Vorwort zur 2. Auflage

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1 Vorwort zur 2. Auflage Verhalten ist das herausragende charakterisierende Merkmal von Tieren. Pflanzen, Viren und Bakterien teilen mit Tieren zwar alle grundlegenden Eigenschaften des Lebens, aber sie verhalten sich nicht. Für Tiere ist Verhalten dagegen ein umfassendes Merkmal, das in vielfältiger Weise zu deren Überlebens- und Fortpflanzungserfolg beiträgt. Daher stellt die Verhaltensbiologie das integrative Element der organismischen Biologie dar, mit zahlreichen Berührungspunkten mit anderen Disziplinen, wie Ökologie, Genetik, Physiologie, Populations- und Evolutionsbiologie. Dementsprechend hat die Verhaltensforschung zahlreiche Spezialisierungen erfahren. All diesen Strömungen und Entwicklungen in einem Buch gerecht zu werden, ist inzwischen unmöglich, da es für einen Einzelnen (zumindest für mich) unmöglich ist, alle Entwicklungen auf diesen Gebieten im Detail zu verfolgen. Der Inhalt und die Gliederung des vorliegenden Lehrbuches reflektieren daher teilweise persönliche Interessen und Schwerpunktsetzungen und in keinem Fall die komplette Spannbreite der aktuellen Verhaltensforschung. Entsprechend der Hauptausrichtung der aktuellen Verhaltensbiologie hat dieses Buch eine explizit evolutionäre Ausrichtung. Eines meiner Anliegen bestand darin, durch bewusste Organisation zu verdeutlichen, dass das Verhalten von Tieren in seiner atemberaubenden Vielfalt den zentralen Schlüssel zum Verständnis ihrer Biologie und evolutionären Anpassungen darstellt. Ein weiteres Anliegen bestand für mich darin, große Zusammenhänge und Grundprinzipien in den Vordergrund zu stellen und damit ein theoretisches Grundgerüst zur Einordnung der täglich neu erscheinenden Fallbeispiele und Detailuntersuchungen anzubieten. Der rasche Ausverkauf der ersten Auflage hat gezeigt, dass es für dieses Buch einen Markt gibt. Mich hat besonders gefreut, dass es zahlreiche Rückmeldungen von KollegInnen und Studierenden gab, die es ermöglicht haben, die 2. Auflage noch besser an die Bedürfnisse der Leserschaft anzupassen. Mein besonderer Dank in diesem Zusammenhang gilt Jutta Schneider, Fritz Trillmich, Jürgen Tautz, Hynek Burda und Bernd Kramer für ihre vorbildliche Kollegialität und Kooperation sowie allen, die den Fragebogen des Verlags ausgefüllt haben. Diese Auflage ist jetzt hoffentlich weitestgehend frei von Tippfehlern und anderen Fehlerteufeln, die sich

2 VI Vorwort zur 2. Auflage der finalen Kontrolle der 1. Auflage entzogen haben. Außerdem ist diese Ausgabe üppiger illustriert und enthält als neues Element Kästchen, in denen einzelne Studien mit ihren Orginaldaten vorgestellt werden, um die wichtigsten theoretischen Inhalte anschaulicher zu präsentieren. Außerdem habe ich alle Kapitel mit neuen Ideen und Beispielen, die seit der Publikation der 1. Auflage erschienen sind, aktualisiert sowie einige neue Unterkapitel hinzugefügt. Mein ganz herzlicher Dank gilt den folgenden Personen, die es durch die Bereitstellung von Fotos oder Abbildungen ermöglicht haben, diese Auflage sehr viel lebendiger zu gestalten: Gary Alpert, Nils Anthes, Stevan Arnold, Jesse Barber, Behavioral Ecology Research Group Oxford University, Laura Bimson, Carl Dennis Buell, Dale Burzacott, Silvain Charlat, Tim Clutton-Brock, Melanie Dammhahn, Perry van Duijnhoven, Manfred Eberle, Doug Emlen, Anna Fabiani, Marco Festa-Bianchet, Claudia Fichtel, Julia Fischer, Diane Fisher, GNU Free Documentation License, Christina M. Gomez, Robert Groß, Günter Hahn, Roland Hilgartner, Geoff Hill, Pharaoh Hound, Adam Jones, Pimpelmees Jongen, Andras Keszei, Andreas Klein ( Barbara König, Sybille Krutzsch ( Martine Maan, Tetsuro Matsuzawa, Stefan Merker, Manfred Milinski, Peter Müller, Alberto Munoz, Dick Mudde, Stefan Nessler, Dietmar Nill, Fanie Pelletier, Adrian Pingstone, PLoS (doi: /journal.pbio ), Martin Pot, Andy Radford, Crazy Renee, Lukas Riebling, Colette Rivault, Robek, Peter Rosen, William Ruggles, Salimfadhley, Jakob Schmalzriedt, Klaus Schmidt-Koenig, Carsten Schradin ( Walter Schön ( Joanna Setchell, Björn Siemers, Slawomir Staszczuk, Brian Stone, Andrew Syred, Marek Szczepanek, Jürgen Tautz, Detlef Teiwes, BS Thurner, Malene Thyssen, Fritz Trillmich, Klaus van de Weyer, Andreas Vermeulen, Luc Viatour, Otto von Helversen, Ulrike Walbaum, David Watts, Klaus Weißmann (naturfilm), Alan Wilson ( Jerry Wilkinson, Roswitha & Wolfgang Wiltschko, Matthias Wittlinger, und Dietmar Zinner. Mein Dank gilt Stefanie Wolf für ihre begleitende Unterstützung dieses Projekts. Ulrike Walbaum hat schon die rechtzeitige Publikation der ersten Auflage durch ihre Akribie, Zuverlässigkeit und ihren Sinn für Perfektion bei der Formatierung von Text und bei der Herstellung von Abbildungen überhaupt erst möglich gemacht. Was Du diesmal noch draufgesetzt hast trotz der Lütten an der Backe ist unbeschreiblich Danke Ulli!! Mein Dank gilt auch Janna Etz und Henning Lahmann für hilfreiche Verbesserungs- und Korrekturvorschläge. Claudia Fichtel hat alle Kapitel Korrektur gelesen und dabei zahlreiche entscheidende Hinweise zur verständlicheren Darstellung geliefert. Außerdem hat sie beim Schreiben für meine Homö-

3 Vorwort zur 2. Auflage VII ostase gesorgt, mir den Rücken frei gehalten, die langen Arbeitswochenenden mit Apfelkuchen erträglich gemacht, mir nachts um 1h noch einen Kaffee für die Nachtschicht gekocht und bei der einen oder anderen Flasche Kaapzicht dafür gesorgt, dass auch die wichtigen Dinge des Lebens nicht zu kurz kommen. Für eine gebührende Danksagung müsste ich noch mal ein Buch schreiben! Die Liebe von Theresa und Jakob sowie ihre Begeisterung für Pferde und Spinnen ;-) bzw. Pandas und Tierfilme haben mir schließlich immer wieder die notwendige Kraft zum Weitermachen gegeben. Vielen Dank für Euer Verständnis dafür, dass ich schon wieder ein Buch schreibe, das ich doch eigentlich schon geschrieben habe?! Peter M. Kappeler Göttingen, im Juli 2008

4 2 Life histories, Ökologie und Verhalten 2.1 Diversität der Life histories und ihre Ursachen 2.2 Evolution von Life histories 2.3 Die wichtigsten Life history-merkmale Alter und Größe bei der ersten Fortpflanzung Anzahl und Größe der Nachkommen Fortpflanzungsstrategien und Lebensdauer 2.4 Zusammenfassung Wie sollten Sie Ihren Lebensfortpflanzungserfolg maximieren? Stellen Sie sich vor, Sie sind eine flexible Zygote, die das zukünftige Leben uneingeschränkt planen kann. Werden Sie nur ein paar Millimeter groß oder mehrere hundert Kilogramm schwer? Wie lange wollen Sie wachsen, bevor Sie mit welchem Alter und bei welcher Größe anfangen, sich fortzupflanzen? Fangen Sie relativ früh an sich fortzupflanzen und leben dafür kürzer oder investieren Sie weniger und später in die Fortpflanzung und leben dafür länger? Setzen Sie alles auf ein Fortpflanzungsereignis oder reproduzieren Sie sich mehrmals? Wie viel der verfügbaren Energie stecken Sie dann in die Fortpflanzung, wie viel in die Aufrechterhaltung Ihrer Lebensfunktionen und wie viel in weiteres Wachstum? Produzieren Sie wenige große Nachkommen von hoher Qualität oder besser viele kleine, die aber nicht so gut überleben? Produzieren Sie gleich viele Söhne und Töchter oder machen Sie diese Entscheidung von ökologischen oder sozialen Bedingungen abhängig? Das sind nur einige der Life history- (oder Lebenslaufstrategie-) Entscheidungen, für die jeder Organismus eine evolutionäre Antwort gefunden hat. Die Theorie der Life history-evolution sucht Erklärungen für die Vielfalt an Lebenslaufstrategien. Sie ist damit das integrative Konzept der organismischen Biologie und damit auch der Verhaltensbiologie. Die Life history beschreibt die Lebenszyklen verschiedener Organismen in Bezug auf Variabilität in den Merkmalen, welche die Wahrscheinlichkeiten des Überlebens und der erfolgreichen Fortpflanzung direkt beeinflussen. Die wichtigsten dieser Merkmale sind Größe bei der Geburt, Dauer und Ge-

