Gallentypen europäischer Blattwespenarten der Gattungen Euura, Phyllocolpa und Pontania (Hymenoptera: Tenthredinidae) Jens-Peter KOPELKE Zusammenfassung Die Arten der Gattungen Euura, Phyllocolpa und Pontania (Tenthredinidae: Nematinae) erzeugen auf Weiden (Salix spp.) Gallen, indem sie vor oder während der Eiablage ihr cecidogencs Sekret in das Gewebe des befallenen Pflanzenorgancs injizieren. Pontania-Arten erzeugen geschlossene Gallen ausschließlich auf den Blättern ihrer Wirtspflanze: dickwandig-sängliche, nur blattoberseits angelegte Gallen (dolichura-gruppe): dickwandige, kleinräumige. blattoberund unterseils angelegte Gallen (proxima-gruppe); dünnwandige, blasig aufgetriebene, großräumige, blattober- und unterseits angelegte Gallen (herbaceae-, polaris- und vesicaior-gruppe): dünn- bis dickwandige, blattunterseits angelegte, meist erbsenförmige Gallen (viminalis-gruppe). Euura-Arien erzeugen Knospen- (Subgen. Gemmura: mucronata-gruppe). Blattstiel- (Subgen. Euura: venusta-gruppc). Blattmittelrippen- (Subgen. Euura: testaceipes- Gruppe) und Sproß-Gallen (Subgen. Euura: amerinae-. atra-gruppe). Phyllocolpa-Arten induzieren offene, unverdrillle bzw. verdrillte Blaltroll-Gallen. Abstract The gall-making species of the genera Euura, Phyllocolpa, and Pontania (Tenthredinidae: Nematinae) oviposit on willows (Salix spp.) simultaneously injecting the gall-stimulating fluid into the plant tissue. Pontania form closed galls on leaves: paired, elongated sausage-shaped galls on the upper surface of the leaf (dolichura-group), bean- (proximagroup) or kidney-shaped galls transected by the leaf blade (herbaceae-, polaris-, and vesicator-group). and pea-shaped galls on the underside of the leaf (viminalis-group). Euura form bud- (mucronata-group: subgenus Gemmura SMITH, 1968), petiole- (venusta-group). midrib- (testaceipes-group), and stem-galls (amerinae-atra-group; subgenus Euura). Phyllocolpa species cause open leaf folds on the margins of willow leaves. Gallen sind erzeugerspezifische Bildungen, ihr Aussehen innerhalb einer Art ist sehr konstant, unterscheidet sich jedoch oft deutlich sogar zwischen nahe verwandten Arten auf derselben Wirtspflanze. Die Vorgänge, die mit der Gallenentstehung zusammenhängen, sind größtenteils unbekannt (HlGTON & MABBERLEY 1994). Bei der Entstehung der Gallen werden elementare Entwicklungsprozesse der Pflanzenentwicklung unter dem regulativen Einfluß der Erreger- Wirkstoffe intensiviert und bringen schließlich unterschiedliche, z. T. sehr bizarre Gallentypen hervor (BuHR 1964, BEIDERBECK & KOEVOET 1979, SCHREMMER 1984, REDFERN & ASKEW 1992). Gallenbildungen sind nur an wachstumsfähigen Pflanzenteilen möglich und können während der gesamten Vegetationsperiode neu entstehen. Als unverzichtbare Bildungen für eine erfolgreiche Reproduktion sind Gallen zugleich Zeugnis einer besonders engen Bindung der Erreger an ihre Wirtspflanzen. Im Gegensatz zu anderen gallenerzeugenden Insekten, bei denen die Initialreize von den Larven ausgehen, wird bei den Blattwespen-Gattungen Pontania, Euura