Julian Glos, Jana Behnke, Jannis Feigs, Greta Grunwald, Daniela Kühne, Anne Rottenau, Sylvie Ryz

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1 Julian Glos, Jana Behnke, Jannis Feigs, Greta Grunwald, Daniela Kühne, Anne Rottenau, Sylvie Ryz Biozentrum Grindel, Universität Hamburg, Martin-Luther-King Platz 3, Hamburg Amphibien in Flussauen der Einfluss der Renaturierung der Lenzener Elbtalaue auf die Diversität von Amphibien und die Entwicklung von Amphibienpopulationen Zusammenfassung Bei Lenzen an der Elbe kam es seit Jahrhunderten durch einen Deich zum Verlust der natürlichen Auendynamik mitsamt ihrer Tier- und Pflanzenvielfalt. In den 2000er Jahren wurde zur Wiederherstellung der natürlichen Situation ein neuer Deich 1,3 km weiter in das Landinnere gebaut und der alte Deich im Sommer 2009 an sechs Stellen geöffnet. Die Absicht hierbei war es, die Überschwemmungsdynamik wieder herzustellen und auf diese Art und Weise eine effektive Kombination von Natur- und Hochwasserschutz zu erzielen. Ziel dieser fortlaufenden Studie war es den Effekt der Renaturierung der Auenlandschaft auf die Diversität von Amphibien als Modellorganismen und auf die Entwicklung einzelner Zielarten, v. a. die Rotbauchunke Bombina bombina, zu untersuchen. Drei Jahre nach der Deichöffnung lässt sich ein positives vorläufiges Fazit für die Diversität und die Entwicklung der Rotbauchunkenpopulationen ziehen. Die Laichgewässer im neu geschaffenen Augebiet wurden von allen vorher bekannten Amphibienarten genutzt. Zwar werden Laichgewässer im neu geschaffenen Augebiet von vielen Arten (z. B. Laubfrosch) nicht zwingend besser angenommen (d.h. die Individuendichte ist gleich oder niedriger) als Gewässer direkt hinter dem neuen Deich ohne die typische Auendynamik oder als Qualmwasserzonen (vor der Deichöffnung), aber die Fläche an potentiellem Laichhabitat für Amphibien wurde dafür deutlich erweitert. Für die Rotbauchunke ist die Prognose positiv; ihr potentielles Laichhabitat im Gebiet wurde erweitert, und es wurde eine höhere Individuendichte im neuen Auengebiet im Vergleich zum undynamischen Habitat hinter dem neuen Deich gefunden. Wir plädieren dafür diese Untersuchungen in den nächsten Jahren fortzusetzen, um wirklich haltbare und endgültige Aussagen über den Erfolg des Renaturierungsprojektes für Amphibien treffen zu können.

2 Einleitung Die Veränderungen von Standortfaktoren auf kleinem Raum durch periodische Überflutungen und dem anschließenden Rückzug des Wassers, und der hohe Eintrag von Nährstoffen auf Grund der Überflutungen sorgen dafür, dass Auenlandschaften extrem dynamische Lebensräume sind. Durch die ständigen Überflutungen bildet sich ein Mosaik verschiedenster Lebensräume, welches als eines der artenreichsten Ökosysteme Mitteleuropas gilt. Jedoch gehören sie auch zu den meist gefährdeten Ökosystemen weltweit. In Europa sind zum Beispiel 90% der ehemaligen Flussauen verschwunden oder haben ihre Funktion verloren (Friese et al. 2000; Tockner et al. 2006). Bei Lenzen an der Elbe kam es seit Jahrhunderten durch einen Deich zum Verlust der natürlichen Auendynamik mitsamt ihrer Tier- und Pflanzenvielfalt ( 2012). Statt einer intakten morphologischen Aue lag eine inaktive Aue vor, die mit dem Fluss zwar noch über den Grundwasserleiter und das oberflächennahe Grundwasser in Verbindung stand, nicht mehr aber direkt überflutet wurde, womit es nicht zu Erosions- und Sedimentationsprozessen kam (Scholz et al. 2005). In den 2000er Jahren wurde zur Wiederherstellung der natürlichen Situation ein neuer Deich 1,3 km weiter in das Landinnere gebaut und der alte Deich im Sommer 2009 an sechs Stellen geöffnet. Die Absicht hierbei war es, die Überschwemmungsdynamik wieder herzustellen und auf diese Art und Weise eine effektive Kombination von Natur- und Hochwasserschutz zu erzielen. Die rückgewonnene Fläche beträgt 420 ha und ist damit im Vergleich mit ähnlichen europäischen Projekten von größeren Ausmaßen. Um der Landschaft den typischen Auwaldcharakter zu verleihen, kam es zu Initialpflanzungen in den neu gewonnen Überflutungsflächen. So wurde ein Gebiet von ca. 350 ha mit u. a. Eichen, Ulmen, Schwarzpappeln und Weiden geschaffen ( 2012). Um zu überprüfen, ob eine effektive Renaturierung durch diese Maßnahmen bewirkt werden konnte oder wird, gilt es geeignete Modelle anzuwenden. Amphibien stellen in diesem Fall aus mehreren Gründen eine gute Möglichkeit zu der Überprüfung der Effizienz dar. Amphibien sind vielgenutzte Modellorganismen für Umweltverschmutzung, Habitatsverluste, Krankheiten und die globale Klimaerwärmung (Hopkins 2007). Sie gelten für Überflutungsflächen, welche ein geringes Maß von Verbindungen aufweisen oder für temporäre Gewässer ohne Fische als generelle Indikatoren (Tockner et al. 2006). Hinzu kommt, dass sie verschiedene Nahrungsnischen sowohl im Wasser als auch im Land einnehmen und aufgrund ihrer ektothermen Physiologie auch auf energiearme Ressourcen zugreifen können. Sie bringen so Energie von den aquatischen Lebensräumen in die

