ANATOMIE DES MENSCHEN

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2 HERMANN BRAUS ANATOMIE DES MENSCHEN EIN LEHRBUCH FOR STUDIERENDE UND ÄRZTE FORTGEFOHRT VON CURT ELZE DRITTER BAND PERIPHERE LEITUNGSBAHNEN II CENTRALES NERVENSYSTEM SINNESORGANE ZWEITE AUFLAGE MIT 545 ZUM TEIL FARBIGEN ABBILDUNGEN SPRINGER-VERLAG BERLIN HEIDELBERG GMBH 1960

3 ISBN DOI / ISBN (ebook) ALLE RECHTE, INSBESONDERE DAS DER "OBERSETZUNG IN FREMDE SPRACHEN, VORBEHALTEN OHNE AUSDR"OCKLICHE GENEHMIGUNG DES VERLAGES IST ES AUCH NICHT GESTATTET, DIESES BUCH ODER TEILE DARAUS AUF PHOTOMECHANISCHEM WEGE (PHOTOKOPIE, MIKROKOPIE) ZU VERVIELFĂLTIGEN COPYRIGHT 1932, 1940 BY SPRINGER-VERLAG OHG., BERLIN G()TTINGEN. HEIDELBERG BY SPRINGER-VERLAG BERLIN HEIDELBERG 1960 URSPRUNGLICH ERSCHIENEN BEI SPRINGER-VERLAG OHG., BERLIN G()TTINGEN HEIDELBERG 1960 SOFTCOVER REPRINT OF THE HARDCOVER lst EDITION 1960

4 Vorwort. Text und Abbildungen dieses Bandes, der die bisherigen Bände III und IV vereinigt, habe ich für die neue Auflage sorgfältig durchgearbeitet, berichtigt und ergänzt. Dabei hat mir die anatomische Auswertung der Ergebnisse klinischer Untersuchungsmethoden wie der Encephalographie, Aorto- und Arteriographie wichtige Dienste geleistet, denn ich war entsprechend der Absicht des ganzen Buches immer bestrebt, über das anatomische Präparat hinaus ein Bild vom Lebenden zu gewinnen, ohne aber dabei den festen Boden der anatomischen Tatsachen zu verlassen. Die Versuchung hierzu ist vor allem bei der Darstellung des Centrainervensystems sehr groß. Von ihm haben wir Anatomen im allgemeinen zu sehr traditionsgebundene, man möchte fast sagen, zu anatomische Vorstellungen. Ich habe versucht, sie etwas aufzulockern; an ein wirklich neues Gesamtbild konnte ich mangels hinreichender neurologisch-klinischer Erfahrung nicht denken. Schon ein kritisches Studium der Literatur über das menschliche Gehirn erfordert außer anatomischen auch klinische Kenntnisse. Sie ist zum Teil so unübersichtlich und verworren, daß uniangst ein namhafter Hirnforscher seinem Unmut über das "schizophrene Verhalten" (schizophrenic reaction) mancher Autoren Luft gemacht und ein anderer sich veranlaßt gesehen hat, mit allem Ernst und Nachdruck "vollkommene Objektivität und unbedingte Ehrlichkeit" (complete objectivity and absolute hones.ty) zu verlangen. Große Hilfe hat mir die wissenschaftliche Zeichnerin Fräulein IRMGARD DAXWANGER in München geleistet. Ihr und allen, die mich durch persönlichen Rat und durch Hergabe von Präpa~aten und Abbildungsvorlagen unterstutzt haben, sei aufrichtiger Dank gesagt, besonders den Herren, die mir in gleicher Weise wie beim I. und II. Bande hilfreich zur Seite standen. Auch den beteiligten Mitgliedern des Verlags, vor allem Herrn Dr. FERDI NAND SP:RINGER, danke ich wiederum herzlich. München, Ende Mai C. ELZE.

5 Inhaltsverzeichnis. Periphere Leitungsbabnen. II. Teil. Verlauf der Gefäße und Nerven im Körper. A. Allgemeines I. Bau der Nerven Reaktion der Arterien bei Eroffnung und Verschluß der Strombahn 3. Die Innervation der Gefaße Regeln des Gefaß- und Nervenverlaufes B. Leitungsbahnen des Rumpfes Die Entstehung der großen Gefaßstamme des Rumpfes. a) Die 6 Paare Kiemenarterien und ihre Schicksale b) Die Herkunft der Venenstamme Lage, Gestalt und Struktur der großen Gefaßstamme. 3. Die Verteilung der Leitungsbahnen im Rumpf.... a) Die Leitungsbahnen des Ruckens.... b) Die Leitungsbahnen der Brustwand einschließlich Zwerchfell c) D1e Leitungsbahnen der Bauchwand.... d) Die Leitungsbahnen des Rumpfendes (Damm) e) Äquivalente der Rumpfleitungsbahnen am Halse ot) Die rumpfzugehorigen Blutbahnen des Halses S ß) Die rumpfzugehorigen Nervenbahnen des Halses S. 72. f) Die Leitungsbahnen der Körperhohlen ot) Viscerale Gefäße des Brustinneren S. SO. - ß) Viscerale Gefaße des Bauchinneren S. SI.- y) Viscerale Gefaße des Beckeninneren S CJ) Die visceralen Nerven der Leibeshohlen:.Äste des Sympathicus und Parasympathicus S Allgemeine Metamerie des Rumpfes Ausbreitung des Ramus dorsalis von Th 6 in Erector trunci und Ruckenhaut. Metamere Bezüge der ventrolateralen Rumpfmuskeln und ~hrer Abkömmlinge. Tabelle der Rumpfarterien Tabelle der Rumpfvenen Tabelle der Rami dorsales (posteriores) der Spinalnerven. Tabelle der Rami ventrales ( anteriores) der Spinalnerven. C. Die Leitungsbahnen der oberen Extremitat Allgemeines Wurzeln, Nervenstrange und Einzelnerven des Plexus brachialis. 3. Verlauf der einzelnen Leitungsbahnen des Armes und der Hand... a) Übersicht uber die Lage und Ausbreitung der ventralen Hauptnerven. b) Übersicht uber die Lage und Ausbreitung der dorsalen Hauptnerven c) Varietaten der Faserverteilung im Plexus brachialis... d) Übersicht uber Verlauf und Benennung der Hauptarterien e) Die Hauptvenen der oberen Extremitat. 4. Äste und Enden der Leitungsbahnen a) Subfasciale Nervenaste..... b) Prafasciale (subcutane) Nervenaste c) Verastelungen der Gefaßstamme. 5. Zusammenfassung der Ergebnisse der Anatomie der Leitungsbahnen m der oberen Extremitat a) Allgemeines.... Tabelle der Leitungsbahnen der Muskeln. b) Leitungsbahnen der Schulter... c) Leitungsbahnen des Oberarms... Se~te s S so 95 9S S 13S

