Neuro-und Sinnesphysiologie

Transkript

1 Springer-Lehrbuch

2 Robert F. Schmidt (Hrsg.) Neuro-und Sinnesphysiologie Beiträge von N. Birbaumer V. Braitenberg J. Dudel U. Eysel H. O. Handwerker H. Hatt M. Illert W. Jänig R. Rüdel R. F. Schmidt A. Schüz H.-P. Zenner Mit 159 vierfarbigen Abbildungen und 11 Tabellen Springer-Verlag Berlin Heidelberg GmbH

3 Professor Dr. ROBERT F. SCHMIDT Physiologisches Institut der Universität Würzburg Röntgenring 9 D Würzburg ISBN ISBN (ebook) DOI / Die Deutsche Bibliothek - CIP-Einheitsaufnahme Neuro- und Sinnesphysiologie: mit 11 Tabellen/Robert F. Schmidt (Hrsg.). Beitr. von Birhaumer N... - Beflin; Heidelberg; New York; London; Paris: Tokyo; Hang Koog; Barcelona; Budapest: Springer, 1993 (Springer Lehrbuch) NE: Schmidt. Robert F. [Hrsg.]; Birbaumer, Niels Dieses Werk ist urheherrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen. der Funksendung, der Mikroverfilmung oder der Vervielfältigung auf anderen Wegen und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Eine Vervielfältigung dieses Werkes oder von Teilen dieses Werkes ist auch im Einzelfall nur in den Grenzen der gesetzlichen Bestimmungen des Urheberrechtsgesetzes der Bundesrepublik Deutschland vom 9. September 1965 in der jeweils geltenden Fassung zulässig. Sie ist grundsätzlich vergütungspflichtig. Zuwiderhandlungen unterliegen den Strafbestimmungen des Urheberrechtsgesetzes. Springer-Verlag Berlin Heidelberg 1993 Ursprünglich erschienen bei Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York 1993 Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, daß solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürften. Produkthaftung: Für Angaben über Dosierungsanweisungen und Applikationsformen kann vom Verlag keine Gewähr übernommen werden. Derartige Angaben müssen vom jeweiligen Anwender im Einzelfall anhand anderer Literaturstellen auf ihre Richtigkeit überprüft werden. Umschlagentwurf: W. Eisenschink, Heddesheim GesamthersteUung: Appl, Wemding 15/3145 ~ O~ Gedruckt auf chlorfrcicm Papier

4 Vorwort Die Neurowissenschaft ist derzeit eine der lebendigsten Disziplinen der biomedizinischen Forschung. Sie ist mit erheblichem personellen und finanziellen Aufwand damit beschäftigt, die Arbeitsweise des Nervensystems und seiner Sinnesorgane zu ergründen, um damit eines der größten und schwierigsten Rätsel des Lebens auf unserer Erde zu lösen. Als eindrucksvolles Beispiel vom Umfang dieser Bemühungen sei angeführt, daß die nordamerikanische Society for Neuroscience, erst 1969 gegründet, derzeit mehr als Mitglieder hat, deren Zahl immer noch zunimmt; die jährlichen Kongresse dieser Gesellschaft werden regelmäßig von Teilnehmern besucht und 1992 wurden über Vorträge und Poster in einer Woche abgehalten. Dieses Buch ist eine einführende Darstellung in die Neuround Sinnesphysiologie des Menschen mit dem Ziel, über Aufbau und Funktion des peripheren und zentralen Nervensystems und der Sinnesorgane des Menschen in einem Umfang zu informieren, der von Physiologiestudenten aller Fachrichtungen, also von Medizinern, Zahnmedizinern, Psychologen, Zoologen, Biologen, Pharmazeuten, oder Naturwissenschaftlern mit Physiologie im Nebenfach, im Rahmen ihres Studiums in angemessener Zeit aufgenommen werden kann. Das Buch setzt praktisch keine anatomischen, d. h. strukturellen, oder physiologischen, d. h. funktionellen, Vorkenntnisse voraus. Alle Leser, die das Abitur oder diesem vergleichbare Kenntnisse der Naturwissenschaften besitzen, sollten daher in der Lage sein, sich den Inhalt dieses Buches ohne Verständnis- V

