Vegetationskundliche Dauerbeobachtungsflächen im Nationalpark Hainich und deren Entwicklungsdynamik

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1 Vegetationskundliche Dauerbeobachtungsflächen im Nationalpark Hainich und deren Entwicklungsdynamik von Alexander Rumpel 1, Martin Heckner 1, Helge Walentowski 2 & Jörg Ewald 1 Langfassung des 4. Kapitels "Vegetationskundliche Dauerbeobachtungsflächen und deren Entwicklungsdynamik " in Nationalpark Hainich (Hrsg.): Waldentwicklung im Nationalpark Hainich. Erforschen Band 3, S Einleitung Mitteleuropa wäre von Natur aus zu 90% von Wald, zu ca. 70% von Buchenwäldern bedeckt (ELLEN- BERG & LEUSCHNER 2010). Anthropogene Einflüsse haben dafür gesorgt, dass in dieser Region kein Fleckchen unverändert seinen Naturzustand bewahren konnte (ELLENBERG 1996). So existieren nur wenige, seit jeher ungenutzte Reste von Urwäldern in den Gebirgen des Karpatenbogens und der Alpen (KORPEL 1995, LEIBUNDGUT 1982). Die mehr oder weniger intensive Nutzung der Wälder hält bis in die heutige Zeit an und Bemühungen Wälder einer ungelenkten Eigendynamik zu überlassen sind relativ jung. Die Naturwaldforschung beschreibt und analysiert natürliche Prozesse und Strukturen, um dem naturnahen Waldbau und dem Naturschutz Maßstäben für Naturnähe zu verschaffen. Für sie sind von aktueller Nutzung freigestellte Referenzflächen von zentraler Bedeutung (MEYER 1997). Der in Thüringen gelegene Nationalpark Hainich beherbergt submontane Kalk-Buchenwälder auf bemerkenswert großen, zusammenhängenden Flächen. Seit 2011 bildet er eines von fünf Teilgebieten des UNESCO-Weltnaturerbes "Alte Buchenwälder Deutschlands" (GROSSMANN 2012). Seine Naturnähe verdankt das Gebiet der Ungunst der Muschelkalkböden für die Landwirtschaft, der traditionellen, naturnahen Bewirtschaftung als Plenterwald, der Nutzung als militärisches Übungsgebiet und der Lage an der ehemaligen innerdeutschen Grenze. Das Untersuchungsgebiet gilt aufgrund seiner Lage auf den Muschelkalkplatten als floristisch artenreicher Waldkomplex. BUSHART & SUCK (2008) zählen sie großflächig zur Einheit des Waldgersten- Buchenwalds im Wechsel mit Waldmeister-Buchenwald (N21[T]). BOHN et al. (2004) stellen sie zu den Subatlantisch-mitteleuropäischen Buchenwäldern (Fagus sylvatica) mit Lathyrus vernus, Hepatica nobilis (F113). Die Kernzonen von Nationalparks und Biosphärenreservaten stellen neben Naturwaldreservaten die wichtigsten Referenzflächen der Naturwaldforschung dar, insbesondere wenn ein langfristiges Monitoring durch Wiederholungsinventuren stattfindet (HEURICH & JEHL 2001). Die Beobachtung der Artenzusammensetzung an Hand von vegetationskundlichen Dauerbeobachtungsflächen (DIERSCHKE 1994, TRAXLER 1997, SCHMIDT 1999, FISCHER & KLOTZ 1999) gehört zu den Kernaufgaben des Nationalpark-Monitoring. Wenn sie auf repräsentativen Stichproben erfolgt, liefert bereits die Erstaufnahme ein Inventar der Waldgesellschaften (SCHMIDT 2010). 1 Hochschule Weihenstephan-Triesdorf, Fakultät Wald und Forstwirtschaft, Hans-Carl-von-Carlowitz-Platz 3, Freising, joerg.ewald@hswt.de 2 Bayerische Landesanstalt für Wald und Forstwirtschaft, Hans-Carl-von-Carlowitz-Platz 1, Freising 1

2 Die Inventarisierung und Kartierung von Waldgesellschaften (PETERMANN & SEIBERT 1979, STORCH 1983) ist indessen nur bedingt geeignet, um Vegetationsdynamik, z.b. in Form von Chronosequenzen (z.b. EWALD et al. 2011) zu erfassen. Im Sinne von BAYFIELD (1997) erfordert Monitoring jedoch echte, mehr oder weniger langfristige Zeitreihen (z.b. WILDI & SCHÜTZ 2007), die in den vergleichsweise jungen deutschen Waldnationalparken noch am Anfang stehen (FISCHER & FISCHER 2009). Im 1997 gegründeten Nationalpark Hainich wurde 2000 (EWALD et al. 2001) ein permanent markiertes, repräsentatives Netz von 137 vegetationskundlichen Dauerbeobachtungsflächen eingerichtet. Dessen Wiederaufnahme im Jahr 2011 erlaubt erstmals eine direkte Untersuchung der seit der Unterschutzstellung ablaufenden Vegetationsentwicklung. Die in diesem Beitrag präsentierte Auswertung der Zeitreihe verfolgt folgende Ziele: 1. Beschreibung der im Nationalpark vorkommenden Waldgesellschaften, basierend auf der pflanzensoziologischen Klassifikation von EWALD et al. (2001) und statistischer Auswertung (Ordination) 2. Analyse von Veränderungen der Bodenvegetation und Waldgesellschaften in den nicht mehr bewirtschafteten Waldbeständen des Nationalparks 2 Methoden 2.1 Vegetationsaufnahmen Im Jahr 2000 wurde im Auftrag der Nationalparkverwaltung auf dem dauerhaft mit Magneten markierten 200 x 200 m Raster der Waldinventur (n=1902) ein Netz vegetationskundlicher Dauerbeobachtungsflächen etabliert (EWALD et al. 2001). Die Auswahl der Flächen erfolgte als Zufallsstichprobe aus 139 nach Standort und Bestockung definierten Straten. Daneben wurden besondere Waldbestände (kleinräumige azonale Waldgesellschaften, hohe Artendiversität) durch Zusatzaufnahmen 2001 und 2011 belegt und in die Datenbank aufgenommen, bleiben bei der. Auswertung der Entwicklungsdynamik jedoch außer Betracht. Die Aufnahmen erfolgten auf Quadraten von 144 m². Der phänologische Aspektwechsel der Kalkbuchenwälder wurde berücksichtigt, indem die Dauerbeobachtungsflächen jeweils im Frühjahr (Ende März bis Austrieb der Buche) und im Sommer (Ende Mai bis Ende Juni) aufgenommen wurden. Beide Aufnahmen wurden separat in der Datenbank abgelegt und für die Zeitreihenauswertung durch Abfrage des artspezifischen Deckungsmaximums zusammengefasst. Bei der Aufnahme wurden obere Baumschicht (B1), untere Baumschicht (B2), Strauchschicht (S), Krautschicht (K) und Moosschicht (M) unterschieden. Der Deckungsgrad wurde dabei pro Schicht auf der Dezimalskala nach LONDO (1975) visuell geschätzt. Nomenklatur und Taxonomie folgen den Standardlisten von WISSKIRCHEN & HAUEPLER (1998) für Gefäßpflanzen sowie KOPERSKI et al. (2000) für Moose, in der Datenbank ist bildet die GERMANSL (JANSEN & DENGLER 2008) die Artreferenz. In die Datenbank wurden außerdem Baumarten nach Grundfläche (G), Volumen (V), Stammzahl (N) und Durchmesser (D), sowie stehender und liegende Totholmenge aus den Waldinventuren 2000 und 2010 importiert. 2.2 Umweltvariablen/Standortfaktoren Die Beziehung der Artenzusammensetzung zu Umweltfaktoren wurde statistisch untersucht. Angaben zur Meereshöhe, Exposition und Hangneigung wurden aus einem digitalen Geländemodell (Geographisches Informationssystem auf Basis der Topographischen Karte 1:10.000) entnommen. Ske- 2