3 terrestrischen und geben auf diese Weise qualitative Informationen über beide Lebensräume. Die Komplexität ihrer Lebensstadien ist bisweilen vergleichbar mit denen von Invertebraten (Hopkins 2007). Sie reagieren u. a. wegen ihrer permeablen Haut sehr empfindlich auf ihre Umwelt und können so auch geringe Veränderungen z. B. der Wasserzusammensetzung darstellen. Gerade in der Laichzeit sind sie im Vergleich gegenüber anderen Vertebraten gut als Larven und als Adulte zu erfassen. Wesentlich ist ihre Funktion als Modellorganismus auch insofern, dass die Anzahl an Amphibien global signifikant zurückgeht. Ihre Aussterberate ist so hoch, dass sie als die höchste Aussterberate von Landvertebraten seit den Dinosauriern gilt. Seit dem Frühjahr 2009 (d.h. kurz vor der Deichschlitzung) finden regelmäßig (bisher 2009 bis 2012) studentische Abschlussarbeiten an Amphibien in der Lenzener Elbtalaue statt (Bachelorarbeiten der Universität Hamburg, Abteilung Tierökologie und Naturschutz). Allgemeines Ziel dieser Studien ist es den Effekt der Renaturierung der Auenlandschaft auf die Diversität von Amphibien und auf die Entwicklung einzelner Zielarten, v. a. die Rotbauchunke Bombina bombina, zu untersuchen. Es wird untersucht welche verschiedenen Typen von Laichgewässern neu entstehen, welche biotischen und abiotischen Eigenschaften sie haben, und von wie vielen und von welchen Amphibienarten diese Laichgewässer zur Fortpflanzung genutzt werden. Insbesondere soll herausgearbeitet werden, inwiefern sich der Artenreichtum von Amphibien und das Vorkommen einzelner Arten zwischen dynamischen Lebensräumen (d.h. das neu geschaffene Augebiet zwischen Alt- und Neudeich) und relativ undynamischen Lebensräumen (d.h. die Laichgebiete hinter dem Neudeich) unterscheidet. Anhand der Verteilung der Diversität im Gebiet und der Charakterisierung spezifischer Präferenzen der Rotbauchunke für bestimmte Lebensräume kann anschließend eine Prognose über die Auswirkungen des Naturschutzprojektes und der Deichöffnung auf die Amphibiendiversität im allgemeinen und das Vorkommen der Rotbauchunken im speziellen erstellt werden.