und Phyllocolpa das cecidogene Sekret vom Weibchen während oder kurz vor der Eiablage abgegeben (KOPELKE 1998). Gallentypen und Arten Die Gallen der Blattwespenarten der Gattungen Euura, Phyllocolpa und Pontania entstehen an verschiedenen Organen ihrer Wirtspflanzen, sie sind in ihrer Gestalt sehr unterschiedlich, meist auffällig, manchmal jedoch auch kaum wahrnehmbar. Aufgrund bestimmter morphologischer Übereinstimmungen lassen sich die Gallen in unterschiedliche Typen einteilen (KOPELKE
138 J.-P. KOPELKE: Gallentypen europäischer Blauwespenarten (Euura, Phyllocolpa. Pontania) 1998). Gallen mit völlig geschlossenem Fraßraum treten bei Pontania und Euura auf, bei Phyllocolpa wird dagegen eine offene Fraßröhre in Gestalt einer Blattumrollung angelegt. Da Weidenarten während der gesamten Vegetationsperiode wachsen, liefern sie über einen langen Zeitraum günstige Bedingungen für die Galleninduktion. Je nach Typ können sich die Gallen über mehrere aufeinanderfolgende Blätter (Pontania, Phyllocolpa, Euura venusta-, testaceipes-gruppe,), Knospen (Euura mucronata-gruppe) und größere Sproßabschnitte (Euura atra-, amerinae-gruppe) verteilen (KOPELKE 1998). Pontania spp.: Pontania-Arten erzeugen vier verschiedene Typen geschlossener Gallen ausschließlich auf den Blättern ihrer Wirtspflanze (Taf. 1.1-1.10). a) dickwandig-längliche, nur blattoberseits angelegte Gallen (Taf. 1.1, dolichura-gruppe). dolichura-gruppe: Pontania dolichura (THOMSON, 1871) auf Salix phylicifolia (Taf. I. I ): Nordeuropa Pontania elaeagnocola KOPELKE. 1994 auf Salix elaeagnos: Alpen Pontania glaucae KOPELKE, 1994 auf Salix glauca; Nordeuropa Pontania helveticae KOPELKE, 1986 auf Salix helvetica; Alpen Pontania lapponicola KOPELKE, 1994 auf Salix lapponum; Nordeuropa Pontania nigricantis KOPELKE, 1986 auf Salix myrsinifolia; Alpen, Nordeuropa Pontania virilis ZIRNGIEBL, 1955 auf Salix purpurea; Mitteleuropa incl. Alpen b) dünnwandige, blasig aufgetriebene, großräumige, blattober- und unterseits angelegte Gallen (Taf. 1.2-1.4, herbaceae-, polaris- und ves/cotor-gruppe): herbaceae-gruppe: polaris-gruppe: vesicator-gruppe: Pontania arbusculae BENSON. 1941 auf Salix arbuscula; Nordwesteuropa Pontania foetidae KOPELKE. 1989 auf Salix foetida; Alpen Pontania herbaceae (CAMERON, 1875) auf Salix herbacea (Taf. 1.2); Nordeuropa: '.'Alpen Pontania lapponica MALAISE, 1920 auf.salixlapponum; Nordeuropa Pontania maculosa KOPELKE. 1989 auf Salix helvetica; Alpen Pontania algida BENSON, 1941 auf Salix herbacea?; Nordwesteuropa? Pontania breviserratae KOPELKE, 1989 auf Salix breviserrata (Taf. 1.3); Alpen Pontania polaris MALAISE, 1920 auf Salix polaris; Nordeuropa Pontania retusae BENSON, 1960 auf Salix retusa; Alpen Pontania pustulator FORSIUS, 1923 auf Salix phylicifolia; Nordeuropa Pontania vesicator (BREMI, 1848) auf Salix purpurea (Taf. 1.4); Mitteleuropa incl. Alpen c) dickwandige, kleinräumige, blattober- und unterseits angelegte Gallen (Taf. 1.5, proxima- Gruppe). proxima-gruppe: Pontania bridgmanii (CAMERON. 