Die Jahresperiodik der Trichopterenimagines in zwei lappländischen Bächen

Transkript

1 Anders Göthberg, Zoologisches Institut der Universität Umea, Schweden: Die Jahresperiodik der Trichopterenimagines in zwei lappländischen Bächen I. EINLEITUNG Die Trichopteren, Köcherfliegen, stellen nach Artenzahl und Individuenreichtum eine der wesentlichen Insektengruppen fließender Gewässer SchwedischLapplands dar. Bezüglich der Artenzahl sind sie im Einzugsgebiet des Kaltisjokk eindeutig den anderen, bisher untersuchten Insektengruppen überlegen. Gegenüber 6 Kriebelmükkenarten, 9 Eintagsfliegenarten und 6 Steinfliegenarten wurden insgesamt 0 K ö cherfliegenarten nachgewiesen. Wenige Arten davon treten mit außerordentlich hoher Individuenzahl auf: Rhyacophila nubila, Philopotamus montanus, Apatania stigmatella. Gerade diese stellen als Larven, Puppen und Imagines einen wesentlichen Anteil an der Nahrung der Fische, vor allem der Salmoniden dar. TOBIAS (969) hat eine Übersicht über die Trichopterenfauna Lapplands gegeben. Der Schwerpunkt seiner 965 und 966 durchgeführten Untersuchungen lag im Gebiet um Messaure. Die hier vorgelegten Untersuchungsergebnisse vom Jahre 96 geben von zwei der von TOBIAS (op. cit.) berücksichtigten Lokale ein vertieftes Bild und eine wesentliche Erweiterung der Trichopterenfauna. II. UNTERSUCHUNGSGEBIET UND METHODEN Die Lage der beiden Untersuchungsgewässer ist in der Abb. des Beitrages zur Hydrographie des Kaltisjokk in diesem Heft zu sehen. Der Kaltbach mündet ca. 00 m bevor der Kaltisjokk in den Stora Lule Älv fließt, in den Kaltisjokk. Der Unterschied der beiden Bäche liegt in ihrem Temperaturverlauf. Abb. zeigt für das Jahr 96 die monatlichen Mittelwerte der beiden Gewässer. Während der Kaltbach auch im Sommer unter 9 C Mitteltempera tur bleibt, erreicht der Kaltisjokk ein Mittel von 4,5 C. Die Erwärmung des Kaltbachwassers erfolgte im Vergleich zum Kaltisjokk sehr langsam und erreichte erst im August das Jahresmaximum. Das Kaltisjokkwasser liegt von Juni bis August auf relativ hohem Temperaturniveau ( 4 C). Im extrem warmen Sommer 969 lag das Monatsmittel der Temperatur wesentlich über den Normalwerten. Die Trichopteren wurden in Lichtfallen gefangen, die ca. 500 m voneinander entfernt an beiden Bächen aufgestellt waren. Am Kaltisjokk war die Falle 400 m oberhalb der Mündung in den Lule Älv placiert (Punkt 0, in Abb., Hydrographie), am Kaltbach stand sie 00 m oberhalb der Einmündung des Baches in den Kaltisjokk. Die Fallen waren zur Anlockung der Insekten mit Quecksilberlampen versehen (Philips HPW 5 W). Der Luftstrom eines Ventilators brachte die Tiere in den mit verdünntem Aethylenglykol versehenen Fangbehälter. Die gefangenen Trichopteren sind mit 0% Alkohol konserviert und am Zoologischen Institut der Universität Umeä deponiert. Die Leerung der Fallen erfogte wöchentlich, und zwar am Kaltisjokk vom. 6. bis und am Kaltbach vom bis III. RESULTATE Unsere Köcherfliegenfänge am Kaltisjokk beliefen sich auf 88 Tiere, die 5 verschiedenen Arten angehörten; am Kaltbach wurden 8 Tiere, die sich auf 5 Arten ver 8