5 40 2 Life histories, Ökologie und Verhalten Life history Körpergröße Wachstum Alter bei der Geschlechtsreife Semelparie - Iteroparie Erhaltung - Wachstum - Reproduktion Größe und Anzahl Nachkommen Geschlechterverhältnis Ökologie Verhalten Abb Die grundlegenden Life history-entscheidungen, denen jeder Organismus gegenübersteht, betreffen Merkmale der Entwicklung, der Fortpflanzung und des Erhalts der Grundfunktionen. Variabilität in diesen Merkmalen stellt Anpassungen an ökologische Rahmenbedingungen dar und hat auch weitreichende Konsequenzen für das Verhalten schwindigkeit des Wachstums, Alter und Größe bei der ersten Fortpflanzung, Anzahl und Größe der Nachkommen, Häufigkeit von Fortpflanzungsereignissen sowie die Dauer der Lebensspanne (Abb. 2.1; Stearns 1976). Diese Merkmale unterscheiden sich vor allem zwischen Arten und höheren Taxa, aber es gibt auch eine gewisse Flexibilität zwischen Populationen und Individuen einer Art, die eng mit der Ökologie und dem Verhalten der betroffenen Tiere verknüpft sind. Ich möchte in diesem Kapitel die wichtigsten dieser Life history-entscheidungen näher beleuchten und dabei deren Verbindungen mit dem Verhalten der Tiere betonen. Dieser umfassende Ansatz ist notwendig, um zu verstehen, wie eng einzelne Verhaltensmerkmale im Lauf des Lebens eines Individuums mit anderen Aspekten der Physiologie, Anatomie und Ökologie eines Organismus verzahnt und mit diesen funktionell verknüpft sind. Ausgezeichnete ausführlichere Darstellungen der hier vorgestellten Konzepte finden sich unter anderem bei Clutton-Brock (1991), Stearns (1992) und Roff (2001).

6 2.1 Diversität der Life histories und ihre Ursachen Diversität der Life histories und ihre Ursachen Alle Tiere mit sexueller Fortpflanzung beginnen ihr Leben als Zygote und sterben irgendwann danach. Dazwischen liegt die faszinierende Diversität von Life history-strategien, mit denen Individuen versuchen, ihren Überlebens- und Fortpflanzungserfolg zu maximieren. Da es im Tierreich eine unüberschaubare Anzahl von Kombinationen von Life history-merkmalen gibt, scheint es keine oder zumindest nicht nur eine optimale Life history- Strategie zu geben. Warum es die eine optimale Strategie gar nicht geben kann, wird deutlich, wenn man sich die theoretisch optimale Strategie ausmalt. Um die maximale Fitness zu erzielen, sollte ein idealer Organismus, den man als Darwin schen Dämon bezeichnen könnte, sofort nach der eigenen Geburt beginnen, für ewige Zeiten unendlich viele Nachkommen zu produzieren (Leimar 2001). Einen solchen (weiblichen) Organismus gibt es bekanntlich aber nicht, weil er aufgrund der Konservierung von Masse pro Fortpflanzungsereignis nicht mehr als seine eigene Masse an Nachwuchs produzieren kann und weil er wie alle Lebewesen sterblich ist. Zudem sind die für das Überleben und die Fortpflanzung notwendigen Ressourcen begrenzt, so dass sich jeder Organismus mit dem Problem konfrontiert sieht, die verfügbaren Ressourcen optimal zwischen Wachstum, Fortpflanzung und Erhalt der basalen Grundfunktionen aufzuteilen (Abb. 2.2). Es existiert also ein fundamentales Allokationsproblem, für das jedes Individuum eine Lösung finden muss. Neben diesem Grundproblem komplizieren verschiedene Zwänge und negative Verknüpfungen (Trade-offs) zwischen Merkmalen in faszinierender Weise die Ausprägung verschiedener Life history-strategien (Stearns 1989a). Ein Trade-off existiert immer dann, wenn ein Vorteil, der durch Abb Für limitiert zur Verfügung stehende Energie gibt es für jeden Organismus ein fundamentales Allokationsproblem. Diese Entscheidung, Energie in Wachstum, Fortpflanzung oder den Erhalt der Grundfunktionen zu investieren, beschreibt den allgemeinsten Trade-off, dem sich Organismen gegenüber sehen

7 42 2 Life histories, Ökologie und Verhalten die Veränderung eines Merkmals entsteht, automatisch mit einem Nachteil durch die Änderung eines anderen Merkmals verbunden ist. Der allgemeinste Trade-off besteht zwischen den Grundfunktionen (Zera u. Harshman 2001). Wenn zum Beispiel die Grundversorgung an Energie für die Erhaltung der basalen Lebensfunktionen zugunsten der Fortpflanzung eingeschränkt wird, ist der erhöhte reproduktive Erfolg mit einem erhöhten Mortalitätsrisiko und damit einer Verkürzung der Lebensspanne erkauft. Männliche Dickhornschafe (Ovis canadensis) sehen sich beispielsweise im Lauf ihrer Entwicklung mit diesem Trade-off konfrontiert, wenn sich bei wechselnder Ressourcenverfügbarkeit die Frage stellt, ob Energie aus limitierter Nahrung besser in das Wachstum ihrer Körper oder ihrer Hörner investiert werden soll (Festa-Bianchet et al. 2004; Abb. 2.3). Bei Letzterem handelt es sich um eine indirekte Investition in den Fortpflanzungserfolg, da die Hörner eine wichtige Rolle bei der Konkurrenz zwischen Männchen um Zugang zu Weibchen spielen ( Kap. 8.2). Je nach Alter und Körperkondition der Dickhornschafe wird bei hoher oder geringer Ressourcenverfügbarkeit unterschiedlich viel Energie in das Körper- bzw. Hornwachstum investiert. Bei Nahrungsknappheit investieren junge Männchen zum Beispiel mehr in das Körperwachstum, um das kurzfristige Überleben zu garantieren, und nehmen dafür möglicherweise Einbußen im langfristigen Fortpflanzungserfolg in Kauf. Trade-offs existieren auch zwischen Life history und Verhaltensmerkmalen, bzw. Verhaltensweisen vermitteln die Trade-offs zwischen Life history-merkmalen. Männliche Singvögel müssen zum Beispiel die Vorund Nachteile ihres Gesangs gegeneinander abwägen. Männchen, die jeden Tag viel Zeit mit Singen verbringen, locken damit im Durchschnitt zwar mehr Weibchen an und halten Rivalen effektiver aus ihrem Territorium fern, aber gleichzeitig verbleibt ihnen dadurch weniger Zeit für die Abb Männliche Dickhornschafe (Widder) unterscheiden sich in der Größe ihrer Hörner, da sie alters- und konditionsabhängig unterschiedlich viel Energie in deren Wachstum investieren. Die Hörner spielen eine wichtige Rolle bei den Kämpfen der Widder und können bis zu 14 kg schwer werden

8 2.1 Diversität der Life histories und ihre Ursachen 43 Box 2.1 Trade-off zwischen Erhalt der Grundfunktionen und Investition in die Fortpflanzung Frage: Hat die Häufigkeit des Singens bei Vögeln (hier Rotkehlchen, Erithacus rubecula) einen Einfluss auf die körperliche Verfassung? Hintergrund: Zeit ist limitiert. Wenn es deswegen einen Trade-off zwischen Singen und Fressen gibt, sollte es einen negativen Zusammenhang zwischen der Zeit, die für Singen aufgewendet wird, und der Gewichtszunahme geben. Methode: Vergleich der Beziehung zwischen diesen beiden Variablen aufgrund von Messungen des natürlichen Verhaltens in Kombination mit einem Playback-Experiment, bei dem durch das Abspielen von fremdem Gesang eine Erhöhung der Gesangsrate ausgelöst wurde. Gewichtsänderung (g/h) Gesangsrate (min/h) Ergebnis: Gesangsrate und Gewichtszunahme männlicher Rotkehlchen sind negativ korreliert ( ). Nach playbacks ( ) erhöht sich die Gesangsrate und die Gewichtszunahme ist signifikant reduziert*. Schlussfolgerung: Singen ist mit Kosten verbunden und unterliegt dem vorhergesagten Trade-off. Thomas et al * Gewichtsveränderung als Funktion der Gesangsrate vor und nach playback Nahrungsaufnahme. In diesem Fall kann man den Gesang als eine Investition in die Fortpflanzung interpretieren, die zu Lasten der Grundfunktionen geht. Männchen, die jeden Tag sehr lange singen, haben also möglicherweise einen kurzfristigen Vorteil (erhöhten Fortpflanzungserfolg), der sich langfristig aber in einen Nachteil (verringerte Überlebenswahrscheinlichkeit) verkehren kann (Box 2.1).