4 Methoden Untersuchungszeitraum - Die Untersuchungen wurden jeweils im Frühjahr 2009 bis 2012 während der Hauptaktivitätszeit von Amphibien (März bis Mai) für etwa drei Wochen pro Jahr durchgeführt. Hierbei führten folgende Studenten die Feldarbeit für ihre Bachelorarbeiten durch: Greta Grunwald und Jana Behnke (2009), Anne Rottenau und Julia Madloch (2010), Daniela Kühne (2011), und Jannis Feigs und Sylvie Ryz (2012; in prep.). Untersuchte Gewässer Pro Jahr wurden zwischen 15 und 20 verschiedene Laichgewässer von Amphibien untersucht. Diese Gewässer waren prinzipiell über das Gebiet verteilt, im neu geschaffenen Gebiet zwischen Alt- und Neudeich ( dynamisches Habitat ) als auch hinter dem Neudeich ( nicht-dynamisches Habitat ), befanden sich aber aus logistischen Erwägungen und um die eventuelle Störung anderer Tiere (v. a. Brutvögel) zu minimieren meist im östlichen Teil des Rückdeichungsgebietes. Es wurden folgende Typen an Laichgewässern unterschieden: Qualmwasserzonen (Abb. 1a) - Diese temporären Gewässer entstehen in den Ufergebieten durch den Anstieg des Grundwasserspiegels bei Hochwasser der Elbe, in der Regel liegen sie direkt hinter dem Deich. Sie sind verhältnismäßig flach und erwärmen sich schnell. Durch das überflutete Grünland enthalten sie viel submerse Vegetation. Diese Gewässer haben vor der Deichschlitzung jeweils im Frühjahr eine große Fläche in der Nähe des flussnahen Altdeiches eingenommen. Im Sommer trocknen sie langsam aus. Die Fläche der Qualmwasserzonen nach der Deichschlitzung hinter dem Neudeich war relativ gering, und sie trockneten relativ rasch aus. Tümpel Trockenrasen (Abb. 1b) Temporäre, relativ kleine und meist sonnenbeschienene Laichgewässer, die v. a. durch Regen befüllt werden und i. d. R. nicht überflutet werden (auf etwas erhöhtem Terrain, Nähe Eichenwäldchen ). Brack (Abb. 1c) - Permanente Gewässer, die ursprünglich in Folge eines Deichbruches entstanden (Schwartz und Nebelsiek 2002). Sie sind bis zu mehreren Metern tief und trocknen auch im Sommer nicht aus. Überflutungsflächen (Abb. 1d) - Bei Hochwasser werden weite Teile des Gebietes zwischen den Deichen überschwemmt, v. a. sammelt sich das Wasser in Mulden auf dem dort liegenden Grünland an, dementsprechend ist auch hier viel submerse Vegetation vorhanden. Die Tiefe der jeweiligen Gewässer kann sehr unterschiedlich sein; bei rückläufigem Wasserstand können sie sehr schnell trocken fallen. Flutrinnen und -ausläufer (Abb. 1e) - Flutrinnen an sich führen viel Wasser und sind relativ tief, die Ausläufer sind jedoch flacher. Auch ist in den Ausläufern mehr submerse Vegetation als in den tieferen Bereichen der Flutrinne zu finden, da Grünland überflutet wird. Flutrinnenausläufer haben in der Regel Trockenzeiten, da sich das Wasser bei beginnender Trockenheit in den tieferen Bereichen der Flutrinne sammelt. Untersuchungen konnten nur an den Ausläufern durchgeführt werden, da sich die tieferen Bereiche der Flutrinne in Bereichen

5 des Naturschutzgebietes befanden, die aufgrund von Schutzgebieten oder Vegetationsstrukturen nicht betreten werden konnten. Ausgleichstümpel (Abb. 1f) - Hinter dem Neudeich; wurden künstlich angelegt, um nach der Schlitzung des alten Deiches erste vom Deich geschützte Gewässer zu gewährleisten. Amphibienerfassung Das Vorkommen von Amphibienerfassung und der relative Häufigkeit wurde entlang von Transekten erfasst. Diese Transekte waren entlang des Ufers der Untersuchungsgewässer angelegt (je ein Transekt pro unabhängigem Untersuchungsgewässer). Die Länge dieser Transekte war 140 m (2009) und 20 m (2010 bis 2012). Pro Jahr und Transekt fanden mindestens vier Begehungen statt (Tag und Nacht; genauere Angaben in Behnke 2009, Rottenau 2010, Kühne 2011, Feigs in prep.). Das Vorkommen und die relative Häufigkeit von Amphibien wurde mit Hilfe von vier sich ergänzenden Erfassungsmethoden bestimmt. (1) Visuelles Monitoring (Visuelle Bestimmung der Art und Individuenzahl, inkl. Fangen der Tiere, wenn nötig), (2) Akustisches Monitoring (Bestimmung der Art und Individuenzahl über die artspezifischen Rufe), (3) Reusenfänge (Auslegen von sieben bis zehn Kleinfischreusen für jeweils 48 h pro Untersuchungsgewässer, nur in 2009 und 2012; effizient v. a. für aquatische Amphibien wie Molche), (4) Keschern von Kaulquappen (effizient v. a. für frühe Explosionslaicher wie Gras- und Moorfrosch und Erdkröte, wenn diese zum Untersuchungszeitraum schon abgelaicht hatten).