1883) auf Salix aurita. Salix caprea. Salix cinerea; Europa Pontania proxima (SERVILLE. 1823) auf Salix alba. Salix fragilis (Taf. 1.5); Mittel-, Südeuropa, incl. Alpen Pontania triandrae BENSON, 1941 auf Salix triandra; Europa d) dünn- bis dickwandige, blattunterseits angelegte, meist erbsenförmige Gallen (Taf. 1.6-1.10, viminalis-gruppe). viminalis-gruppe: Pontania acutifoliae acutifoliae ZINOVJEV, 1985 auf Salix acutifolia; Osteuropa Pontania acutifoliae daphnoides ZINOVJEV, 1993 auf Salix daphnoides; Mitteleuropa incl. Alpen Pontania arcticornis KONOW, 1904 auf Salix phylicifolia (Taf. 1.6); Nordeuropa Pontania bella (ZADDACH, 1876) auf Salix aurita; Nord- und Mitteleuropa
Pflanzenwespen Deutschlands - Biologie 139 Pontania collactanea (FÖRSTER. 1854) auf Salix repens, Salix rosmarinifolia; Mitlei- und?osteuropa. incl. Alpen Pontania galla mm (HARTIG, 1837) auf,salix caprea: Nord- und Mitteleuropa, inei. Alpen Pontania glabrifrons BENSON. 1960 auf Salix lanata (Taf. 1.8): Nordeuropa Pontania hastatae VIKBERG. 1970 auf Salix hastata (Taf. 1.7); Nordeuropa, Alpen Pontania kriechbaumeri KONOW, 1901 auf Salix elaeagnos: Mitteleuropa, incl. Alpen Pontania montivaga KOPELKE, 1991 auf Salix foetida: Alpen Pontania myrsiniticola KOPELKE, 1991 auf Salix myrsinites (Tat. 1.9); Nordeuropa Pontania myrtilloidica KOPELKE. 1991 auf Salix myrtilloides: Nordeuropa Pontania nivalis VIKBERG, 1970 auf Salix glauca. Salix glaucosericea: Nordeuropa. Alpen Pontania norvegica KOPELKE. 1991 auf Salix borealis; Nordeuropa Pontania pedunculi (HARTIG, 1837) auf Salix cinerea: Mitteleuropa, incl. Alpen Pontania reticulatae MALAISE. 1920 auf Salix reticulata: Nordeuropa, Alpen Pontania samolad MALAISE. 1920 auf Salix lapponum; Nordeuropa Pontania varia KOPELKE. 1991 auf Salix myrsinifolia; Nordeuropa, Alpen Pontania viminalis (LINNAEUS. 1758) auf Salix purpurea (Taf. 1.10); Mitteleuropa, incl. Alpen Bei den meisten Arten werden 1-2 Gallen pro Blatt angelegt, seltener erscheinen kleinere Gruppierungen aus mehreren Gallen auf den Blättern. Eine Ausnahme stellt P. proxima dar, die vornehmlich in der zweiten Generation des Jahres bis zu 25 Gallen pro Blatt induzieren kann (KOPELKE 1985). Euura spp.: Euura-Arten zeigen wie Pontania vier verschiedene Typen geschlossener Gallen, allerdings an verschiedenen Organen ihrer Wirtspflanze (Taf. 2.11-2.16). a) Verdickung der Blütenknospe (= Kätzchenknospe) (Taf. 2.11, Subgen. Gemmura: mucronala-gruppe). mucronata-gruppe: Euura hastatae MALAISE. 1920 auf Salix hastata; Nordeuropa. Alpen Euura laeta (ZADDACH, 1883) auf Salix viminalis (Taf. 2.12): Mitteleuropa Euura lanatae MALAISE. 1920 auf Salix lanata; Nordeuropa Euura lappo MALAISE. 1920 auf Salix lapponum; Nordeuropa Euura mucronata (HARTIG, 1837) auf Salix aurita; Nord- und Mitteleuropa, incl. Alpen Euura nigritarsis CAMERON, 1 885 auf Salix caprea; Nord- und Mitteleuropa b) spindelförmige Verdickung der Blattmittelrippe (Subgen. Euura: testaceipes-gruppe) bzw. des Blattstiels (Subgen. Euura: venusta-gruppe): testaceipes-gruuppe: Euura testaceipes (BRISCHKE. 