9 44 2 Life histories, Ökologie und Verhalten 2.2 Evolution von Life histories Eine Grundannahme der Evolutionsbiologie besteht darin, dass die Life histories verschiedener Organismen durch Selektion so geformt wurden, dass für ihre jeweiligen Baupläne und Umweltbedingungen der Nettogewinn aus Vor- und Nachteilen der verschiedenen Ausprägungen ihrer Life history-merkmale maximiert wird. Demnach werden die im Genotyp eines Individuums enthaltenen Informationen in einen Phänotyp mit einem bestimmten Bauplan umgesetzt (Abb. 2.4). Der Phänotyp muss sich in seiner Umwelt bewähren, wobei ökologische Faktoren einen Einfluss auf den individuellen Überlebens- und Fortpflanzungserfolg haben. Über den Mechanismus der Dichteabhängigkeit gibt es auch eine Rückkoppelung zwischen der Populationsstruktur und der Umwelt (z. B. Räuber- oder Ressour cendichte; Kap. 6.1). Unterschiedlicher Erfolg einzelner Individuen schlägt sich letztendlich in der Demographie der betreffenden Population nieder. Die unterschiedliche Fitness einzelner Phänotypen wird also von natürlicher Selektion bewertet, welche dadurch die Zusammensetzung des Genpools der nächsten Generation bestimmt. Interaktionen zwischen verschiedenen Bauplänen und der Vielfalt an Lebensräumen, in denen Organismen mit identischen Bauplänen leben, erklären daher einen Großteil der Diversität an Life history-strategien. Vor diesem Hintergrund lässt sich die Evolution von Life history- Merkmalen im Einzelfall mit Informationen aus vier Bereichen erklären (Abb. 2.5). Abb Schematische Darstellung wichtiger Aspekte bei der Evolution von Life history-merkmalen. Der differentielle Erfolg von Phänotypen wird von natürlicher Selektion in der jeweiligen Umwelt bewertet, so dass eine Anpassung an lokale Bedingungen erfolgt (Ricklefs u. Wikelski 2002)

10 2.2 Evolution von Life histories 45 Abb Die Diversität von Life history-strategien kann durch die Betrachtung von vier Faktoren erklärt werden. Die meiste Variation findet sich dabei zwischen Arten und höheren Taxa 1. Durch altersspezifische Krankheiten oder größenspezifische Prädation können zum Beispiel die Mortalitätsraten für eine bestimmte Klasse von Individuen erhöht werden. Da jetzt alle Individuen eine geringere Wahrscheinlichkeit haben, diese Alters- oder Größenklasse zu überleben, werden Individuen dieser Klassen einen geringeren Beitrag zu ihrer jeweiligen Gesamtfitness erbringen. Natürliche Selektion wird daher dazu führen, dass der Fortpflanzungsaufwand in früheren Alters- oder Größenklassen erhöht wird, da Individuen mit diesem Merkmal im Durchschnitt einen größeren Fortpflanzungserfolg aufweisen. Demographie reflektiert also die Stärke der natürlichen Selektion, indem sie altersund größenabhängige Variation in Überlebensraten sowie in der Fruchtbarkeit dokumentiert. 2. Life history-merkmale haben auch eine genetische Basis, so dass deren quantitative Genetik mitberücksichtigt werden muss. Von Bedeutung ist dabei vor allem die additive genetische Varianz, also derjenige Anteil der genetischen Variation eines Merkmals, der dessen Reaktion auf Selektion in messbarer Weise beeinflusst. Viele Life history-merkmale weisen eine phänotypische Plastizität auf, die innerhalb einer bestimmten Reaktionsnorm ausgeprägt ist (Stearns 1989b). Derjenige Anteil der phänotypischen Variation, der durch additive genetische Variation beigesteuert wird, wird als Heritabilität bezeichnet. Die Heritabilität der meisten untersuchten Life history-merkmale liegt zwischen 0,05 und 0,4; wenn die Heritabilität 1,0 beträgt, hat ein Merkmal genau dieselbe Ausprägung wie bei den Eltern des betreffenden Individuums, wenn sie gleich 0 ist, kann das Merkmal nicht auf Selektion reagieren. 3. Life history-merkmale sind untereinander durch Trade-offs verbunden. Trade-offs haben eine genetische und eine physiologische Komponente.

11 46 2 Life histories, Ökologie und Verhalten Die erste Komponente beschreibt die genetische Korrelation zwischen zwei Merkmalen, die positiv oder negativ in Bezug auf die gemeinsame Änderung sein können. Die physiologische Komponente beschreibt dagegen die tatsächlichen Kosten. Diese können je nach Umweltbedingungen, Entwicklungsgeschichte und individueller genetischer Ausstattung zwischen Individuen variieren (Zera u. Harshman 2001). Außerdem können physiologische Zwänge die Variationsmöglichkeiten von Life history-merkmalen erheblich einschränken (Ricklefs u. Wikelski 2002). 4. Life history-merkmale haben auch eine phylogenetische Geschichte, die eng mit dem Bauplan einer Art bzw. ihrer höheren taxonomischen Gruppe verknüpft sind. Diese phylogenetischen Faktoren wirken zumeist als Zwänge, indem sie die Reaktionsnormen der Merkmale scharf eingrenzen (Blomberg u. Garland 2002). Aufgrund der phylogenetischen Wurzel des Menschen im Stammbaum der Menschenaffen oder Altweltaffen können wir zum Beispiel nicht nach 4 Monaten Schwangerschaft einen Wurf von 10 kleinen, wenig entwickelten Nachkommen produzieren. Bei der Erklärung der Life history einer Art müssen diese Faktoren als wichtige Grundlagen berücksichtigt werden. Durch entsprechende Vergleiche oder Experimente kann die relative Bedeutung der einzelnen Faktoren ermittelt werden. So kann man die relative Bedeutung von genetischen Faktoren dadurch bestimmen, dass man genetisch ähnliche oder nahezu identische Individuen unter verschiedenen Umweltbedingungen aufwachsen lässt. Die Bedeutung demographischer Faktoren kann durch experimentelle Manipulation der Populationsstruktur oder des Räuberdrucks untersucht werden, und durch Vergleiche von nahverwandten Arten kann man die Einschränkungen, die durch den Grundbauplan gegeben sind, identifizieren. 2.3 Die wichtigsten Life history-merkmale Vor diesem Hintergrund werde ich im Folgenden die wichtigsten Life history-merkmale, also diejenigen mit der größten und direktesten Wirkung auf die Fitness, im Einzelnen besprechen. Dabei möchte ich insbesondere darauf eingehen, wie eng Variationen in diesen Merkmalen mit unterschiedlichen Verhaltensanpassungen verknüpft sind.

12 2.3 Die wichtigsten Life history-merkmale Alter und Größe bei der ersten Fortpflanzung Die erste Fortpflanzung ist das prägnanteste Life history-merkmal. Sie teilt das Leben in zwei Abschnitte: die Zeit des Wachstums und der Entwicklung bis zur ersten Fortpflanzung sowie die anschließende Phase der Reproduktion (Abb. 2.6). Das Alter bei der ersten Fortpflanzung hat daher einen besonders großen Einfluss auf den Gesamtfortpflanzungserfolg eines Individuums. Für jeden Organismus stellt sich daher, evolutionär gesprochen, die Frage, wie lange und bis zu welcher Größe er wachsen soll, bevor er mit der Fortpflanzung beginnt. Da sowohl eine relativ frühe, als auch eine relativ verzögerte erste Fortpflanzung mit jeweils entgegengesetzten Vor- und Nachteilen verbunden sind, ist die Frage nach dem optimalen Zeitpunkt der ersten Fortpflanzung nicht trivial. (1) Evolution der ersten Fortpflanzung. Der wichtigste Vorteil der frühen Fortpflanzung liegt in der verkürzten Generationsdauer. Durch einen relativ frühen Beginn der Fortpflanzung wird die Juvenilphase verkürzt, d. h. der Organismus verbringt weniger Zeit als kleines, von Räubern und Konkurrenten bedrohtes Individuum und hat damit eine erhöhte Wahrscheinlichkeit, den Beginn der Fortpflanzung überhaupt zu erleben. Dieser Vorteil wird aber unter Umständen durch erhöhte Mortalitätsraten der kleineren Nachkommen aufgehoben. Die verzögerte Fortpflanzung hat ebenfalls eine Reihe von Vorteilen, die gleichzeitig Kosten der frühen Fortpflanzung darstellen. Erstens ist bei der Mehrzahl der Organismen die potentielle Fortpflanzungskapazität (Fekundität) positiv mit der Größe Abb Alter und Größe bei der ersten Fortpflanzung teilen einen Lebenszyklus in die Phasen des Wachstums und der Fortpflanzung. Frühe und verzögerte Geschlechtsreife haben gegenläufige Vor- und Nachteile, welche Generationsdauer, Fekundität, Überlebenswahrscheinlichkeit und Nachwuchsqualität beeinflussen

