und M. flexor digitorum profundus mit 792 mm²) eine fünf mal so große Querschnittsfläche wie der M. extensor digitorum (295 mm²) haben, liegt auch die Maximalkraft der Flexoren der Langfinger fünfmal so hoch wie die der Fingerextensoren. Bei dieser Betrachtung muß man jedoch beachten, daß die Muskelkraft, die entwickelt werden kann, und die Wirkung am Gelenk nicht gleichbedeutend sind, sondern daß, bedingt durch die Lage des Muskels zum Gelenk und damit bedingt durch den Hebelarm, zwei Muskeln mit unterschiedlicher Architektur bzw. verschiedenen physiologischen Querschnitten am Gelenk das gleiche Drehmoment zeigen können. Den Einfluß, welchen die Muskelarchitektur gegenüber dem Fasertyp auf die Kontraktionsgeschwindigkeit und die Kraftentwicklung hat, haben Lieber et al. (1990) in einer weiteren Studie an den Flexoren und Extensoren des Handgelenkes für die Mm. flexores carpi radialis und ulnaris im Vergleich zu den Mm. extensores carpi radialis longus und brevis sowie carpi ulnaris betrachtet. Sie postulieren, daß der Einfluß der Muskelarchitektur größer ist als derjenige der Faserlänge, da schnelle Skelettmuskelfasern, welche eine doppelte so große Kontraktionsgeschwindigkeit erreichen wie die langsamen Muskelfasern, nur geringfügig stärker sind als langsame Fasern. Hingegen zeigen Muskeln, welche aus ähnlichen Fasertypen aufgebaut sind, aber eine unterschiedliche Architektur aufwiesen, Unterschiede in ihrer Stärke und ihrer Kontraktionsgeschwindigkeit. Für diese fünf Muskeln führen Lieber et al. folgende Unterschiede in der Muskelarchitektur auf: 17

Es besteht keine wesentliche Differenz hinsichtlich der Masse, jedoch sind die Muskellängen der Flexoren und der Extensoren verschieden. Die Flexoren sind länger als die Extensoren, wobei die Maximalkraft der Flexoren die der Extensoren übersteigt. Die ulnar plazierten Muskeln sind länger als die radial plazierten. Trotz ihrer verschiedenen Architektur haben der M. extensor carpi radialis longus und der M. extensor carpi radialis brevis eine ähnliche Funktion. Der M. extensor carpi radialis longus ist, bedingt durch seine längeren Muskelfasern, zu größeren Bewegungsausschlägen am Gelenk fähig, benötigt diese größeren Ausschläge aber auch wegen seines größeren Hebelarmes. Insgesamt kann man die einzelnen Muskeln des Unterarmes mit Hilfe verschiedener Parameter klassifizieren. In Frage kommt das Verhältnis von der Faserlänge zur Muskellänge, der Fiederungswinkel und die Muskellänge selbst. Diese Tatsache weist auf eine hohe funktionelle Spezialisierung der Muskeln hin. 1.3 Morphologische Gegebenheiten der Hand Die Beschreibung der Morphologie des Handgelenkes sind im Einzelnen in den großen anatomischen Lehrbüchern wie z.b. Lanz / Wachsmut oder auch Rauber / Kopsch bzw. Benninghoff etc. aufgeführt. Im Zusammenhang dieser Arbeit sind die am Handgelenk und den Fingern wirkenden Muskeln von Interesse. Der sonographischen Längenmessung sind die kurzen Handmuskeln - Mm. interossei, Mm. lumbricales sowie auch die Thenar- und Hypothenarmuskulatur - nicht in jeder der drei Hand- und Fingergelenksstellungen zugänglich. Es wurden daher die von den Epicondylen sowie von Ulnar und Radius entspringenden und zu den Mittelhandknochen bzw. zu den einzelnen Fingern ziehenden Muskeln untersucht: Mm. flexores digitorum superficialis und profundus, M. flexor pollicis longus, M. flexor carpi radialis und ulnaris, M. palmaris longus, Mm. extensor digitorum, M. extensor indicis, M. extensor digiti minimi, Mm. extensores pollicis longus und brevis, M. abductor pollicis longus, Mm. extensores carpi radialis longus und brevis sowie M. extensor carpi ulnaris. 18

