Die Nervenzelle 1. EINLEITUNG 2. NEURONEN (= NERVENZELLEN) Biopsychologie WiSe Die Nervenzelle

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1 Die Nervenzelle 1. Einleitung 2. Neuronen (Evolution & Funktionelle Anatomie) 3. Neuronentypen 4. Gliazellen 5. Methoden zur Visualisierung von Neuronen Quelle: Thompson Kap. (1), 2, (Pinel Kap. 3) 1. EINLEITUNG Recht junge Erkenntnis (Ende 19. Jahrhundert): Gehirn setzt sich aus vielen einzelnen Neuronen zusammen (~1 Billionen; Neuronen). Abbildung Thompson 1.1 & Pinel 3.11 (Golgi-Färbung; 1-2% Färbung) 2. NEURONEN (= NERVENZELLEN) 2.1 Evolution von Neuronen und Nervensystemen Neuronen haben sich im Lauf der Evolution auf die Informationsübertragung im Körper spezialisiert. Sehr primitive Tierstämme (z.b. Schwämme) besitzen kein Nervensystem. Die ersten Nervensysteme (einfache Nervennetze) bei Tieren wie Seeanemonen und Quallen. Der grundlegende elektrochemische Mechanismus der Informationsübertragung wurde in der Evolution beibehalten und auf Neuronen übertragen. Das Wirbeltiergehirn stellt die Fortsetzung einer Entwicklung dar, die sich bereits in primitiven Gehirnen abzeichnet. Abbildung Thompson 1.3 Jedes Ganglion enthält: afferente (zuleitende oder aufsteigende) Fasern von Sinneszellen ( Afferenz ), Interneuronen und efferente (ableitende oder absteigende) Neuronen ( Efferenz ). Nervenbahnen verbinden die einzelnen Ganglien Koordination der Ganglien über das Ganglion am Kopf Kopf- oder Oberschlundganglion als Beginn eines Gehirns. Abbildung Thompson

2 Die Evolution des menschlichen Gehirns spiegelt sich wider in der Ontogenese. Abbildung Pinel 3.1 & Aufbau von Nervenzellen Allgemeiner Aufbau im Überblick Abbildung Pinel 3.5 Auch Neuronen haben Zellmembran, Zytoplasma, Organellen, Nucleus, DNA Gilt für alle eukaryotischen Zellen (Eukaryonten vs. Prokaryonten). Aber Unterschiede zu anderen Zellen: (1) Keine Teilungsfähigkeit postnatal (Ausnahme: Gyrus dentatus im Hippocampus Stichwort Gedächtnis) (2) Zellmembran bei Neuronen ist darauf spezialisiert, Information aufzunehmen, weiterzuleiten und zu übertragen. Soma oder Perikaryon = Zellkörper (beinhaltet Zellkern mit DNA und Organellen) Axon (Neurit) Jeweils einer der Fortsätze für Übertragung von Informationen zu anderen Zellen zuständig Erhöhung der Leitungsgeschwindigkeit durch myelinisierte Axone (Myelin= griech. für Mark Abschnitte, in denen das Axon nicht verhüllt ist Ranviersche Schnürringe Beim Menschen Die meisten Neuronen myelinisiert; Bsp. für nicht-myelinisierte Axone: Lange Schmerzfasern ( Hand auf Herdplatte ), weil Vorteil Myelinisierung Geschwindigkeit und Raumbedarf (Bsp. Nervus opticus) Zielzellen des Axons: Neuronen, Muskelzellen, Drüsenzellen Synaptische Endknöpfchen Endigung des Axons an der Substanzen freigesetzt werden, die die nächste Zelle erreichen Synaptisches Endknöpfchen + Synaptischer Spalt + Postsynaptische Membran = Synapse (griech.= Verbindung, Vereinigung ) 2