13 48 2 Life histories, Ökologie und Verhalten korreliert, d. h. große Weibchen können mehr und/oder größere Eier oder Junge produzieren. Die Größe als geschlechtsreifes Individuum ist aber zumeist direkt von der Dauer des Wachstums abhängig. Daraus folgt, dass Individuen mit verzögerter erster Fortpflanzung mit erhöhter Fekundität belohnt werden. Zweitens kann verzögerte Fortpflanzung mit einer erhöhten Qualität des Nachwuchs (d. h. weniger, aber größere Eier oder Junge) und intensiverer Brutpflege einhergehen ( Kap. 10.1), so dass die Mortalitätsrate der Jungen vergleichsweise geringer ist. Aufgrund der negativen Verknüpfungen zwischen den Vor- und Nachteilen früher bzw. verzögerter Fortpflanzung findet daher in vielen Fällen offensichtlich eine Anpassung an einen intermediären Wert statt. Im Vergleich zwischen Arten ist der Zeitpunkt der ersten Fortpflanzung eng mit der Körpergröße korreliert. Das ist zu erwarten, da man länger wachsen muss, um eine bestimmte Größe zu erreichen; ein Elefant braucht dafür absolut länger als eine Maus. Aber auch wenn Unterschiede in der Körpergröße statistisch kontrolliert werden (Abb. 1.7), ist das Alter der ersten Fortpflanzung negativ mit der Fekundität und positiv mit der Lebenserwartung korreliert (Abb. 2.7). Wer also später mit der Fortpflanzung beginnt, produziert weniger Nachkommen, lebt dafür aber länger. Das heißt, Unterschiede in der Körpergröße allein können Variabilität im Zeitpunkt der ersten Fortpflanzung nicht erklären. Unabhängig von der Größe gibt es also schnelle und langsame Lebenszyklen (Promislow u. Harvey 1990). Abb. 2.7a c. Korrelate und Konsequenzen unterschiedlicher Zeitpunkte der ersten Fortpflanzung. a Das Alter der ersten Fortpflanzung ist positiv mit der Körpergröße korreliert. b Das für Unterschiede in der Körpergröße korrigierte Alter der ersten Fortpflanzung ist negativ mit der Fekundität und c positiv mit der Lebensspanne korreliert

14 2.3 Die wichtigsten Life history-merkmale 49 Dieser Gradient der Lebenslaufgeschwindigkeiten findet sich sowohl zwischen als auch innerhalb höherer Taxa. Innerhalb der Säugetiere sind zum Beispiel Wale oder Primaten größer und haben absolut langsamere Lebenszyklen als Nager und Fledermäuse. Diese Ordnungen unterscheiden sich aber auch in ihrem Bauplan, ihrer Ökologie und ihrer evolutionären Geschichte, die zusammen phylogenetische Effekte zur jeweiligen Life history beitragen. Diese phylogenetischen Effekte sind unabhängig von Größeneffekten Wale haben beispielsweise für ihre Größe relativ schnelle und Fledermäuse für ihre Größe relative langsame Life histories (Gaillard et al. 1997). Allerdings gibt es beim Vergleich innerhalb der Säugetiere einen zusätzlichen größenunabhängigen Effekt auf taxonspezifische Life histories, der die Anzahl und Größe der Jungen reflektiert (Bielby et al. 2007). Ein größenunabhängiges Spektrum von relativ schnellen zu relativ langsamen Life histories findet sich auch innerhalb der einzelnen Ordnungen. Im Vergleich zu allen anderen Säugetieren haben Primaten beispielsweise relativ langsame Life histories. Innerhalb der Primaten gibt es diesbezüglich aber auch eine interessante Variabilität (Abb. 2.8). So wird ein 60 g schweres Mausmaki-Weibchen (Microcebus murinus) mit ungefähr 10 Monaten geschlechtsreif und produziert jedes Jahr mindestens einen Wurf von 2 bis 3 Jungen. Ein tausendmal schwereres Gorilla-Weibchen (Gorilla gorilla) beginnt dagegen erst mit 6 bis 8 Jahren mit der Fortpflanzung, Abb Mausmakis und Gorillas unterscheiden sich in der Geschwindigkeit ihrer Life histories, obwohl beides Primaten mit, im Vergleich zu anderen Säugetieren, langsamen Geschwindigkeiten ihrer Life histories sind

15 50 2 Life histories, Ökologie und Verhalten wobei die einzelnen Jungen im Abstand von mehreren Jahren geboren werden (Kappeler et al. 2003). Auch innerhalb von Arten gibt es Variabilität im Alter der ersten Fortpflanzung, welche oft entlang von Habitatgradienten orientiert ist, aber auch teilweise genetisch festgelegte Reaktionsnormen aufweist. In einem Experiment mit Wühlmäusen (Microtus agrestis) wurden diese Ursachen von Variation im Alter und der Größe beim Erreichen der Geschlechtsreife vergleichend untersucht (Ergon et al. 2001). Populationen, die nur wenige Kilometer getrennt leben, unterscheiden sich erheblich in diesen Merkmalen, wobei in diesem Fall Weibchen in wachsenden Populationen früher mit der Fortpflanzung begannen als Weibchen in schrumpfenden Populationen. Ob diese Unterschiede durch Umwelt- oder intrinsische Faktoren, also eher als Reaktion auf Interaktionen mit lokaler Nahrung, Räubern und Pathogenen oder eher durch physiologische, genetische oder demographische Variablen verursacht werden, wurde in einem Translokations-Experiment untersucht. Die umgesetzten Wühlmäuse behielten dabei nicht die Merkmale ihrer Ausgangspopulation bei, sondern passten sich an die offenbar so kleinräumig unterschiedlichen Umweltbedingungen an. Die Größe und das Alter bei der ersten Fortpflanzung können daher wie in diesem Fall innerhalb der durch Größe und Phylogenie vorgegebenen Grenzen rasch durch natürliche Selektion an lokale Bedingungen angepasst werden. Mäuse und andere Nagetiere liefern auch in anderer Hinsicht gute Beispiele für phänotypische Plastizität in der ersten Fortpflanzung. Früh im Jahr geborene Kohorten der Ährenmaus (Mus spicilegus) werden noch im Jahr der Geburt geschlechtsreif, wohingegen später geborene erst im darauf folgenden Frühjahr mit der Fortpflanzung beginnen (Gouat et al. 2003). (2) Erste Fortpflanzung und Verhalten. Eine wichtige funktionale Verbindung zwischen diesem Life history-merkmal und Aspekten des Verhaltens wird bei der Betrachtung geschlechtsspezifischer Fortpflanzungsstrategien deutlich. Bei Arten mit polgynen Paarungssystemen, bei denen Männchen untereinander direkt um den Zugang zu rezeptiven Weibchen kämpfen, sind Merkmale wie Größe, Stärke und Erfahrung wichtige Determinanten des männlichen Fortpflanzungserfolgs ( Kap. 8.2). Bei diesen Arten ist es für Männchen vorteilhaft, die erste Fortpflanzung so lange zu verzögern, bis sie ernsthaft konkurrieren können, so dass ein sexueller Bimaturismus entsteht, die Geschlechter sich also im durchschnittlichen Alter der ersten Fortpflanzung und, aufgrund des längeren Wachstums, oft auch in der Körpergröße unterscheiden (Badyaev 2002). Umgekehrt findet man in Arten, in denen Männchen aufgrund unterschiedlicher Faktoren

16 2.3 Die wichtigsten Life history-merkmale 51 Abb Sexueller Bimaturismus und Paarungssysteme. Bei Arten mit verzögerter männlicher Geschlechtsreife (blau) kommt es zu Polygynie. Promiskuität findet sich bei Arten, bei denen die Weibchen später geschlechtsreif werden (rot). Jeder Datenpunkt repräsentiert die entsprechenden Durchschnittswerte fiktiver Arten; die Gerade beschreibt den Fall, bei dem das Alter der 1. Fortpflanzung beider Geschlechter identisch ist den Zugang zu mehreren Weibchen nicht monopolisieren können (z. B. wegen externer Fertilisation, Paarbildung), dass Männchen früher geschlechtsreif werden oder die Geschlechter sich in dieser Hinsicht nicht unterscheiden (Abb. 2.9). Das Alter bei der ersten Fortpflanzung hängt eng mit der jeweiligen Wachstums- und Entwicklungsgeschwindigkeit zusammen. Da unterschiedliche Entwicklungsmuster unterschiedliche Energiezufuhr verlangen, muss sich das Nahrungsverhalten an dieses Life history-merkmal anpassen. Rasch wachsende Individuen mit einem entsprechenden geringen Alter bei der ersten Fortpflanzung müssen dementsprechend mehr Risiken in Kauf nehmen, um ihren erhöhten Energiebedarf zu decken. Die sich da raus ergebende Vorhersage, dass diese Individuen höhere Aktivität und Risikobereitschaft zeigen, konnte unter anderem experimentell bei Forellen gezeigt werden (Box 2.2).

