Brutpflege und elterlicher Aufwand

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1 Brutpflege und elterlicher Aufwand Barbara Taborsky Übersicht 1) Brutpflege Paarungssystem 2) Welches Geschlecht pflegt? 3) Nutzen und Kosten der Pflege 4) Wieviel sollte in Brutpflege investiert werden? 5) Sexueller Konflikt 6) Eltern-Kind Konflikt 7) Geschwisterkonflikt 1

2 Guard or Desert? (model by Maynard Smith) 4 possible ESS: - both guard, if wp 2 > WP 1 and P 2 > P 1 (1+p) - both desert, if WP 0 > wp 1 and P 0 (1+p) > P 1 - F deserts, M guards, if WP 1 > wp 2 and P 1 > P 0 (1+p) - F guards, M deserts, if wp 1 > WP 0 and P 1 (1+p) > P 2 1) Brutpflege Paarungssystem (Evolution) Häufige Geschlechterrollen (Säuger, viele Vögel): Weibchen pflegen Brut, Männchen verpaaren sich mit mehreren Weibchen Anisogamie potentielle Reproduktionsrate ist höher bei Männchen dadurch ist Männliche Brutpflege relativ teuerer Weibchenpflege ist häufiger weniger Weibchen sind frei höhere Konkurrenz zwischen Männchen Sexuelle Selektion wirkt stärker auf Männchen 2

3 1) Brutpflege Paarungssystem (Evolution) Anisogamie direkte Konkurrenz zwischen vielen Spermien um relativ wenige weibliche Gameten Spermienkonkurrenz, sexuelle Selektion: nur einige Männchen kommen zur Fortpflanzung, Vaterschaft unsicher Männchliche Brutpflege teurer 1) Brutpflege Paarungssystem (Stabilisierung) 3

4 2) Welches Geschlecht pflegt? Paarungsmöglichkeiten Befruchtungsmodus Anfangsinvestition Sicherheit der Elternschaft Paarungsmöglichkeiten The cost of care for males is smaller, and males also care more often, except when the sex ratio is female biased 4

5 Paarungsmöglichkeiten OF MALES Anteil desertierender Herotilapia multispinosa in Abhängigkeit des Geschlechtsverhältnisses Befruchtungsmodus 5

6 Anfangsinvestition Bei interner Befruchtung häufig verlängerte Brutpflege im Körper Ovis aries Hippocampus breviceps Hippocampus breviceps 6

7 Sicherheit der Elternschaft Heckenbraunelle, Prunella modularis Davies et al., Anim. Behav ) Nutzen und Kosten der Brutpflege Definitionen Formen der Brutpflege Kosten für die Eltern 7

8 ...ein paar Begriffe Brutpflege / parental care: Jede Form von elterlichem Verhalten, das die Fitness der Nachkommen heben kann (sagt nichts über die Kosten des Verhaltens). In engem Sinn: Pflege von Jungen ausserhalb des Körpers der Eltnern In weitem Sinn: auch Nestbau, Eigrösse, Versorgung während der Schwangerschaft Teilbare Pflege (zb Verteidigung): Individueller Nutzen bleibt gleich mit Brutgrösse Unteilbare Pflege (zb Nahrungsbeschaffung): Individueller Nutzen pro erbrachter Leistung der Eltern wird kleiner mit jedem zusätzlichen Geschwister...ein paar Begriffe Elterlicher Aufwand / parental effort, parental expenditure: Ausgaben von elterlichen Resourcen (inkl. Zeit und Energie) für ihre Jungen (benennt die Art und Höhe der Kosten, sagt aber nichts über die Fitnesskonsequenzen für die Eltern) Elterliche Investition / parental investment: Ausmass, in dem Brutpflege den Restfortpflanzungswert der Eltern erniedrigt bzw. alle Verhaltensweisen, die die Fitness von Nachkommen hebt und gleichzeitig irgendeine fitness-komponente der Eltern erniedrigt (inkl. zukünftiger Paarungserfolg, Überleben, Wachstumsraten) [Grenzfall: Brautgeschenke] 8