3 lett und Tongehalt des Bodensubstrats wurden aus der Standortskarte abgegriffen und ordinal indexiert. Als Maß für die Belichtung der Bodenvegetation wurde die Grundfläche (G) nach Baumarten herangezogen. Aus den Vegetationsaufnahmen wurden Artenzahlen und mit der logarithmierten mittleren Deckung gewichtete mittlere Zeigerwerte (mzgew) nach ELLENBERG et al. (2001) berechnet. Außerdem wurden Deckungsanteile von Waldarten nach SCHMIDT et al (2011, Bezugsraum Hügel- und Bergland) und Lebensformtypenspektren (FREY & LÖSCH 2010) berechnet. Vegetationstypen wurden hinsichtlich metrischer Standortvariablen, Artenzahl und Zeigerwerten mittels Boxplots verglichen. Die Mittelwerte der beiden Aufnahmezeitpunkte wurden mittels t-test für verbundene Stichproben verglichen. 2.3 Tabellenarbeit Die im Rahmen der Erstkartierung erstellten pflanzensoziologischen Aufnahmen wurden tabellarisch anhand der Vegetationsmatrix sortiert und Vegetationsypen (Syntaxa) zugeordnet. Die syntaxonomische Einordnung und Benennung richtet sich nach SCHUBERT et al. (1995). Subtypen mit Dominanz natürlicher Mischbaumarten innerhalb des Hordelymo-Fagetum wurden als Eschen- bzw. Linden- Fazies abgetrennt. Manche der Waldgesellschaften wurden weiter in Subassoziationen und Varianten untergliedert. Die Methode folgt der nach BRAUN-BLANQUET (1964) und DIERSCHKE (1994). Für die multivariate Auswertung wurde mit Hilfe einer Kreuztabellen-Abfrage aus den beiden Aufnahmesätzen (2000 und 2011) eine gemeinsame Kreuzmatrix der Bodenvegetation (Moos-, Krautund Strauchschicht) generiert. 2.4 Ordination (DCA) Durch Ordination wurden die Ähnlichkeiten der Vegetationsaufnahmen im mehrdimensionalen Kontinuum (GLEASON 1926) als Gradienten (Achsen) dargestellt. Die Entzerrte Korrespondensanalyse (DCA) ist die in der Vegetationskunde am häufigsten angewandte Ordinationsmethode (LEYER & WESCHE 2007). Die Anordnung von Aufnahmen und Arten folgt dabei ausschließlich auf Grundlage der Artenzusammensetzung (indirekte Ordination) und wird danach mit Umweltvariablen und Zeigerwerten in Beziehung gesetzt. Die Ordination erfolgte mit der Software PCORD 6.0. (McCUNE & MEFFORD 2011) Die Bodenvegetationsmatrix wurde wurzeltransformiert, was das Gewicht der abundanten Arten relativ ab-, das gering deckender Arten relativ aufwertet (LEYER & WESCHE 2007) Mit einer Gradientenlänge von über 3,5 SD-Einheiten stellt die DCA für den vorliegenden Datensatz nach LEPŠ & ŠMILAUER (2003) eine geeignete Ordinationsmethode dar. Die Ordination erfolgte nach Ausschluss offenbarer Ausreisser (KENT & COKER 1992, WILDI 2010). Nach Berechnung der DCA (post hoc) wurden metrische Umweltparameter als Vektoren, Vegetationstypen und Aufnahmezeitpunkte als Gruppierungsvariablen in den von der Artenzusammensetzung aufgespannten Ordinationsraum projiziert. Um die zeitliche Veränderung darzustellen, wurden auf denselben Dauerbeobachtungsflächen gefertigte Aufnahmen mit einem Vektor verbunden, dessen Spitze die Änderungsrichtung angibt. 2.5 Multi-response Permutation Procedures (MRPP) Die Bodenvegetationsmatrix wurde mittels eines Permutationstests (blocked MRPP, mit euklidischer Distanz) auf Unterschiede der Artenzusammensetzung zwischen Erst- und Wiederholungsaufnahme getestet. Die MRPP misst die floristischen Unterschiede zwischen den Aufnahmezeitpunkten und testet ihre Signifikanz (LEYER & WESCHE 2007, McCUNE & GRACE 2002). 3

4 3 Ergebnisse 3.1 Waldgesellschaften und deren standörtliche Interpretation Im System der Dauerbeobachtungsflächen wurden folgende Vegetationseinheiten festgestellt: Hordelymo-Fagetum allietosum (HFa) Stellario-Carpinetum (SC) Hordelymo-Fagetum typicum (HFT) Adoxo-Aceretum (AA) Fraxinus-Fazies des Hordelymo-Fagetum Aceri-Tilietum (AT) Galio Fagetum (GF) Carici-Alnetum (CA) Carici-Fagetum (CF) Luzulo-Fagetum (LF) Freiflächen auf Standorten des Hordelymo- Fagetum (FF) Galio-Carpinetum (GC) Übergänge zwischen Galio-Carpinetum und Hordelymo-Fagetum (GCzHF) Fichtenforste auf Standorten des Hordelymo-Fagetum (FI) Die Waldgesellschaften des Nationalpark Hainich lassen sich gut über die mittleren Ellenberg- Zeigewerte (Abb. 1) differenzieren. Hohe Reaktionszahlen (6,5 bis 7,1) spiegeln den Basenreichtum der Muschelkalkböden wider, nur GF und Fichtenforste liegen mit Werten zwischen 5,2 und 5,8 deutlich niedriger. Mit mfgew-werten zwischen 5,2 und 5,4 liegen die meisten Buchenmischwälder im mäßig frischen Bereich. Abweichungen nach oben liegen bei SC (5,6), nach unten bei CF (4,8) vor. Die mlgew-wert erlauben eine deutliche Differenzierung der Vegetationseinheiten. Die niedrigsten Werte (3,3) finden sich in geschlossenen Buchenwäldern des HFa und HFt. Der deutlich höhere Wert (3,9) im GF ist mit dem höheren Eichenanteil dieser am Ostrand des Nationalparks gelegenen Beständen erklärbar. Den höchsten Lichtzahlen (4,3 bis 5,2) begegnet man in CF, FI und FF. Die übrigen Einheiten weisen intermediäre Lichtzahlen auf. mngew indiziert die Verfügbarkeit der Makronährstoffe Stickstoff, Phosphor und Kalium. Demnach ist die Versorgung im Hainich durchgehend gut (6,2 bis 6,6), was auf hohe Tongehalte und hohe biologische Aktivität der Muschelkalkböden hinweist. Abweichungen nach unten sind im GF (5,7) mit der stärker versauerten Lösslehmauflage, im CF (5,3) mit dem hohen Skelettanteil und durch Trockenheit gehemmter Mineralisation erklärbar. Lokal stark erhöhte Werte wurden am Ostrand des Nationalparks festgestellt, wo das Schutzgebiet an das intensiv landwirtschaftlich genutzte Keupergebiet des Thüringischer Beckens grenzt. Statistische Zusammenhänge zwischen den gewichteten mittleren Zeigerwerten entsprechen den in der Literatur beschriebenen (ELLENBERG & LEUSCHNER 2010, ENGLISCH & KARRER 2001). So korrelieren Licht- und Kontinentalitätszahl signifikant positiv mit dem Rechtswert der Dauerbeobachtungsfläche und negativ mit den Kennzahlen der Bestockungsdichte (G/ha und V/ha). Letztere Korrelation verstärkt sich, wenn man statt der Gesamt- die Rotbuchen-Grundfläche verwendet, was auf den überragenden Einfluss dieser Baumart auf die relative Beleuchtungsstärke im Bestandesinneren und den Lichtgenuss der Bodenvegetationsmatrix hinweist. Bei den Lichtzahlen ist eine deutliche Abnahme zwischen den beiden Aufnahmezeitpunkten zu verzeichnen (Abb. 1). Diese fällt umso stärker aus, je mehr sich die Baumbestockung zwischen den Inventuren geschlossen hat, was vor allem in Beständen der Optimal- oder Plenterphase außerhalb der Nationalpark-Kernzone der Fall ist. 4

5 Abb. 1: Gegenüberstellung der Vegetationstypen nach Ellenberg-Zeigerwerten gruppiert nach Erst- und Wiederholungskartierung für a: Feuchte (mfgew); b: Reaktion (mrgew); c: Licht (mlgew), d: Nährstoffe (mngew); e: Kontinentalität (mkgew); f: Temperatur (mtgew); Vergleich der Vegetationstypen nach g: Hangneigung in Grad; h: nach Meereshöhe.; N=137. 5

6 3.2 Die Waldgesellschaften im Ordinationsraum Hinsichtlich der der Ordination zugrundeliegenden Bodenvegtationsmatrix zeigte die blocked MRPP auf, dass hochsignifikante Unterschiede (p= 0,000) zwischen den Aufnahmedaten der Erst- und Wiederholungskartierung vorliegen. Mit A=0,049 zeigt sich jedoch auch, dass das Maß für die Stärke des Effekts (Heterogenität) relativ gering ausfällt (Ergebnisse des blocked MRPP im Anhang). Achse Eigenwert Gradientenlänge Für die Analyse der Vegetationsdynamik wurden Achse 1 und Achse 3 ausgewählt. Achse 1 stellt einen sehr gut interpretierbaren Lichtgradienten Tab. 1: Eigenwert und Gradientenlänge der in PCORD analysierten Achsen. dar (r²=,818/r=,905), daneben sind auch die Stickstoff- bzw. Nährstoffversorgung (r²=,395/r=-,628) und der Basenhaushalt (r²=,360/r=-,600) über die erste Achse zu interpretieren. Die Vektoren des Rechtwertes (r²=,213/r=,462) und der Höhe ü. NN (r²=,218/r=-,467) der Aufnahmeflächen geben das Kontinentalitätsgefälle des Hainich erstaunlich gut wieder. Achse 3 wurde Achse 2 vorgezogen, da auf ihr der für die Interpretation der standortökologischen Bedingungen sehr wichtige Feuchtegradient (r²=,653/r= -,808) dargestellt wird. Zudem lädt auf Achse 3 noch die Hangneigung (r²=,215/r=,463), die eine signifikante Korrelation mit dem Feuchtegefälle aufweist. Die Vegetationstypen der eu- und eu-mesotraphenten Buchen- und Buchenmischwälder (HFa, HFt, GF, CF) und der Übergangsformen (GCzHF) zu diesen lassen sich über die Verschneidung von Feuchte- (mfgew) und Säuregradienten (mrgew) gut differenzieren. Bei der Differenzierung zwischen den meso und oligotraphenten Buchenwaldgesellschaften (GF, LF) und den Eichenmischwäldern (GC, SC) ist zu beachten, dass hier die diagnostisch wichtigsten Gradienten (mrgew/mlgew) beide ausschließlich auf Achse 1 laden. Im Ordinationsraum sind diese beiden Vegetationtypen mehr oder weniger übereinander gelagert. Die Ausscheidung dieser Einheiten hat sich daher stärker an den diagnostisch wichtigen Arten (Kenn- und Trennarten der Assoziationen/hochstete Begleiter) der Bodenvegetation zu orientieren. Die stark anthropogen beeinflussten Vegetationseinheiten der aufgelichteten Fichtenforste und Freiflächen sind wiederum eindeutiger im Ordinationsraum zu interpretieren, da diese wiederum über die Verschneidung von Licht- und Feuchtegradienten (fehlende Verdunstung der Baumschicht) bestimmt werden; im Gegensatz zu den basenreichen Buchenwaldgesellschaften sind diese jedoch alle rechts-unten im Ordinationsraum anzutreffen. Die hochproduktiven Edellaubgesellschaften der kolluvialen und alluvialen Sonderstandorte (AA) differenzieren sich hauptsächlich über den Nährstoff- (mngew) und Feuchtegradienten (MFgew). Das Auftreten der Stickstoffzeiger im linken-unteren Bereich als auch am äußersten rechten Rand lässt sich zwanglos in einem zweiten Analyseschritt über die eindeutige, signifikante Korrelation von N- und L- Zahl der Arten im Nationalpark erklären (r=-0,608/siehe auch Korrelationsmatrix im Anhang). Arten wie Leucojum vernum, Corydalis cava oder auch Aconitum lycoctonum gelten als äußerst anspruchsvolle Waldarten gut wasserversorgter Standorte, während die Stickstoffzeiger am Ende des Lichtgradienten zu den hochsteten Vertreten der mitteleuropäischen Nitrophytenvegetation auf Sukzessionsstandorten zählen. Die DCA der Bodenvegetationsmatrix mit allen Aufnahmen aus dem Beobachtungszeitraum 2000/01 bis 2011 zeigt eine deutliche, mehrheitlich gleichgerichtete Veränderung auf der ersten Achse in den linken Bereich des Ordinationsdiagrammms. Insgesamt ist der gesamte Aufnahmensatz 2011 nach links verschoben worden. Die Dynamik der Aufnahmeflächen im Nationalpark wird dabei bei fast allen Vegetationseinheiten am stärksten vom abnehmenden Lichtangebot bestimmt. Zudem ist die 6

7 Entwicklung einiger weniger Vegetationseinheiten oder einzelner Aufnahmeflächen durch eine Veränderung der Nährstoffsituation oder des Wasserhaushalts mitbestimmt, was in der leicht auf der dritten Achse auseinanderstrebenden Pfeilschar im äußersten linken Viertel des DCA-Diagramms dargestellt ist. Eine gegenläufige Dynamik der Vegetation ist nur an wenigen Aufnahmeflächen zu beobachten; dabei handelt es sich zumeist um Flächen, die 2000/01 noch mit Koniferen (Fichtenforste) bestockt waren und zwischenzeitlich stark aufgelichtet oder gänzlich unbestockt sind. Abb. 2: a) DCA der Bodenvegetationsmatrix gruppiert nach Jahr der Kampagne und Vegetationseinheit; der farbig markierte Datensatz bezeichnet die klassifizierte Aufnahme 2000/01, die grau dargestellten Dreiecke die Wiederholungskartierung 2011; die standörtlich dem HFa sehr nahestehenden Fraxinus-Frazies und Tilia-Fazies des HF wurden aus Gründen der Übersichtlichkeit zum Hordelymo-Fagetum (ohne Zusatz) zusammengefasst; Umweltvariablen des joint plots sind ab r² = 0,2 dargestellt, die Länge der Vektoren repräsentiert die Korrelation (r) mit der entsprechenden Achse; b) DCA aller Aufnahmen der Erst- und Wiederholungskartierung mit den Sukzessionsvektoren (Aufnahmen 2000/01 rot, Aufnahmen 2011 schwarz); N=137. Abb. 3: Verteilung der Arten der Bodenvegetation im Ordinationsraum der DCA; jeder Punkt symbolisiert eine Art; N=284 Arten Die Ordination (DCA) der Arten (Abb. 3) zeigt eine Verteilung der Waldbodenarten nahezu über den gesamten Ordinationsraum. Im äußersten rechten, unteren Bereich sind überwiegend Offenlandarten und Störungszeiger lokalisiert, die zudem größtenteils auch Zeiger für deutlich frische bis mäßig feuchte Standorte sind. Fast zentral mit einer Tendenz zur rechten Hälfte gruppieren sich typische Waldarten der mesotraphenten Buchenwaldeinheiten. Arten, die deutlich über bzw. unter diesen typischen Vertretern der mitteleuroäischen Waldflora angesiedelt sind weisen auf feuchtere oder trockenere Assoziationen oder Untereinheiten hin. Im unteren linken Viertel der DCA-Darstellung gruppieren sich Arten der anspruchsvollen, feuchteren Laubwaldgesellschaften. Die diagnostisch wichtigen Arten der einzelnen Vegetationseinheiten sind detailiert unter der Beschreibung der Waldgesellschaften dargestellt. 7

8 In den folgenden Texten erfolgt die Aufzählung von Arten nach absteigender Stetigkeit; Veränderungen im Artenvorkommen innerhalb des Beobachtungszeitraums sind nach Häufigkeit der beobachteten Abnahme aufgelistet Mull-Buchenwälder (eu- und eu-mesotraphenten Buchen- und Buchenmischwälder) Zu diesem Typus der produktiven und anspruchsvollen Buchenwälder zählen alle basiphytischen, in der Regel auch artenreichen Buchenwaldgesellschaften auf stark basenreichen oder kalkhaltigen Standorten sowie die Buchenwaldgesellschaften der lössbeeinflußten Standorte mittlerer Basenversorgung. Ebenfalls sind Übergänge zwischen diesen beiden Gesellschaftstypen im Gelände anzutreffen. Der zonale Mull-Buchenwald vermittelt zwischen extremeren standörtlichen Bedingungen. Obwohl er wenige eigene Differential- und Charakterarten besitzt, ist er jedoch floristisch sehr scharf von Buchenwäldern saurer Böden abgegrenzt. Diese Gesellschaften stellen auch von Natur aus die dominierenden Waldgesellschaften der westlichen Muschelkalk-Höhenzüge in Thüringen dar (BUSHART & SUCK 2008). EWALD et al. (2001) klassifizieren 81 % (N=133/137) der beschriebenen Waldgesellschaften als diesem Typus zugehörig bzw. als anthropogene Ersatzgesellschaft (Freiflächen, Lichtungen und zusammenbrechende Fichtenforste) auf dem Stock dieses Typs. Auch in den (sehr) naturnahen Beständen, wie sie im Nationalpark Hainich in der Kernzone vorhanden sind, neigt die auch hier konkurrenzkräftigste Baumart Fagus sylvatica zur Bildung dicht geschlossener und im Sommer sehr schattiger Hallenhochwälder. Reiche und dichte Baumverjüngung mit stark gestuftem Bestandesaufbau setzt erst bei Auflichtung durch das Absterben und den Zusammenbruch alter Bäume oder bei Windwurf ein. Je nach Größe der entstehenden Lücken bildet sich in der Verjüngungsphase an solchen Stellen dichter Jungwuchs, der auf den basen- und kalkreichen Muschelkalk-Standorten des Hainichs in der Regel von Acer pseudoplatanus und Fraxinus excelsior gebildet werden, die langfristig jedoch wieder von Fagus sylvatica zurückgedrängt werden. Anspruchsvollere Pflanzenarten finden sich in allen Schichten der artenreichen Mull-Buchenwälder, am häufigsten treten diese jedoch in der Krautschicht, oftmals als flächig auftretende Frühlingsgeopyten (Allium ursinum, Anemone nemorosa/ranunculoides) auf. In der Baumschicht kommen als Mischbaumarten in den submontanen bis tiefmontanen Lagen des Hainichs Fraxinus excelsior, Acer pseudoplatanus, A. platanoides, Tilia platyphyllos und Ulmus glabra vor; in den tieferen und wärmeren kollinen Lagen treten des weiteren vereinzelt Carpinus betulus, Tilia cordata, Sorbus torminalis, Acer campestre und Prunus avium als unter- und mittelständige Baumarten hinzu. Insgesamt sind auf dem Netz der vegetationskundlichen Dauerbeobachtungsflächen Baumarten und bei der Wiederholungsaufnahme Gehölze in der Baumschicht 1 und 2 kartiert worden. Die Strauchschicht ist in den schattigen Hallenbeständen der Buchenhochwälder nur sehr vereinzelt ausgebildet und wenn vorhanden hauptsächlich von anspruchsvolleren (Wald-)Sträuchern wie Lonicera xylosteum und Crataegus spec. gebildet; selten tritt noch Daphne mezerum hinzu. Aufgrund der meist flächig vorhandenen schwer zersetzlichen Buchenstreu tritt die epigäische Moosflora in den Mull-Muchenwäldern nur selten dominant in Erscheinung. Meist besiedeln Azidophyten, wie Polytrichum formosum und Atrichum undulatum die durch das Stammablaufwasser versauerten Kleinststandorte an den Stammbasen von Fagus sylvatica. Zudem werden Windaushagerungs- Standorte besiedelt, die ebenfalls zu einer Verarmung und Versauerung des Oberbodens führen können (MARSTALLER 2006, ELLENBERG & LEUSCHNER 2010). Sonstige häufiger auftretende Sippen wie Ctenidium molluscum, Brachythecium velutinum, Eurynchium hians, E. striatum und Plagiomnium undulatum zählen zu den Mull-Buchenwäldern stetigeren Arten der basi- oder neutrophytische Waldbodenmoose. 8

9 Abb. 4: Ordination (DCA) der Bodenvegetationsmatrix mit Hervorhebung a) Verjüngung der Baumarten (bis 1 m); b) hochsteter Artengrundstock der Mull-Buchenwälder auf den Flächen des Dauerbeobachtungsnetzes. Den Grundstock der meist artenreichen Krautschicht bilden meso- bis eutraphenten krautige Waldbodenpflanzen (Hemikryptophyten und Geophyten). Von den Fagetalia- und Querco-Fagetea-Arten am stetesten finden sich in der Kartierung 2011 Anemone nemorosa (n=116), Carex sylvatica (n=72), Lamium galeobdolon agg. (n=68), Viola reichenbachiana (n=63), Dryopteris filix-mas (n=57), Brachypodium sylvaticum (n=56) und Milium effusum (n=45) Frischer Kalkbuchenwald (Hordelymo-Fagetum) Das Hordelymo-Fagetum stellt sich auf (mäßig) frischen, mittel- bis tiefgründigen Kalkton-Rendzinen und Kalkbraunerden (eutrophe Braunerde-Rendzinen) mit guter Nährstoff- und sehr guter Basenversorgung als häufigste Waldgesellschaft des Nationalparks Hainich ein. Der anstehende Muschelkalk beginnt oft nach wenigen Dezimetern Oberbodens, ist oftmals aber expositionsabhängig von skelettreichen, ruhendem Hangschutt oder einem geringmächtigen Lösslehmschleier überdeckt. Als weitverbreitetste und flächig vorkommende Assoziation stellt sie die aktuelle (n=83) und potenzielle natürliche Vegetation (n=95) des Dauerbeobachtungsflächennetzes dar. Diese Vegetationseinheit kann als Leitgesellschaft des Nationalparks Hainich charakterisiert werden, die die durchschnittlichen standörtlichen/ökologischen Bedingungen im Schutzgebiet gut wiederspiegelt (EWALD et al. 2001). Auf frischen und tiefgründigeren Standorten erreichen die langschäftigen Hauptbaumarten Wuchshöhen von bis zu 40 m Höhe. Die teilweise stärkere Beteiligung von Quercus robur, Q. petraea, Fraxinus excelsior, Acer pseusoplatanus und anderen Begleit- und Nebenbaumarten kann in den meisten Fällen auf die ehemalige forstliche Nutzung zurückgeführt werden und nicht auf eine etwaige standortabhängige nachlassende Konkurrenzkraft von Fagus sylvatica. In der individuenarmen Strauchschicht dominiert die Buchenverjüngung; nur selten treten hingegen ausgewachsene Waldsträucher auf. Die Krautschicht ist trotz starker Beschattung in der Regel relativ individuen- und artenreich. Geordnet nach Stetigkeit treten folgende hochstete Basenzeiger auf, Mercurialis perennis, Hordelymus europaeus, Lathyrus vernus, Melica uniflora, Asarum europaeum, Polygonatum multiflorum, Pulmonaria obscura und Sanicula europaea, die diese Assoziation auch gegenüber dem Galio- 9

10 Fagetum abgrenzen. Das Vorkommen montaner Geoelemente wie Cardamien bulbifera, Senecio ovatus und Polgonatum verticilatum grenzt eine (tief-)montane etageale Cardamine bulbifera- Höhenform in den höher gelegenen Beständen um die Kammlagen des Hainichs ab. Neben dem eher selten auftretendem Hordelymo-Fagetum typicum (mfgew 5.2/mRgew 7,0), das wohl eher an mäßig frische Bodenverhältnisse gebunden ist, lässt sich noch eine deutlich häufiger vorkommende standörtliche Subassoziation des Hordelymo-Fagetum allietosums (mfgew 5.4/mRgew 6,9) untergliedern. Diese zeichnet sich durch das hochstete Vorkommen/Auftreten von (frühjahrs-)frische-anzeigenden Frühjahrsgeopyten wie Ranunculus ficaria, Allium ursinum, Anemone ranunculoides und Arum maculatum, sowie dem Frische- bis Feuchtezeigern Primula elatior und Circaea lutetiana aus. ELLENBERG & LEUSCHNER (2010) interpretieren das Auftreten dieser Artengruppen als Indikator für einen insgesamt feuchteren Wasserhaushalt, günstigeres Nährstoffangebot der oberen Bodenschichten und die geringere Lagerungsdichte des Mullbodens. Inwieweit die anthropogenen Ersatzgesellschaften auf dem Stock des Hordelymo-Fagetums (n=18) eher der mäßig frischen Subassoziation H.F. typicum oder dem frischen H.F. allietosum zuzuorden sind ist aufgrund der ebenfalls meist frische-zeigenden Störungszeiger momentan noch nicht eindeutig ausweisen. Das Vorkommen von Melica uniflora ist stark an den mehr Reliefenergie aufweisenden Westteil des Hainichs gebunden, während farnreichere Bestände nord- und ostexponierte, luftfeuchtere Standorte über den ganzen Hainich hin bevorzugen. Abb. 5: Ordination (DCA) der Bodenvegetationsmatrix des Dauerbeobachtungsnetzes mit Hervorhebung a) der Lage des HFa und dessen Sukzessionsvektoren; b) diagnostisch wichtiger Arten des HFa. Sehr deutlich tritt bei dieser Vegetationseinheit die gerichtete, nach links tendierende Veränderung der Position im Ordinationsraum auf. Größtenteils findet diese Bewegungstendenz innerhalb des HFa-Feldes (markiert durch Convex Hull) statt. Diese Bewegung lässt sich nahezu ausschließlich über den Lichtgradienten der Achse 1 erklären. Nur einige wenige Aufnahmeflächen (586, 1113, 1593) bewegen sich deutlich Richtung der nährstoffreicheren, feuchteren Laubwaldgesellschaften. Alle drei genannten Standorte befinden sich an unteren Hangstandorten oder in leichten Muldenlagen und weisen einen hohen Anteil von Fraxinus excelsior an der Bestockung auf. Übergänge zur produktiveren Waldgesellschaft des AA sind für diese Flächen anzunehmen. Hinsichtlich des Zeigerwertvergleiches gehört diese Vegetationseinheit zu den stabilsten im gesamten Nationalpark. Innerhalb des HFa traten folgende Arten zurück: Anemone ranunculoides, Deschampsia cespitosa, Arctium nemorosum, 10

11 Rubus idaeus, Brachypodium sylvaticum, Carex sylvatica, Hordelymus europaeus, Milium effusum, Senecio ovatus, Potentilla sterilis, Crataegus monogyna, Dactylis polygama, Fissidens taxifolius, Galium sylvaticum, Stachys sylvatica, Stellaria holostea, und Carex remota. Häufiger anzutreffen waren folgende Arten, wobei der hohe Anteil an Gehölzverjüngung auffällt: Acer platanoides, Acer pseudoplatanus, Allium ursinum, Euonymus europaea, Eurhynchium hians, Neottia nidus-avis und Ulmus glabra. Ähnlich dem HFA verhält sich auch das HFt über dem Lichtgradienten, das im Nationalpark allerdings seltener anzutreffen ist. Bezüglich der Höhenverteilung gleicht es ebenfalls dem HFA. Jedoch ist es neben dem CF die Gesellschaft, die die stärksten Hangneigungen aufweist. Der wohl angespanntere Wasserhaushalt an den geneigteren Oberhängen dürfte auch die leichte Bewegung auf der Feuchteachse in den etwas trockeneren Bereich erklären. Abb. 6: Ordination (DCA) der Bodenvegetationsmatrix des Dauerbeobachtungsnetzes mit Hervorhebung a) der Lage des HFt und dessen Sukzessionsvektoren; b) diagnostisch wichtiger Arten des HFt. Daneben stocken einige dieser Bestände auf dem stärker klüftigen und wasserdurchlässigen Gestein des Unteren Muschelkalks im Bereich des Sattelaufbruches im südlicheren Teil des Nationalparks. Die Zeigerwerte verhalten sich auch hier im Vergleich zwischen 2000/01 und 2011 sehr stabil. Nur eine geringe negative Abweichung bei der mfgew korrespondiert mit der Veränderung in der DCA. Galium sylvaticum, Lathyrus vernus, Anemone ranunculoides, Daphne mezereum, Dicranella heteromalla und Hedera helix traten 2011 weniger auf, Brachypodium sylvaticum, Hepatica nobilis, Lilium martagon, Milium effusum und Neottia nidus-avis häufiger Braunmull-Buchenwald (Galio odorati-fagetum) Gegenüber dem H.F. stellt sich das Galio-Fagetum auf frischen, tiefgründigen Parabraunerden und Braunerden mit mittlerer bis mäßig guter Basen- und Nährstoffversorgung ein (mfgew 5,4/mRgew 5,4). Auf den stärker lössüberlagerten Standorten ist der Oberboden basenverarmt und stellenweise versauert, so dass die Artenzusammensetzung am Waldboden arten- und meist auch individuenärmer ausfällt. Das G.F. stellt die produktivste der Buchenwald-Gesellschaften im Hainich dar. Insgesamt wurde diese Assoziation 2001 von EWALD et al. jedoch nur 6mal ausgeschieden. Fagus sylvatica dominiert diese langschäftigen Hallenbestände, ohne das andere Baumarten in der Baumschicht in Konkurrenz zur Buche treten können. Die Strauchschicht ist schwach ausgebildet oder fehlt ganz. In der Kraut- und Moosschicht fehlen die Basen- und Kalkzeiger des H.F., dafür treten hier hochstet 11

12 mäßig sauer bis (stark) sauer anzeigende Waldbodenpflanzen und (Löss-)Lehmzeiger wie Atrichum undulatum (n=5), Polytrichum formosum (n=4), Carex sylvatica (n=4), Dryopteris carthusiana (n=3) und Mnium hornum (n=3) hinzu. Deschampsia cespitosa (n=2) und Carex remota (n=1) signalisieren die schwache Wechselfeuchte der Pseudogley-Parabraunerden auf den mächtigeren Lösslehmdecken. Auffallend an diesen Standorten ist die gänzliche Abwesenheit des anspruchsvollen Mullzeiger Allium ursinum (n=0) unter den Frühjahrsgeophyten, stattdessen tritt Anemone nemorosa (n=5) mit sehr hoher Abundanz auf. Abb. 7: Ordination (DCA) der Bodenvegetationsmatrix des Dauerbeobachtungsnetzes mit Hervorhebung a) der Lage des GF und dessen Sukzessionsvektoren; b) diagnostisch wichtiger Arten des GF. Die Bestände des GF fallen hinsichtlich der Bewegungsdynamik in der DCA in zwei Teilgruppen auseinander. Die zentraler gelegenen Flächen, die zumindest floristisch bereits zum HF vermitteln, sind äußerst konstant, während die zerstreuter im linkeren Bereich verteilten Flächen sich stark dynamisch verhalten. Bestimmt wird dieses Verhalten durch die stark abweichenden Grundflächen (G) auf den beiden Teilgruppen. Die zentral gelegenen Flächen besitzen markant höhere Werte (30 bis 55 m²) als die anderen Flächen (26 bis 32 m²). Zudem ist die sich in der Veränderung der G ausdrückende Wuchsdynamik der äußeren Bestände höher, was sich in der Abnahme von lichtabhängigen Arten niederschlägt. Abgesehen von einem Ausreißer (1216), der bereits feuchten oder wechselfeuchteren Standortsbedingungen mit höherem Tonanteil signalisiert, stabilisiert sich das GF innerhalb des Convex Hull. Es bestätigt sich als zonale Endgesellschaft auf den Lösslehmstandorten im Nationalpark. Die Zeigerwert-Analyse bekräftigt diesen Befund. Mit Athyrium filix-femina, Oxalis acetosella, Dactylis polygama, Deschampsia cespitosa, Galium sylvaticum und Stellaria holostea traten hauptsächlich Reliktarten der ehemaligen Mittelwaldbewirtschftung und Störungszeiger zurück, während Arten, die mittlere Standortsverhältnisse signalisieren, zunahmen (Dryopteris carthusiana, Dryopteris filix-mas und Fissidens taxifolius) Trockenhang-Kalkbuchenwälder Dieser artenreiche Kalkbuchenwald-Typus mit relativ kurzschäftigen, tief beasteten Bäumen und verhältnismäßig lockerem Kronenraum ist kleinräumig an trocken-wärmeren (Steil-)Hanglagen der Taleinschnitte anzutreffen. Reliefbedingt (Mulden, absonnige Bereiche) sind immer wieder Übergänge zum Hordelymo-Fagetum ausgebildet. Mesophile Arten der europäischen Falllaubwälder treten standortbedingt zurück und werden durch thermophile bzw. trockenheitsresistente Arten ergänzt. 12

13 Als einzige Gesellschaft in dieser Gruppe bestockt der Seggen-Hangbuchenwald (Carici-Fagetum) flach- bis mittelgründige, mäßig trockene bis wechseltrockene (Kalkmoder-)Renzinen mit hohem Basenangebot, jedoch nur mäßiger Nährstoffversorgung (mfgew 4,7/mRgew 6,8). Das Carici- Fagetum (n=4) weist einen stellenweise hohen Baumartenanteil auf, wird jedoch überall von der Hauptbaumart Fagus sylvatica (n=4) dominiert. Als Mischbaumarten treten Quercus petraea, Carpinus betulus, Acer platanoides, A. pseudoplatanus, A. campestre, Sorbus torminalis und Fraxinus excelsior auf. Die Strauchschicht tritt aufgrund des höheren Lichtangebots arten- und auch individuenreicher als in anderen Buchenwaldtypen auf. Zum Jungwuchs der bestandesbildenden Gehölze gesellen sich die calcicolen Sträucher Lonicera xylosteum, Crataegus spec., Prunus spinosa, Rosa arvensis, Daphne mezereum und die Lianenarten Hedera helix sowie Clematis vitalba hinzu. Am Waldboden dominieren Süß- (Brachypodium sylvaticum, Bromus benekenii) und Sauergrasarten (Carex montana, C. flacca, C. digitata), dazu treten Orchideenarten, die durch die Sommertrockenheit der Standorte begünstigt werden und starken, witterungsbedingten interannuellen Schwankungen unterliegen (EHMKE 2005). Gegenüber dem Hordelymo-Fagetum differenzieren zudem stärker helio- und thermophile Arten wie Vincetoxicum hirundinaria und Tanacetum corymbosum. Das Vorkommen von Arten mit submontaner Verbreitung (Festuca heterophylla, Convallaria majalis, Carex montana) deutet auf eine submontane Höhenform hin, die die relativ artenarmen Bestände im Hochhainich klimatisch erklären würde (EWALD et al. 2001). Abb. 8: Ordination (DCA) der Bodenvegetationsmatrix des Dauerbeobachtungsnetzes mit Hervorhebung a) der Lage des CF und dessen Sukzessionsvektoren; b) diagnostisch wichtiger Arten des CF. Das CF zählt zu den Gesellschaften im Nationalpark, die sich im Ordinationsraum am eindeutigsten verhalten, da sie erkennbar abgegrenzt zu den anderen Vegetationseinheiten im oberen mittleren Bereich der DCA erscheinen. Sie werden stark über den Feucht- und Lichtgradienten beeinflusst. Daneben trägt auch die Hangneigung deutlich zur Lokalisierung bei. Die Artengarnitur ist innerhalb des Beobachtungszeitraums nahezu stabil geblieben. Anemone ranunculoides und Daphne mezereum gingen insgesamt zurück, dafür trat Polygonatum multiflorum auf zwei Flächen hinzu. Die 2001 noch als CF klassifizierte Fläche 726 zeigt eine auffällige Entwicklungstendenz in den Bereich des HFt, was auch über die neu erstellte Vegetationstabelle (HECKNER 2012) bestätigt wird. Zwei Flächen (658, 686) die 2001 aufgrund ihrer Nähe zu damals noch stärker benutzten Wegen nicht klassifiziert worden sind, lassen sich basierend auf ihrer benachbarten Position zu den bereits klassifizierten CF und aufgrund ihrer Artengarnitur auch zu dieser Waldgesellschaft zählen. Neben einer leichten Abnahme 13

14 des mngew, die aus fortschreitenden Verhagerungsprozessen an den Hangkanten und kuppen resultieren können, zeigt der Vergleich der Zeigerwerte kaum Veränderungen an Moder-Buchenwälder (oligo- bis mesotraphenten Buchen- und Buchenmischwälder) Artenarme bodensaure Rotbuchenwälder treten als zonale Waldgesellschaft nur kleinräumig und verstreut auf deutlich lösslehmbeeinflußten, sehr schwach geneigten bis ebenen Standorten im östlichen Hainich auf. Hier fehlt zumeist der skelettartige Verwitterungsschutt des Muschelkalks in den oberen Bodenhorizonten. Keiner dieser Bestände ist im 200 x 200 m Netz der vegetationskundlichen Dauerbeobachtungsflächen erfasst. Sie sind als nicht im Stratum repräsentierte Sonderstandorte separat zusätzlich aufgenommen worden; sie liegen in der vegetationskundlichen Datenbank in separierten Tabellen (Tab. Sonderstandorte) vor. In der vorliegenden Analyse der Vegetationsdynamik und entwicklung wurde dieser Gesellschaftstyp aufgrund seiner Seltenheit (Flächenanteil kleiner 1 %) nicht berücksichtigt. Abb. 9: Ordination (DCA) diagnostisch wichtiger Arten des Luzulo-Fagetum auf den Flächen des Dauerbeobachtungsnetzes. Der Hainsimsen-Buchenwald (Luzulo-Fagetum) als einzige Gesellschaft dieser Gruppe im Nationalpark stockt auf mäßig frischen, mittel- bis tiefgründigen Parabraunerden bzw. Braunerden mit ungünstigem Nährstoffund Basenangebot. Aufgrund des zurücktretenden Kalkverwitterungslehms haben die Böden einen höheren (Fein-)Sandanteil (Flugsand). Es sind die einzigen naturnahen Standorte an denen Moderhumus auftritt; Moderhumus findet sich ansonsten nur auf den wenigen, ehemals forstlich genutzten Standorten mit höherem Koniferenanteil am Bestandesaufbau. Neben der vorherrschenden Fagus sylvatica, tritt beigemischt noch Quercus petraea in der Baumschicht auf, so dass 2001 eine kollin-submontane Quercus petraea-höhenform ausgeschieden wurde. Auch hier ist die Strauchschicht nahezu nicht ausgebildet, nur an etwas lichteren Stellen findet sich Verjüngung von Fagus sylvatica und Sorbus aucuparia ein. Die Krautschicht ist insgesamt wenig divers und zudem individuenarm. Die kennzeichnende Artengarnitur setzt sich aus weitverbreiteten azidophilen bis säuretoleranten (und schattenertragenden) Waldarten, wie der Assoziations-Charakterart Luzula luzuloides, sowie Deschampsia flexuosa, Calamagrostis arundinacea, Melampyrum pratense und Hieracium-Arten, die auf beiden Sonderbeobachtungsflächen anzutreffen sind. Die Moosschicht tritt artenreicher als in den anderen Buchenwaldgesellschaften zu Tage und ist trotz der ansonsten eindämmenden Buchenstreu deckungsreich vertreten. Auch hier finden sich auf beiden Flächen (stark) säureanzeigende Sippen wie Leucobryum glaucum, Polytrichum formosum, Dicranella heteromalla, Dicranum scoparinum, Mnium hornum, Atrichum undulatum und Hypnum cupressiforme ein Eichen-Hainbuchenmischwälder Bei den kartierten Carpineten, in denen assoziatinsabhängig Quercus petraea oder Q. robur, Carpinus betulus und Tilia cordata als Hauptbaumarten vorkommen, handelt es sich um meso- bis eutraphente, nicht zu schattige und luftfeuchte Wälder mäßig wechseltrockener bis feuchter Standorte. Ihre Hauptverbreitung liegt in den bereits subkontinental getönten östlichen Randgebieten der kollin bis submontanen Stufe. 14