17 52 2 Life histories, Ökologie und Verhalten Box 2.2 Alter bei der ersten Fortpflanzung und Verhalten Frage: Haben Tiere (hier Regenbogenforellen, Oncorhynchus mykiss) mit höheren Wachstumsraten ein höheres Mortalitätsrisiko? Hintergrund: Bei Nutztieren wird oft auf rasches Wachstum und frühe Fortpflanzungsfähigkeit selektiert. Aufgrund des damit verbundenen erhöhten Nahrungsbedarfs sollte die Risikobereitschaft bei der Nahrungssuche und damit letztendlich die Sterbewahrscheinlichkeit erhöht sein. Methode: Auf hohe Wachstumsraten gezüchtete Regenbogenforellen wurden zusammen mit Wildtypen in Seen ausgesetzt und regelmäßig beobachtet und gefangen. Die Präsenz von Eistauchern (Gavia immer) definierte Seen mit erhöhtem Prädationsrisiko. Ergebnis: In Seen mit Räubern wurden tagsüber hauptsächlich gezüchtete Tiere gefangen*. Schlussfolgerung: Individuen mit höherem Energiebedarf sind wesentlich risikofreudiger und aktiver, auch in der Präsenz von Räubern. Unter natürlichen Bedingungen gibt es durch Prädation vermittelte Selektion gegen hohe Entwicklungsraten. Biro et al * Anteil gezüchteter Forellen am Tag und am Abend, ohne (links) und mit Prädatoren (rechts) Anzahl und Größe der Nachkommen Manche marine Invertebraten und große Fische legen mehrere Millionen Eier auf einmal. Viele Säugetiere und manche Vögel haben dagegen immer nur ein Junges pro Fortpflanzungsereignis. Beim Blauwal hat das einzelne Neugeborene die Größe eines ausgewachsenen Elefanten, wohingegen die vielen Eier einer Muschel oder eines Störs winzig sind. Auf dieser Betrachtungsebene sind Anzahl und Größe der Nachkommen also

18 2.3 Die wichtigsten Life history-merkmale 53 negativ miteinander korreliert (Smith u. Fretwell 1974). Wie kommt es zu diesem Zusammenhang? (1) Evolution des Fortpflanzungsaufwandes. Die für ein bestimmtes Individuum optimale Wurf- oder Gelegegröße wird von mehreren ultimaten und proximaten Faktoren bestimmt. Bei den ultimaten Faktoren handelt es sich um durch natürliche Selektion geformte Anpassungen, die vom jeweiligen Bauplan abhängige Trade-offs sowie genetische, ökologische und demographische Rahmenbedingungen reflektieren. Die auffälligsten Unterschiede in der Größe und Anzahl der Nachkommen finden sich zwischen Arten und höheren Taxa. Auf dieser Ebene ist zum Beispiel genetisch festgelegt, ob und in welchem Ausmaß Energie für die Fortpflanzung gespeichert werden kann, ob das Wachstum zeitlich begrenzt oder unbegrenzt ist, ob die Fortpflanzung einmalig (Semelparie) oder mehrfach (Iteroparie) erfolgt, in welchem Entwicklungsstadium die Jungen geboren werden (z. B. Ovoparie oder Viviparie) und wie viele weitere Stadien sie gegebenenfalls bis zum Erreichen der Geschlechtsreife durchlaufen müssen. Innerhalb dieser Grenzen gibt es Reaktionsnormen, innerhalb derer proximate Faktoren Variabilität in der Anzahl und Größe der Jungen bestimmen können. Die bekannteste Ausprägung einer solchen Reaktionsnorm stellt geografische Variation entlang der Längengrade dar. Zwischen Äquator und den Polen ändern sich Klima und Lebensbedingungen systematisch und viele Tiere mit entsprechender Verbreitung haben ihre Fortpflanzung an die lokalen Bedingungen angepasst; die Gelegegröße vieler Vogelarten nimmt zum Beispiel mit zunehmender Entfernung vom Äquator zu (Griebeler u. Böhning-Gaese 2004). Allerdings kann es, wie zum Beispiel bei Kohlmeisen (Parus major), auch zwischen benachbarten Subpopulationen genetisch bedingte Unterschiede in der durchschnittlichen Gelegegröße geben (Postma u. van Noordwijk 2005). Innerhalb lokaler Populationen können zusätzliche proximate Faktoren Investitionen in die Fortpflanzung beeinflussen. Dazu zählen die Dichte der eigenen oder der jeweiligen Räuber- oder Beutepopulationen, aktuelle oder zukünftige Nahrungsverfügbarkeit und, bei vielen Wirbellosen und Kaltblütern, die aktuelle Umgebungstemperatur. Schließlich wird Fruchtbarkeit auch noch von Größe, Alter, individuellen genetischen Prädispositionen und aktueller Kondition (Parasitenbefall, Gesundheitsstatus, Effekte der vorangegangenen Fortpflanzung) der Mutter bestimmt. Durch die gleichzeitige Berücksichtigung aller ultimaten und proximaten Faktoren lässt sich prinzipiell erklären, warum ein Weibchen wie viele und wie große Nachkommen produziert.

19 54 2 Life histories, Ökologie und Verhalten Abb Abweichungen zwischen der maximalen und beobachteten Gelegegröße können durch Berücksichtigung der Kosten der Fortpflanzung über das gesamte Leben erklärt werden. Die negativen Effekte experimenteller Gelegevergrößerung auf die Fitness der Eltern zeigen, dass Fortpflanzung mit Kosten verbunden ist. Die beobachtete Gelegegröße weicht von der theoretisch optimalen Zahl an Eiern ab, da Selektion die Gelegegröße über das gesamte Leben, und nicht nur über eine Saison, anpasst Zwei theoretische Erklärungsansätze für die beobachtete Diversität und Variabilität in der Anzahl und Größe der Nachkommen werden derzeit verfolgt (Stearns 1992). Der erste Ansatz versucht das Allgemeine Life history-problem zu lösen. Dieses Problem besteht darin, den optimalen reproduktiven Aufwand über die komplette Lebensspanne zu bestimmen. Dabei wird nicht nur die optimale Gelegegröße, die per Definition pro Fortpflanzungsereignis im Durchschnitt die meisten überlebenden und rekrutierten Jungen ergibt, betrachtet, sondern zum Beispiel auch, welche nachhaltigen Effekte sich daraus für die Überlebenswahrscheinlichkeit der Mutter (oder ggf. beider Eltern) und deren Fortpflanzungsaufwand bei nachfolgenden Fortpflanzungsereignissen ergeben. Den Kern dieses Problems stellt also letztendlich der Trade-off zwischen aktueller und zukünftiger Fortpflanzung dar (Abb. 2.10). Die Existenz dieses Trade-offs erschließt sich aus der Feststellung, dass beobachtete Wurf- oder Gelegegrößen oft unter der maximal möglichen liegen. Die Faktoren, die den Gesamtfortpflanzungserfolg über die gesamte Lebensspanne bestimmen, können aus der Analyse der maximal produktiven

