Mechanismen des Verhaltens Vogelzug Orientierungsmechanismen 2013

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1 Mechanismen des Verhaltens Vogelzug Orientierungsmechanismen 2013 Dr. Manuela Zapka Lehrstuhl für Tierphysiologie Raum Tel

2 Zug: regelmäßige, saisonal Pendelbewegungen von Zug- vögeln zwischen Brutgebiet und Ruheziel (Winterquartier) 1. Wanderregenpfeifer 2. Präriebussard 3. Transgolfzug vieler nordamerikanischer Arten 4. Küstenseeschwalbe 5. Kampfläufer 6. Transsaharazug vieler eurasischer Arten 7. Steinschmätzer 8. Rauchschwalbe 9. Amurfalke 10. Kurzschwanz-Sturmtaucher

3 Verfügbarkeit von Nahrung ist jahreszeitlich bedingt Temperatur (Früchte, Insekten,...) Tageslichtlänge (Zeit zur Nahrungssuche) Konkurrenz Reproduktion Nahrungsverfügbarkeit Konkurrenz Warum ziehen Vögel?

4 Langstreckenzieher die Küstenseeschwalbe Stoßtaucher, der in Küstengewässern kleine Fische und Krebse fängt Beute ist auch im Winter vorhanden è trotzdem Langstreckenzieher (Rekordhalter mit ca km / Jahr) Optische Jagd Ausnutzung der Tageslichtdauer dpa

5 Phänomene des Vogelzugs Vertikalbewegungen an Gebirgen z.b. Alpendohle, Bergpieper, Mauerläufer Strichvögel Vogelarten, die v.a. im Winter ihr Brutgebiet verlassen, aber keine Wanderungen nach Süden unternehmen z.b. Finken, Goldammer Teilzieher Vogelarten, deren Population im Winter teilweise in den Süden zieht, teilweise jedoch in ihrem Brutgebiet oder dessen Nähe bleibt z.b. Star, Zilpzalp, Mönchsgrasmücke, Buchfink (nur Weibchen ziehen) Standvögel bleiben ganzjährig in einem Gebiet z.b. Kohlmeise, Elster, Habicht

6 Zugvögel Jahreszieher oder Zweiwegewanderer, die jährlich zwischen Brutgebiet und (einem) Ruheziel(en) pendeln Langstreckenzieher über 4000 km (Afrika, bis über die Sahara) meist Nachtzieher z.b. Küstenseeschwalbe, Gartengrasmücke, Mauersegler, Fitis,... Mittelstreckenzieher ziehen in zahlreichen Etappen ca km (Mittelmeerraum) z.b. Zilpzalp, Drosseln Kurzstreckenzieher selten mehr als 2000 km (z.b. Westfrankreich) z.b. Rotkehlchen

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8 Rekorde - - Non-Stop-Flüge über Wüsten bzw. Meere: Wanderregenpfeifer, Knutt, Kreischbekassine: km; > 100 h Rubinkehlkolibri: bis zu 1000 km Streckenleistungen: Gänse, Limikolen, Drosseln: km in 24 h bzw km in h Kleinvögel: 250 km in 24 h - Jahresgesamtstrecken: Küstenseeschwalbe: km (werden bis zu 25 Jahre alt è km!) Ostsibirische Pfuhlschnepfe, Kampfläufer: km Steinschmätzer: km

9 Räumliche Formen des Zugablaufs Breitfrontenzug Flächendeckende Durchwanderung des Durchzugsgebiets z.b. Gartengrasmücken, Stare, nestjung beringte Stare Gebirge, Meere, Seen und Wüsten sind ökologische Barrieren Fluss- und Niederungssysteme und Küstenstreifen dienen als Leitlinien è geleitete Breitfront Gartengrasmücke 27

10 Schmalfrontenzug Wanderung in schmalen Korridoren oder auf Zugschneisen ohne direkte Leitlinienwirkung z.b. Störche, Kraniche dpa Thermik: gleitende und segelnde Arten (Greifvögel im Eilat-Gebirge) v.a. soziale Tagzieher (führen von Jungvögel durch Altvögel)