In Abhängigkeit von verschiedenen Handgelenksstellungen stehen die verschiedenen Strukturen des Kapsel-Band-Apparates mehr oder weniger unter Spannung. Für beide Handgelenke gibt es einen gemeinsamen Bandapparat; diese Bänder verstärken die Gelenkkapsel. Bis auf wenige freie Stellen wird die Handwurzel von einer straffen Membran überzogen. Der Band-Apparates des Handgelenkes besteht aus: den Bändern zwischen Unterarm- und Handwurzelknochen, den Bändern zwischen den Handwurzelnknochen, den Bänder zwischen Handwurzel- und Mittelhandknochen und den Bändern zwischen den Basen der Mittelhandknochen. Die Bänder lassen sich in Anlehnung an einen Nomenklaturvorschlag von Taleisnik (1976) bzw. Bonnel und Allieu (1984) in vier Gruppen einteilen. Die wichtigsten dieser den Gruppen zugeordneten Bänder sind im Folgenden aufgeführt: interossäre bzw. intrinsische Bänder intrinsiche Bänder der proximalen Karpalreihe, Lig. scapho-lunatum und Lig. lunato-triquetrum, welche die proximale Karpalreihe zu einer in sich beweglichen Kette verbinden intrinsische Bänder der distalen Karpalreihe, diese kurzen und straffen Bänder erlauben keine wesentlichen Bewegungen Bänder, die mehrere Karpalia überqueren bzw. extrinsische Bänder palmar Lig. radio-lunatum, Lig. ulno-lunatum, der ulnokarpale Bandkomplex, Lig. radio-scapho-capitatum und Lig. triqutrum-capitatum, sie verhindern ein Abgleiten des Karpus nach palmar bzw. dienen als Spannungsregulator für die begleitenden Blutgefäße dorsal Lig. radio-triquetrum und Lig. triquetro-saphoideum, der dorsale Bandapparat ist schwächer als der palmare 19

Die Knochen der distalen Reihe werden durch kräftige Seitenbänder miteinander verbunden und machen das distale Handgelenk funktionell zu einem verzahnten Scharniergelenk. Die Gelenkhöhle des distalen Handgelenkes ist weit verzweigt, steht mit der Kapsel der Karpometakarpalgelenke in Verbindung und hat palmar eine straffe und dorsal eine schlaffe Kapsel. Die im Vergleich zu den übrigen Bändern schlafferen Zwischenknochenbänder halten die Knochen zusammen, schließen mit ihren Gelenkflächen bündig ab und sind selbst knorpelüberzogen. Diese sichernden Bandstrukturen sind für die eingeschränkte Beweglichkeit des Handgelenkes verantwortlich (Koebke (1993)). Den Bändern wird eine stabilisierend die Inkongruenzen des Handgelenkes ausgleichende Wirkung zugeschrieben. Die aus dem Radius und dem Diskus triangularis gebildete Gelenkpfanne ist um 15-20 in der radio-ulnaren Ebene geneigt. Dies würde ohne weitere Stabilisierung, durch die Wirkrichtung der angreifende Muskelkräfte zu einer Ulnarverschiebung des Karpus führen, wenn sich die Hand in der Mittelstellung befindet. Die vom Radius zum Os triquetrum ziehenden Bänder stabilisieren das Handgelenk und verhindern diese Verlagerung. Auch in der dorso-palmaren Ebene ist die Gelenkfläche der Pfanne gegenüber der Transversalebene um ca. 15 nach proximal-palmar geneigt. Eine daraus resultierende Verlagerung des Karpus nach palmar wird durch das Lig. radiocarpeum dorsale verhindert. Die Anspannung der palmaren Bänder hat zwei Wirkungen, sie verhindert einerseits in Dorsalextensionsstellung eine Verschiebung der Handwurzelknochen nach dorsal und bewirkt andererseits, daß das Os lunatum in proximal-dorsaler Richtung in die Gelenkpfanne gedrückt wird (Tillmann und Töndury (1987)). In wieweit die Bänder in vivo die Beweglichkeit des Handgelenkes einschränken ist fraglich; so konnte Pakusa (1999) für das Hüftgelenk zeigen, daß die Bewegung durch die Muskeln gehemmt wird, noch bevor eine Hemmung durch die Bänder eintritt. 20