20 2.3 Die wichtigsten Life history-merkmale 55 Gelegegröße, die nach dem englischen Ornithologen David Lack auch als Lack-clutch bezeichnet wird (Lack 1947), identifiziert werden. Bei Vögeln lässt sich die Gelegegröße leicht experimentell manipulieren. In den meisten derartigen Experimenten fand man, dass die häufigste natürliche Gelegegröße unter derjenigen experimentell vergrößerten Gelegegröße liegt, bei der die meisten überlebenden Jungen entstehen. Warum produziert ein Vogelpaar pro Fortpflanzungsereignis also weniger Junge als eigentlich möglich wären? Ein naheliegendes Experiment zur Beantwortung dieser Frage besteht darin, die Gelegegröße durch den Austausch von Eiern zu manipulieren, und den Effekt auf das Verhalten der Eltern, die zukünftige Fortpflanzungsinvestition der Eltern, sowie die Überlebenschancen der Eltern und der Jungen zu dokumentieren. Der zusätzliche elterliche Aufwand für die Versorgung eines größeren Geleges schlägt sich offenbar an anderer Stelle als fitnessreduzierend nieder. So kann zum Beispiel bei Blaumeisen (Cyanistes caeruleus) im Vergleich zu Kontrollpaaren bei Eltern mit experimentell erhöhter Gelegegröße die Zeit bis zum nächsten Gelege verlängert, die Größe des nächsten Geleges oder die Überlebenswahrscheinlichkeit der Jungen im nächsten Gelege reduziert oder das Mortalitätsrisiko der Eltern erhöht sein (Nur 1984a, b; Abb. 2.11). Offenbar hat die natürliche Selektion eine Lösung gefunden, die diese Trade-offs berücksichtigt und den Fortpflanzungserfolg über die gesamte Lebensspanne optimiert. Bei der Kolonisation von neuen Lebensräumen wird die Gelegegröße dynamisch angepasst, so dass sich durchaus Selektion für eine andere Gelegegröße nachweisen lässt (Tinbergen u. Sanz 2004). Die Manipulation von Eiern oder geschlüpften Jungen berücksichtigt aber die Investition in die Eiproduktion und das Brüten nicht. Wenn man Kohlmeisen-Weibchen (Parus major) durch die Entnahme von Eiern zum Legen zusätzlicher Eier bewegt, sie zusätzliche, fremde Eier ausbrüten lässt oder ihnen zusätzliche Jungvögel ins Nest legt, lassen sich diese Investitionen ebenfalls quantifizieren (Visser u. Lessels 2001). Mit zunehmender zusätzlicher Investition nimmt die Überlebensrate der betreffenden Weibchen ab, d. h. jede zusätzliche Investition in die aktuelle Fortpflanzung reduziert die Fähigkeit, in zukünftige Fortpflanzung zu investieren. Dass selbst die Eigröße einen zusätzlichen Effekt hat, wurde ebenfalls experimentell gezeigt. Wenn man nämlich Zebrafinken-Weibchen (Taeniopygia guttata) während der Eiproduktion mit einem Östrogen-Blocker behandelt, kann man dadurch die Größe der Eier um bis zu 8% verringern (Williams 2001). Die betroffenen Weibchen kompensieren diese Reduktion mit einer Erhöhung der Gelegegröße; im Durchschnitt legen sie zwei zusätzliche Eier. Das heißt, zwischen Eigröße und Anzahl besteht tatsächlich ein negativer Trade-off.

21 56 2 Life histories, Ökologie und Verhalten Abb Blaumeisen legen relativ viele Eier pro Gelege (hier 9). An der raschen Entwicklung der Jungen wird das enorme Investment der Eltern deutlich. Die optimale Gelegegröße unterliegt daher genauer Bewertung durch natürliche Selektion Insgesamt gibt es also zahlreiche Hinweise aus Beobachtungen natürlicher Variation, aber vor allem auch aus gezielten Experimenten, die gezeigt haben, dass das Konzept des allgemeinen Life history-problems viele Anpassungen in Life history-merkmalen erklären und voraussagen kann. Der zweite, alternative Erklärungsansatz betrachtet die Gelegegröße als Resultat eines evolutionären, genetischen Konflikts zwischen Eltern und Nachkommen ( Kap. 10.3). Er geht davon aus, dass Eltern ein bestimmtes Maß an elterlichem Investment, das sich unter anderem in einer bestimmten Gelegegröße ausdrückt, bevorzugen, wohingegen Nachkommen ein anderes, generell größeres Maß an elterlicher Investition bevorzugen. Nachkommen sollten demnach aus ihrer egoistischen Sicht versuchen, das ihnen zuteil werdende elterliche Investment zu maximieren, was immer mit einer Reduktion der Gelegegröße, im Extremfall auf 1, verbunden ist. Einzelne Junge wären keiner Konkurrenz mit Geschwistern ausgesetzt

22 2.3 Die wichtigsten Life history-merkmale 57 und hätten das gesamte elterliche Investment für sich allein. Eltern können aber in den meisten Fällen mehr als ein Junges gleichzeitig aufziehen und haben mit größeren Wurf- oder Gelegegrößen einen höheren Fortpflanzungserfolg. Theoretische Analysen haben gezeigt, dass ein solcher Konflikt zwischen Eltern und Nachkommen tatsächlich existieren kann (Godfray 1995), aber wer ihn gewinnt, ist von zusätzlichen Faktoren wie zum Beispiel dem durchschnittlichen Verwandtschaftsgrad zwischen den Jungen abhängig und generell noch nicht gut verstanden (Mock u. Parker 1998). Aufgrund des Trade-offs zwischen der Größe und Anzahl der Eier ist ein Konflikt zwischen Mutter und Nachwuchs auch über die Größe der Eier zu erwarten. Bei atlantischen Lachsen (Salmo salmar) wurde diese Frage experimentell untersucht (Einum u. Fleming 2000). Große und kleine Eier von acht Weibchen wurden von einem Männchen befruchtet und die sich daraus entwickelnden Jungfische verglichen. Aus kleinen Eiern schlüpften früher kleinere Fische, und dieser Größenunterschied war auch noch nach mehr als 100 Tagen nachweisbar. Außerdem hatten Lachse, die sich aus kleineren Eiern entwickelten, höhere Mortalitätsraten. Die Größe eines Eies hat also direkte Konsequenzen für die Fitness des sich daraus entwickelnden Nachkommen. Mütter produzieren also auch kleine Eier, obwohl dies den egoistischen Interessen der Nachkommen widerspricht. (2) Fortpflanzungsaufwand und Verhalten. Die Anzahl und Größe der Nachkommen, die ein Organismus produziert, hat vielfältige und weitreichende Konsequenzen für das Verhalten von Eltern und Jungen ( Kap. 10.3). Zunächst ist das Ausmaß elterlicher Brutpflege grundsätzlich negativ mit der Anzahl der Nachkommen korreliert. Die Tausende oder sogar Millionen von Eiern, die von manchen Tieren freigesetzt werden, erfahren meist keinerlei weitere elterliche Fürsorge, wohingegen am anderen Ende des Spektrums die einzelnen Jungen großer Säugetiere über Jahre gestillt und versorgt werden. Vergleichbare Konsequenzen finden sich auch bei Fischen, Amphibien und Reptilien entlang des Gradienten von Ovoparie zur Viviparie, d. h. verschiedenen Entwicklungsstadien bei der Geburt (z. B. Shine 2003). Noch bekannter sind die entsprechenden Unterschiede zwischen Nesthockern und Nestflüchtern bei Vögeln und Säugern (Derrickson 1992). Nesthocker sind bei der Geburt nackt, blind und können noch keine Thermoregulation betreiben, wohingegen Nestflüchter vom ersten Tag an selbständig laufen oder fliegen und sich zum Teil schon selbständig warm halten und sogar ernähren können (Abb. 2.12). Da Nesthocker und Nestflüchter unterschiedliche Anforderungen an elterliche Fürsorge haben, ergeben sich aus diesem Life history-merkmal letztendlich weitreichende Konsequenzen für geschlechtsspezifische Fortpflan-

23 58 2 Life histories, Ökologie und Verhalten Abb Neugeborene Ratten (links) und Meerschweinchen repräsentieren innerhalb der Nagetiere Beispiele für Nesthocker und Nestflüchter zungsstrategien ( Kap. 7.3) und Paarungssysteme ( Kap. 11.2; Temrin u. Tullberg 1995). Unterschiede in der Größe der Nachkommen können ebenfalls Konsequenzen für deren späteres Verhalten haben. Bei Eidechsen konnte zum Beispiel durch experimentelle Reduktion der Eigröße eine reduzierte Fluchtgeschwindigkeit bei den sich daraus entwickelnden Erwachsenen induziert werden (Sinervo et al. 1992). Der Konflikt zwischen Eltern und Nachkommen liefert schließlich auch ein weites Feld für zahlreiche interessante Verhaltensphänomene ( Kap. 10.3). So liefert er ein theoretisches Gerüst zur Untersuchung von ansonsten schwer zu erklärenden Phänomenen wie Geschwistertötung oder die Überproduktion von Zygoten (Legge 2000). Ein weiterer, direkter Konflikt zwischen Eltern und Nachkommen besteht unter akutem Prädationsrisiko. Sollten Eltern in diesem Fall versuchen, auf Kosten ihrer Jungen zu überleben, so dass sie weiterhin die Gelegenheit zur Fortpflanzung haben, oder sollten sie sich opfern, um ihre Jungen in einer solchen Situation zu retten? Zu dieser Frage macht die Theorie der Life history- Evolution klare Vorhersagen unter Berücksichtigung der altersspezifischen Überlebensraten sowie der Wurfgröße. So sollten Arten mit geringer Gelegegröße und hohen Überlebensraten von adulten Eltern gegebenenfalls ein erhöhtes Mortalitätsrisiko ihrer Jungen in Kauf nehmen, da deren Fortpflanzungswert geringer ist. Der Fortpflanzungswert bezeichnet dabei den altersabhängigen Beitrag von Individuen zur nächsten Generation. In dieser Hinsicht gibt es systematische Unterschiede zwischen Vögeln der nördlichen und südlichen Hemisphäre, die in entsprechenden Prädationsexperimenten gemäß dieser Vorhersagen reagierten (Ghalambor u. Martin