6 Inhalt~verzewluu~. d) Leitungsbahnen am Unterarm und an der Hand e) Innervation des Periostes und der Gelenkkapseln f) Die Innervation der Arterien..... g) Metamerie der oberen Extremitat... Tabelle der Arterien der oberen Extremitnt Tabelle des Plexus brachialis..... D. Die Leitungsbahnen der unteren Extremitat. 1. Allgemeines Wurzeln, Nervenstrange und Einzelnerven des Plexus lumbosacralis 3. Verlauf der einzelnen Leitungsbahnen des Beines. a) Plexus lumbalis.... b) Plexus sacralis c) Die Hauptarterien der unteren Extremitat d) Die Hauptvenen der unteren Extremitat. e) Äste und Enden der Leitungsbahnen.... a.) Subfasciale Nervenaste S ß) Prafasciale (subcutane) aste S Nerven- 4. Zusammenfassung der Ergebnisse der Anatomie der Leitungsbahnen in der unteren Extremitat a) Le1tungsbahnen der Hufte b) Leitungsbahnen des Oberschenkels Nerven- und Gelaßversorgung der Beinmuskeln 224 c) Leitungsbahnen des Knies.. ' d) Leitungsbahnen an Unterschenkel und Fuß e) Innervation des Periostes und der Gelenkkapseln 232 f) Die Nervenversorgung der Arterien g) Die Arterienversorgung der Nerven h) Metamerie der unteren Extremitat Tabelle der Arterien des Beckens und der unteren Extremitat 235 Tabelle des Plexus lumbo-sacralis E. Zentrale Vertretung des Rumpfes und der Extremitaten 244 F. Die Leitungsbahnen des Kopfes Allgemeines Kopfnerven a) N ervus terminalis......,. 255 b) Die 3 Augenmuskelnerven a.) Verlauf und Astfolge S ß) Zentrale Vertretung der Augenmuskeln S c) Die Nerven des Mandibular- und Hyoidbogens a.) Nervus trigeminus S ß) Überblick uber das Verbre1tungsgebiet des N. trigeminus S y) Zentrale Vertretung des Trigeminusgebietes S ) Nervus facialis und Nervus intermedius S e) Zentrale Vertretung des Facialis- und Intermediusgebietes S d) Die Nerven der eigentlichen Kiemenbogen a.) Nervus glossopharyngeus S ß) Zentrale Verbindungen des Glossopharyngeus S y) Nervus vagus S ) Zentrale Vertretung des Vagusgebietes S e) Nervus accessorius S e) Nervus hypoglossus Die Arterien des Kopfes Die Venen des Kopfes und Halses 313 Tabelle der Kopfarterien 319 G. Lymphgefaßsystem Allgemeines Die großen Lymphstamme, Ductus thoracicus und Trunci lymphatici Die Verteilung der Lymphknoten im Korper 329 a) Regionare Lymphknoten der Körperwand 330 b) Die regionaren Lymphknoten der Eingeweide c) Allgemeines uber den Verlauf der Lymphgefaße. 335 d) Übersicht uber die Lymphknoten des Korpers Tabelle der Lymphknoten mit zugehorigen Körpergebieten. 336 Tabelle der Körpergebiete und Organe mit ihren regiondren Lymphknoten 339 V Se1tc

7 VI Inhaltsverzeichnis. Se1te H. Vegetatives Nervensystem 343 Sympathicus und Parasympathwus Sympathicus a) Grenzstrang und vertebrale Ganglien. 350 b) Die pravertebralen Gangheu c) Faserverlauf im Sympathicus oc) Efferente Sympathicusfasern S ß) Afferente Sympathicusfasern S y) Zentrale Verbindungen des Sympathicus S Parasympathicus a) Cerebraler Parasympathicus oc) Frontaler Parasympathicus S ß) Mittlerer Parasympathicus S y) Occipitaler Parasympathicus S b) Sacraler Parasympathicus c) Afferente und zentrale Bahnen des Parasympathicus System der segmentalen vegetativen Fasern Das intramurale System Animales, vegetatives und centrales Nervensystem I. Die Nebenorgane des vegetativen Nervensystems, die Paragangheu 385 Centra.Ies Nervensystem. A. Bauplan und Bauelemente des Centralnervensystems Bauplan dts Nervensystems Bauelemente des Nervensystems 398 B. Das Ruckenmark: Medulla spinalis Form und Lage Tabelle de1 Bezeichnungen fur das Ruckenmark, Medulla spinalis Bauplan des Ruckenmarks Graue und weiße Substanz des Ruckenmarks Das Ruckenmark als Ganzes Tabelle der Segmenthohen einiger Reflexe Tabelle der Leitungsbahnen im Ruckenmark. 455 C. Gehirn, Cerebrum Hirnstamm a) Äußere Form b) Feinerer Bau des Hirnstammes 470 c) Elementarapparat des Hirnstammes. 490 d) Der Integrationsort im Mittelhirndach 499 Fasersysteme des Hirnstammes e) Dem Integrationsapparat zugehorige Teile des Hirnstammes 501 Tabelle: Verbindungen des Thalamus Das Kleinhirn (Cerebellum) a) Allgemeine Morphologie Tabelle der gebrauchlichsten Fachausdrücke fur das Kleinhirn, Cerebellum. 517 Urkleinhirn, Palaeocerebellum Neukleinhirn, Neocerebellum b) Feinerer Bau des Kleinhirns c) Leitungsbogen des Kleinhirns d) Die Kleinhirnrinde als Integrationsort Afferente und efferente Fasersysteme des Kleinhirns Großhirn, Cerebrum a) Neencephalon und Palaeencephalon b) Äußere Form und Entwicklung des Großhirns. 536 c) Ventrikel des Großhirns d) Feinerer Bau des Großhirns oc) Bau der Rinde S ß) Bau des Markes S e) Die Großhirnrinde als Integrationsort Riechhirn a) Äußere Form b) Leitungsbogen des Riechhirns Die Einheit des Nervensystems. 593