1.4 Zielsetzung Die Untersuchungen, auf denen die Gleitfilamenttheorie bzw. das Längen- Spannungsdiagramm basieren, sind an isolierten Froschmuskeln durchgeführt worden. Dabei ist in vitro eine maximal mögliche Kontraktion um 30-40 % auf 70-60 % der in der Physiologie so genannten Ruhelänge ermittelt worden. Schon Gans (1963) bemerkte ebenso wie Dimery (1985), daß die theoretisch möglichen Längenänderungen von Muskelfasern in vivo gar nicht genutzt würden. Auch Ker und Alexander (1990) publizierten Daten aus in-vivo-studien an Säugetieren während der Lokomotion, in welchen die minimalen Muskellängen nur das 0,7-fache der Maximallänge betragen haben. Aufgrund der Hinweise aus der Literatur auf eine in vivo nur begrenzte Längenänderung der Muskeln ist es zunächst notwendig, die Längenänderungen, welche bei maximalen Bewegungsausschlägen an der Hand bzw. am Unterarm des Menschen auftreten, durch Messungen am Lebenden genau zu bestimmen. Danach stellt sich die Frage, wie sich die beobachtete Änderung der Faserlänge zur Ruhedehnungskurve in Abbildung 1 und zur Sakomerlänge in Abbildung 5 verhält. Für einen parallelfaserigen Muskel ist die relative Faserverkürzung gleich der relativen Verkürzung des Muskelbauches, während man für gefiederte Muskeln die Faserverkürzung aus der Hubhöhe und der Änderung des Fiederungswinkels errechnen muß. Ziel ist die Ermittlung der in vivo tatsächlich auftretenden Längenänderungen. Wie groß die isometrische Kraftentwicklung der um das Handgelenk wirkenden Muskeln beim Faustschluß in maximaler Palmarflexion bzw. in maximaler Dorsalextension bei gestreckten Fingern ist, müßte man, wenn man den Grad der tatsächlichen Faserverkürzung aus einer morphometrischen Analyse bestimmt, aus der Gordon-Huxley-Kurve entnehmen können. Stellt man die tatsächlichen Längenänderungen und die gemessene Maximalkraft in Abhängigkeit von der Stellung des Hand- und der Fingergelenke den der Gordon- Huxley-Kurve entnommenen Werten gegenüber, läßt sich beurteilen, ob der 21

beobachtete Kraftverlust, also das Phänomen der aktiven und / oder der passiven Insuffizienz, mit der Lage des Plateaus im Längen-Kraft-Diagramm der Sarkomere zu erklären ist. 22

2 Methoden: 2.1 Meßaufbau für die Durchführung des Versuches Für die Messungen wurden alle Probanden und speziell ihre rechten Arme in eine einheitliche Stellung gebracht. Das geschah folgendermaßen: Ein gepolsterter Metallstuhl wurde auf einem mit Gummipuffern versehenen Kreuz aus zwei 2,5 cm Vierkantrohren von je zwei Metern Länge befestigt. Das Kreuz dient der Stabilisierung des Stuhles, der durch eine Auflagevorrichtung für den Arm seitlastig geworden war. Eine an der rechten Seite des Stuhles befestigte Armschiene ermöglichte die Fixierung des Ober- und Unterarmes in einer 45 Flexion im Ellenbogengelenk, bei freier Beweglichkeit im Handgelenk. Dieser Versuchsaufbau ermöglichte die Messung an den verschiedenen Probanden unter standardisierten Bedingungen. Abbildung 6: Stuhl für die Probanden mit der Armschiene und dem Lochblech zur Befestigung des Kraftsensors 23