24 2.3 Die wichtigsten Life history-merkmale ). Unterschiede im Fortpflanzungsaufwand sind also auf vielfältiger Weise und unterschiedlichen Ebenen mit dem Verhalten der Eltern und Jungen verbunden Fortpflanzungsstrategien und Lebensdauer Wenn das Alter der ersten Fortpflanzung erreicht ist, könnten sich Organismen theoretisch unendlich lange fortpflanzen. Jedoch sind bekanntlich alle Tiere mit differenziertem Soma und Gameten sterblich, wobei die Dauer der Lebensspanne von ein paar Tagen bis über 200 Jahre (manche Muscheln) reicht. Nur Organismen, bei denen die Keimbahn nicht vom Soma getrennt ist (Prokaryoten, viele Protozooen und Arten mit ungeschlechtlicher Teilung), altern nicht und sind potentiell unsterblich. Außerdem pflanzen sich Individuen mancher Arten nur ein einziges Mal im Leben fort, auch wenn sie viele Jahre alt werden (z. B. Lachse, Zikaden), wohingegen andere regelmäßig, manchmal über Jahrzehnte, Nachkommen produzieren. Was sind die evolutionären Ursachen dieser Variabilität, und welche Konsequenzen haben diese Unterschiede in Lebensdauer und Fortpflanzungsstrategien für das Verhalten? (1) Evolution von Fortpflanzungsstrategien. Lebensdauer und Fortpflanzung sind in gewisser Weise eng miteinander verbunden (Abb. 2.13). Organismen mit sehr kurzen Lebensspannen pflanzen sich in der Regel nur einmal fort; sie werden als Annuelle bezeichnet. Andere Organismen leben lange genug, um sich mehrfach zu reproduzieren (Iteroparie). Wieder andere Tiere haben allerdings für ihre Körpergröße eine relativ lange Lebensspanne von 3 bis 6 (Lachse: Oncorhynchus spp.) oder sogar 17 Jahren Abb Beziehung zwischen Lebensdauer und Fortpflanzungsstrategien. Iteroparie kommt bei langlebigen Organismen sehr viel häufiger vor als bei kurzlebigen

25 60 2 Life histories, Ökologie und Verhalten (manche Zykaden: Magicicada spp.) und pflanzen sich trotzdem nur einmal fort, obwohl sie lange genug für mehrere Paarungszeiten leben, und sterben danach. Dieser einmalige extreme Fortpflanzungsaufwand mit Todesfolge (Semelparie) weist also den größten theoretischen Erklärungsbedarf auf. Die Fortpflanzungsaktivität eines Individuums wird durch den Tod beendet, welcher zwei Ursachen haben kann. Zum einen wird Mortalität Box 2.3 Die Kosten der Fortpflanzung Frage: Haben Individuen mit erhöhter Fekundität eine reduzierte Lebenserwartung? Hintergrund: Dieser Trade-off repräsentiert einen der grundlegendsten Trade-offs und spielt eine wichtige Rolle bei evolutionären Erklärungen des Alterns. Methode: In einer Gefangenschaftspopulation von Ansells Graumullen (Cryptomys anselli), bei denen die Fortpflanzung von einem Paar monopolisiert wird, wurde die Lebenserwartung von züchtenden und nichtzüchtenden Männchen und Weibchen verglichen. Anteil überlebender Individuen Alter (Jahre) züchtende Weibchen ( n = 24) züchtende Männchen ( n = 21) nicht-züchtende Weibchen ( n = 22) nicht-züchtende Männchen ( n = 28) Ergebnis: Reproduktiv aktive Männchen und Weibchen leben ungefähr doppelt so lange wie sich nicht reproduzierenden Tiere*. Schlussfolgerung: Entgegen der theoretischen Vorhersagen führt hier Reproduktion zu einer Verlängerung der Lebensspanne. Dieser Effekt war bislang nur von Hymenopteren-Königinnen bekannt. Die Gründe für die Abweichungen sind in beiden Fällen unklar. Dammann u. Burda 2006 * Anteil überlebender Individuen als Funktion von Alter, Geschlecht und Reproduktionsstatus

26 2.3 Die wichtigsten Life history-merkmale 61 durch extrinsische Faktoren verursacht, die ihren Ursprung in der Umwelt haben, also z. B. Prädation, Krankheit und extreme klimatische Bedingungen. Diese Faktoren werden nicht direkt durch Fortpflanzungsentscheidungen des Individuums beeinflusst. Zum anderen gibt es davon unabhängig intrinsische Ursachen von Mortalität, die durch den Zerfall und Verschleiß körpereigener physiologischer und biochemischer Systeme verursacht wird, wobei Zellschädigungen durch freie Radikale eine wichtige Ursache darstellen. Das intrinsische Mortalitätsrisiko ist daher auch vom bereits betriebenen Fortpflanzungsaufwand abhängig (Reznick 1985). So altern beispielsweise Rothirschkühe (Cervus elaphus), die in jungen Jahren mehr Kälber hatten, schneller als andere Individuen mit geringeren Fortpflanzungsraten (Nussey et al. 2006). Allerdings gibt es auch bislang unerklärte Ausnahmen von diesem generellen Zusammenhang (Box 2.3). Extrinsische und intrinsische Mortalität sind auch direkt aneinander gekoppelt. Wenn nämlich extrinsische Mortalitätsraten zunehmen, wird dadurch die Wahrscheinlichkeit, ein bestimmtes Alter zu erreichen, verringert. Damit wird der reproduktive Aufwand früher im Leben verstärkt und so die intrinsische Mortalitätsrate erhöht. Diese Zusammenhänge konnten in Experimenten mit Drosophila bestätigt werden (Stearns et al. 2000). Die tatsächliche Lebensdauer ergibt sich letztendlich aus der Balance zwischen extrinsischen Faktoren einerseits, die den relativen Wert der Lebensspanne für die individuelle Fitness in Abhängigkeit von altersspezifischer Mortalität bestimmen, sowie intrinsischen Trade-offs zwischen Überleben und Fekundität andererseits (Abb. 2.14). Altersspezifische Mortalität ist entscheidend dafür, wann und wie lange sich ein Organismus fortpflanzt. Wenn Adulte ein geringes extrinsisches Mortalitätsrisiko haben, wirkt natürliche Selektion dahin, die Dauer der reproduktiven Lebens- Abb Die Balance von extrinsischen und intrisischen Mortalitätsfaktoren bestimmt die optimale Lebensspanne. M = Mortalität; ad = adult; juv = juvenil