11 Geschichte der Vogelzugforschung seit dem Altertum (Aristoteles) Winterschlaf, Transmutationstheorie,... Stauferkaiser Friedrich II Ursache des Vogelzugs: äußere Auswirkungen wie Kälte u. Nahrungsmangel von Pernau (1702) nicht äußere Einflüsse sondern...durch einen verborgenen Zug zur rechten Zeit Reimarus (1760) und Legg (1780) vorprogrammiertes Zugweh bzw. innere Kenntnis Naumann (1791) erste klare Beschreibung der Zugunruhe Zug-Zeitprogramm

12 Intensive Erforschung des Vogelzugs ab 19. Jahrhundert : Beobachtungen ab 1925: experimentelle Vogelzugforschung Mortensen 1890: Beringung von Staren (Sturnus vulgaris) 1901: Gründung der Vogelwarte Rossitten (heute Rybachy) Beobachtungen ab 1925 Orientierungsexperimente ab 1935 physiologische Untersuchungen 1910: Gründung der Vogelwarte Helgoland (heute WHV-Helgoland) Schüz und Weigold (1931): erster Atlas des Vogelzugs

13 Heute: vielfältige Methoden Zugbeobachtungen Vogelzählungen è jahres- und tageszeitlicher Zugablauf Telemetrie Satelliten Antennen Baumfalkenweibchen mit Prototyp eines 5 g schweren Satellitensenders. Foto: B.-U. Meyburg

14 Internationales Satelliten-Telemetrie-Projekt des LBV Kuckuck, wo bist du?! Besenderung von Kuckucken im Frühjahr 2013 Süddeutschland Weißrussland

15 Radar Erfassung von Fluggeschwindigkeit und Flughöhe > 8000 m (z.b. Gänse) Singvögel < 2000 m 10 Zugdichte Zugrichtung Zuggeschwindigkeit Donnerstag, 17. November 2011 Zielverfolgungsradar Erfassung von Individuen Flügelschlagfrequenzen Verhalten/ Wolfram Schulze de è Zusammenhang mit Wetterfaktoren, topographische Gegebenheiten Zusammensetzung von Zuggemeinschaften,...

16 Zug in großen Höhen Vorteile: Sinkende Luftdichte è geringerer Widerstand Niedrigere Temperaturen è günstig für Wasserhaushalt Günstigere Thermik è Energieeinsparung Nachteile: Wärmeverlust è höherer Energieverbrauch Abnehmender Sauerstoffdruck aber: Parabronchiallunge Hämoglobin-Polymorphismus

17 Fang mit Netzen Physiologische Daten: Gewicht, Fettanteil, Flügellänge,... Beringung Tierwanderungen - Vogelzug - Methoden 3. Fang Alterserfassung (Rekorde: Weißstorch 39, Austernfischer 43,5) und Markierung (Wissenschaftliche Vogelberingung) Beispiele für extreme Entfernungen zwischen Beringungs- und Wiederfundort; nicht aufgeführt: Zugstrecken Funde einer dänischen Küstenseeschwalbe im Packeis der Antarktis und zweier europäischen Flußseeschwalben in Australien mit mutmaßlichen Wanderwegen in der Größenordnung von km (aus Bezzel, Prinzinger: Ornithologie, 1990, UTB)

18 Ringfunde è Helgoland Beringung ca /Jahr Wiederfunde ca /Jahr Wiederfundraten häufig beringter Vögel (Euring Data Bank 1990)

19 1. Wann ziehe ich? Arbeiten im Labor und Freiland Mechanismen der Auslösung, Aufbruch und Beendigung des Zugs 2. Wohin ziehe ich? Zugwege, Zugziele, Orientierungsmechanismen 3. Wie kann ich die Strecke bewältigen? Physiologische Anpassungen

20 Zeitliche Präzision Jährliche Zugparameter wie Zugbeginn, -höhepunkt, -dauer können variieren è Wettervögel Brutperiode und Bruterfolg Umweltfaktoren: z.b. Nahrung, Wetter Jährlicher Heimzug und Rückkehr ins Brutgebiet fast immer zur selben Zeit è Kalendervögel Dunkelwasserläufer: Ankunft in Helsinki immer zwischen 1. und 8. Mai (Daten aus 24 Jahren) Gartengrasmücke: Ankunft im Rheinland 1. Mai ± 5 Tage (Daten aus 38 Jahren)