8 Inhaltsverzeichnis. Seite D. Hullen, Meninges, und Gefaße des Centrarnervensystems. 594 l. Hullen des Ruckenmarks Hullen des Gehirns Die Blutgefaße des Ruckenmarks D1e Blutgefaße des Gehirns a) Arterien des Gehirns b) Venen des Gehirns Sinnesorgane (Xsthesiologie). A. Sehorgan, Organon visus l. Netzhaut, Retina, und die Sehbahn a) Der sehtuchtige Teil der Netzhaut, Pars optica retinae. 626 b) Sehbahn c) Der blmde Teil der Netzhaut, Pars caeca retinae Die mittlere Augenhaut, Tunica media oculi, Uvea 647 a) Aderhaut, Chorioidea b) Corpus ciliare c) Regenbogenhaut, Iris Die außere Augenhaut, Sklera Die optischen Medien des Auges 657 a) Hornhaut, Cornea b) Vordere und hintere Augenkammer, Camera oculi anterior und posterior 660 c) Linse, Lens cristallina d) Der Glaskorper, Corpus vitreum Riebtvorrichtung des Auges a) Augenmuskeln b) Orbitaler Fettkorper, Corpus adiposum orbitae, und Tenonsche Kapsel. Capsula bulbi Schutzeinrichtungen des Auges 668 a) Ltder, Palpebrae b) Tranenapparat.., Entwicklung des Auges B. Da~ Gleichgewichts- und Gehororgan, Organum status et auditus, Organum labyrinthi 680 l. Gleichgewichtsorgan, Vestibularapparat 681 Tabelle: Organum stato-acusticum Gehororgan a) Inneres Ohr b) Mittelohr, Auris media oc.) Gehorknochelchen, Ossicula auditus S ß) Trommelfell, Membrana tympani S y) Ohrtrompete, Tuba auditiva (pharyngo-tympanica) S ) Paukenhohle, Cavum tympani S c).äußeres Ohr, Auris externa C. Geschmacksorgan, Organon gustus. 729 D. Geruchsorgan, Organon olfactus E. Die Haut, Integumentum commune Äußeres Bild der Haut Feinerer Bau der Haut 743 a) Epidermis, Oberhaut 743 b) Corium, Lederhaut. 747 c) Subcutis Die DrUsen der Haut Die Blutgefaße der Haut Die Haare, Pili Die Nagel, Ungues Tabelle fur Haar und Nagel Die Haut als Sinnesorgan Zentrale Sinnesleitungen der Haut 794 Die Haut im ganzen F. Apparate der Tiefensensibilitat l. Sensible Nervenendigungen der Muskeln und Sehnen Übrige Receptoren der Tiefensensibilitat Sensible Endigungen an den Blutgeiaßen Spezifische und unspezifische Nervenendigungen 811 Sachverzeichnis fur Text und Abbildungen VII

9 Periphere Leitungsbahnen. II. Teil. Verlauf der Gefäße und Nerven im Körper. A. Allgemeines. 1. Bau der Nerven. Die peripheren Leitungsbahnen, deren normativen Verlauf wir hier behandeln, umfassen die Blutgefäße auf ihrem Wege vom Herzen durch den Körper und zum Herzen zurück (Arterien und Venen), die Lymphgefäße und die Nerven, die aus dem zentralen Nervensystem, dem Gehirn und Rückenmark, entspringen. Sie werden als cerebraspinale oder auch als animale Nerven bezeichnet, das erstere wegen ihres Ursprunges, das letztere aus funktionellen Gründen, um sie gegen die vegetativen Nerven, Sympathicus und Parasympathicus, abzugrenzen. Diese werden.in einem besonderen Abschnitt behandelt werden. Mikroskopischer Bau der N erven. Wir sehen hier zunächst ~b von dem feineren Bau der einzelnen Nervenfasern und ihren Beziehungen zu den Nervenzellen. Das wird in der Einleitung zu den Zentralorganen zur Sprache kommen. Hier sei nur gesagt, daß der erregungsleitende Teil der Nervenfaser der lang ausgezogene fadenförmige Fortsatz (Neurit) einer Nervenzelle Abb 1. Nerv, Querschmtt, etwas schematisiert (Ans PETERSEN KOERNER, Grundriß der H1stolog1e, 4 Anfl, 1951), Abb. 112 ) ist, der von drei oder, wenn man will, von vier Hullen umgeben wird, der Mark- oder Myelinscheide, der Schwaunsehen Scheide, dem Neurilemm und der bindegewebigen Endoneuralscheide. Der von diesen Scheiden umhüllte Neurit wird Achsenzylinder genannt. Die einzelne Nervenfaser besteht also aus Achsenzylinder und Hüllen. Die Nervenfasern sind zu zylindrischen, im Querschnitt meist kreisrunden Nervenbündeln vereinigt (Abb. 1). Der Nerv als Ganzes besteht aus einer größeren oder geringeren Zahl solcher Nervenbündel. Die Nervenfasern verlaufen innerhalb der Bündel nicht durchgehend parallel, sondern überkreuzen und umwinden sich in steilen Windungen. Auch die Bündel laufen nicht getrennt durch die ganze Länge des Nerven hindurch, sondern tauschen Fasern miteinander aus, indem kleinere Bündel sich von den größeren abspalten und sich mit anderen Bündeln vereinigen. Auf diese Weise Braus-Elze, Anatomte. III. 2. Auflage. 1

10 2 Periphere Leitungsbahnen II, Allgemeines. :-... 1' 11/t Uon t :,f.uuuhnu l... l"'-j I II l' rhwurlum k.,_ln r ~.. ~IU+I"oo"hUIH t t \ onliif"'-,..:rn Ahh. 2. Bunde! aus einem Nerven, Mensch, Querschnitt. Fuchsin. (Pmparat von Prof. STOHR jr) IIIIIIH lll.lrli,h,hl~t \. r~ 11(... -n, 2fiU Abb. 3. Teil emes Nervenbündels vom gleichen Praparat wie Abh. 2, aber 4mal starker vergroßert.

11 Bau der Nerven. 3 kommt innerhalb des Nerven ein Geflecht der Bündel zustande, der "innere Plexus" der Nerven. Die Nerven enthalten Fasern sehr verschiedenen Durchmessers (Abb. 3, 220, 221). Jeder Nerv hat seinen eigenen, fur ihn typischen Fasergehalt. Aus den verschiedenen Durchmessern auf Her kunft und Zugehorigkeit der einzelnen Fasern zu schließen, ist hochstens insoweit zulassig, als die sog. marklosen Fasern zum großten Teil dem vegetativen Nervensystem zugehoren. Mit Sicherheit ist auch dieses von der einzelnen Faser nicht zu sagen. Auch motorische und sensible Fasern sind nicht an ihren Durchmessern zu unterscheiden, geschweige denn Schmerz- usw. fasern. - Über "gemischte Nerven" s. S. 39. Jedes Nervenbündel ist verschieblieh in einen kompakten Bindegewebsschlauch eingelagert, das Perineurium. Dieses besteht aus einer außeren dichten Lage vorwiegend längs gerichteter kollagener Fasern mit zarten elastischen Netzen, und aus einer inneren etwas lockereren Lage aus hauptsächlich zirkularen Fasern mit vielen Zellen. Die zellreiche Schicht geht in ein lockeres Verschiebegewebe über, welches den ganzen Inhalt des Perineuriums durchzieht und in welches die einzelnen Nervenfasern eingebettet sind. Dieses lockere Bindegewebe, Endoneurium genannt, ist zugleich das gefaßführende Gewebe. In dickeren Nervenbündeln bildet es durch kollagene F aserbunde! verstärkte Strange mit den größeren Blutgefäßen (Abb. 2 u. 3). Seine zarten kollagenen Fasern sind vorwiegend langs gerichtet. Um die einzelnen Nervenfasern herum bilden sie deren Fibrillenoder Endoneumlscheiden. Die Nervenbi:mdel werden durch das Epineurium zusammengeschlossen, das den ganzen Nerven umhüllt. Es wird von hauptsachlich langs verlaufenden kollagenen Faserbündeln mit zahlreichen elastischen Faserngebildet und geht unter Auflockerung und Aufnahme von Fettzellen in das umgebende Gewebe über. Dadurch ist der ganze Nerv verschieblieh in seine Umgebung eingelagert Die Anordnung der bindegewebigen Anteile des Nerven weist darauf hin, daß ihnen unter anderem eine mechanische Aufgabe zukommt. Sie wirken als Schutz gegen schädigende Dehnung und Zerrung des Nerven bei den Bewegungen der N'trvu11 rou n.~u - an bmcbll 1ntdLal --- ~. mall UWI u. ~.~ Abb. 4 Arterielle Versorgung der Nerven des Armes. [Nach TONKOFF, Internat. Mschr. Anat u. Physwl 15, (1898), Taf. 20, F1g. 2 ] l*

12 4 Periphere Leitungsbahnen II, Allgemeines. Glieder. Als besonders sinnfällige Beispiele seien der Nervus ulnaris und der N ischiadicus genannt, die über die Streckseite des Ellbogen- bzw. Hüftgelenkes ziehen und bei der Beugung des Gelenkes gebogen und gedehnt werden. Mehr oder weniger ist fast jeder Nerv irgendwie einer Dehnung oder Biegung ausgesetzt. Die Zugfestigkeit der bindegewebigen Hullen und deren Verschieblichkeit gegenüber ihrem Inhalt und ihrer Umgebung wirken einer Schädigung der zarten und leicht verletzlichen Nervenfasern entgegen. Überdies sind die einzelnen Nervenfasern innerhalb der Hüllen nicht gespannt, sondern verlaufen leicht gewellt Am Ursprung der Nerven aus dem Ruckenmark und Gehirn setzt sich die Pia materals zarte Hulle auf die Wurzelbundel der Nerven fort. Arachnordea und Dura treten erst am Spinalganglion, bei den Gehirnnerven an deren erstem Ganglion oder jenseits davon zum Epmeunum der Nerven zusammen. Die Nervenwurzeln verlaufen also zunachst im Subarachnoidalraum. Ausgesprochene Bindegewebsstrukturen fehlen ihnen hier, Dura mater und Liquor cerebrospinalis ubernehmen die Rolle der Schutzeinrichtungen. Beim Frosch smd die Perineumischeiden der Nerven (Nervenbundel gibt es berrhm nicht) von einem Endothel uberzogen, das einem den Nerven umgebenden Lymphraum angehort. Chinesische Tusche, die man in den Hautlymphsack emgebracht hat, breitet sich bis in den perineuralen Lymphraum aus, dringt auch noch ein wenig in die außere Schicht des Perineurium ein, gelangt aber nicht in dessen innere Schicht oder gar in das Endoneurium. Bei Saugetier und Mensch ist weder ein Lymphraum noch das Endothel nachweisbar. Das schließt selbstverstandlieh nicht aus, daß in den lockeren Schichten des Epineurium und in dem Endoneurium eine Bewegung der Gewebsflussigkert stattfindet. In welche Richtung sie geht, ist freilich nicht bekannt. Das Tetanustoxm, das Grft des Erregers des Wundstarrkrampfes, gelangt von der infrzierten Verletzungsstelle langs der Nerven zum zentralen Nervensystem. Arterilmversorgung der Nerven. Die Nerven erhalten von den in ihrer Nachbarschaft laufenden Arterien feine Zweige, welche sich am Nervenstamm in einen auf- und einen abwärts ziehenden Ast teilen und mit den Zweigen der nachsten Arterie sich verbinden. So wird längs jedes Nerven eine Arterienbahn gebildet, die von Zeit zu Zeit neuen Zuschuß erhält. Die Arterien liegen eine Strecke weit in der außeren Hülle des Nerven, dem Epineurium, die feineren Äste alle im Endoneurium (Abb. l u. 2). Die Arterienversorgung der Nerven des Armes (Abb 4) mag als Beispiel für die überall prinzipiell gleiche Anordnung dienen. Bei Verschluß eines größeren Arterienstammes, z. B. des der unteren Extremität, findet man die Arterien der Nerven erweitert und geschlängelt, was wohl weniger der Beteiligung an der Bildung der Kollateralbahnen (S. 5) dient als der Sicherstellung ausreichender Blutversorgung des Nerven unter den erschwerten Zirkulationsverhältnissen, und damit seiner Funktionstüchtigkeit. 2. Reaktion der Arterien bei Eröffnung und Verschluß der Strombahn. Alle Arterien sind in der Langsrichtung, also in der Richtung des Blutstromes, gespannt. Diese Längsspannung kommt in der Entwicklung zustande dadurch, daß die Arterie in ihrem Wachstum gegenüber der Umgebung zurückbleibt. Die Langsspannung fangt den Längsschub, die Längsdehnung auf, die das strömende Blut auf die Arterienwand ausübt. Wird eine Arterie durchschnitten, so schnellen infolge der Langsspannung die beiden Enden zurück, bei großen Arterien um mehrere Zentimeter. Läßt bei zunehmendem Alter der elastische Widerstand der Arterienwand nach, so zwingt der Blutstrom die vorher gestreckt verlaufende Arterie zu geschlängeltem Verlauf, wie er für die Aorta und alle größeren Arterien des alten Menschen charakteristisch ist. Spontaner Verschluß durchtrennter Arterien. Die Längsspannung der Arterien wird getragen von den elastischen Elementen, die die ganze Wand durchsetzen (Bd. 2, Abb. S. 579), aber in Gestalt der Elastica interna eine besondere Ver-

13 Reaktion der Arterien bei Eroffnung und Verschlull. 5 stärkung erfahren. Wird eine Arterie ganz durchrissen, so wird beim Zuruckschnellen der beiden Enden die Wand nicht gleichmaßig zuruckgezogen, sondern dank der gespannten Elastica interna die innersten Wandschichten starker als die äußeren. Daher gelangen die außen von der Elastica gelegenen Wandschichten vor und in die eröffnete Lichtung (2 u. 3 in Abb. 5). Kontraktionen der Muskulatur stülpen sie als Pfropfen in das Arterienende hinein (4 in Abb. 5). So wird an der durchtrennten Stelle eine Art Stöpsel gebildet, um den sich die Arterienwand fest herumlegt, so daß ein ausgedehnter völliger Verschluß gebildet wird und kein Blut mehr austreten kann. Dieser zunachst nur provisorische Verschluß wird dann durch Blutgerinnsel und Wandveränderungen in den endgültigen übergeführt. Alle Arterien des muskulösen Typs können sich auf diese Weise selbst verschließen, außer den größten, in denen der Blutdruck noch zu hoch und die Weite der Lichtung im V erhaltnis zur Dicke der Wand zu groß ist. Die A. brachialis z. B. kann noch auf die geschilderte Art verschlossen werden, freilich nur unter besonderen Bedingungen. Voraussetzungisteine jugendliche, völlig gesunde Arterienwand und vollständige quere Durchtrennung, und zwar nicht durch glatten Schnitt, sondern durchzerreißung oder Quetschung. Bei den kleinsten Arterien ist der völlige Verschluß allein durch Kontraktion ihrer Ringmuskulatur möglich 1 t J Abb 5 Schema fur den spontanen Verschluß emer Artene nach threr Durchtrennung [Nach der Untersuchungvon STAUBESAND, Arch Krmslaufforsrh 23 (1956) und Dte Med tzmtsche 191\7, Nr 45] (vgl. Bd. 2, S. 586). Kollateralkreislauf bei Verschluß einer Arterie. Unterbindung und allmählicher Verschluß. In Rumpf, Hals und Extremitäten liegen große Arterienstämme, die der Verteilung des Blutes dienen, Aorta, Aa. carotides, subclaviae-brachiales, iliacae externae-femorales. Ihre Äste, nicht sie selber, führen zu den Organen. Diese Äste stehen untereinander durch Anastomosen in Verbindung, deren Zahl gegen die Peripherie hin mehr und mehr zunimmt (Abb. 503) Eine Ausnahme machen nur die Endarterien (Bd 2, S. 592): A. pulmonalis, hepatica, lienalis, renalis, Aa. cerebri, A. centralis retinae. Dank der vielen Anastomosen ist die Unterbindung peripherer Arterien ganz unbedenklich, nicht aber die der vorhin genannten Verteilerstämme. Nach den Erfahrungen der Chirurgen kann sie ohne Gefahr für das Versorgungsgebiet gar nicht oder nur an bestimmten Stellen vorgenommen werden. Das hängt davon ab, ob an der Unterbindungsstelle genügend große Anastomosen vorhanden sind, die schnell genug erweitert werden können (Abb. 6). Anders liegen die Dinge, wenn der Verschluß des Arterienstammes nicht plötzlich durch Unterbindung erfolgt, sondern wenn er in embryonaler Zeit oder ganz allmahlich im Laufe von Jahren durch einen krankhaften Prozeß zustande kommt, wie es bei bestimmten Gefäßerkrankungen (Arteriitis, Arteriosklerose) der Fall ist Dann werden mit zunehmender Verengerung des Hauptstammes die Anastomosen zwjschen dessen Ästen allmählich erweitert (Abb. 34, 36), wodurch ein Kollateralkreislauf zu dem erkrankten Stamme gebildet wird, Umgehungsbahnen, die die Peripherie versorgen, wenn schließlich dieser Stamm völlig undurch- Braus-Elze, Anatomw. III, 2 Auflage. la

14 6 Periphere Leitungsbahnen II, Allgemeines. gängig wird. Allerdings ist diese Versorgung niemals so gut wie durch den ursprünglichen Arterienstamm und wohl niemals wirklich auf die Dauer ausreichend. Immerhin führt dank solcher Kompensation selbst der Verschluß des caudalen Teiles der Aorta zwar zu schweren, aber doch verhältnismäßig geringen Störungen, vorausgesetzt, daß er unterhalb des Abganges der Nierenarterien stattfindet, die als AprofundobrochH-- Endarterien keine Anastomosen mit anderen Arterien haben, und deren Ausschaltung deshalb unweigerlich den Untergang der Nieren und den Tod an Urämie zur Folge haben würde. Welche Anastomosen zu Kollateralbahnen erweitert werden, ist von Fall zu Fall verschieden je nach der Stelle des verschließenden Prozesses und nach den individuell verschieden gestalteten Anastomosen (vgl. Abb. 6 u. 99). Außerdem spielt noch ein unbekannter Faktor eine Rolle, und zwar die entscheidende, ähnlich wie bei der funktionellen Anpassung der Knochen (Bd. 1, S. 45): woher wissen die Anastomosen, daß und in welchem Maße sie sich für den Fall des künftigen Verschlusses des Stammes zu erweitern haben? Ein zweckmäßiges Geschehen, das auf geheimnisvolle lebendige Zusammenhänge im Organismus hinweist. A.recurrens ulnari.s Abb. 6 Kollateralbahnen bet emem Manne, 67 Tage nach Unterbmdung der A. brachtahs. (Nach PORTA, L., Delle alterazwni patologtehe delle arterie per Ia legatura e Ia torswne Espenenze ed osservazwm. Mtlano Tav. IX, Fig 1 ) Die einen Anastomosen werden nur weiter, die anderen verlaugern sich außerdem sehr stark und legen sich in dichtgedrangte Schlangenlinien. Warum sich die einen so, die anderen anders verhalten, ist ungeklart. Geschlangelter Verlauf ISt also nicht unter allen Umstanden Zeichen einer Altersveranderung der Arterie. Der korkzieherartig gewundenen Arteriae helicinae an Uterus und Ovarien wurde schon in Band 2 (S. 591) gedacht. Und ein Blick auf die Abb. 503 zeigt, daß am Kopf große wie kleine Arterien gewunden verlaufen, auch da, wo eine Langenanderung und Dehnung durch Bewegung der Umgebung niemals erfolgen kann, wie an Schlafe und Scheitel. Immerhin mögen an der Abbildung die Biegungen etwas ubertrieben sem, da maglieherweise die Arterien durch den Injektionsdruck bei ihrer Fullung mehr in die Lange gedehnt worden sind, als sie es im Leben durch den Blutstrom waren. Aber an der Schläfe jedes Jugendlichen kann man sich uberzeugen, daß beim Lebenden die A. temporalis nicht gerade, sondern leicht geschlängelt verlauft. Bei den Venen ist die Ausbildung von Kollateralbahnen leichter als bei den Arterien, da viel mehr Anastomosen vorhanden sind.

15 Innervation der Gefaße Die Innervation der Gefäße. Die Muskulatur der Arterien ist in ständiger Tätigkeit, denn sie hat die Aufgabe, die Weite der Arterien an die jeweiligen Erfordernisse des Kreislaufes anzupassen, durch Verengerung bzw. Erweiterung der Arterien das Blut so zu verteilen, daß es den lebhaft tätigen Organen reichlich zufließt, den relativ ruhenden sparsam. Die Menge des Blutes ist innerhalb enger Grenzen konstant (Bd. 2, S. 526), es kommt deshalb sehr wesentlich auf seine richtige Verteilung an. Dazu ist unter anderem erforderlich, daß die Muskulatur dem Binnendruck gegenhält. Erschlafft in einem größeren Gefäßbezirk, z. B. am Darm, die Muskulatur der Gefäße völlig, so sind die Gefäßwände widerstandslos gegen den Binnendruck, und der Kranke verblutet sich sozusagen in seine eigenen Darmgefäße, was zu lebensbedrohenden Zuständen führen kann. Kurz, die periphere Kreislaufregulation durch die Muskulatur der Gefäße spielt für den gesamten Kreislauf eine entscheidende Rolle. Sie erfolgt zum großen Teil unter dem Einfluß des Nervensystems. Gefäßnerven. Die Nerven der Gefäße stammen aus dem vegetativen Nervensystem und sind von dreierlei Art: Vasoconstrictoren, Vasodilatatoren und sensible Nerven. Danach ist Ursprung und Verlauf im Grenzstrang des Sympathicus und in den Wurzeln der Rückenmarksnerven verschieden (Näheres s. Abschnitt Vegetatives Nervensystem). In der Peripherie, peripher vom Grenzstrang, tritt die Verschiedenheit nicht in Erscheinung, den mit bloßem Auge sichtbaren "Gefäßnerven" ist ihre Faserzugehörigkeit nicht anzusehen, außer im Endgebiet bei der mikroskopischen Untersuchung der Endigungen. Über die präparatorisch darstellbaren Nerven läßt sich allgemein folgendes sagen: Soweit ein Gefäß in der Nähe des Grenzstranges des Sympathicus verläuft, erhält es Äste unmittelbar von diesem. Also Aorta, Vena cava inferior, A. carotis, A. subclavia, die Anfangsstücke der Intercostal- und Lumbalarterien, A. iliaca communis werden vom Grenzstrang unmittelbar versorgt. Die Arterien der Eingeweide erhalten ihre Nerven aus den für diese Eingeweide bestimmten Sympathicusgeflechten, die mit den Arterien verlaufen. Den Arterien der Körperwand werden die Sympathicusfasern durch Äste der Extremitäten- bzw. Intercostal- und Lumbalnerven zugeführt. Diese Rami vasculares sind zumeist sehr fein, gehen gewöhnlich von dem der Arterie nächstliegenden Nerven ab, also im ganzen Verlaufe der Arterie von verschiedenen Nerven (Abb. 105, 108, 135). Sie sind präparatorisch nicht weiter als 3-5 cm, einige wenige cm weit zu verfolgen. Jeder Arterienstamm bekommt also eine Anzahl Nerven, an den astfreien oder astarmen Strecken wenige, sonst um so mehr, je mehr Äste an einer Verlaufsstrecke abgehen. Die A. carotis communis erhält nur wenige Nerven, ebenso die A. iliaca communis und externa, die A. femoralis im Adductorenkanal. Zahlreich sind dagegen die Äste z. B. in der Kniekehle entsprechend den vielen Arterienzweigen für die Muskeln und für das Gelenk. Die Gefäßnerven gehen dann meist nicht von den Stämmen der Nerven ab, sondern von deren Muskel- und Gelenkästen. So erhält z. B. die A. poplitea außer anderen Nerven einen Zweig vom Ramus articularis genus des N. obturatorius. Nur an die Stämme und die größeren Äste der Arterien treten Gefäßnerven. An manchen Arterien bilden sie ein unschwer erkennbares Geflecht, z. B. an der A. carotis interna, von den Darmarterien ganz abgesehen. Die kleineren Äste der Arterien, also die Rami musculares, articulares, cutanei, glandulares usw;. haben keine eigenen Nervenäste, sondern werden von den größeren Arterien her' mit Nerven versorgt. Das schließt nicht aus, daß auch in der.,äußersten Gefäßperipherie noch von nachbarlichen Nerven Fasern an die Gefäße herantreten. Braus Elze, Anatomie. 111, 2. Auflage. lb

16 8 Periphere Leitungsbahnen II, Allgemeines. Die Nerven verlaufen in der Adventitia (Tunica externa) der Gefaße und geben von da einzelne Fasern oder feine Faserbündel an die Endorgane ab. Die Stelle, an welcher der präparatorisch darstellbare Nerv an das Gefäß herantritt, besagt nichts über sein Endgebiet. Seine Fasern verlaufen in Bündeln mikroskopischer Größenordnung über die Zutrittsstelle hinaus peripherwärts, meist über sehr große Strecken. Warum die Sympathicusfasern durch eine Anzahl "Gefäßnerven" an die Gefäßbahnen herangebracht werden, statt, wie für das Kopfgebiet, in Gestalt eines einzigen Nerven (N. caroticus internus), ist nicht ersichtlich. Die Nerven der Venen sind, mit Ausnahme vielleicht der V. cava inferior, viel weniger zahlreich als die der Arterien. Das hängt wohl damit zusammen, daß die Venen nicht wie die Arterien Kreislaufregulatoren sind, sondern sich in ihrer Weite nur der jeweils durchströmenden Blutmenge einigermaßen anzupassen haben. Endigungsweise und Fasergehalt der Gefäßnerven. Die Gefaßnerven sind keineswegs nur für die Versorgung der Gefäße selber bestimmt. Sie sind zugleich die wichtigste Bahn der vegetativen Nerven zu den einzelnen Organen. Schon an den großen Arterien, in deren Adventitia sie verlaufen, geben sie Zweige an die umgebenden Gewebe ab, an Binde- und Fettgewebe. Und von den Nerven der kleineren und kleinsten Arterien zweigen sich die Äste ab, für die Skeletmuskelfasern, die Drüsen, die Muskeln der Haare usw. Man kann geradezu sagen, daß alle Organe durch die Gefäßnerven mit Sympathicusfasern versorgt werden. Aber selbstverständlich werden auch die Gefäße selber versorgt, ihre glatte Muskulatur und ihre sensiblen Endapparate (s. darüber Bd. II, S. 575 sowie das Kapitel Organe der Tiefensensibilität). Die Nerven der Gefäße stammen in der ganz überwiegenden Mehrheit ihrer Fasern aus dem Sympathicus, sind marklose postganglionäre Sympathicusneurone. Doch sind ihnen in geringer Zahl auch markhaltige Fasern beigemischt, unbekannter Herkunft und Bedeutung. Obwohl an den Arterienstamm eine ganze Anzahl von Nerven herantritt, in denen sicherlich nicht nur vasomotorische Fasern an das Gefäß gelangen, sondern auch sensible das Gefäß verlassen, gibt es außerdem Fasern, die von den peripheren Endigungen durch die ganze Länge des Stammes verlaufen und erst in der Nähe des Grenzstranges des Sympathicus von dem Gefäßstamm abtreten. Solche Fasern sind zwar anatomisch nicht nachgewiesen, aber nach klinischen Erfahrungen wie nach den Ergebnissen von Tierexperimenten ist an ihrer Existenz nicht zu zweifeln. Außer Gefäßreflexen leiten sie Schmerzempfindungen und Empfindungen des Tiefendruckes (s. auch Abb. 198 und Kapitel Tiefensensibilität). 4. Regeln des Gefäß- und Nervenverlaufes. Der feinere Bau der Gefäße und der Bau des Herzens ist im allgemeinen Teil der peripheren Leitungsbahnen in Bd. 2 behandelt. Die Gefäße und Nerven sind im segmental angelegten Teil des Körpers, also in Rumpf und Extremitäten, sehr häufig nebeneinander gelegen. Nicht ohne inneren Grund. Die Nerven laufen Gefahr, gegen die Knochen gedrückt zu werden, sei es von außen her oder durch Anspannung der umgebenden Muskeln. Die als "Einschlaftn" einer Extremität oder eines Abschnittes (Fuß) allbekannten Empfindungen beweisen die Schädlichkeit eines solchen Vorkommens. Gefäße können in ähnlicher Weise gedrückt und dadurch kann der Blutstrom in ihnen gestoppt werden (Unterdrückung des Radialpulses durch maximale passive Beugung im Ellbogen. gelenk, Adelmannsehe Blutstillung). Durch die Art des Verlaufes werden im allgemeinen solche Einwirkungen vermieden, indem die am wenigsten gefähr-

17 Regeln des Gefaß- und Nervenverlaufes. 9 deten Lücken im Aufbau des Bewegungsapparates von den peripheren Leitungsbahnen eingenommen werden; in Bd. 1 wurde bereits an verschiedenen Stellen darauf aufmerksam gemacht (z. B. Bd. 1, S. 218, Abb. S. 217, Sulcus n. radialis). Bei den Eingeweiden handelt es sich vielfach darum, daß die Leitungsbahnen in den Achsen der Drehungen liegen (Bd. 2, Abb. S. 238, 241), weil nur dadurch eine Eingeweideverlagerung ohne Drosselung der Blutzufuhr möglich ist. Da Nerven und Gefäße in ähnlicher Weise gegen Druck oder sonstige schädliche Beeinflussung seitens der näheren oder entfernteren Umwelt empfindlich sind, so geraten sie durch die Verlagerung an relativ geschützte Stellen von selbst in größte Nahe zueinander, falls sie nicht schon von Anbeginn nahe beieinanderliegen. An ganz gesicherten Stellen, z. B. im Brustraum, der nach außen durch den Rippenkäfig umschlossen ist, sind die großen Gefäße, und zwar Arterien, Venen und Lymphgefäße (Ductus thoracicus) untereinander und gegen die Nerven verhältnismäßig selbständig gelagert, indem jedes seinen eigenen Weg gehen konnte. Ähnliches gilt für den Kopf, der abgesehen von den in nur geringem Ausmaße erfolgenden Bewegungen des Unterkiefers in sich unbeweglich ist. Lage der Arterien zu den Gelenken. In Ergänzung dieser allgemeinen Bemerkungen über die Lagerung der Blut- und Nervenbahnen mag noch folgendes festgestellt werden: Die größeren Arterienstämme laufen stets über die Beugeseite der Gelenke oder jedenfalls derart zum Gelenk, daß sie bei dessen Bewegungen keiner Dehnung ausgesetzt sind, die zur Abflachung des runden Rohres und dadurch zur Strömungsbehinderung führen würde. Bei den Gelenken, welche eine Beugung bis zu einem spitzen Winkel erlauben (Schulter-, Ellenbogen-, Kniegelenk), wobei die Arterie geknickt und der Blutstrom abgedrosselt werden könnte, ist sie beweglich in einen Fettkörper eingelagert, so daß sie bei Beugung des Gelenkes durch ihre Längsspannung vom Gelenk weggezogen und dadurch die Knickung verhindert wird (Abb. 7). Die Lagerung des Arterienstammes an der Beugeseite der Gelenke ist für die störungslose Blutströmung offenbar von so entscheidender Bedeutung, daß bei grundsätzlicher Stellungsund Bewegungsänderung eines Gelenkes die dadurch gefährdete Arterienbahn aufgegeben und durch eine neue, ungefährdete ersetzt wird. Nur so ist es verständlich, daß z. B. der Arterienstamm der unteren Extremität, der bei Amphibien und Sauropsiden mit dem N. ischiadicus dorsal vom Hüftgelenk verläuft (A. ischiadica), bei den Säugetieren am Oberschenkel durch die über die Beugefläche des Hüftgelenkes geführte A. femoralis ersetzt ist (vgl. S. 209). Mit der stammesgeschichtlichen Stellungs- und Bewegungsänderung des Beckens und des Oberschenkels geht die Umlegung der Arterienbahn einher. Hingegen behält der N. ischiadicus seinen alten Verlauf dorsal vom Hüftgelenk bei Es ist dies zugleich einer von den zahlreichen Befunden, welche zeigen, daß in Phylo- und Ontogenese die peripheren Nerven sehr viel konservativer sind als die peripheren Gefäße. Weitgehende Umbildungen, wie siez. B. zur endgültigen Gestaltung der Hauptgefäßstamme führen (S. 14 u. 24), kommen im Nervensystem nicht vor. Dies gilt jedoch nur fur die großeren Nervenstamme. In fruhembryonaler Zeit werden eine Anzahl Nervenaste gebildet, d!e spater wieder verschwinden. Dazu gehoren z. B. die hinteren Wurzeln und Spinalganglien des spino-occipitalen N. hypoglossus und einige Kiemenaste des N. vagus. In der Entwicklung des Organismus, d. h. bei der Durchfuhrung des Bauplanes "menschlicher Organismus", spielen diese wohl funktionslosen Nervenastehen eine untergeordnete Rolle, im Gegensatz zu durchströmten Gefaßbahnen, die ruckgebildet werden wie Kiemenarterien, Kardinalvenen, Dottersackgefaße. Im fertigen Organismus konnen Blutgefaße allerorten neu entstehen, z. B. bei der Ausbildung der Brustdruse in der Schwangerschaft, beim Wachstum von Geschwulsten, nicht aber Nerven. Auch die Entwicklung der Kollateralbahnen bei Unterbrechung eines Gefaßstammes (S. 5) hat im Nervensystem

18 10 Periphere Leitungsbahnen II, Allgemeines. kein wirkliches Gegenstuck (vgl. das in der Einleitung zum Kapitel Zentralnervensystem uber Nervenregeneration Gesagte). Entwicklung der Nerven- und Gefäßbahnen. Welche Faktoren bei der Bildung und Umbildung der embryonalen Gefäße wirksam sind, ist nicht im einzelnen bekannt. Auf jeden Fall sind es sehr empfindliche Vorgänge (S. 21 ). Für die Nerven weiß man einiges aus Experimenten. Verpflanzt man z. B. bei einer Unkenlarve die noch nervenlose Anlage einer oberen Extremität auf den a b Abb. 7a u. b. Verhalten der A. cubitahs bei gestrecktem Arm (a) und bei spitzwinkelig gebeugtem Arm (b). Punktierte Lirue im M. brachialis Trochlea humeri. Bilder vom gleichen Menschen, emes spiegelbildlich gezewhnet. (Nach v. HAYEK: Z. Anat. 105, Abb. 5a u. b, 6.) A. brochia~is. A recurrens ulnoris A.ulnorfs.. ~ A. radio lis g A. radiolis ~ Abb. 8. Die Arterien aus Abb. 7a und b fur sich gezeichnet. Kopf (Bd. l, S. 26), so wachsen Äste eines Kopfnerven, des N. trigeminus, in die Extremität hinein und bilden nicht etwa Verzweigungen nach dem Typus der Trigeminusäste, sondern einen typischen Armplexus mit den typischen Armnerven, so wie sie im normalen Geschehen nur von Rückenmarksnerven gebildet werden. Das mesenchymatische Bildungsmaterial (Blastem) der Extremitat veranlaßt den oder die nächstgelegenen Nerven zum Einwachsen und schreibt ihnen zugleich genau die einzuhaltenden Wege und Verästelungen vor. Sicherlich sind noch weitere Momente mitbestimmend dafür, daß immer wieder die typischen peripheren Nerven gebildet werden. Denn bei aller individuellen Variabilität im einzelnen ist doch der Grundplan stets der gleiche: die segmentale Abfolge am Rückenmark ist bei allen Menschen gegeben, ebenso in der Peripherie der Plan des N. radialisoder ulnarisoder peronaeus, und zwar in typischer