6 Ergebnisse und Diskussion Amphibiendiversität in der Lenzener Elbtalaue Die Lenzener Elbtalaue beherbergt mindestens zehn Amphibienarten (der Wasserfroschkomplex wurde hier nur als eine Art gewertet), und viele dieser Arten kommen in einer hohen Dichte vor (Tabelle 1). Damit umfasst dieses nur etwa 500 ha große Gebiet etwa die Hälfte aller in Deutschland vorkommenden Amphibienarten, und die meisten Arten Brandenburgs (15 Arten; (Schneeweiß et al. 2004)). Dies spiegelt deutlich den außergewöhnlichen Arten- und Individuenreichtum des Projektgebietes, und damit die hohe Bedeutung des Lebensraums Aue für Amphibiengemeinschaften wieder. Diese Bedeutung wird noch unterstrichen durch die starke Präsenz von geschützten und gefährdeten Arten, v. a. die FFH-Arten Rotbauchunke und Kammmolch, und durch die Rote Liste Arten Knoblauchkröte, Kreuzkröte, Laubfrosch und Moorfrosch. Die höchsten Individuendichten und die größte Verbreitung innerhalb des Gebietes zeigten Moorfrösche und Wasserfrösche, die in fast allen Gewässern gefunden wurden. Aber auch die stark gefährdete Rotbauchunke und der Laubfrosch konnten im Untersuchungsgebiet mit erstaunlich hohen Individuenzahlen und in vielen Gewässern nachgewiesen werden. Kreuzkröten konnten, genau wie Knoblauchkröten, nur vereinzelt nachgewiesen werden. Teichmolche fanden sich in fast allen Gewässern, Kammolche hingegen nur in einzelnen Gewässern. Diese Ergebnisse decken sich mit einer von Wilkens et al. (2000) vorgenommenen Untersuchung zur Folgenabschätzung der Deichrückverlegung im Untersuchungsgebiet in den Frühjahren von 1997 bis Auch hier wiesen Moorfrosch, Wasserfrosch, Laubfrosch und Rotbauchunke die höchsten Bestandsgrößen auf. Alle anderen Arten konnten nur vereinzelt nachgewiesen werden (Wilkens et al. 2000). Situation vor der Deichschlitzung 2009 Vor der Deichschlitzung und den damit verbundenen periodischen Überflutungen und dem Rückzug des Wassers waren die wichtigsten Eigenschaften eines Laichgewässers, die eine hohe Artendiversität bedingten, die Faktoren Größe, Tiefe und der Anteil der Flachwasserzone (mit einer Gewässertiefe unter 10 cm). Die meisten Arten wurden in großen und seichten Gewässern mit einem hohen Anteil an Flachwasserzonen gefunden (Daten hier nicht gezeigt; aus Behnke 2009). Aufgetrennt nach Laichgewässertyp wiesen die Qualmwasserzonen die höchste Amphibiendiversität auf (Abb. 3). Qualmwasserzonen erfüllen für Amphibien günstige Bedingungen; sie besitzen einen großen Anteil an Flachwasserzonen, die i. d. R. eine für die Larvalentwicklung von Amphibien vorteilhafte

7 höhere Wassertemperatur aufweisen, und sind oft strukturreich und bieten somit günstige Nahrungsbedingungen und Versteckmöglichkeiten von Fressfeinden. (Waringer-Löschenkohl et al. 2001) heben in ihren Untersuchungen über die Amphibien der Donau-Auen vor allem die Präferenz der spätlaichenden Arten für ausgedehnte Flachwasserbereiche mit viel Strukturbildung hervor. Im Gegensatz zu (Wilkens et al. 2000) konnte keine Besiedelung der im Deichvorland (d.h. vor dem Altdeich) liegenden Gewässer festgestellt werden (Daten nicht gezeigt; siehe Behnke 2009). Da in diesen Gewässern weder Laich noch Larven nachgewiesen werden konnten, und auch Rufe nur vereinzelt vorkamen, ist davon auszugehen, dass sie den Amphibien zumindest 2009 nicht als Bruthabitate dienen. In den sehr unterschiedlichen Gewässertypen des Bracks (tiefe, permanente Gewässer) und den Tümpeln des Trockenrasens (temporäre Gewässer) wurden verhältnismäßig viele, aber teilweise unterschiedliche Arten angetroffen, was die Bedeutung beider Gewässertypen für die Amphibiendiversität hervorhebt. In den künstlich angelegten Flutrinnen wurden verhältnismäßig wenig Arten erfasst. Vor allem konnten hier keine Larven gekeschert werden. Dies deutet darauf hin, dass selbst für Arten, die sich hier fortpflanzen, der Reproduktionserfolg sehr gering sein könnte. Es ist davon auszugehen, dass in diesen Gewässern ein hoher Prädationsdruck herrscht, da Fische, aber auch viele Vögel, insbesondere Störche, sich in diesen Bereichen vermehrt aufhielten und den Amphibien aufgrund der spärlichen Vegetationsstruktur kaum Rückzugsmöglichkeiten geboten werden. Die Bedeutung von Strukturelementen als Fluchtmöglichkeit vor Prädatoren ist aus der Literatur bekannt (Tockner et al. 2006). Die Gewässer im Deichhinterland, insbesondere die beiden Ausgleichstümpel, wurden von vielen Arten besiedelt, obwohl es sich um verhältnismäßig neue Gewässer handelte. Hierbei spielt eventuell die schnelle Erwärmung aufgrund der geringen Tiefe und eine hohe Strukturvielfalt in diesen Gewässern eine wichtige Rolle. Entwicklung seit der Deichschlitzung Durch die Öffnung des Altdeiches in 2009 kam es in den Folgejahren wieder zur Überflutung der Flächen hinter dem alten Deich. Die natürliche Dynamik dieses Auensystems ist also erfolgreich wieder hergestellt worden. Die Deichschlitzung hat zu einer sehr starken Veränderung der Anzahl und des Charakters von potentiellen Laichgewässern von Amphibien geführt. Die Fläche an potentiellen Laichgewässern für Amphibien ist mit der Deichschlitzung enorm gestiegen. Weite Teile des Gebietes zwischen den Deichen besteht nun im Frühjahr aus überfluteten Flächen, die relativ flach und strukturreich sind (Abb. 1d,