21 Experimente zur Zugunruhe tageszeitliche Bewegungsaktivität nächtliche Zugaktivität ( ziehen im Sitzen ) è gibt Auskunft über Zugdauer Physiologische Parameter Gewicht, Fettdeposition Hormone (z.b. Insulin, Glucagon) 1

22 Experimente zur Zugunruhe Versuche mit Mönchsgrasmücken (Sylvia atricapilla) sowohl Nicht-, Kurz-, und Langstreckenzieher Kreuzungsexperimente: 25% Nichtzieher 75% Zieher è Messung der Zugunruhe SWR Selection for Fig. 2. Results of a two-way selective breeding experiment with partially migratory blackcaps from southern France. Nonmigrants were bred up to the F,generation, migrants up to the F, generation. The numbers indicate how many individuals have been bred in the different generations, the broken lines represent the best-fit mathematical functions to the selection response. From Ref 28. Berthold 1991, TREE

23 Experimente zur Zugunruhe Versuche mit Mönchsgrasmücken (Sylvia atricapilla) sowohl Nicht-, Kurz-, und Langstreckenzieher Kreuzungsexperimente: Zieher Nichtzieher genetisch determiniert SWR Zugvogel ç è Standvogel innerhalb weniger Generationen è Schnellste genetisch verankerte Verhaltensänderung bei Wirbeltieren

24 Anpassung an veränderte Umweltbedingungen: Verbreitungs- und Brutgebiete am Beispiel Girlitz Fig. 2. The Serin s Serinus serinus northward expansion of its breeding range in Europe from 1800 (Burton 1995). Teilzieher è Zugvogel

25 Dauer des Zuges Kreuzungsexperimente mit Haus- und Gartenrotschwanz Zugdauer ist genetisch determiniert

26 Einfluss der Futterverfügbarkeit auf die Tag- und Nachtaktivität von Gartengrasmücken Vermindertes Nahrungsangebot è Gewichtsreduktion è Nachtunruhe 19 Verhalten/ W Gwinner et al è fakultative Zugunruhe

27 Arbeiten im Labor 1. Wann ziehe ich? Mechanismen der Auslösung, Aufbruch und Beendigung des Zugs Genetisch festgelegtes Zug-Zeit-Programm (endogen) Nahrungsangebot (exogen) Tageslänge (exogen) 2. Wohin ziehe ich? Zugwege, Zugziele, Orientierungsmechanismen

28 Orientierungsexperimente in Emlen funnels kleine, trichterförmige Orientierungskäfige è Dokumentation von spontaner, gerichteter Zugunruhe bei Singvögeln Stephen Emlen 1966: Tinte è Fußabdrücke heute: thermosensitives Papier / Tipp-Ex-Papier è Kratzspuren Mouritsen 2001

29 714 J Ornithol (2009) 150: Fig. 1 Thermal paper. a Roll of thermal paper as delivered from Blumberg GmbH placed on our paper cutting table. b Thermal paper in a funnel after a 1-h test of a well-oriented European Robin (Erithacus rubecula). c Scratches on thermal paper still in the funnel. d Close-up of the scratches

30 Wohin ziehen? SW Germany E Austria N N Sept./Oct. Sylvia atricapilla Sept./Oct. S N S N Nov. Nov. S Fig. 1. Map of blackcap breeding (stippled) and wintering (hatched) areas with major migration routes shown by arrows (based on ringing recoveries). Circular diagrams show individual mean vectors of orientation of hand-raised birds from west (left) and east (right) of the central European migratory divide. Each vector is based on 8 15 active tests using a modified Emlen funnel technique (dashed arrows show nonsignificant vectors; Rayleigh test). The length of vectors is proportional to the directional concentration. Note that west African winter quarters are not used by central European populations (from Helbig, 1994). S

31 Zugrichtung First autumn N Second autumn N W EW E Fig. 2. Individual mean directions (based on 2 9 orientation tests each) of captive-bred blackcaps during the first and second autumn of their lives. Inner circle, October; outer circle, November. Arrows show group mean vectors. Data from both autumns are statistically indistinguishable (from Helbig, 1992a). S S Kreuzungsexperimente zur Zugrichtung: Mönchsgrasmücken N October S N November W E W E Fig. 3. Inheritance of blackcap migratory directions in a crossbreeding experiment. Symbols show individual mean directions based on 6 10 tests each. Triangles indicate parental populations from southwest Germany (filled) and eastern Austria (open); dots show F 1 offspring of mixed pairs bred in aviaries. Arrowheads indicate group mean directions. Note the seasonal shift of direction of southeastmigrating parents and the intermediate orientation of F 1 offspring (from Helbig, 1991b). S S Zugrichtung ist genetisch determiniert