5 schwierigkeiten anzueignen, zum al die Lerninhalte durch zahlreiche vierfarbige Abbildungen zusätzlich erläutert werden. Die sorgfältige und einfühlsame Gestaltung dieser Abbildungen verdanken wir Herrn atto Nehren, Grafik-Designer in Ladenburg. Im neurophysiologischen Teil wird der Leser zunächst mit der Arbeitsweise von Nerven, Nervenzellen und neuronalen Zellverbänden vertraut gemacht. Besonderer Wert wird anschließend darauf gelegt, v. a. diejenigen zentralnervösen Mechanismen darzustellen, die dem Verhalten des Menschen zugrunde liegen, also Gedächtnis, Bewußtsein, Sprache, Denken (Kognition), Motivation, Emotion, Wachen, Schlafen und Träumen. Der sinnesphysiologische Teil bietet auf der Grundlage der Neurophysiologie eine geschlossene Einführung in die allgemeine und spezielle Physiologie, die Psychophysiologie und die Psychophysik der menschlichen Sinne. Eine sorgfältige didaktische Bearbeitung gewährleistet, daß die jeweiligen Wissensinhalte leicht und einprägsam vermittelt werden. Alle Autoren gelten international als besonders kompetente Fachleute auf ihrem jeweiligen Forschungsgebiet. Damit ist gewährleistet, daß das Buch nicht nur die wesentlichen Fakten und Hypothesen der Neuro- und Sinnesphysiologie "aus erster Hand" vermittelt, sondern darüber hinaus auch an die noch offenen Fragen der Hirnforschung heranführt. Für gut 2 Jahrzehnte haben die Vorläufer dieses Buches in 6 bzw. 5 Auflagen als Grundriß der Neurophysiologie bzw. Grundriß der Sinnesphysiologie einer breiten Leserschaft die Möglichkeit gegeben, sich mit den gesicherten Grundlagen und den wesentlichen neueren Ergebnissen der Erforschung des Gehirns und der Sinnesorgane vertraut zu machen. Ich denke gerne und mit Dankbarkeit an die jahrzehntelang gute, stets außerordentlich anregende Zusammenarbeit mit den Autoren dieser beiden Bücher zurück. Damals wie heute haben die Autoren und ich von vielen Seiten Hilfe bei der Abfassung und Herstellung des Buches erfahren, für die wir sehr herzlich danken. An der Planung und Konzeption des Buches hat Frau A. C. Repnow im Springer- VI

6 Verlag wesentlichen Anteil. Ihr gilt unser besonderer Dank ebenso wie unseren technischen und sekretariellen Mitarbeiterinnen für ihren unermüdlichen Einsatz sowie der Buchherstellung III des Verlags unter der Leitung von Herrn R. Fischer, insbesondere Frau U. Schwaninger und Herrn J. Sydor, für die gute Zusammenarbeit und die sorgfältige und sachgerechte Ausstat - tung des Buches. Würzburg im August 1993 ROBERT F. SCHMIDT VII

7 Inhaltsverzeichnis 1 Allgemeine Neuroanatomie 1 V. BRAITENBERG, A. SCHÜZ 1.1 Nervensystem und Verhalten: allgemeinste Formulierung Neurone Synapsen Graue und weiße Substanz Bautypen der grauen Substanz Maße und Zahlen Das Neuropil Die Großhirnrinde Die Kleinhirnrinde Literatur Innerneurale Homeostase und Kommunikation, Erregung J.DuDEL 2.1 Zellmembran und Membranpotential Transporte über die Zellmembran Intrazelluläre Transporte Intrazelluläre Botenstoffe Erregung, Aktionspotential Fortleitung des Aktionspotentials Literatur IX