1883) au!'salix alba. Salix fragilis (Taf. 2.15); Mitteleuropa venusta-gruppe: Euura venusta (BRISCHKE, 1883) auf Salix aurita, Salix caprea, Salix cinerea (Taf. 2.16); Nord- und Mitteleuropa c) spindelförmige Verdickung des Sprosses (Taf. 2.14, Subgen. Euura: afra-gruppe): atra-gruppe: Euura angusta (HARTIG, 1837) auf Salix viminalis; Mitteleuropa Euura atra (JURINE. 1807) auf Salix alba. Salix fragilis: Mitteleuropa Euura cinereae KOPELKE. 1996 auf Salix cinerea; Nordeuropa Euura elaeagnos KOPELKE, 1996 auf Salix elaeagnos; Alpen Euura lapponica KOPELKE. 1996 auf Salix lapponum; Nordeuropa Euura myrtilloides KOPELKE, 1996 auf Salix myrtilloides; Nordeuropa Euura purpureae KOPELKE. 1996 auf Salix purpurea; Mitteleuropa, incl. Alpen Euura weiffenbachii ERMOLENKO, 1988 auf Salix repens, Salix rosmarinifolia: Mitteleuropa, incl. Alpen
140 J.-P. KOPELKE: Gallentypcn europäischer Blattwespenarten (Euura, Phyllocolpa. Pontania) d) walnußartige Wucherung des Sprosses (Subgen. Euura: amerinae-gruppe). amerinae-gruppe: Euura amerinae (LINNAEUS. 1758) auf Salix pentandra: Nord- und Mitteleuropa Euura venusta induziert immer nur eine Galle pro Blattstiel; Euura testaceipes kann gelegentlich bis zwei Gallen an der Blattmittelrippe erzeugen. Da Weidenarten während der Vegetationsperiode ständig weiterwachsen, können die Arten der c/fra-gruppe denselben Sproß mehrmals nacheinander belegen. Dies führt oftmals zu einer Aneinanderreihung mehrerer Gallen am selben Sproß. Euura-Arten, die Knospengallen erzeugen, nutzen ausschließlich Blütenknospen und sind damit von der Anzahl und altspezifischen Anordnung der Kätzchen am Jahrestrieb abhängig. Phyllocolpa spp. Die Arten der Gattung Phyllocolpa erzeugen auf den Blättern ihrer Wirtspflanze nur offene Gallen in zwei verschiedenen Typen. a) beidseitig eingerollte, verdrillte und oft paarig angelegte Blattgallen (Taf. 2.17). b) meist nur einseitig eingerollte, unverdrillte Blattgallen (Taf. 2.18). Da die taxonomische Revision dieser Gattung noch nicht abgeschlossen ist, können genannte Gallentypen nicht bestimmten Verwandtschaftsgruppen zugeordnet werden. In der Literatur werden für dieselbe Art oftmals beide Gallentypen genannt. Die von den Autoren angegebenen Wirtspflanzen sind z.t. anzuzweifeln und bisher ebenfalls noch nicht vollständig überprüft. Aufgrund der z.zt. noch unsicheren taxonomischen Verhältnisse in dieser Gattung wird hier auf die Nennung der Arten verzichtet. Die Phyllocolpa-Arten erzeugen ihre Gallen oft auf mehreren aufeinanderfolgenden Blättern desselben Jungtriebes. So konnte der Verfasser z.b. auf Zweigen von Salix viminalis gelegentlich einen Befall von bis zu 13 Blättern feststellen. Literatur BEIDERBECK. R. & KOEVOET. 1. 1979: Pflanzengallen am Wegesrand. Entstehung und Bestimmung.- Kosmos Gesellschaft der Naturfreunde, Frankh'sche Verlagshandlung Stuttgart, 1-127 BUHR. H. 1964: Bestimmungstabellen der Gallen (Zoo- und Phytocecidien) an Pflanzen Mittel- und Nordcuropas. Gustav Fischer Verlag. Bd. 1-2. 1572 S. HIGTON.R. N.