2.2 Bestimmung der Winkelstellungen im Handgelenk Die individuellen Winkelstellungen im Handgelenk wurden, ausgehend von der Streckstellung, für die maximalen Bewegungsausschläge rechnergesteuert mit Hilfe des Programmes Spinescreen V 2.0 und der zugehörigen Meßhardware der Firma Zebris Medizintechnik, bestimmt. Die Meßhardware besteht aus der Meßaufnehmerplatte CMS 50, welche mit drei Ultraschallmikrophonen versehen ist, die in einem definierten Abstand zueinander angeordnet sind. Mit dieser Meßplatte können maximal acht Ultraschallsender, sogenannte Marker, über eine Ansteuereinheit verbunden werden. Diese Ultraschallsender haben ein Gewicht von weniger als 1 g und einen Durchmesser von ca. 10 mm. Um die Bewegungsausschläge im Handgelenk zu bestimmen, wurden fünf dieser Marker an definierten Punkten der radialen rechten Handkante mit doppelseitig klebendem Band fixiert: 1. Zeigefingerendgelenk 2. Zeigefingermittelgelenk 3. Zeigefingergrundgelenk 4. Processus styloideus radii 5. mediale Radiuskante, 5 cm proximal des Processus styloideus radii 24

Abbildung 7: Anordnung der Ultraschallsender an der radialen Handkante und Unterarmkante der rechten Hand; 2. distales Interphalangealgelenk, 2. proximales Interphalangealgelenk, 2. Metacarpophalangealgelenk, Processus styloideus radii, mediale Radiuskante, 5 cm proximal des Processus styloideus radii Die Frequenz der ausgesendeten Ultraschallsignale beträgt 40 khz. Aus der Laufzeit des von der Meßeinheit registrierten Ultraschallimpulses werden unter Berücksichtigung der Schallgeschwindigkeit in Luft, die Raumkoordinaten der Ultraschallsender innerhalb eines Kubus von 3x3x3 m vor der Meßplatte errechnet (Guggenbühl u. Krüger (1987), Guggenbühl (1992)). Diese Messungen sind mittels der Software (PC-Einsteckkarte mit Temperaturmodul) und eines IBM- kompatiblen 386 DX-PCs mit einer zeitlichen Auflösung von 20 Hz möglich (Sander et al. (1993)). Die erreichte räumliche Auflösung wird mit < 0,1 mm angegeben, die Meßgenauigkeit mit +/- 0,5 mm. Zwei benachbarte Marker begrenzen ein Segment. Auf dem Computermonitor wird die Winkeländerung zwischen den Segmenten über der Zeit angezeigt. Die Raumorientierung der Darstellung kann gewählt werden. 25

Für die Messung der Bewegungsausschläge in der dorsopalmaren Ebene ist ein sinnvolles Plazieren der Marker am Mittelfinger bzw. dritten Metakarpalknochen aber nicht möglich. Es wurde daher der Winkel betrachtet, den die Marker zwischen dem zweitem Metakarpalköpfchen, dem Prozessus styloideus radii und dem fünf cm proximal des Prozessus styloideus radii auf dem Radius plaziertem Marker einschließen. Weil sich die Köpfchen des zweiten und des dritten Mittelhandknochens aber sowohl in der Streckstellung als auch in den beiden Extremstellungen bei allen Probanden übereinander projizierten, kann die Messung am zweiten Metakarpalköpfchen als hinreichend genau betrachtet werden. 2.3 Messung der maximalen willkürlichen isometrischen Kraft Für die Kraftmessung wurde die Endphalanx des Mittelfingers ausgewählt, da mit dem Mittelfinger die größte Kraft entwickelt werden kann. Hinweise darauf, daß dieser Finger bei der Kraftverteilung durch die Sehnen der Flexoren den größten Anteil erhält, liegen vor. Preuschoft et al. (1993) haben darauf hingewiesen, daß es nicht zwingend notwendig ist, daß sich die Muskelkraft der Flexoren gleichmäßig über alle Finger verteilt und daß wahrscheinlich die Sehne des längsten Fingers die größte Kraft erhält. Dies liegt einfach daran, daß die auf die Fingerspitze einwirkende äußere Kraft in langen Fingern größere extendierende Momente erzeugen kann als in kurzen. Die Messung der maximalen willkürlichen isometrischen Kraft wurde mit Hilfe eines z-förmigen, mit Dehnungsmeßstreifen bestückten Kraftsensors durchgeführt. Dieser Kraftsensor wurde mit zwei Magnetfüßen an einem Lochblech befestigt, welches durch eine Holzplatte verstärkt wurde und an der rechten Seite des Stuhles für die Testpersonen montiert war. Die Andruckkraft jedes Magnetfußes betrug 80 Kp. Zwei hölzerne Leimzwingen verhinderten das seitliche Verrutschen. 26