32 Zugrichtung: Käfig frei fliegend bl Fig. 1. Orientation behavior of handraised garden warblers during their first fall migration. Headings of the single test night-rounded to the nearest 5 ~ -are given as triangles along the periphery of the circle. Arrow indicates direction of the mean vector. Left: Data recorded during A~agust and September. m~ = 233, ~,,1= 231 ~ rml=0.15, p<0.01. Right: Data recorded during October, November and December. m 2 = 171, c~mz = 154, r,.2 = 0.20, p < 0.01 S (?x) 26./)(. -7 è Zug - Zeit - Programm Fig. 3. Directional preferences (arrows) of the experimental birds during the periods at which freeliving garden warblers pass through certain banding stations along their migratory route from central Europe to the African wintering area (shaded area). - Distribution map from Klein et al, (1973). For further explanations see text Gwinner & Wiltschko 1978

33 Versetzungsexperiment von Perdeck (1958) Informationen über die Orient Fang von Staren in Holland Versetzung in die Schweiz è Freilassung Jungvögel: parallel zu ursprünglicher Zugrichtung è Spanien vorgegebene Kompassrichtung Altvögel: Anpassung der Zugroute è nordwesteuropäische Ruheziele echte Navigation

34 Arbeiten im Labor 1. Wann ziehe ich? Mechanismen der Auslösung, Aufbruch und Beendigung des Zugs Genetisch festgelegtes Zug-Zeit-Programm (endogen) Nahrungsangebot (exogen) Tageslänge (exogen) 2. Wohin ziehe ich? Zugwege, Zugziele, Orientierungsmechanismen Genetisch festgelegtes Zug-Zeit-Programm lernen

35 1. Wann ziehe ich? Arbeiten im Labor Mechanismen der Auslösung, Aufbruch und Beendigung des Zugs 2. Wohin ziehe ich? Zugwege, Zugziele, Orientierungsmechanismen 3. Wie kann ich die Strecke bewältigen? Physiologische Anpassungen

36 Allgemeine Voraussetzungen Allgemein stromlinienförmiger Körper leichter Körperbau durch Pneumatisation der Knochen lange, aerodynamisch günstige Schwänze effizientes Herz-Kreislauf- und Atmungssystem Zugvögel lange, v.a. spitze Flügel è geringerer Luftwiderstand Aufbau des großen Brustmuskels: bis 35% des Körpergewichts große schnelle, oxidativ-glykolytische Musekelfasern mit hoher oxidativer Kapazität hohe Dichte an Blutkapillaren è kurze Sauerstoffdiffusionsabstände hohe Dichte an großen Mitochondrien hohe Myoglobinkonzentration

37 Zugdisposition Zugdisposition: ein komplexer verhaltensphysiologischer Zustand, der Zugvögel in Zugbereitschaft bringt. Jahresperiodische Prozesse Umstellung der Ernährung Stoffwechselumstellung Morphologische Veränderungen Verhaltensänderungen

38 Circannuale Rhythmik physiologische Anpassungen

39 How to get fat? Anlegen von Energiespeichern vor Zugperiode: Gartengrasmücke: 16-18g bis zu 37g Pfuhlschnepfe: bis zu 90% mehr Gewicht Fette ( %): Hauptenergielieferant während des Flugs Kohlenhydrate: Takeoff und ersten Minuten des Flugs Fettdeposition Bildung ausgeprägter trockener Fettdepots (ohne zusätzlichen Einbau von Wasser) energiereichster speicherbarer Stoff Muskelgewebe ermüdet bei Oxidation relativ langsam keine Stoffwechselschlacken Speicherung: subkutan im Fettgewebe von Haut und Bindegewebe: Schlüssel-, Rabenschnabelbein, Körperseiten und Bauch-, Bürzel- und Beckenregion Bauchhöhle, Leber, große und kleine Brustmuskeln è Stoffwechselumstellung auf Lipogenese