8 1e). Qualmwasserzonen, die 2009 amphibienreichsten Gewässer, sind in ihrem Ausmaß hingegen stark zurückgegangen. Hinter dem Altdeich befindet sich im Frühjahr nun i. d. R. eine große überflutete Fläche, mit offensichtlich zu vorher veränderten Lebensraumfaktoren (wie z. B. der Anwesendheit von Fischen als Räuber von Amphibienlarven). Hinter dem neuen Deich nehmen Qualmwasserzonen eine relativ (zu 2009 und vorher) kleine Fläche ein, und trocknen schneller aus als Qualmwasserzonen hinter dem Altdeich vor der Deichschlitzung. Die Eigenschaften anderer Gewässertypen wie Bracks, Ausgleichstümpel und die Tümpel auf dem Trockenrasen (der durch die etwas höhere Lage nicht überflutet wird) sind durch die Deichschlitzung deutlich weniger verändert. Um den Effekt der Renaturierung auf Amphibien abschätzen zu können eignen sich v. a. der Nachweis bzw. Nicht-Nachweis von Arten (d.h. absence-presence Daten) in den verschiedenen Gewässertypen des Gebietes, und nicht die Häufigkeit von Individuen der jeweiligen Arten (aufgrund verschiedener Zeiträume und Erfasser der Transektbegehungen, der starken Abhängigkeit der Aktivität von Temperatur und Niederschlag von Amphibien, und hoher natürlicher Populationsschwankungen). Die Artenzahlen zeigen dabei keinen negativen Effekt der Renaturierung auf die Amphibiendiversität im Gebiet. Alle vor der Deichschlitzung gefundenen Arten konnten seitdem im Gesamtgebiet gefunden werden, und alle Arten nutzen zumindest einige der neu entstandenen Gewässer des Gebietes zwischen den Deichen zur Fortpflanzung. Ein statistischer Vergleich der Artenzahlen zwischen Gewässern des Gebietes zwischen Alt- und Neudeich ( dynamisch ) und des Gebietes hinter dem Neudeich ( nicht-dynamisch ) zeigte keinen signifikanten Unterschied (U-Test, Z=-0,06, p=0,95, n=15; Daten von 2012). Auch wenn es demnach nicht mehr oder weniger Arten pro Laichgewässer (d.h. Transekt) vor und hinter dem neuen Deich gibt, so ist doch die Zusammensetzung der Arten, die sich in einem Laichgewässer fortpflanzen, von den Eigenschaften des jeweiligen Gewässers inklusive der Lage (d.h. vor oder hinter dem Neudeich) abhängig (Mantel-Test, r=0,27, p<0,01). Das bedeutet, dass Gewässer vor und hinter dem Neudeich, und mit unterschiedlichen anderen Eigenschaften (wie Fläche und Tiefe), prinzipiell von einer jeweils unterschiedlichen Artengemeinschaft genutzt werden, jedoch mit vielen gemeinsamen Arten. Eine genauere Analyse (Daten nicht gezeigt; siehe Feigs 2012) zeigt dabei, dass einige Arten die Gewässer im neu geschaffenen Gebiet generell weniger häufig nutzen (z. B. Laubfrosch) als die Gewässern hinter dem Neudeich (Ausgleichstümpel). Die Rotbauchunken hingegen nutzen sie häufiger (Abb. 5; siehe unten). Es zeigt sich also, dass es zur Annahme der durch die Überschwemmungen geprägten Landschaftsstrukturen durch die Modellorganismen Amphibien gekommen ist. Angesichts der