Erfaßt wurde die isometrische Maximalkraft, welche mit dem Mittelfingerendglied der rechten Hand entwickelt werden konnte. Eine Nylonschlinge übertrug die Kraft auf den z-förmigen Sensor. Abbildung 8: Kraftmessung mit dem verwendeten Kraftsensor (DMS = Dehnungsmeßstreifen) Bei dieser Methode der Kraftmessung handelt es sich um eine subjektiv beeinflußte Messung, d.h. die Maximalkraft ist von der Motivation des Probanden abhängig. Die Hauptfehlerquelle der Meßmethode liegt in der Anfälligkeit gegenüber dem Hebeln des Unterarmes gegen die Armstütze des Stuhles. Ein solches Hebeln kann zu überhöhten und unzutreffenden Ergebnissen führen. Obwohl durch die taktile Kontrolle am Unterarm der Probanden versucht wurde, diese Gefahr zu minimieren, erfolgte zur Überprüfung der Daten der ersten Messungen eine Meßreihe mit einer piezoelektrischen Kraftmeßdose. Auch in dieser Meßreihe übten die Probanden willkürlich mit der Endphalanx des rechten Mittelfingers die maximal erreichbare isometrische Kraft aus. Abweichend zu der ersten Meßreihe wurde in diesem Fall jedoch die Druckkraft erfaßt, während die 27

Versuchspersonen die Kraftmeßdose zwischen der Endphalanx des Mittelfingers und dem Thenar sowie dem Hypothenar der rechten Hand hielten. Schließlich wurde noch die Kraft ermittelt und dokumentiert, welche erforderlich war, um das Handgelenk ausgehend von den individuellen Extremstellungen in beide Richtungen bis an die Schmerzgrenze weiter zu bewegen. 2.4 Meßaufbau zur Messung der passiven Widerstände Um die passiven Widerstände, welche in den Extremstellungen des Handgelenkes auftreten, zu quantifizieren, wurden mit Hilfe des z-förmigen Kraftsensors und einer zweiten, größeren Nylonschlinge weitere Messungen durchgeführt. Hierbei wurde die Hand der Versuchspersonen mit der Nylonschlinge über die individuellen Extremstellungen hinaus weiter flektiert, dazu wurde die Schlinge distal des Karpo- Metakarpalgelenkes um die Hand des Probanden gelegt. Über ein 5 mm starkes Drahtseil, das über eine Umlenkrolle geführt wurde, erfolgte die Krafteinleitung. Auf diese Weise wurde das Handgelenk bis an die individuelle Schmerzgrenze der Probanden flektiert und die dazu notwendige Kraft dokumentiert. Diese Daten sollen einen Hinweis auf die passiven Widerstände liefern, welche bei endgradigen Bewegungen im Handgelenk auftreten. Nach Auswertung der Ergebnisse zeigte sich, daß diese Daten zu sehr durch die individuelle Höhe der Schmerzgrenze beeinflußt wurden und eine Quantifizierung der passiven Widerstände mit dieser Methode nicht erreicht werden konnte. Aus diesem Grunde wurden die gemessenen Werte für die Erklärung des registrierten Kraftabfalls nicht berücksichtigt. 28

2.5 Tabelle der genutzten Geräte Einen Überblick über die im Rahmen der Versuchsreihe genutzten Geräte liefert die folgende Tabelle. Neben der Gerätebezeichnung sind die jeweiligen Hersteller in der Tabelle berücksichtigt. Tabelle 1: Verwendete Geräte Verwendete Geräte: Sonographiegerät LS 3000 mit 5 MHz Parallelscanner: MHz Short, P/N 595156 Ultraschall- Bewegungsanalysegerät CMS 50 Kraftaufnehmer Kraftmeßdose Meßverstärker KWS 3073 Kernspintomograph Magnetom Hersteller: Picker international Zebris Medizintechnik, Isny Eigenentwicklung der Abteilung für Funktionelle Morphologie HBM, Darmstadt HBM, Darmstadt Siemens AG, Erlangen 2.6 Präparation des Unterarmes Der rechte Unterarm einer nach der Methode von Thiel (1992) fixierten weiblichen Leiche wurde nach der Erstellung von MRT-Schnittbildern in der radiao-ulnaren und in der dorso-ventralen Ebene präpariert. Das Fixierungsverfahren nach Thiel verändert die Farbe und die Gewebskonsistenz weniger als die übliche Formalinfixierung. Wie näher im nachfolgenden Abschnitt erläutert, war eine sonographische Untersuchung dennoch nicht möglich. 29