8 3 Synaptische Übertragung J.DuDEL 3.1 Chemische synaptische Übertragung Mikrophysiologie der chemischen synaptischen Übertragung Integrative synaptische Prozesse Elektrische Synapsen Literatur Muskelphysiologie RRüDEL 4.1 Die Funktion der Skelettmuskulatur im Körper., Die zentralnervöse Regelung der Muskelkontraktionen Stoffliche Zusammensetzung des Skelettmuskels Der Aufbau der Skelettmuskelfaser Die elektromechanische Kopplung Formen der Muskelkontraktion Der Energieumsatz des Muskels Die glatte Muskulatur Literatur Motorische Systeme M.ILLERT 5.1 Die Komponenten der Motorik Die motorischen Cortices Das Rückenmark und seine Reflexsysteme Der Muskeldehnungsreflex als längenstabilisierender Bewegungsbaustein Das Reflexsystem der Ib-Afferenzen Das Reflexsystem des nozizeptiven Bewegungsreflexes Die Basalganglien Das Kleinhirn Kontrolle der Körperhaltung Lokomotion - Beispiel einer koordinierten Aktivität des Nervensystems Literatur x

9 6 Vegetatives Nervensystem W.JÄNIG 6.1 Allgemeine Funktionen und funktionelle Anatomie des vegetativen Nervensystems Glatter Muskel: myogene Aktivität, Reaktionen auf Dehnung und Überträgerstoffe im peripheren vegetativen Nervensystem Synaptische Übertragung im peripheren vegetativen Nervensystem Zentralnervöse Regulation: spinaler Reflexbogen, Harnblasenregulation Genitalreflexe Zentralnervöse Regulation: Arterieller Blutdruck, Regulation der Muskeldurchblutung Hypothalamus: Die Regulation des inneren Milieus Literatur Allgemeine Sinnesphysiologie H. O. HANDWERKER 7.1 Sensoren und Sinnessysteme Funktionsprinzipien von Sensoren und afferenten Nervenfasern Beispiel eines Sensors: das Vater-Pacini-Körperchen Gemeinsame Eigenschaften zentraler sensorischer Systeme Verarbeitung von Sinneserregung in zentralen sensorischen Systemen Sinnesphysiologie und Wahrnehmungspsychologie 214 Literatur Somatosensorik 221 H. O. HANDWERKER 8.1 Tastsinn Druck, Berührung und Vibration Tiefensensibilität und Propriozeption Eigenschaften des Temperatursinnes XI

10 8.5 Funktionelle Eigenschaften der Warm- und Kaltsensoren 8.6 Enterozeption Periphere und zentrale somatosensorische Bahnen 8.8 Der somatosensorische Cortex Besonderheiten der zentralen Verarbeitung der Thermorezeption.... Literatur Nozizeption undschmerz.... H. O. HANDWERKER Nozizeption und Schmerz bei Reizeinwirkung Zentralnervöse nozizeptive Leitung und Verarbeitung Endogene Schmerzhemmung Schmerzen bei pathophysiologischen Veränderungen des inneren Milieu und bei veränderten Reaktionen des nozizeptiven Systems 258 Literatur Sehen 263 U.EYSEL 10.1 Auge und dioptrischer Apparat Augenbewegungen Augenhintergrund, Netzhaut und photosensorischer Prozeß Intraretinale Signal verarbeitung, rezeptive Felder, Sehschärfe Die zentrale Repräsentation des Gesichtsfeldes Parallelverarbeitung und Spezialisierung in der Sehbahn Tiefenwahrnehmung Farbensehen Literatur Hören H.-P. ZENNER 11.1 Der Schall Das Mittelohr 309 XII