9 Formen der Brutpflege (im weiteren Sinn): Ausstatten der Eier mit Nährstoffen Heringsmöwe, Larus fuscus Aus grossen Eiern werden grössere Weibchen,... grössere Weibchen legen grössere Eier......und haben mehr Junge Coho Salmon, Oncorhynchus kisutch 9

10 Formen der Brutpflege: Kontrolle der abiotischen Umwelt Normal: PH: 4.8 Ca: 4 mg/l O 2 : 15% Bei Brutpflege: PH: 6.8 Ca: 13 mg/l O 2 : 33% Bromelienkrabbe, Metopaulias depressus from Diesel & Schubart, Biologie in unserer Zeit 2000 Formen der Brutpflege: Verteidigung gegen Räuber und Parasiten Cacao stinkbug, Antiteuchus limbativentris 10

11 Formen der Brutpflege: Futter eintragen Formen der Brutpflege: Füttern 11

12 Formen der Brutpflege: Füttern Tropheus moorii Formen der Brutpflege: Soziale Unterstützung aggression received pregnant offspring survival 12

13 Kosten der Brutpflege: Energie Reptilien: Eiproduktion benötigt 5-20% der jährlichen Energieausgaben Vögel: Steigern Gundumsatz um ca 30% während der Eiproduktion; Proteinbedarf steigt um % Vögel: Steigern Gundumsatz um das 4-fache (und mehr) in der Fütter-Phase Kosten der Brutpflege: Überleben während Brutpflege Lumpsucker, Cyclopterus lumpus 13

14 Folgekosten der Brutpflege Halsbandschnäpper, Ficedula albicollis 4) Wieviel sollte in Brutpflege investiert werden? Optimalitätsmodell Alter der Jungen Brutgrösse Alter der Eltern Kondition bzw. sozialer Status der Eltern 14

15 Optimale Investition relativ zur fitness der Jungen Minimum investment, no care Alter der Jungen mit zunehmendem Alter der Jungen steigt ihr Fortpflanzungswert, aber ihr Hilfebedürfnis nimmt ab! 15

16 Brutgrösse: Brut ist zu klein experimentelle Reduktion der Brutgrösse Blue-winged teal, Anas discors Brutgrösse: Brut ist zu gross Eltern können aktiv einen Teil der Jungen töten (z.b. Nagetiere) Vögel können durch Brutverhalten Synchronie des Schlüpfens beeinflussen

17 Alter der Eltern Jung: oft höhere Kosten durch Reproduktion und Pflege und haben hohen Rest-Fortpflanzungswert Alter der Eltern Alt: Niedriger Restfortpflanzungswert häufig terminal investment 17

18 Kondition bzw. sozialer Status der Eltern Rothirsch Ziege Männchen sind bei Säugern häufig das "teurere" Geschlecht Kondition bzw. sozialer Status der Eltern kann beeinflussen, welches Geschlecht produziert wird... 18

19 ...denn Produktion des teureren Geschlechts bringt höhere Kosten für Weibchen mit niedrigem Rang... und männliche Junge haben geringere Fitness 19

20 Conflicts everywhere... 5) Sexueller Konflikt hand=handicapped before hand after hand from Sanz et al., J. AnimEcol

21 Trade-off zwischen Brutpflege und Wiederverpaarung beim Seeregenpfeifer: Verpaarungchancen sinken im Laufe der Saison Charadrius alexandrinus 6) Eltern-Kind-Konflikt 21

22 z.b. weaning conflict 22

23 7) Geschwister-Konflikt Blaufusstölpel 23

24 fighting expected when B>C no fighting expected Geschwister- Konflikt beim Kuhreiher, Bubulcus ibis (Mock et al. 1990) 24

25 Geschwister-Konflikt beim Kuhreiher, Bubulcus ibis Schwabl et al, Nature 1997 Intra-uteriner Geschwisterkonflikt Pronghorn Antilope 25

26 Unterschiedliche Reaktionen der Eltern: Ignorieren oder Eingreifen Transferexperiment mit Jugen von Maskentölpeln (MB) und Blaufusstölpeln (BFB) 26

27 Vorbestimmter Tod eines Geschwisters: Extremer Ei- Dimorphismus bei Pinguinen Nutzen von Versicherungs-Eiern bei Pelikanen 27