27 62 2 Life histories, Ökologie und Verhalten spanne zu verlängern, und umgekehrt. Unterschiedliche extrinsische Mortalität der Juvenilen kann ebenso die reproduktive Lebensspanne beeinflussen. Wenn es eine hohe Mortalitätsrate unter Juvenilen gibt, wird natürliche Selektion ebenfalls eine Verlängerung der Lebensspanne der Überlebenden fördern. Diese an die altersabhängige Mortalitätsrate gekoppelten Prozesse wirken also dahin, die Anzahl der Fortpflanzungsereignisse über die gesamte Lebensspanne zu maximieren. Die Bedeutung der extrinsischen Mortalität für die Lebensspanne wurde durch einen Vergleich zwischen eusozialen und solitären Insekten nachgewiesen: Königinnen von Termiten, Bienen und Ameisen, die sich in gut geschützten Nestern befinden, leben 100-mal länger als solitäre Insekten, wobei sie auch eine extrem hohe Fekundität an den Tag legen (Keller u. Genoud 1997). Eine entgegengesetzte Kraft, die sich aus der Zunahme der intrinsischen Mortalitätsursachen mit zunehmendem Alter ergibt, wirkt auf eine Verkürzung der Lebensspanne hin. Die Zunahme intrinsischer Mortalität ergibt sich dabei aus der Verknüpfung von Merkmalen, die früh und spät im Leben ausgeprägt werden. Eine wichtige Komponente sind dabei die (physiologischen) Kosten der Fortpflanzung; Fortpflanzung früh im Leben kann unter Umständen die spätere Überlebenswahrscheinlichkeit verringern. Einen ähnlichen Effekt haben antagonistische Pleiotropien von bestimmten Genen, die Life history-merkmalen zugrunde liegen. Dabei handelt es sich um Gene, die zwei oder mehr Merkmale in entgegengesetzter Weise beeinflussen; speziell solche, die den Fortpflanzungserfolg früh im Leben auf Kosten des Überlebens später im Leben erhöhen. Zudem können sich schädliche Mutationen, die erst spät im Leben aktiviert werden, leichter anhäufen (Abb. 2.15). Mit diesen Mechanismen können auch relativ geringe Unterschiede im Beginn der einsetzenden Seneszenz erklärt werden, bei Lachsen (Oncorhynchus nerka) sogar zwischen Weibchen einer Art (Hendry et al. 2004). Das Altern beginnt mit der Fortpflanzung als Nebenprodukt schleichender Erosion physiologischer Funktionen und genetischer Nachteile, die erst spät im Leben wirksam werden; Altern an sich ist also keine Anpassung (Kirkwood u. Austad 2000). Die Lebensdauer stellt daher letztendlich ein intermediäres Optimum dar, das durch die Interaktion zwischen Selektion auf den relativen Fortpflanzungswert von Adulten sowie den Konsequenzen des intrinsischen Trade-offs zwischen Überleben und Fortpflanzung bestimmt wird. Die Effekte des Alterns sind dabei nicht nur auf langlebige Organismen beschränkt. Auch bei Insekten mit einer mittleren Lebensdauer von sechs Tagen lassen sich nachteilige Effekte des Alters auf Überlebens- und Fortpflanzungsraten feststellen (Bonduriansky u. Brassil 2002).

28 2.3 Die wichtigsten Life history-merkmale 63 Abb. 2.15a c. Evolutionäre Theorien des Alterns. a Extrinsische Mortalität unter natürlichen Bedingungen (rot) ist altersabhängig und viel höher (geringere Überlebensraten) als in optimalen Gefangenschaftsbedingungen (blau); es gibt also keine Gene für das Altern. b Ein Selektionsschatten (orange) im Alter erlaubt die Anhäufung von Mutationen, die spät im Leben schädlich sind, da nur wenige Individuen von dieser Selektion betroffen sind. c Gene, die früh im Leben vorteilhaft sind, setzen sich durch, auch wenn sie spät im Leben nachteilige pleiotrope Effekte haben (nach Kirkwood u. Austad 2000) Die generellen Zusammenhänge zwischen Mortalitätsraten und dem optimalen Fortpflanzungsaufwand wurden in einem Freiland-Experiment mit Guppies (Poecilia reticulata) in Trinidad innerhalb einer Art elegant bewiesen (Reznick et al. 1990). Eine wilde Population war durch einen Wasserfall getrennt (Abb. 2.16). Eine Teil-Population lebte mit einem Räuber (Buntbarsch, Crenicichla alta), der große, geschlechtsreife Guppies bevorzugt, die andere mit einem Räuber (Riesenbachling, Rivulus hartii), der vorwiegend kleine, juvenile Guppies frisst. In der Teil-Population mit der hohen Adult-Mortalität (Crenicichla) wurden Guppies, wie vorhergesagt, früher geschlechtsreif und produzierten mehr und kleinere Junge als Guppies mit einer hohen Juvenilen-Sterblichkeit (Rivulus). Bewiesen wurde die Kausalität dieser Zusammenhänge mit einem Austausch der Guppies zwischen einem Crenicichla und einem Rivulus-Gebiet. Innerhalb von 11 Jahren (30 60 Generationen) wurden die vorhergesagten Änderungen in Alter und Größe bei der ersten Fortpflanzung und der Anzahl und Größe der Jungen beobachtet. Diese Merkmalsunterschiede blieben bei isolierter Haltung im Labor stabil, was die genetische Basis dieser veränderten Merkmalsausprägung unter Beweis stellt. Allerdings wurden die vorhergesagten Unterschiede zwischen diesen Teil-Populationen für das Einsetzen des Alterns nicht bestätigt (Reznick et al. 2004), vermutlich weil andere Faktoren neben dem extrinsischen Mortalitätsrisko den Alterungsprozess beeinflussen. Diese Untersuchung liefert trotzdem einen der überzeugendsten Beweise für die Life history-theorie, die Existenz von Evolution sowie für die Verknüpfung zwischen Life history, Verhalten und Ökologie.

29 64 2 Life histories, Ökologie und Verhalten Abb Life history-evolution von Guppies mit unterschiedlichen Prädatoren (Reznick et al. 1990) und experimenteller Nachweis der Effekte altersspezifischer Prädation auf deren Life history (2) Fortpflanzungsstrategien und Verhalten. Unterschiede in der Lebensspanne und in der Fortpflanzungsstrategie interagieren ebenfalls in vielfältiger Weise mit dem Verhalten. Eine lange Lebensspanne ist zum Beispiel eine Voraussetzung für die Ausbildung von differenzierten Sozialbeziehungen; nur Individuen, die Jahre oder Jahrzehnte zusammenleben, können individuelle Beziehungen untereinander etablieren. Die Entwicklung von sozialer Intelligenz und anderen Aspekten kognitiven Verhaltens wird ebenfalls in diesem Zusammenhang erklärt (Dunbar 1998; Kap. 11.3). Erfahrung, Traditionen und deren kulturelle Weitergabe haben auch in Arten mit langer Lebensspanne eine viel größere Bedeutung (van Schaik u. Pradhan 2003). Extrinsische Mortalität als evolutionäre Schlüsseldeterminante der Lebensspanne wird in vielfältiger Weise durch Verhaltensmechanismen modifiziert ( Kap. 6.3). Durch die Bildung von Gruppen wird beispielsweise das extrinsische Mortalitätsrisko gesenkt. Das Leben in Gruppen ermöglicht seinerseits eine Vielzahl von zusätzlichen sozialen Verhaltensweisen ( Kap. 11.1). Verhalten ändert sich auch altersabhängig, und insbesondere in Bezug auf Fortpflanzungsstrategien ergeben sich für Individuen beim Einsetzen der Seneszenz interessante Probleme ( Kap. 10.5). Männliche

30 2.3 Die wichtigsten Life history-merkmale 65 Abb Die Gewöhnliche Eierfliege ist ein tropischer Edelfalter, dessen Männchen kleine Waldlichtungen verteidigen, um sich dort mit Weibchen zu verpaaren. Ältere Männchen mit einer kurzen verbleibenden Lebenserwartung zeigen bei Kämpfen um solche Lichtungen größeres Durchhaltevermögen als jüngere Männchen Eierfliegen (Hypolimnas bolina; Abb. 2.17) geben beispielsweise mit zunehmendem Alter seltener in Kämpfen um Paarungsgelegenheiten mit Rivalen auf (Kemp 2002); hier werden also aktuelle und zukünftige Fortpflanzungschancen alters- und risikoabhängig miteinander verrechnet. Die Art der Fortpflanzungstrategie hat schließlich auch Konsequenzen für die Art der Jungenfürsorge. Albatrosse (Diomedeidae) sind zum Beispiel außergewöhnlich langlebige Vögel (> Jahre). Beim Vergleich demographischer Daten von 12 Arten zeigte sich, dass diejenigen Arten, die sich nur jedes zweite Jahr fortpflanzen, im Durchschnitt länger leben als solche, die sich jedes Jahr fortpflanzen und so vermutlich über die gesamte Lebensspanne betrachtet einen höheren Gesamtfortpflanzungserfolg aufweisen (Jouventin u. Dobson 2002). Schließlich gibt es über 300 Vogelarten, bei denen geschlechtsreife Individuen auf die eigene Fortpflanzung verzichten und Artgenossen (meist den eigenen Eltern) bei der Aufzucht von deren Jungen helfen ( Kap. 10.4). Bei diesen Arten wurde vermutet, dass, im Unterschied zu anderen Vögeln, eine geringe Mortalitätsrate in Verbindung mit einer langen Lebensdauer dazu geführt hat, dass pro Zeiteinheit wenig geeignete Brutplätze frei werden und die Möglichkeiten der nachrückenden Generationen entsprechend beschränkt werden (Arnold u. Owens 1999). Schließlich gibt es auch Hinweise dafür, dass Abwägungen zwischen aktueller und zukünftiger Fortpflanzung, die mit der altersspezifischen Lebenserwartung verbunden sind, einen Einfluss auf die Persönlichkeit von Tieren haben. In diesem Fall erwartet man, dass Unterschiede im Ausmaß zukünftiger Fitnesserwartungen sich im aktuellen Risikoverhalten widerspiegeln. Individuen mit hohen zukünftigen Fitnesserwartungen, die also viel zu verlieren haben, sollten weniger Risikobereitschaft zeigen als Indi-