2 cf Total Juni Juli August September 6 8 Philopotamus montanus(don) o Hydroptila tineoides Dalm 6 6 Hydropsyche instabilis(curt) o o Oxyethira frici (Klap) 6 5 Polycentropus flavonndculatus(pict) 95 AA 9 o o o o o Polycentropus irroratus(curt) A Silo pallipes(fabr) 6 5 o Athripsodes annulicornis(steph) o Rectrocnemia conspersa(curt) 9A A 98 o o o o o Rhyacophila nubila(zett) A6 A5 A0 Hydropsyche siltalai Dohl o o o Potamophylax latipennis(curt) 6 5 Lepidostoma hirtum (Fabr.) 8 A 55 o o Potamophylax cingulatus(steph ) 6A J86 o o o o o o Athripsodes comm utat us (Rost.) 5 6 Anabolia brevipennis(curt) A A Limnephilus rhombicus(l) A Apatania stigmateua(zett) A5 5 A5 Anabolia concentrica(zett) o o o o Athripsodes dissimilis(steph) A 6 Potamophylax mgricornis(pict) Hydropsyche nevcp Kol Limnephilus borealis(zett) 9 A 5 o o o Halesus radiatus interpunctatus(zett) 8 Limnephilus coenosus Curt. 8 8 o o 0 Asynarchus lapponicus(zett.) Halesus digitatus (Schr.) 6 A o o Limnephilus scalenus Wall A A Womnaldia subnigra McL. 8 0 o Limnephilus externus Hag. 8 8 Limnephilus fenestratus (Zett) Limnephilus sericeus (Scy) A A Halesus tesselatus (Ramb.) 9 o Rhadicoleptus alpestris(kol) 5 5 Rhyacophila obliterata McL. 8 8 p Chaetopteryx sahlbergi McL. 8 5 Hydatophylax infumatus(mcl) Hydropsyche silfvenii Ulm. Hydroptila foreipata(eat.) Holocentropus insignis Mart. Molannodes tincta(zett) Synafophora sp. Neureclipsis bimaculata (L) _ Asynarchus contumax McL. Athripsodes nigronervosus(retz) Ithytrichia lamellaris Eat. _ Agrypnia varia (Fabr) Limnephilus stigma Curt. Micropterna sequax McL. Grammotaulius signatipennis McL Asynarchus thedenii (Wall) Hydroptila vectiscurt. Tinodes waeneri(l) Limnephilus politus McL. Limnephilidae (Art Nr ) Rhyacophila fasciata Hag. Limnephilidee (Art Nr.) Individuenzahl 88 r CD in CD CM CO LO r LO c o co en e' r CO r mt o CD r r o o CD J in ej LO CD LO CD ao CD Artenzahl 5 6 A A 9 A 0 A Tab. : Verzeichnis der im Kaltisjokk gefangenen Trrchopterenarten, geordnet nach ihrem zeitlichen Auftreten. # = mehr als 50 Tiere; o = 0 49 Tiere; = 5 9 Tiere; = weniger als 5 Tiere; 9

3 Apataniazonella(Zett) Polycentropus flavomaculatus(p ct) Apataniastigmatella(Zett) Potamophylaxmgricornis (Pict) Plectrocnemiaconspersa (Curt) Philopotamus montanus(dcn.) MicrasemagelidumMcL. Hydropsychesiltalai Dóhler Limnephilidae(Art Nr,) Lepidostomahirtum(Fabr.) Rhyacophilanubila(Zett) Limnephilus fuscicornis(ramb) Athripsodes commutatus(rost ) Neureclipsis bimaculata(l.) Potamophylaxlatipennis(Curt.) Athripsodes annulicornis(steph) Athripsodes dissimilis(steph.) Potamophylaxcingulatus(Steph.) Limnephilus borealis (Zett.) Asynarchus lapponicus(zett.) Limnephilus coenosus Curt. Halesus digitatus(schr) MicropternasequaxMcL. HydropsychenevaeKol. Anaboliaconcéntrica(Zett.) Rhadicoleptus alpestris(kol) Halesus tesselatus (Ramb.) Halesus radiatus interpunctatus (Zett) Limnephilus rhombicus (L.) Asynarchus thedenii (Wall.) Limnephilus scalenus Wall. Limnephilus externus Hag. Limnephilus fenestratus (Zett) Limnephilus sericeus (Say) Limnephilus vittatus(fabr) Oligotrichalapponica(Hag.) Ithytrichialamellaris Eat. Tinodés waeneri (L.) Hydropsycheinstabilis(Curt) Oecetis ochracea(curt) Agrypniaobsoleta(Hag.) Anaboliabrevipennis(Curt) Asynarchus contumaxmcl. Phryganeagrandis L. Grammotaulius signatipennis McL. Limnephilus decipiens(kol ) Limnephilus politus McL. Limnephilus stigmacurt. Athripsodes sp. Limnephil idae(art Nr ) Grammotaulius atomarius(fabr) Chaetopteryxvillosa(Fabr.) Cf O Total Mai Juni Juli August September 8SO86 5V, 8A A 0 A A A A A A A A A 8A A6 8 0 A 5 A 86 A Individuenzahl 8 Artenzahl 5 CNI Ln o o o o o o 8 IT) o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o s CM o o o o o o. o Ln c ñ 8 0 T I (N I (N I o LD GO CM r o m c ñ CM lab. : Verzeichnis de im Kaltbach gefangenen Trichopterenarten, geordnet nach ihrem zeitlichen Auftreten. Symbole wie in Tabelle ]. 0