9 hohen Sensibilität gegenüber biotischen und abiotischen Faktoren kann man also die Reproduktion in einem Mosaik verschiedenster Gewässertypen mit ausgeglichener Biodiversität an Amphibien als erfolgreichen Renaturierungsprozess verstehen. In den neu entstandenen Überschwemmungsflächen, die nun im Frühjahr einen Großteil der Fläche des Gebietes ausmachen, konnten Rotbauchunken, Kreuzkröten, der Wasserfroschkomplex, Moorfrösche, Teichmolche, und Laubfrösche gehört, gesehen und gefangen werden. Die neuen temporären Gewässer scheinen diesen Arten als geeignete Bruthabitate zu dienen, trotzdem sich diese Gewässer v. a. durch die höhere Wahrscheinlichkeit der Anwesendheit und einer vermutlich höheren Dichte an räuberischen Fischen auszeichnen. Effekt der Renaturierung auf die Rotbauchunke Bombina bombina Für Amphibien sind Flussauen mit ihren ständig wechselnden Standortbedingungen wertvolle Lebensräume (Oppermann und Holsten 2001), insbesondere im Frühjahr, da durch die Frühjahrsüberschwemmungen wichtige Laichgebiete für verschiedene Amphibienarten entstehen. Besonders dynamische Auen, die stark durch den Wasserstand des angrenzenden Flusses beeinflusst sind, bilden durch ihre vielen temporären Gewässer viel genutzte Laichplätze. Auch die nach Fauna-Flora-Habitat-Richtlinien geschützte Rotbauchunke bevorzugt als Laichhabitat und Sommerlebensraum stehende Flachgewässer mit dichtem subund emersem Pflanzenbestand. Förderlich für das Vorkommen der Rotbauchunke sind permanente oder nur langsam austrocknende Gewässer. Diese Lebensräume finden sich z. B. als überschwemmtes Grünland in Flussauen, entlang der Elbe vor allem in Form von Überschwemmungsflächen und Qualmwasserzonen mit keiner oder geringer Strömung (Schneeweiß und Günther 1996). Dementsprechend weist die Elbniederung innerhalb Deutschlands eine dichte Besiedlung der Rotbauchunke auf (Schneeweiß und Günther 1996). Nach Blab (1986) zählen die Rotbauchunken zu den Amphibienarten mit ganzjähriger bzw. nahezu ganzjähriger Gewässerbindung. Dies bedeutet, dass Rotbauchunken annähernd das gesamte Sommerhalbjahr an den Laichgewässern und in der näheren Umgebung verbleiben. Dies unterstreicht die Notwendigkeit von ausreichenden Gewässerhabitaten. Rotbauchunken waren im neu geschaffenen, dynamischen Gebiet häufiger (gemessen als Anzahl Individuen pro Transekt) als in den Gewässern hinter dem Neudeich. Durch die großflächigere Überflutung entstanden zudem sehr viele zusätzliche temporäre Überflutungsflächen im Rückdeichungsgebiet, die zur Fortpflanzung genutzt werden und somit einen Lebensraumzuwachs bedeuten. Auch andere Naturschutzprojekte beschäftigen sich mit der Wiedervernässung von Auengebieten durch verstärkte Überflutungen und