3 Dendriten (griech.= Baum ) Unterscheidung: basale und apikale Dendriten Ansatzpunkte für Axone anderer Zellen zur Informationsübertragung Abbildung Zusammenfassung: Bestandteile Neuron Jetzt etwas genauer in bis Zellkörper mit Organellen Abbildung Pinel 3.6 Mitochondrien Es entsteht Energie in Form von ATP-Molekülen unter Verbrauch von Glucose und Sauerstoff. ATP-Moleküle besitzen Phosphatverbindung (genauer: Phosphorsäureanhydridbindungen). Abfallprodukte Kohlendioxid (wird ausgeatmet) und Wasser. Energie wird vom Neuron benötigt zur (a) Informationsweiterleitung, (b) Synthese von Substanzen, (c) Ausbildung von Synapsen. Stichwort Sauerstoffmangel Mitochondrien überall im Neuron Endoplasmatisches Reticulum Membransystem, das einen Großteil des Zytoplasmas der Zelle durchzieht raues ER Beteiligung an Synthetisierung von Proteinen (z.b. Transmitter) Glatte Anteile des ER Beteiligung an Lipid-Synthese ER nur im Soma der Zelle Golgi-Apparat Intrazelluläres Membransystem Verpackt Substanzen in Vesikel Golgi-Apparat im Soma und z.t. im synapt. Endknöpfchen Axon Aufbau Durchmesser zwischen 0.2 bis 20 Mikrometer bei Säugetieren Jedes Neuron hat nur ein Axon (Stichwort Axon-Kollaterale direkter Einfluss eines Neurons auf verschiedene Zielzellen) Länge beim Menschen bis zu 1 Meter Abbildung Thompson 2.3 3

4 Axonaler oder axoplasmatischer Transport: Zellkörper zu Synapse: anterograder Transport Synapse zu Zellkörper: retrograder Transport Mikrotubuli Feines Röhrensystem, welches das Axon vom Zellkörper bis zur Synapse durchzieht z.b. Stoffe aus ER Transport entlang Mikrotubuli zum Endknöpfchen Stichwort Pinocytose Transportgeschwindigkeit Schnell: mm / Tag transportiert; langsam: 1 mm / Tag Synapse Abbildung Thompson 2.4 Synapsen werden nur von Nervenzellen und deren Zielzellen ausgebildet. Synapsen bilden funktionellen Kontakt zwischen zwei Zellen. Abbildung Birbaumer & Schmidt 2.8 Axodendritische, axosomatische und axoaxonische Synapsen Aufbau Präsynaptische Axonendigung, synaptischer Spalt, postsynaptische Membran: Vesikel Breite des synaptischen Spalts: etwa 20 Nanometer (nm) Postsynaptische Membran mit Rezeptoren Funktionsweise Abbildung Thompson 2.5 Stichwort Exocytose An postsynaptischer Membran Rezeptorbindung Aktivierung der postsynaptischen Membran (erregend oder hemmend) Anzahl von Synapsen pro Zelle im Gehirn -bis zu Synapsen pro Zelle (im Schnitt: ) -je mehr Dendriten, desto mehr Synapsen Dendriten 4

5 Abbildung Rosenzweig, Leiman & Breedlove (RLB) 2.1 Funktion vergrößert Reiz-aufnehmende Oberfläche der Nervenzelle In Großhirnrinde: Tausende von dendritischen Dornen oder Spines an Dendriten (siehe Abbildung Thompson 2.4) Erfahrungen können Form und Anzahl der Spines beeinflussen; Veränderungen innerhalb von Sekunden 3. NEURONENTYPEN 3.1 Nach Funktion Abbildung Thompson 2.7 Motoneuronen Entsenden Axone aus dem Nervensystem und bilden Synapsen mit Muskelfasern Meist großer Dendritenbaum, ausgeprägter Zellkörper und sehr langes, myelinisiertes Axon Zellkörper der Motoneuronen, die Muskeln im Körper innervieren liegen im Rückenmark. Zellkörper der Motoneuronen, die Muskeln im Gesicht innervieren, liegen im Hirnstamm. Stichwort Nerv Motoneuronen werden durch höhere motorische Zentren im Gehirn (motorischer Cortex) gesteuert. Sensorische Neuronen Projizieren vom Körper in das Zentralnervensystem z.b. taktile Empfindungen oder Schmerzreize von der Körperoberfläche Zellkörper der sensorischen Neuronen liegen unmittelbar außerhalb des Rückenmarks in Gruppen zusammen Spinalganglien Bedenken: Faser von Hautoberfläche hin zu Spinalganglion ist ein Dendrit! Interneurone Neurone, die zwei andere Neuronen miteinander verknüpfen Stellen im Gehirn die große Mehrheit 3.2 Nach Art und Anzahl der Fortsätze (aus Soma) Abbildung Rosenzweig, Leiman & Breedlove (RLB) 2.3 5

6 Uni- oder Monopolare Neuronen: Bsp: Sensorische Neuronen des Tastsinns Bipolare Neuronen: Bsp. Neuronen in sensorischen Systemen Multipolare Neuronen: Die meisten ZNS Neuronen 4. GLIAZELLEN 4.1 Allgemein Gliazellen (= Neuroglia ); Glia griech. für Leim Dienen nicht der Weiterleitung von Information Postnatal noch vermehrungsfähig Gliazellen habe eine Reihe wichtiger Funktionen; vieles jedoch noch unklar 10 bis 50mal mehr Gliazellen als Nervenzellen im Gehirn etwa 50% des Gehirnvolumens Neue Erkenntnisse: Evt. doch an Infoverarbeitung beteiligt; einige haben Rezeptoren für Neurotransmitter, Kommunikation evt. über gap junctions; im Kleinhirn evt. an Gedächtnisprozessen beteiligt 4.2 Gliazelltypen Man unterscheidet... -Astrozyten oder Astroglia (auch Makroglia) -Oligodendrozyten oder Oligodendroglia -Mikroglia (Hortega-Zellen) -Schwannsche Zellen (Zellen des PNS!) Astrozyten, Astroglia Abbildung Pinel 3.10 (alte schwarz-weiss Abbildung heißt 3.9) Häufigste Gliazellart; sternförmig (Astron griech. = Stern ) Blut-Hirn-Schranke ( Blood-Brain Barrier, BBB): Astroglia bilden Teil der BBB sehr wichtige Funktion BBB hindert viele Substanzen mit dem Blutstrom ins Gehirn einzudringen. Wozu gibt es die BBB? Viele natürlich vorkommende Substanzen sind toxisch für Neuronen. 6

7 Zentrale Neuronen sind nicht regenerationsfähig und müssen daher besonders geschützt werden. Abbildung Birbaumer & Schmidt 2.10b (siehe auch Thompson 2.9) Mechanismus der BBB: (siehe Abbildung) Ferner: Astrozyten in Kontakt mit den Nervenzellkörpern; Annahme Bedeutung für selektiven Transfer von Substanzen aus dem Blut in Neuronen; Mechanismus ist ungeklärt BBB: Problem bei der Verabreichung von Pharmaka Weitere Funktionen: Aufnahme überschüssiger Transmitter aus synaptischem Spalt Bedeutung für Immunsystem des Gehirns Phagozytose Nach Hirnverletzung Glia-Narbe (Sinnvoller Mechanismus, aber auch ein Problem ) Myelinbildende Gliazellen Abbildung RBL 2.6 Oligodendrozyten (Oligodendroglia) Bilden Myelinscheide im Gehirn Fortsätze eines Oligodendrozyts umhüllen in der Regel 15 Axone Stoppen Regeneration geschädigter Axone Abbildung Pinel 3.9 (alte schwarz-weiss Abbildung heißt 3.10) Schwannsche Zellen Bilden Myelinscheide im peripheren Nervensystem Jede Zelle bildet nur ein einziges Myelinsegment Können anscheinend die Regeneration von beschädigten Neuronen einleiten (nicht im ZNS) EINSCHUB: Multiple Sklerose Mikroglia Hauptfunktion Teil des Immunsystems des Gehirns Wandern in großen Mengen in beschädigte oder entzündete Hirnbereiche Phagozytose 5. METHODEN Abbildung Birbaumer & Schmidt 20.2a-c Methode der Neuroanatomie: Neuronen durch Anfärbung sichtbar machen 7

8 Einige bekannte sind... Golgi-Färbung: Hirngewebe wird mit Silbernitrat gefärbt Hierdurch werden 1-2% der Neuronen vollständig gefärbt; bis heute unklar, warum nur ein so kleiner Anteil der Neuronen die Färbung annimmt Charakterisierung verschiedener Zelltypen in einer Hirnregion Nissl-Färbung: Franz Nissl Endoplasmatisches Reticulum sog. Nissl-Schollen Schollen sind empfindlich für die Chemikalie Thionin (stark blauer Farbstoff) Ergo: Bei Nissl-Färbung nur Markierung der Zellkörper Untersuchung der Größe und Dichte von Zellkörpern in einer Hirnregion Tracing: Nutzt axonalen Transport Fluoreszierender Farbstoff (engl: dye ) wird in eine Gruppe von Zellkörpern injiziert Transport zur Synapse (= anterograder Transport) Injektion in Axonendigung Transport zum Zellkörper (= retrograder Transport). Gesamtes Neuron wird gefärbt Untersuchung neuronaler Bahnen, Funktionalität von Neuronen nach Läsionen 8