4 teilten, gefangen (Tab. und ). Insgesamt wurden an beiden Gewässern 0 verschiedene Arten nachgewiesen. TOBIAS (op. cit.) fand am Kaltisjokk 5 und am Kaltbach Arten. Zum Vergleich sei angeführt, daß ULFSTRAND (969) mit dem gleichen Fallentyp in der südschwedischen Provinz Schonen 64 KöcherfliegenArten nachweisen konnte. Unter den 0 von mir für den Kaltisjokk und Kaltbach festgestellten TrichopterenArten sind zwei: Tinodes waeneri und Grammotaulius atomarius bisher nicht in Nordschweden gefunden wurden. Hydropsyche instabilis wurde von Tobias für das Messauregebiet vermutet, ich habe sie im Kaltisjokkmaterial nachweisen können. Mit diesen drei Neufunden sind heute insge Abb. : Die Wassertemperatur in den Monaten Mai bis Oktober in Kaltisjokk und Kaltbach in den Jahren 96 und 969.

5 INDIVIPUENZAHL MAI JU N I JULI AUGUST SEPTEMBER

6 samt 5 Köcherfliegenarten aus der Lule Lappmark bekanntgeworden. Bemerkenswert erscheint mir, daß die meisten Arten nur in wenigen Exemplaren gefangen wurden und nur sehr wenige Arten in hoher Individuenzahl auftraten (Tab. ). Rhyacophila nubila stellt mehr als die Hälfte aller am Kaltisjokk gefangenen Trichopteren, Philopotamus montanus %. Am Kaltbach dominiert Apatania stigmatella mit 4% aller gefangenen Trichopterenimagines; es folgen Halesus digitatus und Rhyacophila nubila mit je ll o. Diese drei Arten zusammen belaufen sich also auf 56% der gefangenen Köcherfliegen am Kaltbach. Die Prozentuale Verteilung der am Kaltisjokk und am Kaltbach im Sommer 96 gefangenen Trichopterenimagines (nur Arten, die in mehr als 00 Exemplaren gefangen wurden, wurden berücksichtigt). K A LTISJO K K % Rhyacophila nubila 54,0 Philopotamus montanus, Apatania stigmatella 5, Halesus digitatus 5,0 Polycentropus flavomaculatus, Potamophylax cingulatus, Limnephilus borealis,4 5 Arten mit Expl. 4,5 0 Arten mit 0 49 Expl.,6 5 Art. m. weniger als 0 Expl., KALTBACH % Apatania stigmatella 4,4 Halesus digitatus, Rhyacophila nubila 0, Limnephilus borealis 5,6 Limnephilus coenosus 5,6 Potamophylax nigricornis 5, Potamophylax cingulatus 4,4 Athripsodes annulicornis,6 Lepidostoma hirtum, Athripsodes dissimilis, Arten mit Expl.,8 Arten mit 0 49 Expl., Arten mit weniger als 0 Exemplaren, Kritisch möchte ich zu dieser Aufstellung bemerken, daß sie nicht sicher die relative Menge der Trichopterenarten vermittelt, weil die Insektenfänge in Fallen eine Kombination aus Abundanz und Flugaktivität darstellen. Es läßt sich also aus den Fangzahlen nicht ablesen, ob es sich um eine seltenere Art mit hoher Flugaktivität oder eine stark vertretene Art mit geringerer Aktivität handelt. In Abb. sind Artenzahl und Individuenzahl pro Woche im Ablauf der Zeit aufgezeichnet. In den Fallen beider Bäche lag die Artenzahl von Mitte August bis Mitte September am höchsten: Am Kaltisjokk wurden die meisten Arten (8) vom gefunden, im Kaltbach Arten vom Auch die Individuenzahl in den Fängen pro Woche liegt in den Monaten August und September am höchsten. Am Kaltbach erkennen wir ein klares Maximum in der letzten Augustwoche mit 00 Trichopterenimagines, am Kaltisjokk weist das absolute Maximum zur gleichen Zeit 500 Köcherfliegen pro Woche auf. Am Kaltisjokk findet sich aber bereits ein Maximum am Monatswechsel JuniJuli. Die größte BiomasseVerlagerung vom Wasser in die Luft erfolgt also in der letzten Augustwoche. Abb. zeigt das jahreszeitliche Auftreten der häufigsten TrichopterenArten in den Fallen, dargestellt als Anzahl Individuen pro Woche in Prozent der Gesamtfänge. Philopotamus montanus ist die erste in der Kaltisjokkfalle beobachtete Trichopterenart. Auch in den früheren Untersuchungen von THOMAS (969) und MÜLLER & ULFSTRAND (90) wurde gefunden, daß Philopotamus montanus am Kaltisjokk regelmäßig um den 0. Juni jeden Jahres mit der Flugzeit beginnt und daß diese Art um Mittsommer ihr Maximum hat. Nach P. montanus folgt am Kaltisjokk Polycentropus flavomaculatus mit einem markanten Maximum um den Monatswechsel JuniJuli. Zu dieser Zeit beginnt die Flugzeit von Abb. : Arten und Individuenzahl in Kaltisjokk und Kaltbach im Verlauf des Sommers 96. Schwarze Säulen: Artenzahl pro Probe Weiße Säulen: Individuenzahl pro Woche