40 Nahrungsaufnahme Hyperphagie gesteigerte Nahrungsaufnahme: ca % Umstellung auf Beeren und Früchte z.t. Reduzierung des Magen-Darm-Trakts (Gartengrasmücke bis zu 63%) 4 Fig. 4 Mass gain of five groups of garden warblers re-fed with either an insect diet (control diet), a pure fig diet, a pure black elderberry diet, and mixed diets (broken lines) consisting of insect diet and figs (+Figs) and black elderberries (+Black Elder), respectively (sample size is at least 7 birds in each group). For clarity, error bars have been omitted (after Simons and Bairlein 1990; Bairlein and Simons 1995) Bairlein 2002, Naturwissenschaften è veränderter Metabolismus Fig. 3 Average food intake (± SD) of garden warblers feeding exclusively on figs as compared with feeding on an insect-like diet. Black bars protein intake, grey bars fat intake, white bars sugar intake (after Bairlein 1991b) Bairlein 2002, Naturwissenschaften

41 Endogene Faktoren Gartengrasmücke Keine Unterschiede ob frei fliegend oder im Labor Maximale Zunahme und Dauer abhängig von der Zugstrecke Migratory status triggert Futteraufnahme genetisch determiniert Fig. 1 Top: A relatively lean garden warbler (left) weighing about 18 g would not be able to undertake long flights, unlike the fat bird (right) weighing about 30 g and well prepared for its trans- Saharan journey to Afro-tropical wintering grounds. The arrows indicate subcutaneous fat (photograph by F. Bairlein). Bottom: Spontaneous seasonal fat accumulation in captive migratory garden warblers. If birds are food restricted during the phase of seasonally high body mass (dotted line), they immediately return to their seasonal set point of body mass when ad libitum feeding is resumed Bairlein 2002, Naturwissenschaften

42 Exogene Faktoren Anregung der Fettdeposition durch kurzzeitig verringerte Futterverfügbarkeit Negative Energiebilanz è Verringerter Grundumsatz oder bessere Verwertung des Futters Tageslänge Späte Zieher - schnellere Gewichtszunahme Fig. 1 Body mass change and food intake means SE) of the foodrestricted and ad libitum-fed garden warblers during migratory fattening in autumn. The hatched bar indicates the time period during which the light phase was reduced by daily shifts of 0.25 h from 15 h/ day to 12 h/day. The dashed vertical line indicates the end of food restriction in the experimental group. The bar chart on the lower right of each panel shows the mean integrals SE) of the corresponding curves between week 5 and week 15. Asterisks mark signi cant di erences between the control n ˆ 6) and the food-restricted group n ˆ 9). Non-fattening birds were excluded three of the control, and one of the food restricted group) Totzke et al. 2000, JCompPhysiol B

43 Morphologische Veränderungen Mauser (vor oder nach dem Wegzug; z.t. Zwischenzugmauser) Flugmuskulatur: bessere Nutzung von Fettsäuren Rückbildung von Organen (bis ca. 50%): Verdauungstrakt, Leber Rückbildung der Gonaden Verhaltensanpassungen Änderung des Tagesrhythmus è v.a. Nachtzieher Bildung von Rast- und Zuggemeinschaften

44 Tagzieher: v.a. Kurzstreckenzieher Tag und Nachtzug z.b. Lerchen, Finken, Ammern, Pieper, Stelzen,.. Großvögel è Nutzung der Thermik oft in Schwärmen Nachtzieher: v.a. Langstreckenzieher fast alle insektenfressende Singvögel, Limikolen, Enten- und Gänsearten, (normalerweise tagaktiv); Eulen, Ziegenmelker (nachtaktiv) Warum Nachtzug? Zeitgewinn durch tageszeitliche Nahrungssuche: lange Strecken müssen bewältigt werden Energieeinsparung: kühlere, dichtere Luft geringere horizontale Windgeschwindigkeiten Zughöhen mit günstigen Winden leichter zu finden weniger vertikale Turbulenzen Vermeidung von Dehydration und Hyperthermie