Zur Validierung der Daten aus den kernspintomographischen Untersuchungen wurde die Präparation folgendermaßen durchgeführt: Nach der Entfernung der Epidermis und des Coriums sowie der Subcutis wurde die Faszie freigelegt. Im letzten Präparationsschritt wurden die einzelnen Muskeln faszienfrei präpariert; dieser Präparationsschritt war wegen der dem unfixierten Muskel ähnlichen Konsistenz schwieriger als bei einem Formalin-Präparat. Die einzelnen Muskeln wurden stumpf von der Unterlage gelöst und an Ansatz und Ursprung scharf abgetrennt. Mit Hilfe eines Maßbandes und eines Winkelmessers wurden die Längen der Muskelbäuche und der freien Sehnen sowie die Fiederungswinkel im Ursprungsbereich, im Verlauf des Muskelbauches und im Bereich des Muskel-Sehnen- Übergangs bestimmt. Zusätzlich zu diesen Größen wurden bei der Präparation weitere Parameter der Muskelarchitektur untersucht: die Gesamtlänge der Muskel-Sehnen-Einheit die freie Sehnenlänge die Länge der gesamten Sehne (einschließlich des intramuskulären Anteils) die Faserlänge Die Messung der gesamten Sehnenlänge war im Rahmen der Krenspintomographie nicht möglich, da die verwendete Spule mit einer Länge von 30 cm den Abbildungsbereich einschränkte. Die Präparation eines menschlichen Unterarmes im Anschluß an eine MRT- Messung wurde genutzt, um die Aussagefähigkeit der Kernspintomographie zu validieren. 30

2.7 Sonographische Messungen Die bildgebenden Verfahren der Sonographie und der Kernspintomographie machen eine Bestimmung der Längenänderungen des Muskelbauches in vivo möglich. Beide Methoden ermöglichen eine gute Darstellbarkeit der Muskeln, Sehnen und Knochen und es sind für beide bisher keine schädigenden Auswirkungen auf den menschlichen Organismus bekannt. Für die Verwendung von Ultraschall spricht die Möglichkeit die Untersuchungsposition frei zu wählen, die gute Verfügbarkeit der Methode sowie die geringen Kosten. Die Aufnahme von MRT-Schnittbildern verlangt jedoch eine Zwangshaltung der Testpersonen und läßt keine freie Wahl der Untersuchungsposition zu. Da die Kernspintomographie keine dynamischen Untersuchungen erlaubt und zudem mit höheren Kosten verbunden ist als die Sonographie, wurde für die Reihenuntersuchung die Sonographie als Standardmethode ausgewählt Die Längenänderungen der Muskelbäuche ausgewählter Unterarmmuskeln wurden im Zustand größtmöglicher Verkürzung und Dehnung sonographisch gemessen, um den in vivo tatsächlich genutzten Arbeitsbereich zu bestimmen. Die Längenänderungen der Flexoren und der Extensoren des Unterarmes wurden in dieser Studie als Paradigma für alle Längenänderungen von Muskeln eines intakten Organismus untersucht, da sie der sonographischen Messung in der dorsovolaren Ebene besonders gut zugänglich sind. Während Ultraschallverfahren ursprünglich für die Darstellung von Organen und Blutgefäßen sowie in der Schwangerschaftsvorsorge genutzt worden sind, gehören inzwischen auch in der Orthopädie Ultraschalluntersuchungen der Muskeln und Sehnen zum klinischen Alltag. Die Sonographie des Bewegungsapparates wird für die Diagnosestellung und die Therapieplanung genutzt. Sonographische Untersuchungen des Schultergelenkes zählen schon seit 1984 zu der Routinediagnostik (Morrigl et al. (1993)). Bei der Sonographie handelt es sich weder um ein invasives Verfahren, noch sind zum heutigen Zeitpunkt Hinweise auf eine gesundheitsschädigende Wirkung des 31