7 p w l o p o t a a in s MONTANUS N i a s s f!! T ' PO UCEN TRC» U S ftavom ACULATUS N 9 r ~ i * i r! r i i i ; P IE C T R O C N EM IA C O N S P E R S A N.9 8 " T ~ H YD RO PSYC 4 E S ILTA IA I N 6 8 I T I H in r K. i r r t le P ID O S T O M A N 5 5 N i i I x ^ " V r Tn HIRTUM l "! l ' " r N 0 6 V i * i ' i i i PO TAM O PH YLA X N IG R IC O R N IS ^ x y w N ^ A ' J! A > s N. a i i ; i ^ *! PO TAM O PH YLAX LA TIPEN N IS N 6 I I!! i ATH RIPSO O ES A N M UUCO RN IS N 8 X ' x N * i i. i i S " ^ x I I I 6 0 JU N I JU LI 4 II 8 5 AUGUST SEPTEM M H Abb. a, b: Das Auftreten einiger Köcherfliegenarten in Kaltisjokk und Kaltbach im Verlauf des Sommers 96 (in Prozent der Jahressumme) der einzelnen Arten). 4

8 , i i tr~ 6 8 J U N I ATHRIPSOOES D M F r T T p o t a m o p h y l a j N 0 0 N 6 9 S SIM kls 8 U ) 0 C IN G U IATU S ' l r ; P 4 II f J ' a u g u s, ', ' ' ' ( ". V V >v V. W 9 S E M I m (. 0 ^ > v I I! I I ^ l T f APATANIA S TIG M A TEU A N 4 5 N»! ^j ^*' I «. < V A N A 0 O U A C O C EN TR ICA N «00 N 4fl N 0 0 0! UMNEPHH.US ft OREAIS N 5 N 0 I I I I I RHYACOPHILA f 4U0ILA N * 40 N x 4 J. ) V. L * _ w r v. ' T """ i _ 0 _ 0 _ 0 T ^ m i i i i HYDROPS YCHE NEVAE N 06 H ALESU S DIGIT *TUS N = 4 N = 4 t 4 r r V V ß s > V T I X f 0. 0 fö 0 0 r I i i LIMNEPHH.US C O EN O SU S N 0 N = I I I T I I " * ^ 5