&MABBERLKY. D. J. 1994: A willow gall from the galler's point of view. In: WILLIAMS. M. A. J.: Plant galls organisms interactions populations. Systematics Association. Clarendon Press. Oxford Special Volume 49: 301-312 KOPELKE. J.-P. 1985: Biologie und Parasiten der gallenbildenden Blattwespe Pontania proxima (LEPELETIER 1823) (Insecta: Hymenoptera: Tenthredinidae). Senckenbergiana biol.. 65 [1984]: 215-239 KOPELKE, J.-P. 1998: Eiablage-Strategien bei gallenbildenden Arten der Blattw-espen-Gattungcn Pontania. Euura und Phyllocolpa (Hymenoptera: Tenthredinidae: Nematinae). Entomol. Gener.. 22: 251-275 REDFERN, M. & ASKEW. R.R. 1992: Plant galls. Naturalist's Handbooks. Richmond Publishing Co. Ltd 17: 99 S. SCHREMMER, F. (1984): Was wissen wir von Pflanzengallen? Öko-L, 6(3): 3-10
Tafel 1 Gallentypen bei Pontania
Tafel 2 Gallentypen bei Euura und Phyllocolpa
Legenden zu den Farbtafeln Tafeln 1-2. Gallentypen bei Pontania, Euura und Phyllocolpa Taf. 1.1. Pontania dolichura. Taf. 1.2. P. herbaceae. Taf. 1.3. P. breviserratae. Taf. 1.4. P. vesicator. Taf. 1.5. P. proxima. Taf. 1.6.P.arcticornis. Taf. 1.7. P. hastatae. Taf. 1.8. P. glabrifrons. Taf. 1.9. P. myrsiniticola. Taf. 1.10. P. viminalis. Taf. 2.11. Euura sp. an S. helvetica. Taf. 2.12. ZT. laeta. Taf. 2.13. E. amerinae. Taf. 2.14. E. lapponica. Taf. 2.15.. testaceipes. Taf. 2.16. E. venusta. Taf. 2.17. Phyllocolpa '?leucapsis. Taf. 2.18. PA. spec, an 5. hastata (Fotos: J.-P. KOPELKE). Tafel 3. Larven verschiedener Tenthredinidae Taf. 3.1. Macrophya chrysura an Daucus carota. Taf. 3.2. Monostegia nigra an Lysimachia punctata. Taf. 3.3-3.4. Nematus similator an Ribes uva-crispa. Taf. 3.5.-3.6 Amauronematus berolinensis an Betula Ipendula, Jung- bzw. Altlarve (Fotos: 3.1: E. ALTENHOFER: 3.2-3.4: E. BAUER; 3.5: H. ADAM, 3.6: V. VIKBERG). Tafel 4. Megalodontes Taf. 4.1.-4.3 Megalodontes krausi #w.holotypus. Taf. 4.4. M. spiraeae #w.taf. 4.5. M. capitalatus. Taf. 4.6. M. cephalotes #m (Fotos: A. TAEGER). Tafel 5. Tenthredopsis Taf. 5.1. Tenthredopsis scutellaris #w.taf. 5.2. T. coquebertii #w.taf. 5.3. T. coquebertii #m.taf. 5.4. T. litterata #m. Taf. 5.5. T. friesei #w.taf. 5.6. T. friesei #m.taf. 5.7. T. friesei #m.taf. 5.8. T. sordida #m.taf. 5.9. T. lactiflua #w.taf. 5.10. T. tesselata #w.taf. 5.11. T. nassata #w.taf. 5.12. T. sordida #m (Fotos: C. KUTZSCHHR). Tafel 6. Aglaostigma Taf. 6.1. Aglaostigma lichtwardti #w.taf. 6.2. A lichtwardti #m.taf. 6.3.A.lichtwardti?. Taf. 6.4. A. langei #m.taf. 6.5. A. pingue #w.taf. 6.6. A. pingue #m.taf. 6.7. A. discolor #w.taf. 6.8. A. fulvipes #m.taf. 6.9. A. discolor #m.taf. 6.10. A. alboplagiatum #w.taf. 6.11. A. alboplagiatum #m.taf. 6.12. A. nebulosum #w.taf. 6.13. A. nebulosum #m (Fotos: C. KUTZSCHER). Tafel 7. Nematinae Taf. 7.1.-7.4. Amauronematus krausi #w,holotypus. Taf. 7.5. Nematus dissimilis #m.taf. 7.6.-7.7. N. dissimilis #w (Fotos: C. KUTZSCHER). Tafel 8. Orussidae Taf. 8.1. Orussus abietinus. Taf. 8.2. Pseudoryssus niehuisorum, Holotypus. Taf. 8.3.-Taf. 8.4. Chalinus timnaensis, Holotypus (Fotos. 8.1: O. NlEHUls. 8.2-8.4: K.'SCHÖNITZER).