15 Gegenüber den eher hallenartigen Buchenbeständen tritt hier eine mehrstufige Bestandesstruktur in den Vordergrund, die durch die ehemalige Stockaussschlagwirtschaft im siedlungsnahen Bereich noch gefördert worden ist (HECKNER 2012). Die zumindest in der unteren Baumschicht häufig einzelbaumweise beigemischte Fagus sylvatica legt den Schluss nahe, dass die meisten Carpineten im Hainich als durch die ehemalige Nieder- und Mittelwaldwirtschaft anthropogen begünstigte Waldgesellschaften gelten können und nur die aktuelle (n=11) und nicht die potenzielle natürliche Vegetation darstellen. Als Folge der lichteren Bestandesstruktur ist die Strauchschicht - in der neben dem Jungwuchs der bestandesbildenden Bäume auch Sträucher vertreten sind - artenreicher ausgebildet. Die artenreiche und je nach Lichtverhätnissen auch individuenreiche Krautschicht setzt sich aus mesophilen sowie eutraphenten Krautartigen und Gräsern zusammen. Die Dominanz von Fagus sylvatica in diesen Waldgesellschaften zum jetzigen Zeitpunkt endgültig zu beurteilen fällt schwer, da sie sicherlich durch den selektiven Verbiss des Schalenwildes noch weiter begünstigt wird; in der Krautschicht (n=10) und in der Strauchschicht (n=6) ist sie bereits hochstet vertreten. BUSHART & SUCK (2008) klassifizieren diesen Standortkomplex als dem Galio- Fagetum oder dem Hordelymo-Fagetum zugehörig bzw. sehen eine Übergangsform zwischen den beiden Assoziationen. HOFMANN (1965) und SCHLÜTER (1967) dagegen sehen Fagus sylvatica am Ostrand des Hainichs bereits in ihrer Konkurrenzkraft stark eingeschränkt. So beschreibt HOFMANN (1974) diese Bestände abhängig vom Trophiegrad entweder als Knaulgras-Winterlinden- Buchen-Mischwald (mesotrophe Ausbildung) oder als Bingelkraut-Winterlinden-Buchenwald (eutrophe Ausbildung); floristisch vermitteln diese zwischen Carpineten und Fageten. Auch ELLENBERG & LEUSCHNER (2010) tendieren dazu, die mehr oder minder rotbuchenreichen Eichen-Hainbuchenwälder als eigene Gruppe zu betrachten, die sich allein mit floristischen Methoden häufig nicht eindeutig den Vegetationseinheiten des Carpinetum oder des Fagetum zuordnen lassen. Abb. 10: Ordination (DCA) diagnostisch wichtiger Arte der Carpineten auf den Flächen des Dauerbeobachtungsnetzes Waldlabkraut-Eichen-Hainbuchenwald (Galio sylvatici-carpinetum) Die Bestände (n=8) stocken auf (mäßig) frischen bis mäßig (wechsel-)trockenen Löss-Fahlerden (Stagnogley) und lehmigen Keuperton oder auf (mäßig) frischen, mittel- bis tiefgründigen Parabraunerden und Braunerden mit mittlerer bis mäßig guter Basen- und Nährstoffversorgung (mfgew 5,3 / mrgew 6,5). Quercus petraea, Q. robur, Carpinus betulus und Tilia cordata, sowie die wohl forstlich geförderten Fraxinus excelsior und Acer pseudoplatanus dominieren die mehrstufige Baumschicht. Wärmeliebendere Mischbaumarten mit mäßig guter Wuchsleistung, wie Sorbus torminalis, Acer platanoides und A. campestre finden sich vor allem im unteren Kronenraum. Die Strauchschicht ist gut entwickelt; neben dem Jungwuchs der bestandesbildenden Baumarten treten weitere für das Carpinetum typische Sträucher hinzu. Zu den diagnostisch wichtigen Arten in der Krautschicht zählen die Carpinion-Charakterarten Stellaria holostea (n=6) und Dactylis polygama (n=5). Die im Sommer auf den Tonböden häufiger auftretende Bodentrockenheit wird durch das Vorkommen der thermophilen Differenzialarten Convallaira majalis (n=7), Melica nutans (n=2) und Galium sylvaticum (n=2) angezeigt. Eher frische bis wechselfeuchte und nährstoffreiche Ausbildungen werden durch Ranunculus ficaria (n=7), Deschampsia cespitosa (n=7), Circaea lutetiana (n=5), Pulmonaria obscura (n=3), Aego- 15

16 podium podagraria (n=2) kenntlich, sowie durch den zum Hordelymo-Fagetum überleitenden Frühjahrsaspekt mit Anemone nemorosa (n=8), Primula elatior (n=5), A. ranunculoides (n=3) und Allium ursinum (n=3). Dieser Waldtyp steht standortökologisch und floristisch den eutraphenten Fagion- Gesellschaften nahe, so dass die eindeutige Klassifizierung beider Gesellschaften erschwert ist. Der überwiegende Teil der Aufnahmeflächen zeigt eine stark gerichtete Veränderung über dem Lichtgradienten hin zu den Waldgesellschaften des HFa und HFt. Nur drei Aufnahmen dieser Vegetationseinheit (1161, 1763, 1764) verbleiben relativ stabil, mit allenfalls leichten Verschiebungen auf dem Feuchtegradienten im Kernbereich des 2001 klassifizierten GC. Da diese drei Flächen aber auch über stärker lösslehmbeinflußten Standorten stocken, können diese ebenfalls als anthropogene Carpineten auf dem Stock des GF angesehen werden. Dagegen sprechen jedoch die stark voneinander abweichenden mrgew von GC (6,5 bei leicht steigender Tendenz) und GF (5,3, Tendenz fallend). Auch die Abnahme von Halblichtpflanzen wie Fragaria vesca, Hypericum hirsutum, Rubus idaeus und Senecio ovatus, sowie die Zunahme von Eurhynchium hians, Phyteuma spicatum, Crataegus laevigata, Eurhynchium praelongum, Prunus avium, Acer platanoides und Circaea lutetiana bestätigen nicht direkt diese Annahme. Eine Differenzierung von eindeutigen Ersatzgesellschaften, die sich stark Richtung HF bewegen und naturnahen Eichenmischgesellschaften scheint zum jetzigen Zeitpunkt plausibler. Obwohl Fagus sylvatica nicht am Bestandesaufbau dieser Einheit beteiligt ist (G liegt nahe Null), weist diese Abb. 11: Ordination (DCA) der Bodenvegetationsmatrix des Dauerbeobachtungsnetzes mit Hervorhebung der Lage des GC und dessen Sukzessionsvektoren Übergänge von Galio-Carpinetum zum Hordelymo-Fagetum Abb. 12: Ordination (DCA) der Bodenvegetationsmatrix des Dauerbeobachtungsnetzes mit Hervorhebung der Lage des GCzHF und dessen Sukzessionsvektoren. Gesellschaft die höchste Grundfläche neben dem AA auf (Median G: 43 m²). Bestände (n=11) die in der oberen Baumschicht von Fagus sylvatica (n=9) dominiert werden, in der Krautschicht jedoch von Arten der Mull-Buchenwälder und sommerwarmen Labkraut-Eichen- Hainbuchenwälder zugleich, wurden 2001 als sukzessionale Stadien hin zum Hordelymo- oder Galio-Fagetum interpretiert. Auch hier ist der Frühjahrsaspekt sehr deutlich ausgeprägt. Die Beobachtungsflächen befinden sich nahezu alle auf dem Oberen Muschelkalk, so dass die Standortsverhältnisse denen der Mull-Buchenwälder entsprechen. 16

17 Bei dieser Vegetationseinheit der Eichenmischwälder vollzieht sich die Bewegungsdynamik im Gegensatz zum vorangegangenen GC bei der ganzen Gruppe mehr oder weniger einheitlich. Abgesehen von der Aufnahmefläche 649 die sich zu beiden Kartierungszeitpunkten im Bereich der nährstoffreicheren, feuchteren Laubwaldgesellschaften des AA befindet, streben alle Flächen in die Mitte des Ordinationsraumes hin zu den Mull-Buchenwäldern des HFa und HFt. Die Gegenüberstellung der Zeigerwerte und Inventurdaten (G ähnlich der des HFa und HFt, bei deutlicher Beteiligung der Buche) bestätigen diesen Trend. Die Stetigkeit von Anemone ranunculoides, Asarum europaeum, Milium effusum, Arctium nemorosum, Bromus benekenii, Deschampsia cespitosa, Poa nemoralis und Stellaria holostea nimmt ab, während die von Acer pseudoplatanus, Carpinus betulus, Eurhynchium hians, Prunus avium, Fraxinus excelsior und Galium odoratum zunimmt Sternmieren-Eichen-Hainbuchenwald (Stellario holosteae-carpinetum) An den langestreckten Bachtälchen im östlichen Hainich stellt sich auf feuchteren Standorten stellenweise das azonale Stellario-Carpinetum (n=3) ein. Dabei handelt es sich um sickerfeuchte Lehm- Vega [(Halbgley-)Kolluvisole/Pararendzinen] mit frühjährlicher Vernässungstendenz. Das Nährstoffund Basenpotenzial ist als gut zu bewerten (mfgew 5,6/mRgew 6,7). Deutlich bevorzugt werden die nordexponierten Unter- und Rutschhänge und Böschungen, während auf der Südseite die Rotbuche und andere Edellaubbaumarten deutlich häufiger vorkommen. Die nur locker geschlossene Baumschicht wird von der vorherrschenden Quercus robur (n=3) unter starker Beteiligung von Carpinus betulus (n=2) gebildet. Neben weitverbreiteten anspruchsvollen Arten der Laubmischwälder kommen mit abnehmender Stetigkeit auch die Feuchtigkeitszeiger Arum maculatum, Arctium nemorosum, Rumex sanguineus, Carex remota, Stachys sylvatica, Impatiens nolitangere und Athyrium filix-femina vor. Alle Abb. 13: Ordination (DCA) der Bodenvegetationsmatrix des Dauerbeobachtungsnetzes mit Hervorhebung der Lage des SC und dessen Sukzessionsvektoren. Bestände können als geophytenreiche Ausbildung des Stellario-Carpinetums beschrieben werden; zu deren bezeichnenden Arten gehören neben Anemone nemorosa (n=3) und A. ranunculoides (n=2) vor allem Allium ursinum (n=3) und Gagea lutea (n=1). In OBERDORFER (1992) werden solche noch buchenfähigen Standorte als Subassoziation allietosum beschrieben. Standortökologisch gibt es Übergänge zum Adoxo-Aceretum. Die standortökologische Bindung an die feuchten Bachtälchen im Nationalpark wird in der räumlichen Darstellung der Ordination sehr gut wiedergegeben. An ähnlicher Position über dem Lichtgradienten wie das CF, aber am anderen Ende des Feuchtgradienten lokalisiert sich das SC im unteren mittleren Bereich der DCA. Die stärkere Dynamik über dem Lichtgradienten lässt sich über die im Beobachtungszeitraum gestiegenen Grundfläche und den damit geringer werdenden Lichtangebot erklären. Über dem für die Ausweisung dieser Vegetationseinheit bedeutsameren Feuchtgradienten bleibt sie dagegen sehr stabil. Die 2001 getroffene Annahme, dass es sich auch bei dieser Vegetationseinheit um eine Ersatzgesellschaft handelt, wird durch die sehr stark über alle drei Flächen ab- 17

18 genommene Grundfläche von Fagus sylvatica relativiert (Abb. 20). Durch die linienhafte Verbreitung dieser Vegetationseinheit im Nationalpark ist sie aber nur undeutlich im 200 x 200 m Raster repräsentiert Übrige Edellaubmischwälder Standortökologisch und auch floristisch den oben beschriebenen Laubwaldgesellschaften eng verbunden stehen die azonalen Edellaubbaumwälder. Sie treten nur lokal begrenzt an (Fein-) Schutthängen und tiefgründigen, kolluvialen Hangfußböden im Untersuchungsgebiet auf. Fagus sylvatica wird durch die speziellen geomorphologischen Bedingungen, wie Rutschungen, Schuttzufuhr und Wasserzug sowie durch das hohe Nährstoffangebot, das die Edelbaumarten dauerhaft vorwüchsig belässt, zurückgedrängt. Eine genaue floristische Beschreibung ist aufgrund des geringen Vorkommens dieser Waldgesellschaften nicht möglich. Durch das insgesamt kleinräumige oder linienhafte Vorkommen dieser Gesellschaften werden sie - ähnlich der Carpineten - im 200 x 200 m Raster nicht genügend scharf hinsichtlich ihrer Lage, Baumartenzusammensetzung und floristischen Garnitur dargestellt Eschen-Hangfuß-Mischwald (Adoxo-Aceretum) Produktivste Waldgesellschaft des Hainichs auf nährstoffreichen und gut basenversorgten, frischen bis feuchten oder hangwasserzügigen Standorten meist nördlicher Exposition (mfgew 5,6/mRgew 6,6). Der einzige kartierte Bestand (n=1) im Untersuchungsgebiet wird fast ausschließlich von Fraxinus excelsior bestockt. In der Strauch- und Krautschicht zeigt das Vorkommen von Viburnum opulus, Filipendula ulmaria, Crepis paludosa, Aegopodium podagraria und weiterer Bodenfeuchtzeiger den günstigen Nährstoffund Wasserhaushalt an. Floristisch und standörtlich vermittelt die Gesellschaft zwischen dem HF und den Carpineten Abb. 14: Ordination (DCA) diagnostisch wichtiger Arten des AA auf den Flächen des Dauerbeobachtungsnetzes. Das AA zeigt keine Veränderung in Richtung einer anderen Vegetationseinheit. Kennzeichnend sind die mrgew- und mfgew-werte, die als die höchsten im gesamten Nationalpark anzusehen sind. Angestiegen innerhalb der letzten zehn Jahre dagegen ist der mngew-wert von 5,8 auf 6,2, der in den anderen Waldgesellschaften ansonsten nur sehr geringe Abweichungen aufweist. Erklärt werden kann dieser Sachverhalt durch Nitrat- bzw. Nährstoffzufuhr, die mit dem Hangwassser und hangabwärtsrutschender Feinerde zugeführt werden und sich reliefbedingt an diesen Sonderstandorten besonders akkumulieren. Damit korrespondiert auch der Hinweis von WALENTOWSKI et al. (2004): Es handelt sich um eine nitrophile, in Ausbreitung begriffene Waldgesellschaft, die v.a. von den Standortsveränderungen in den Flussniederungen und Ebenen profitiert. Sie besetzt zunehmend die Standorte ehemaliger Auen- (Alno-Ulmion) und Eichen-Hainbuchenwälder (Carpinion)." Sinnvoll erscheint möglicherweise eine sich am Wasserhaushalt orientierende Unterscheidung in eine trockenere Subassoziation (Vorkommen von Trockniszeigern wie Convallaria majalis) und eine früh- 18