11 11.3 Das Innenohr Auditorische Signalverarbeitung im Zentralnervensystem Literatur Gleichgewicht H.-P. ZENNER 12.1 Die Gleichgewichtssinnesorgane Zentrales vestibuläres System Literatur Geschmack H.HATT 13.1 Bau der Geschmacksorgane und ihre Verschaltung Zentrale Verbindungen Geschmacksqualitäten Qualitätsdiskriminierung Molekulare Mechanismen der Geschmackserkennung Adaptation Biologische Bedeutung Literatur Geruch H.HATT 14.1 Lage und Aufbau des Riechepithels Zentrale Verschaltungen Geruchsqualitäten Neurophysiologie des olfaktorischen Systems Wirkung von Duftstoffen auf molekularer Ebene Subjektive Riechphysiologie Erregung von Trigeminusfasern Biologische Bedeutung Literatur Allgemeine Physiologie der Großhirnrinde N. BIRBAUMER, R. F. SCHMIDT 15.1 Kortikale Neurone Das Elektroenzephalogramm XIII

12 15.3 Ereigniskorrelierte Hirnpotentiale Hirntätigkeit, Hirnstoffwechsel und Hirndurchblutung Literatur Wachen, Aufmerksamkeit und Schlafen 387 N. BIRBAUMER, R. F. SCHMIDT 16.1 Psychophysiologie von Bewußtsein und Aufmerksamkeit Aktivierungssysteme Die physiologische Architektur des Schlafes Die Bedeutung von Schlaf und Traum Literatur Lernen und Gedächtnis N. BIRBAUMER, R. F. SCHMIDT 17.1 Neuronale Entwicklung und Plastizität Zelluläre Mechanismen Neuropsychologie des Gedächtnisses - Gedächtnissysteme Literatur Motivation und Emotion N. BIRBAUMER, R. F. SCHMIDT 18.1 Homöostatische Triebe: Durst und Hunger Nichthomöostatische Triebe: Reproduktion und Sexualverhalten Annäherung: Freude, positive Verstärkung und Sucht Literatur Kognitive Funktionen und Denken N. BIRBAUMER, R. F. SCHMIDT 19.1 Zerebrale Asymmetrie Neuronale Grundlagen von Kommunikation und Sprache Die Assoziationsareale des Neocortex: höhere geistige Funktionen Literatur Sachverzeichnis 451 XIV

13 Autorenverzeichnis BIRBAUMER, NIELS, Prof. Dr. Institut für Klinische und Physiologische Psychologie der Universität, Gartenstraße 29,72074 Tübingen BRAITENBERG, VALENTlNO, Prof. Dr. Max-Planck-Institut für Biologische Kybernetik, Spemannstr. 38, Tübingen DUDEL, JOSEF, Prof. Dr. Physiologisches Institut der TU München, Biedersteiner Straße 29,80802 München EYSEL, ULF, Prof. Dr. Ruhr-Universität Bochum, Universitätsstraße 150,44801 Bochum HANDWERKER, HERMANN 0., Prof. Dr. Institut für Physiologie und Biokybernetik der Universität Erlangen, Universitätsstraße 17,91054 Erlangen HATT, HANS, Prof. Dr. Dr. Lehrstuhl für Zellbiologie der Ruhr-Universität, Bochum ILLERT, MICHAEL, Prof. Dr. Physiologisches Institut der Universität, Olshausenstraße 40-60,24118 Kiel XV

14 JÄNIG, WILFRID, Prof. Dr. Physiologisches Institut der Universität, Olshausenstraße 40-60,24118 Kiel RÜDEL, REINHARDT, Prof. Dr. Abt. für Allgemeine Physiologie der Universität, Oberer Eselsberg, Ulm SCHMIDT, ROBERT F, Prof. Dr. Physiologisches Institut der Universität, Röntgenring 9, Würzburg SCHÜZ, ALMuT, Priv.-Doz. Dr. Max-Planck-Institut für Biologische Kybernetik, Spemannstr. 38, Tübingen ZENNER, H.-P., Prof. Dr. Universitäts-Hals-Nasen-Ohren Klinik, Silcherstraße 5,72076 Tübingen XVI