45 Orientierungsmechanismen Wie finden Zugvögel zielgenau ihren Weg in die Überwinterungs- und Brutgebiete?

46 Orientierung und Navigation - Terminologie Orientierung ist die Fähigkeit eines Individuums eine bestimmte Kompassrichtung zu detektieren und diese während der Fortbewegung Beizubehalten. Um eine Richtung zu finden, können mehrere Referenzsysteme oder Kompasse genutzt werden. Navigation (Zielorientierung, Zielfinden) setzt voraus, dass das Individuum die Fähigkeit besitzt seinen Standort sowie die Richtung, in welche sein Ziel liegt (sogar wenn es unbekanntes Terrain durchkreuzen muss) zu bestimmen

47 Orientierung Sinne 714 H. Mouritsen / Image and Vision Computing ) 713±731 Table 1 Exempli ed summary of the variety of senses, which animals use for navigation Navigational cue Exemplifying animal Key reference s) Smell Moths Hansson, 1995 [35] Salmon Dittman and Quinn, 1996 [24] Vibrations Spiders Dierkes and Barth, 1995 [23] Molerats Narins et al., 1997 [58] Electric elds Electric sh Turner et al., 1999 [66] Temperature/infrared radiation Snakes Grace et al., 1999 [32] Sound Bats Kalko, 1995 [38] Elephants Larom et al., 1997 [44] Visual Ants Wehner, 1997, 1998 [72,73] Bees Michelsen, 1993 [47] Birds, food-storing Sherry and Duff, 1996 [64] Birds, migration See later chapters Magnetic Sea-turtles Lohmann K.J. and Lohmann, 1998 [45] Birds Wiltschko, R. and Wiltschko, 1995 [77] Alerstam and HedenstroÈm, 1998 [5]

48 Welche Referenzsysteme können Zugvögel nutzen? Sonne (Kramer 1949, 1952) Sterne (Sauer 1957; Emlen 1967) Erdmagnetfeld (Merkel & Wiltschko 1965)

49 Der Sonnenkompass Kramer 1949: Spiegelversuche mit Staren (Sturnus vulgaris) Orientierung Einfallsrichtung des Sonnenlichts wurde durch Spiegel an den Käfigseiten verändert è Richtungspräferenz änderte sich voraussagbar 33 Erster Nachweis für die Sonne als Richtgröße zur Orientierung

50 Voraussetzung: Zeitsinn è Tagesgang der Sonne muss berücksichtigt werden Versuche mit Staren und Tauben: Verschiebung des Hell-Dunkel-Rhythmus è Orientierung abweichend Verrechnung des Tagesganges erfolgt über die innere Uhr è Präzision von ca. 20 min bzw. 5

51 Zeitkompensierter Sonnenkompass

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55 Der Sonnen-(Azimut-)Kompass Entscheidende Größe des Sonnenkompasses: Azimut Azimut = der Winkel auf dem Horizontkreis zwischen Meridian und Höhenkreis angeboren für exakte Verwendung sind Lern- vorgänge notwendig Beziehungen zu anderen Bezugs- systemen spielen wichtige Rolle

56 Der Sternenkompass 1957: Sauer: erste einfache Planetariumsversuche mit Gartengrasmücken (Sylvia borin) 1968: S. Emlen: Planetariumsversuche mit Indigofinken (Passerina cyanea) Jonathan Blair / Corbis 1987: W. Wiltschko: LED- Sternenhimmel mit Gartengrasmücken (Sylvia borin)

57 Orientierungsversuche von S. Emlen: Handaufzucht von frisch geschlüpften Indigofinken bei diffusem Licht 3 Gruppen: 1. Planetariumshimmel mit Polarstern als Rotationsachse 2. Normaler Nachthimmel 3. Planetariumshimmel mit Beteigeuze als Rotationsachse Fig. 4. The orientation of Indigo Bunting in spring suggesting use of a star compass. The length of a line in a given direction is proportionate to the migratory restlessness recorded in Emlen funnels in that direction. A) Outdoors, natural starry sky. B) In planetarium mimicking the local natural starry sky. C) In planetarium with the starry sky turned D) In planetarium with no stars projected. Modi ed and reproduced with permission from Ref. [27]. è Beteigeuze als neuer Polarstern Mouritsen 2001

58 Der Sternenkompass keine angeborene Sternkarte nicht die Sternbilder selbst sondern die Rotationsachse, um welche sich die Sterne drehen, ist entscheidend zeitunabhängig muss in sensitiver Phase erlernt werden vermittelt nur Informationen zur Richtung nicht zum Standort Kompass nicht Karte