9 Plectrocnemia conspersa und Rhyacophila nubila. Wenige Tage später folgen Hydropsyche siltalai und Lepidostoma hirtum. Von den sechs genannten Arten kommen nur R. nubila und L. hirtum auch am Kaltbach vor. Am Kaltbach trat als erste in größeren Mengen fliegende Köcherfliege Mitte Juli Potamophylax nigricornis auf (Abb. 4). Mit dem Monatswechsel JuliAugust begann am Kaltbach die Flugzeit mehrerer Trichopterenarten, wovon die meisten das Maximum ihrer Flugzeit in der zweiten Augusthälfte hatten. Halesus digitatus zeigte eine gleichmäßige hohe Flugaktivität zwischen dem. 8. und 8. 9., Limnephilus coenosus dagegen eine markante Spitze in der ersten Septemberhälfte. Als zuletzt im Jahr fliegende Trichopterenarten wurden Chaetopteryx villosa am Kaltbach und Ch. sahlbergi am Kaltisjokk beobachtet. Aus den Darstellungen der Flugzeiten ersehen wir, daß sich unter den Trichopteren zwei Grundtypen hinsichtlich der Flugzeiten finden: Formen mit lang ausgedehnter Flugzeit und solche mit kurzer Flugperiode. Rhyacophila nubila und Plectrocnemia conspersa zählen zu der ersten Gruppe, Athripsodes dissimilis, A. annulicornis und Polycentropus flavomaculatus zur letzten Gruppe. Bei den drei zuletzt genannten Arten wurden mehr als 50% der Tiere jeweils innerhalb einer Woche gefangen. Ein Vergleich mit den bereits aus dem Gebiet Messaure vorliegenden Untersuchungen zeigt die Problematik einer relativ kurzfristigen Sammelarbeit zur Feststellung der Verbreitung und des Vorkommens einer Tiergruppe ohne Berücksichtigung der jeweiligen Häufigkeitsverteilung. Für Philopotamus montanus zeigt TOBIAS (op. cit.) eine totale Flugzeit von Juni bis September, das stimmt mit den vorliegenden Untersuchungen überein, nur hat diese Art ein markantes Vorsommermaximum, das Gleiche gilt für Apatania stigmatella. Potamophylax nigricornis fliegt nach TOBIAS von Mitte August bis Mitte September, 96 fand ich diese Köcherfliege von Mitte Juli bis Ende August, nur wenige Tiere wurden vor und nach diesem Flugzeitschwerpunkt beobachtet. Für P. cingulatus gibt Tobias eine wesentlich kürzere Flugzeit an als für die taxonomisch sehr nahe stehende P. latipennis. Die erstgenannte Art fliegt danach von Mitte August bis Mitte September, die andere von Anfang Juli bis Mitte September. TOBIAS (969) bdtont die Bedeutung dieser zeitlichen Trennung für die Bestimmung beider Arten. In meinen Untersuchungen des Sommers 96 finden sich keinerlei Flugzeitunterschiede beider Arten. Das Flugzeitmaximum beobachtete ich im August und in der ersten Septemberwoche, wenige Tiere wurden im Juli und in der zweiten Septemberhälfte gefangen. Wie wirkt sich die deutlich niedrigere Temperatur des Kaltbaches (Abb. ) auf das Vorkommen und die Flugzeiten der Trichopteren aus? Am Kaltisjokk konnten wir bereits im frühen lappländischen Sommer große Mengen von Trichopteren beobachten. Bereits am Monatswechsel JuniJuli flogen 0 verschiedene Arten. Die Entwicklung am Kaltbach ist offenbar verzögert, erst am Monatswechsel JuliAugust konnten größere Mengen nach Art und Individuenzahl nachgewiesen werden. Die markante Konzentration der Flugzeiten der Köcherfliegen des Kakbaches auf den Hoch und Spätsommer hat mit großer Wahrscheinlichkeit ihre Ursache in der niedrigen Wassertemperatur. Darin ist offenbar auch die Ursache zu suchen, daß die typischen Frühjahrsformen: Philopotamus montanus, Polycentropus flavomaculatus, Plectrocnemia conspersa und Hydropsyche sikalai fehlen. Auch die Verzögerung des Flugbeginns von Rhyacophila nubila und Lepidostomum hirtum scheint temperaturbedingt zu sein. Für die Steinfliegen (Plecoptera) konnte THOMAS (969) in dem gleichen Gewässer ebenfalls eine verspätete Flugzeit aufzeigen. Die typischen Spätsommerformen treten demgegenüber in beiden Gewässern gleichzeitig auf. Daß große Unerschiede in der zeitlichen 6

10 Lage des Maximus der Flugzeit auftreten. können, läßt sich aus dem Flugverhalten von Rhyacophila nubila in dem extrem warmen Sommer 969 nachweisen. In zwei Fallen wurden in diesem Sommer im Kaltisjokk (Punkt 0) regelmäßige, wöchentliche Einsammlungen durchgeführt (MÜLLER u. ULFSTRAND op. cit.). Die vom. Juni bis 9. September 969 durchgeführten Beobachtungen zeigten für 8 gefangene Tiere ein klares Maximum der Flugzeit am Monatswechsel JuliAugust. Im Sommer 96 hatte die gleiche Art, am gleichen Ort, ihr Flugzeitmaximum in der ersten Septemberhälfte. Die Maxima liegen also um vier Wochen auseinander. Wie Abb. zeigt, lag die Wassertemperatur im Sommer 969 erheblich über der des Jahres 96. Es ist nicht auszuschließen, daß in dem für Lappland ungewöhnlich warmen Sommer eine vorzeitige Schlüpfperiode der R. nubila ausgelöst wurde. LITERATUR: MÜLLER, K. & ULFSTRAND, S., 90: Die Tagesperiodik der Flugaktivität von Philopotamus montanus DONOVAN und Rhyacophila nubila ETTERSTEDT (Insecta, Trichoptera) am Polarkreis. Oikos, Suppl., im Druck. THOMAS, E., 969: Die Plecopterenfauna des Kaltisjokk. Entomol. Tidskrift 90: 5. TOBIAS, W., 969a: Die Trichopteren der Lule Lappmark (Schweden) II. Verzeichnis der Arten, Fundorte und Flugzeiten. Entom. Zeitschrift 9: 9, TOBIAS, W., 969 b: Die Trichopteren der Lule Lappmark (Schweden) III. Zur Differenzierung der Arten Potamophylax cingulatus (STEPHENS 8) u. P. latipennis (CURTIS 84) (Limnephilidae). Entom. Zeitschrift 9: THOMAS, E., 969a: Briefliche Mitteilung. THOMAS, E., 969b: Die Plecopterenfauna des Kaltisjokk. ULFSTRAND, S. 969: Nattsländorna (Trichoptera) vid en skönsk bäck. Fauna och Flora 64: 0. Karl Müller Die Fischbesiedlung des Kaltisjokk Erste Untersuchungen über das Vorkommen und die Verbreitung der Fischfauna des Kaltisjokk erfolgten bereits im Jahre 95 (MÜLLER 96, 968). Sie wurden durch weitere Beobachtungen in den Jahren ergänzt. Auf der Basis langjähriger Untersuchungen ergibt sich das dargestellte Bild der Fischbesiedlung in den Zuflüssen des Oberlaufes: Högträskbäcken und Kädijokk, dem eigentlichen Kaltisjokk im Unterlauf des Gewässersystems und in den im Verlaufe des Flusses liegenden und einmündenden Seen. Im Gegensatz zu den für Mitteleuropa aufgestellten und dort vielfach gültigen Zonierungen eines Flusses mit Hilfe der dominierenden Fischarten (HUET 946, M ÜLLER 955, ILLIES & BOTOSANE ANU 96) tritt die Forelle im Kaltisjokk erst im Unterlauf auf. Die Ursache dieser Inversion ist in der geomorphologischen Struktur des Einzugsgebietes der meisten nordischen Waldbäche zu suchen. Ausgedehnte Sümpfe und in Relation zur Länge und dem Volumen der Fließgewässer, große Areale flacher Seen, erwärmen das Wasser im Sommer sehr stark. Hohe Sommertemperaturen und geringes Gefälle in den beiden Oberlaufzuflüssen Högträskbäcken und Kädijokk schalten offenbar ein Vorkommen von Salmoniden aus. Im Verlaufe des steilen Abfalles des Kaltisjokk zum tief einerodierten Tal des StoraLuleÄlv (Punkt bis Punkt 0 ca. 50 m Höhenunterschied), treten aus den Hängen seitlich des Kaltisjokk