10 konnten nach langjähriger Entwicklung einen positiven Effekt auf die Dichte der Rotbauchunken feststellen (Mäkert und Zitschke 2001). So ist anzunehmen, dass sich bei einer großflächigen rezenten Aue wie sie nach der Deichöffnung auch in der Lenzener Elbtalaue zu finden ist keine negativen Auswirkungen auf die Population einstellen, da der Rückgang von Qualmwasserzonen durch weiträumig neu geschaffene Überflutungsflächen ausgeglichen werden kann. Fazit Drei Jahre nach der Deichöffnung lässt sich ein positives vorläufiges Fazit für die Entwicklung der Amphibienpopulationen ziehen. Das neu geschaffene Augebiet bietet eine deutliche Erweiterung der Fläche an potentiellen Laichgewässern für Amphibien, und dieses Laichhabitat wird von allen vorher bekannten Amphibienarten genutzt. Es gibt eine Vielzahl von Faktoren, die es unabdinglich machen die Entwicklung der Amphibienpopulationen in der Lenzener Elbtalaue fortlaufend über die nächsten Jahre zu untersuchen, um haltbare und endgültige Aussagen über den Erfolg des Renaturierungsprojektes für Amphibien treffen zu können. So ist ein langfristiges Monitoring bei Amphibienpopulationen schon deswegen wichtig, um die hohen natürlichen Populationsschwankungen vieler Amphibienarten von den Schwankungen zu unterscheiden, die etwa durch menschliche Eingriffe verursacht werden. Ebenso ist bisher nicht klar, inwiefern an den von verschiedenen Arten genutzten Gewässertypen (d.h. an denen bestimmte Arten durch deren Anwesendheit bzw. Rufaktivität nachgewiesen wurden) tatsächlich auch eine erfolgreiche Reproduktion (d.h. eine erfolgreiche Larvalentwicklung bis hin zur Metamorphose) stattfindet. Eine wissenschaftliche Begleitung dieses Projektes über mindestens die nächsten fünf Jahre ist daher sehr empfehlenswert. Danksagung Wir danken dem LMU Land Brandenburg und der unteren Naturschutzbehörde Prignitz für die Erteilung der Betretungs- und Fanggenehmigungen, dem Trägerverbund Burg Lenzen und dem Biosphärenreservat Flusslandschaft Elbe, insbesondere H. Garbe, C. Damm, B. Felinks und E. Krüger für Ihre Unterstützung.

11 Literaturverzeichnis Behnke, J. (2009). Habitatnutzungsanalyse der Amphibien in der Lenzener Elbtalaue. Abteilung Tierökologie und Naturschutz, Universität Hamburg. Bachelorarbeit. Blab, J. (1986). Biologie, Ökologie und Schutz von Amphibien. Bonn-Bad Godesberg, Kilda- Verlag. Feigs, J. T. (in prep.). Diversitätsmuster von Amphibien in der Lenzener Elbtalaue drei Jahre nach der Deichschlitzung. Abteilung Tierökologie und Naturschutz, Universität Hamburg. Bachelorarbeit. Friese, K., B. Witter, G. Miehlich, und M. Rode (2000). Stoffhaushalt von Auenökosystemen - Böden und Hydrologie, Schadstoffe, Bewertungen. Springer Verlag, Berlin. Grunwald, G. (2009). Habitatwahl der Rotbauchunke Bombina bombina in der Lenzener Elbtalaue. Abteilung Tierökologie und Naturschutz, Universität Hamburg. Bachelorarbeit. Hopkins, W. A. (2007). Amphibians as models for studying environmental change. Ilar Journal 48(3): Kühne, D. (2011). Diversitätsmuster von Amphibien in Elbtalauen. Abteilung Tierökologie und Naturschutz, Universität Hamburg. Bachelorarbeit. Mäkert, R. und R. Zitschke (2001). Das Wiedervernässungsprojekt in der nordwestlichen Leipziger Aue. Zeitschrift für Feldherpetologie, Amphibien in Auen, Band 8. J. Kuhn, H. Laufer and M. Pintar. Bochum, Laurenti-Verlag: Oppermann, R. und M. Holsten (2001). Amphibien-Abundanzen im Feuchtgrünland: Untersuchungen in verschiedenen Gebieten Deutschlands. Zeitschrift für Feldherpetologie, Amphibien in Auen, Band 8. J. Kuhn, H. Laufer and M. Pintar. Bochum, Laurenti-Verlag: Rottenau, A. (2010). Habitatnutzungsanalysen der Amphibien in der Lenzener Elbtalaue nach der Deichöffnung. Abteilung Tierökologie und Naturschutz, Universität Hamburg. Bachelorarbeit. Ryz, S. (in prep.). Habitatwahl der Rotbauchunke Bombina bombina in der Lenzener Elbtalaue. Abteilung Tierökologie und Naturschutz, Universität Hamburg. Bachelorarbeit. Schneeweiß, N. und R. Günther (1996). Rotbauchunke Bombina bombina. Die Amphibien und Reptilien Deutschlands. R. Günther. Jena, Gustav Fischer Verlag:

12 Schneeweiß, N., A. Krone, und R. Baier (2004). Rote Listen und Artenlisten der Lurche (Amphibia) und Kriechtiere (Reptilia) des Landes Brandenburg. Naturschutz und Landschaftspflege in Brandenburg 13. Scholz, M., R. Schwartz, und M. Weber (2005). Flusslandschaft Elbe Entwicklung und heutiger Zustand, in (Hrsg): M. Scholz, S. Stab, F. Dziock, und K. Henle. Lebensräume der Elbe und ihrer Auen Konzepte für die nachhaltige Entwicklung einer Flusslandschaft. Pp Weißensee Verlag, Berlin. Schwartz, R. und A. Nebelsiek (2002). Die Elbaue eine durch Menschenhand geprägte Naturlandschaft. Leibnitz-Institut für Gewässerökologie und Binnenfischerei, Berlin: 4-8. Tockner, K., I. Klaus, C. Baumgartner, und J. V. Ward (2006). Amphibian diversity and nestedness in a dynamic floodplain river (Tagliamento, NE-Italy). Hydrobiologia 565: Waringer-Löschenkohl, A., C. Baumgartner, und M. Pintar (2001). Laichplatzverteilung von Amphibien in niederösterreichischen Donauauen in Abhängigkeit von der Gewässerdynamik. Zeitschrift für Feldherpetologie 8: Wilkens, H., S. Müller, J. Kalz-Kaprolat, U. Graefe, und A. Beylich (2000). Möglichkeiten und Grenzen der Auenwaldentwicklung und Auenregeneration am Beispiel von Naturschutzprojekten an der Unteren Mittelelbe (Brandenburg). Endbericht Teilprojekt 5: Zoologie. Folgenabschätzung von Auenwaldbegründung und Deichrückverlegung auf Biozönosen der Lenzener Elbtalaue mit Hilfe faunistischer Indikatoren. Verbundvorhaben (FKZ ).

13 Tabelle 1: Nachgewiesene zehn Amphibienarten in der Lenzener Elbtalaue an Laichgewässern im Rückdeichungsgebiet und direkt dahinter. (a) In 2010 und 2011 fanden keine Fänge mit Reusen statt; das ist eine plausible Erklärung für den Nicht-Nachweis von T. cristatus in diesen Jahren; (b) Synonym: Epidalea calamita; einige Nachweise sind akustische Nachweise, also ohne Beleg; (c) Wasserfroschkomplex, bestehend aus P. esculentus (früher: Rana kl. esculenta) und wschl. P. ridibundus (früher: R. ridibunda). Weiterhin bestehen unsichere akustische Nachweise der Wechselkröte, Bufo viridis (Synonym: Pseudepidalea viridis). Nachgewiesene Arten Lissotriton vulgaris (Teichmolch) Triturus cristatus (Kammmolch) (a) Bombina bombina (Rotbauchunke) Bufo bufo (Erdkröte) Bufo calamita (Kreuzkröte) (b) Pelobates fuscus (Knoblauchkröte) Rana temporaria (Grasfrosch) Rana arvalis (Moorfrosch) Pelophylax sp. (Wasserfrösche) (c) Hyla arborea (Laubfrosch)

14 Abbildungen Abbildung 1: Laichhabitate für Amphibien in der Lenzener Elbtalaue in 2009 (vor der Deichöffnung). (a) Qualmwasserzone, (b) Tümpel Trockenrasen, (c) Brack, (d) Überflutungsfläche, (e) Flutrinne mit Überschwemmungsflächen, (f) Ausgleichstümpel hinter Neudeich. Abbildung 2: Charakteristische Amphibienarten in der Lenzener Elbtalaue. (a) Rotbauchunke Bombina bombina, (b) Laubfrosch Hyla arborea, (c) Moorfrosch Rana arvalis, (d) Kammmolch Triturus cristatus Abbildung 3: Artenreichtum (Anzahl Amphibienarten) an verschiedenen Laichhabitaten in 2009 (vor der Deichöffnung). QW = Qualmwasser, Br = Brack, TR = Tümpel im Trockenrasen, FA = Flutrinnenausläufer, ÜF = Überflutungsfläche, AT = Ausgleichstümpel hinter Neudeich. Mittelwert ± Standardabweichung. Abbildung 4: Arteinreichtum (Anzahl Amphibienarten) in 2012 im Vergleich dynamisches Habitat (= Laichgewässer vor dem Neudeich, n = 10) und undynamisches Habitat (Laichgewässer hinter dem Neudeich, n = 5). Box-Whisker-Plot (Median, 1. und 3. Quartile, Min- und Max-Werte). Artenreichtum unterscheidet sich nicht signifikant. Abbildung 5: Relative Dichte von Rotbauchunkenindividuen (Bombina bombina) pro 20m- Transekt in 2012 im Vergleich dynamisches Habitat (= Laichgewässer vor dem Neudeich, n = 10) und undynamisches Habitat (Laichgewässer hinter dem Neudeich, n = 5). Box-Whisker- Plot (Median, 1. und 3. Quartile, Min- und Max-Werte).

15 Abbildung 1: a b c d e f

16 Abbildung 2: a b c d

17 Abbildung 3:

18 Abbildung 4:

19 Abbildung 5: