1.5 Bilateria Acoelomorpha + Xenoturbella Eubilateria (Höhere Bilateria) 1.6 Gastroneuralia Cycloneuralia (Schlauchwürmer) 1.

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2 Inhaltsverzeichnis 1 Das System der Tiere Phylogenese und System Das System der Organismen Holozoa Choanoflagellata (Kragengeißeltierchen, Kragengeißler) Animalia (= Metazoa, Tiere) 1.1 Porifera (Schwämme) Calcarea (Kalkschwämme) Demospongiae Hexactinellida (Glasschwämme) 1.2 Epitheliozoa Placozoa Eumetazoa 1.3 Cnidaria (Nesseltiere) Tesserazoa Anthozoa 1.4 Acrosomata Ctenophora (Kamm- und Rippenquallen) Mesozoa

3 1.5 Bilateria Acoelomorpha + Xenoturbella Eubilateria (Höhere Bilateria) 1.6 Gastroneuralia Cycloneuralia (Schlauchwürmer) 1.7 Spiralia Cycliophora Gnathifera Plathelminthes (Plattwürmer) 1.8 Euspiralia Nemertinea (Schnurwürmer) 1.9 Trochozoa Lacunifera 1.10 Mollusca (Weichtiere) Aplacophora (Wurmmollusken) Testaria Conchifera 1.11 Ganglioneura Ancyropoda Rhacopoda 1.12 Pulvinifera Sipuncula (Sternwürmer) 1.13 Articulata (Gliedertiere)

4 Echiurida (Igelwürmer) 1.14 Annelida (Ringelwürmer) Polychaeta (Borstenwürmer, Vielborster) Clitellata 1.15 Arthropoda (Gliederfüßler) Onychophora (Stummelfüßer) Tardigrada + Pentastomida + Euarthropoda 1.16 Euarthropoda 1.17 Arachnata Trilobita und Olenellida Chelicerata 1.18 Arachnida Scorpionida (Skorpione) Lipoctena 1.19 Mandibulata 1.20 Crustacea (Krebse) Cephalocarida + Entomostraca Entomostraca Maxillopoda Remipedia + Malacostraca Malacostraca ( höhere Krebse )

5 1.21 Tracheata Chilopoda (Hundertfüßer) Labiata 1.22 Insecta (Hexapoda) Ellipura Euentomata Ectognatha Dicondylia Pterygota (Geflügelte Insekten) Metapterygota Neoptera Polyneoptera Pliconeoptera Dictyoptera Orthopterida Eumetabola Paraneoptera Acercaria Micracercaria Psocodea Hemiptera Holometabola 1.23 Radialia

6 Phoronidea (Hufeisenwürmer) Bryozoa (Moostierchen) Brachiopoda + Deuterostomia Brachiopoda (Armfüßer) Chaetognatha (Pfeilwürmer) 1.24 Deuterostomia (Neumünder) Ambulacraria 1.25 Echinodermata (Stachelhäuter) Eleutherozoa Echinozoa 1.26 Übrige Deuterostomia: Pterobranchia + Enteropneusta + Chordata Pterobranchia (Flügelkiemer) Enteropneusta (Eichelwürmer) 1.27 Chordata (Chordatiere) Tunicata (Manteltiere) 1.28 Notochordata Acrania (Schädellose, Lanzettfischchen) 1.29 Craniota (Wirbeltiere, Schädeltiere) 1.30 Myopterygii Myxinoidea (Schleimfische) Petromyzontida (Neunaugen)

7 1.31 Gnathostomata Chondrichthyes (Knorpelfische) Teleostomi 1.32 Osteognathostomata (Knochentiere) Actinopterygii (Strahlenflosser) 1.33 Sarcopterygii (Fleischflosser) Actinistia (Quastenflosser) 1.34 Choanata Dipnoi (Lungenfische) 1.35 Die Tetrapoda und ihre Stammgruppenvertreter Osteolepis + Eusthenopteron + Tetrapodomorpha Eusthenopteron + Tetrapodomorpha Tetrapodomorpha Holotetrapoda Eotetrapoda 1.36 Tetrapoda (Landwirbeltiere, Vierfüßer) 1.37 Amphibia (Lurche) Batrachia Gymniophiona (Blindwühlen)

8 1.38 Amniota 1.39 Sauropsida Ichthyosauria (Fischsaurier) Chelonia (Schildkröten) Diapsida Archosauriformes Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Maniraptora Avialae 1.40 Aves (Vögel) Palaeognathae Neognathae 1.41 Synapsida 1.42 Mammalia (Säugetiere) Monotremata (Kloakentiere) 1.43 Theria Marsupialia (Beuteltiere, Beutelsäuger) Placentalia (Plazentatiere) Edentata

9 Epitheria (alle übrigen Placentalia) Glires Archonta Scandentia + Primates Volitantia Tubulidentata (Röhrenzähner) Ungulata (Huftiere) Cetartiodactyla Pantomesaxonia Paenungulata Carnivora (Raubtiere) 2 Fortpflanzung 2.1 Die asexuelle Fortpflanzung und ihre Bewertung 2.2 Sexuelle Fortpflanzung Goniale Teilung und Meiose Oogenese Spermatogenese Befruchtung 3 Entwicklung

10 3.1 Entwicklungsabschnitte Furchung Gastrulation und Bildung der Keimblätter Organogenese Larvalentwicklung und Metamorphose Regeneration Altern und Tod 3.2 Die Steuerung von Entwicklungsprozessen Modellorganismen Determination und Differenzierung Cytoplasmatische Determinanten und embryonale Induktion Musterbildung bei Drosophila Musterbildung bei Extremitäten 3.3 Evolution von Entwicklungsprozessen: Evo Devo Achsendetermination bei Fliege und Frosch Extremitätenentwicklung Die Evolution der Neuralleiste

11 4 Gewebe und ihre Funktionen 4.1 Epithelgewebe Oberflächenepithelien Drüsenepithelien 4.2 Binde- und Stützgewebe Bindegewebe Stützgewebe 4.3 Muskelgewebe Skelettmuskulatur Herzmuskulatur Glatte Muskulatur 4.4 Nervengewebe Nervenzellen Gliazellen Hirnhäute und Liquorräume 5 Funktionelle Struktur von Nerven- und Sinneszellen 5.1 Informationsverarbeitung 5.2 Signalverarbeitung in Nervenzellen 5.3 Spezielle neuronale Membranphysiologie Ionenkanäle

12 5.3.2 Ruhepotential Unterschwellige Membranpotentiale Aktionspotentiale Synaptische Potentiale Dendritische Potentiale Elektronische Ersatzschaltungen zwecks Modellierung 5.4 Signalübertragung zwischen Zellen: Synapsen und Modulatoren Transmitter und Neuromodulatoren Vorgänge an der Präsynapse Vorgänge an der Postsynapse Rückgewinnung und Wiederbefüllung der Vesikel 5.5 Neuronale Plastizität Rolle von Synapsen und Dendriten Klassische Konzepte Moderne Konzepte 5.6 Komplexe Signalintegration in Dendriten 5.7 Dynamik in Zellverbänden

13 5.7.1 Zelluläre Mechanismen zentraler Mustergeneratoren Modulation neuronaler Schaltkreise Graue Substanz: der kanonische Mikroschaltkreis Zelluläre Mechanismen neuronaler Synchronisation 5.8 Sinnesrezeptoren: Prinzipien der Energieumwandlung 5.9 Effektoren: Muskel- und Drüsenzellen 5.10 Neurovaskuläre Kopplung Kopplung mit synaptischer Aktivität und Aktionspotentialen Räumliche und zeitliche Modulation der NVK 6 Nervensysteme: Entwicklung, Organisationsebenen und Subsysteme 6.1 Funktionelle Anatomie in der Phylogenese Vom Nervennetz zum Gehirn Das Gehirn der Wirbeltiere

14 6.2 Neurogenese Migration und Organogenese am Beispiel der corticalen Platte Mechanismen der axonalen Verbindungsbildung Synaptogenese Neurotrophine 6.3 Regeneration und Reinnervation 6.4 Sinnesorgane und -systeme Somatosensorisches System Mechanische Sinne Temperatur- und Infrarotsinn Schmerz (Nozizeptoren, Verarbeitung, Pharmakologie) Elektrischer und magnetischer Sinn Vestibuläres System Auditorisches System Chemischer Sinn Visuelles System 6.5 Motorisches System Innervation, motorische Einheit und Kraftentwicklung

15 6.5.2 Reflexe und spinale Motorik Koordination: Hirnstamm, Cortex, Basalganglien und Kleinhirn 6.6 Vegetatives System 7 Höhere Verarbeitungsprozesse 7.1 Corticale Areale Primäre Areale des Cortex Plastizität im Cortex Sekundäre Cortexareale Multimodale Cortexareale Präfrontaler Cortex Hemisphären-Spezialisierung und Lateralisierung 7.2 Funktionelle Systeme Neurobiologische Grundlage der Gefühle: Das limbische System Lernsysteme Schlaf 7.3 Generelle Prinzipien der Informationsverarbeitung Probleme mit linearer Informationsverarbeitung

16 7.3.2 Die Antwort: Parallele Informationsverarbeitung und neuronale Netzwerke Bottom-up- und Top-down- Dynamik 8 Verhalten 8.1 Wichtige Strömungen in der Verhaltensbiologie 8.2 Grundbegriffe der klassischen Ethologie Erbkoordinationen Angeborener Auslösemechanismus Motivation 8.3 Verhaltensphysiologie Motorische Programme Neuronale Filter Endogene Rhythmik Orientierung Kommunikation 8.4 Verhaltensontogenie Angeborenes Verhalten Lernen

17 8.4.3 Klassische und operante Konditionierung 8.5 Verhaltensökologie (Soziobiologie) Evolutionsbiologische Grundlagen des Verhaltens Nutzen-Kosten-Analyse Fortpflanzungsverhalten Sozialverhalten Verhaltensanpassungen des Menschen 9 Parasiten 9.1 Der Parasitismus als Lebensform Was ist Parasitismus? Anpassungen an die parasitische Lebensweise Abwehr des Wirtes gegen den Parasit Abwehr des Parasiten gegen die Immunantwort des Wirtes 9.2 Lebenszyklen von tierischen Parasiten 9.3 Parasiten des Menschen sowie seiner Nutztiere und -pflanzen

18 9.3.1 Parasiten des Menschen und seiner Nutztiere Pflanzenparasiten 10 Ernährung und Verdauung 10.1 Nährstoffe 10.2 Verschiedene Formen des Nahrungserwerbs Absorbierer Strudler und Filtrierer Säftesauger Substratfresser Schlinger und Zerkleinerer Symbiose 10.3 Verdauungssysteme im Tierreich 10.4 Verdauung und Resorption bei Wirbeltieren Die chemische Basis der Verdauung Verdauung und Resorption am Beispiel des Menschen 11 Blut und Kreislaufsysteme

19 11.1 Aufgaben und Bestandteile von Blut und Hämolymphe Entwicklung und Aufgaben der Blutzellen bei Wirbellosen Entwicklung und Aufgaben der Blutzellen bei Wirbeltieren Die Erythrocytenmembran Blutgerinnung und Fibrinolyse beim Menschen 11.2 Kreislaufsysteme Gefäße Kreislaufsysteme Blutkreislaufsystem der Wirbeltiere Der Bau des Säugerherzens Die Aktivität des Herzens Die Erregung der Herzmuskelzellen Periphere Kreislaufregulation 12 Atmung und Temperaturregulation 12.1 Atmung Sauerstoff und Kohlendioxid in

20 Körperflüssigkeiten Hautatmung Luftatmung Kiemen- oder Wasseratmung Regulation der Atmung Der Einfluss des Säure-Basen- Haushaltes auf die Atmungsfunktion 12.2 Energieumwandlungen und Temperaturregulation Energieumsatz Die Regulation der Körpertemperatur Akklimatisation an extreme Wärme oder Kälte Winterschlaf/Winterruhe, Sommerschlaf und Torpor Die Haut 13 Immunologie 13.1 Fremd und Selbst: Strategien zur Erkennung von Pathogenen 13.2 Die nicht-adaptive Immunantwort Phagocytose und Pattern-

21 Recognition-Rezeptoren Das Komplementsystem Die frühe induzierte Immunantwort und der Entzündungsprozess 13.3 Die adaptive Immunantwort Rezeptoren der adaptiven Immunantwort Die HLA-Klasse I- Peptidpräsentation Die HLA-Klasse II- Peptidpräsentation Das HLA-System Vielfalt der Immunglobuline und T-Zell-Rezeptoren Lymphopoiese und Selektion der B- und T-Zellen Die klonale Selektion Grundprinzip der Entwicklung adaptiver Immunität Immunglobulin-vermittelte Effektormechanismen die humorale Immunität

22 Die cytotoxische Effektorantwort Natürliche Killerzellen Initiation der B-Zell-Antwort Initiation der cytotoxischen und T-Helfer-Zell-Antwort Dendritische Zellen 14 Wasserhaushalt, Ionen- und Osmoregulation, 14.1 Wasser- und Elektrolythaushalt 14.2 Der Einfluss des Lebensraumes auf die Osmoregulation Marine Tiere Limnische Tiere Terrestrische Tiere 14.3 Exkretion stickstoffreicher Abfallprodukte 14.4 Organe der Ionen- und Osmoregulation und der Exkretion Exkretions- und osmoregulatorische Organe der wirbellosen Tiere Osmoregulation der Vertebraten

23 15 Hormone und endokrine Systeme 15.1 Die Rolle der Hormone und ihre Klassifikation 15.2 Regulation der Hormonkonzentration 15.3 Molekulare Wirkungsmechanismen Membranständige Rezeptoren Hormonwirkung über intrazelluläre Rezeptoren 15.4 Hormonsysteme bei Wirbeltieren Übergeordnetes Drüsensystem Untergeordnete Drüsen 15.5 Hormonsysteme bei wirbellosen Tieren 15.6 Pheromone 16 Anhang Sachverzeichnis

24 Ca Arten. Die meisten Schwämme leben marin, einige im Süßwasser, sehr wenige streng genommen auch terrestrisch, nämlich in Kleinstgewässernwie Phytothelmen (Gewässern auf und in P anzen). Der Bau der erwachsenen Individuen ist auf das Herbeistrudeln und Filtrieren von nahrungsführendem Wasser zugeschnitten. Wegen ihrer großen Filtrierleistungen bilden Schwämme wichtige Elemente in marinen Ökosystemen. Der Körper der Adulti ist zur Zelldissoziation und - reaggregation fähig; die Schwämmeweisen damit noch Spuren einer kolonialen Lebensweise auf. Schwämme sind adult strauch- oder krustenförmig oder bilden relativ kompakte, manchmal kugelige Körper. Sie sind auf Substrat festgewachsen; die Festheftung (der Gastrula) erfolgt mitdem Blastoporus (Urmund). Die Körperwand ist von Poren durchsetzt, durch die Wasser in einen zentralen Raum (Gastralraum oder Spongocoel) strömt, von wo aus es den Körper durch das Osculum

25 (Ausströmö nung) verlässt. Der Wasserstrom wird von den Geißeln von Kragengeißelzellen (Choanocyten) erzeugt (Siehe hier). Im einfachsten Fall ist der Körper schlauchförmig, und die Poren führen direkt in den Gastralraum (Abb. 1.5, Ascon-Typ; nur von zwei Kalkschwämmen Leucosolenia und Clathrina bekannt). Haeckel (1866) hatte diesen Bautyp als für die Porifera ursprünglich angesehen, tatsächlich ist er sekundär vereinfacht und somit in seiner Einfachheit abgeleitet. Beim Sycon-Typ als stärker di erenzierter Bauform führen die Poren nicht direkt in den Zentralraum, sondern in von ihm ausgehende Ausbuchtungen, auf die die Choanocyten beschränkt sind (Geißelkammern). Auch der Sycon-Typ kommt nur beiwenigen Kalkschwämmen vor (z. B. Sycon raphanus). Bei den meisten Schwämmen münden die Geißelkammern nicht direkt, sondern über Kanäle in den Gastralraum (Leucon-Typ). Dieser Bau gehört zum Grundplan der Porifera. Von völlig anderer

26 Organisation ist der larvale Körper. Abb. 1.5 Porifera, Bautypen, Querschnitte. Leucon-, Sycon- und Ascon-Typ. Der Körper wird durch Nadeln (Spicula, Skleren oder Sklerite) aus anorganischem M a t e r i a l, Kieselsäure (SiO2) und Kalciumkarbonat (Kalk, Kalzit, CaCO3), gestützt. Kiesel- und Kalknadeln sind einander nicht homolog: Kalkspicula werden extrazellulär, Kieselnadeln intrazellulär gebildet. Die Form der Nadeln hat zu einer Fülle von Bezeichnungen angeregt, zumal die

27 Nadeln für die Systematik genutzt werden. Bisweilenwerden kalkige Basalskelette gebildet, die aus radiär angeordneten nadelförmigen Kristallen zusammengesetzt sind. Basalskelette bestehen aus mehreren Lagen von Kammern und sind mehrfach konvergent entstanden (Demospongiae, Calcarea). Bei den Hornschwämmensind die Skelettnadeln durch Proteine (Spongin) verknüpft, oder sie fehlen ganz. Bei Schwämmen ohne rigides Skelett können endosymbiontische Bakterien die strukturelle Festigkeit erhöhen. Zellformen. Die Choanocyten kleiden das Innenepithel (Choanoderm) aus. Sie erzeugenmit ihrem einzigen Flagellum, die seitlich zum Teil Fahnen tragen, gerichtete Wasserströme. Die Archaeocyten sind den Amoebocyten (s. u.) ähnlich und totipotent (lat. totum: alles; potentia: Fähigkeit, Vermögen): Aus ihnen können alle anderen Zelltypen hervorgehen. Wanderzellen (Amoebocyten) bewegen sich im Körper

28 umher und sind phagocytotisch tätig. Die plattenförmigen und kontraktilen Pinacocyten (Deckzellen) bilden die Außenlage (Pinacoderm, nicht bei Hexactinellida). Das Pinacodermwirdwie das Choanoderm von einigen Autoren nicht als Epithel aufgefasst. Pinacocyten bauen auch die inneren Kanalwandungen auf. Auf der Körperaußenseite liegen bei Kalkschwämmen, jungen Süßwasserschwämmen und einigen Demospongiae ferner besondere Porenzellen (Porocyten), die die Wassereinstromö nungen bilden. Skelettbildungszellen (Sklerocyten; gr. skleros: trocken, hart; Spongocyten) sezernieren die Skelettnadeln bzw. Spongin (ein faseriges Kollagen), die in ihrer Gesamtheit den Körper stützen und gegen Tierfraß schützen. Collencyten sind mobil und dienen insbesondere der Kollagensekretion. Kollagen wird aber auch von Lophocyten (zuständig für dicke Fibrillen), Spongocyten (Mikro brillen), Baso- und Exopinacocyten gebildet. Weitere Zellen ( Myocyten )