Die prokaryotische Vielfalt: Die Archaea Kapitel 19

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1 Die prokaryotische Vielfalt: Die Archaea Kapitel 19

2 Phylogenetischer Stammbaum der Archaea

3 Phylum (Stamm) Klasse Ordnung Crenarchaeota Thermoprotei Thermoproteales Caldisphaerales Desulfurococcales Sulfolobales Euryarchaeota Methanobacteria Methanobacteriales Methanococci Methanococcales Methanomicrobia Methanomicrobiales Methanosarcinales Halobacteria Halobacteriales Thermoplasmata Thermoplasmatales Thermococci Thermococcales Archaeoglobi Archaeoglobales Methanopyri Methanopyrales

4 Habitats of methanogens 1. Anoxycic sediments 2. Animal digestive tract (rumen, cecum, large intestine, hindgut) 3. Geothermal sources (hydrothermal vents) 4. Artificial facilities (sewage sludge digestors) 5. Endosymbionts in various anaerobic protozoa

5 Hypersaline Lebensräume halophiler Archaea (a) Großer Salzsee, Utah, die grüne Farbe stammt der halophilen Grünalge Dunaliella salina (b) Salinen in Bucht von San Francisco, Kalifornien. (c) See Hamara,Wadi El Natroun, Ägypten (ph 10) (d) EM-Aufnahme halophiler Prokaryoten

6 Halobacterium salinarum 1.0 µm glycoproteins

7 Structure of retinal bound to bacterio(halo)rhodopsin 11 cis-isomer In the cis-configuration the aldehyde can form a Schiff base linkage with an amino acid residue (lysine) of the opsin

8 Proton translocation and energy conservation in halophilic Archaea h 570 cis-trans Umlagerung

9 Methane-producing Archaea: Methanogens The Alessandro Volta experiment

10 Substrates and energetics of methanogenic Archaea CO 2 + 4H 2 CH 3 OH + H 2 CH H 2 O G 0 = kj CH 4 + H 2 O G 0 = kj 4 CH 3 OH 3 CH 4 + CO H 2 O G 0 = kj CH 3 COO - + H 2 O CH 4 + HCO 3 - G 0 = - 31 kj

11 Morphologic diversity of methanogenic Archaea Methanobrevibacter ruminantium Methanobrevibacter arboriphilus Methanospirillum hungatii Methanosarcina barkeri.

12 Thinsections of methanogenic Archaea Methanobrevibacter ruminantium Methanosarcina barkeri Cellwall pseudopeptidoglycan proteins and polysaccharides

13 Cells of hyperthermophilic and thermophilic methanogens Methanocaldococcus jannaschii, 85 C Methanotorris igneus, 88 C Methanothermus fervidus, 88 Methanosaeta thermophila,60 C

14 Thermoplasma-species Thermoplasma acidophilum Thermoplasma volcanium

15 Habitat of Thermoplasma Selbstentzündete Kohleabraumhalde

16 Tetraetherlipoglycans of Thermoplasma acidophilum

17 Hyperthermophilic Archaea from submarine volcanic areas Thermococcus celer Pyrococcus furiosus.

18 Methanopyrus kandleri 110 C Etherlipid composed of isoprenoid units

19 Archaeoglobales Archaeoglobus fulgidus sulfatreduzierendes hyperthermophiles Archaeon Ferroglobus placidus: Fe2 + oxidierendes und nitratreduzierendes, hyperthermophiles Archaeon

20 Habitats of hyperthermophilic Crenarchaeotes A typical solfatara in Yellowstone National Park, USA. Sulfur-rich hot spring containing dense populations of Sulfolobus

21 Habitats of hyperthermophilic Crenarchaeotes A typical boiling spring of neutral ph ii Yellowstone National Park An acid iron-rich geothermal spring, another Sulfolobus habitat. Oxidation of Fe2 to Fe3 rather than that of S0 to SO42 causes acidic conditions (Fe3 3 H2O Fe(OH)3 + 3 H ).

22 Habitats of cold-dwelling Crenarchaeotae

23 Acidophilic hyperthermophilic Archaea, the Sulfolobales Sulfolobus acidocaldarius. Acidianus infernus

24 Rod-shaped hyperthermophilic Archaea, the Thermoproteales Thermoproteus neutrophilus. Thermofilum librum Pyrobaculum aerophilum

25 Desulfurococcales Pyrodictium occultum, 105 C Ultradünnschnitts von P. occultum Ultradünnschnitt von Pyrolobus fumari, 106 Ci

26 Desulfurococcales Desulfurococcus saccharovorans Ignicoccus islandicus Zelle umgeben von Periplasma Optimale Wachstumstemperatur unterhalb des Siedepunktes des Wassers

27 Lokalisiering der ATPase in der outer membrane von Ignicoccus

28 Nanoarchaeum. Nanoarchaeum Zellen (rot), die an die Zellen von Ignicoccus (grün Ultradünnschnitts einer Zelle von Nanoarchaeum mit deutlich erkennbare Zellwand, Zelldurchmesser von ungefähr 0,4 m.

29 Pyrodictium abyssi Modell für Stabilität bei hohen Temperaturen. Die Zellen sind über eine klebrige Glykoproteinmatrix (Cannulae) vernetzt, die sie zusammenhält.

30 Heat stability of biomolecules Proteins: principally similar to their mesophilic counterparts but contain more hydrophobic core amino acids that may decrease the tendency to unfold. Single substitution may have tremendous effects. Chaperonins: Adapted to high temperatures thermosome. They still Function after 1 h of autoclaving at 121 C so that Pyrodictium can survive and grow at its optimum temperature. DNA: a small heat stable DNA-binding protein is present in Sulfolobus. Binds to the minor grove and increases the melting temperature by some 40 C. Archael histones are found in most Euryarchaeota and compact DNA in a nucleosome-like structure. They maintain DNA in a doublestranded form at high temperatures. Lipids: Virtually all hyperthermophiles of the dibiphytanyl tetraether type. Monomers: E.g. ATP and NAD hydrolyze rapidly at temperatures > 120 C Temperature limits to microbial existence: ~140. ATP is instantly degraded at 150 C.

31 Archaeelle Histone und Nucleosomen EM-Aufnahme von archaeellen Histonen,die um Plasmid-DNA gewunden sind, was zu Bildung der etwa kugelförmigen Nucleosomen führt (Pfeile).

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33 Stoffwechselvielfalt

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39 Trophien Energiequelle Elektronenquelle Kohlenstoffquelle Chemisch chemo Anorganisch litho CO 2 auto Licht photo Organisch organo Organisch hetero

40 Phototrophe Lebensweisen

41 Prinzipien der anoxygenen und oxygenen Photosynthese Thiococcus pfennigii Chromatium okenii Chromatium okenii Chlorobium limicola Synechococcus Anabaena, Nostoc

42 Chlorophyll a und Bakteriochlorophyll a Carotinoide Chlorophylle Absorptionsspektren von Zellen der Grünalge Chlamydomonas (grüne Kurve) und des phototrophen Purpurbakteriums Rhodopseudomonas palustris (rote Kurve)

43 Die Strukturen aller bekannten Bakteriochlorophylle (Bchl)

44 Chlorophylltyp Farbe Absorptionsmaxima (in nm) [3] Chlorophyll a blaugrün 430, 662 (in Aceton) Chlorophyll b gelbgrün 454, 643 (in Diethylether) Chlorophyll c grün 444, 576, 626 Chlorophyll d 447, 688 Bacteriochlorophyll a grün 358, 577, 773 (in Aceton) Bacteriochlorophyll b 368, 580, 794 (in Aceton) Bacteriochlorophyll c grün 432, 660 (in Aceton?) Bacteriochlorophyll c s Bacteriochlorophyll d Bacteriochlorophyll e Bacteriochlorophyll g 740 [5] (in vivo) 458, 646 (in was?) 427, 654 (in Aceton) 424, 654 (in was?) 462, 649 (in Aceton) 408, 418, 470, 575, 763 (in was?) 412, 788 (in vivo) Vorkommen Cyanobakterien und alle phototrophen Eukaryoten Grünalgen (Chlorophyta), Euglenozoa und alle Landpflanzen an Stelle von Chlorophyll b bei Braunalgen (Phaeophyta) [4], Kieselalgen (Bacillariophyta) [4], Goldalgen (Chrysophyta), Gelbgrüne Algen (Xanthophyta), Haptophyta, Dinophyta und Raphidophyceae an Stelle von Chlorophyll b bei Rotalgen (Rhodophyta) [4] Purpurbakterien [5] (Rhodospirillaceae, Chromatiaceae) Schwefelpurpurbakterien (Chromatiaceae); Purpurbakterien [5] Grüne Schwefelbakterien [5] (Chlorobiaceae) Grüne Nichtschwefelbakterien [5] (Chloroflexaceae) Grüne Schwefelbakterien [5] (Chlorobiaceae) Grüne Schwefelbakterien [5] (Chlorobiaceae) Heliobacteria [5]

45 Der Chloroplast (a) Lichtmikroskopische Aufnahme einer Algenzelle mit Chloroplasten. (b) Schema des Aufbaus eines Chloroplasten.

46 Verhältnis der lichtabsorbierende Chlorophylle und Reaktionszentren in der Photosynthese-Membran AP Die akzessorischen Pigmente (AP) leiten die absorbierte Lichtenergie zu den Reaktionszentren (RC), wo der Elektronentransport beginnt. Die Pigment bindenden Proteine sind in die Membran integriert.

47 Das Chlorosom der Grüner Schwefel- und Nichtschwefelbakterien Chlorosom (a) EM-Aufnahme von Chlorbium tepidum. (b) Modell der Chlorosomenstruktur. Bakterio-chlorophyllmoleküle (Bchl c, d oder e) röhrenförmig innerhalb der Chlorosomen angeordnet. Die absorbierte Lichtenergie wird von diesen über die light harvesting Pigmente (FMO) an ein Bchl a-moleküle in einem Reaktions-zentrum(RC) weitergeleitet. BP,verbindende Proteine mit CM. FMO: Fenna-Methews-Olson Complex

48 Carotinoide anoxygener Phototropher

49 Phycobiliproteine und Phycobilisomen

50 Absorptionsspektrum eines Cyanobakteriums mit Phycocyanins

51 Membranen in anoxygenen Phototrophen (a) Rhodobacter capsulatus mit tubulären Memembranen. (b) Lamellare Membranen, ähnlich den Thylakoiden.

52 Reaktionszentrum der phototrophen Purpurbakterien * (a) Pigmentmoleküle im Reaktionszentrum: Bakteriochlorophylle (rot), Chinone (gelb), akzessorische Chlorophylle (hellgelb) und Bakteriophaeophytin (blau). (b) Reaktionszentrums in der CM. Die Pigmente sind an drei Reaktionszentrumsproteine H (blau), M (rot) und L (grün schattiert) gebunden.

53 Schema des Elektronenflusses bei der anoxygenen Photosynthese von Purpurbakterien. (ATP-Synthese) CO 2 -Reduktion E 0 (V) S 0 /H 2 S Fe 3+ /Fe Bph, Bakteriophaeophytin QA, QB, Chinone; Q-Pool Cyt, Cytochrom.

54 Mitochondrien/ Pseudomonas Paracoccus denitrificans E. coli

55 Proteinkomplexe in der photosynthetischen Membran von phototrophen Purpurbakterien LH (Light Harvesting complex); RC (reaction centre); Bph, Bakteriophaeophytin; Q, Chinon; FeS, Eisen/Schwefel-Protein; bc 1, Cytochrom bc 1 -Komplex; c 2, Cytochrom c 2

56 H 2 S als Elektronenquelle bei Schwefelpurpurbakterien und grünen Schwefelbakterien Chromatium okenii Chlorobium limicola

57 Elektronenfluss bei Purpurbakterien, Grünen Schwefelbakterien und Heliobakterien Dem Photosynthesesystem der Purpurbakterien fehlt Fd, was einen Redoxpotential bedingten reversen e-transport auf das NAD erfordert.

58 Elektronenfluss bei der oxygenen Photosynthese CO 2 -Reduktion PS I und PS II. Ph, Phaeophytin; Q, Chinon; Chl, Chlorophyll a; Cyt, Cytochrom; PC, Plastocyanin; FeS-Protein; Fd, Ferredoxin; Fp, Flavoprotein; P680 und P700 sind die Chlorophylle der RCs.

59 Anaerobe Photosynthese des Cyanobakteriums Oscillatoria limnetica mit H 2 S Schwefelglobuli

60 Der Calvinzyklus

61 NADPH-GAPDH EC

62 Bilanz des Calvinzyklus Aus sechs Molekülen CO 2 wird ein Molekül Fru-6P gebildet; NAD(P)H entstammt der Lichtreaktion ggf. Reversem e-transport.

63 Carboxysomen aus dem chemolithotrophen Schwefeloxidierer Thiobacillus neapolitanus

64 CO 2 -Fixierung bei dem Grünen Schwefelbakterium Chlorobium: Reverser Zitronensäurezyklus X 2

65 CO2-Fixierung bei dem Grünen Nichtschwefelbakterium Chloroflexus: Hydroxypropionsäureweg Serin

66 Chemolithoautotrophe Lebensweise

67 Energy yields from the oxidation of various inorganic electron donors Electron donor Reaction Type of chemolithotroph E 0 of couple (V) G 0 (kj/reaction) Electrons G 0 (kj/2e) Hydrogen H 2 + ½ O 2 H 2 O Hydrogen bacteria Sulfide H 2 S- + H + + ½ O 2 Sulfur bacteria S 0 + H 2 O Sulfur S 0 + 1½ O 2 + H 2 O Sulfur bacteria SO H + Ammonium NH ½ O 2 Nitrifying NO H + + H 2 O bacteria Nitrite NO ½ O 2 NO 3 Nitrifying bacteria Ferrous iron Fe 2+ + H + + ½ O 2 Fe 3+ + ½ H 2 O Iron bacteria

68 Funktion der beiden Hydrogenasen aerober Wasserstoffbakterien Ralstonia eutropha besitzt zwei Hydrogenasen. Eine für die Energiegewinnung und die andere (lösliche) für NADH-Bildung (Calvinzyklus). Bakterien, die nur die nur eine Hydrogenase (Membran), produzieren NADH über reversen Elektronentransport.

69 Oxidation of sulfur compounds H 2 S + 2 O 2 SO H + G 0 = -798 kj/reaction S 0 + H 2 O + 1 ½ O 2 SO H + G 0 = -587 kj/reaction S 2 O H 2 O + 2 O 2 2 SO H + G 0 = -818 kj/reaction HS - + ½ O 2 + H + G 0 = kj/reaction S 0 + H 2 O

70 Schwefelbakterien Beggiatoa Sulfolobus acicocaldarius

71 Schwefel Oxidation durch Chemolithoautotrophe

72 Abbildung 1: Beggiatoa und die Chemolithotrophie. Reproduktionen von Originalzeichnungen Sergei Winogradskys von Beggiatoa. Die Übersetzung der Bildunterschrift (aus dem Französischen über das Englische ins Deutsche) lautet: Fig. 1. Die Spitze eines Filamentes von Beggiatoa alba: (a) in schwefeligem (sulfidhaltigem) Wasser, (b) nach 24 Std. in Wasser, das nahezu frei von Schwefelwasserstoff war, (c) nach 48 Std. in Wasser ohne Schwefelwasserstoff (man beachte die Verarmung an Schwefelgranula mit der Zeit). Fig. 2. Die Spitze eines Filamentes von Beggiatoa media. Fig. 3. Die Spitze eines Filamentes von Beggiatoa minima. Aus: S. Winogradsky (1949): Microbiologie du Sol. Masson, Paris, Frankreich.

73 Eisen oxidierende Chemolithoautotrophe Saure Minendrainage in einen Fluß Acidithiobacillus ferrooxidans A. ferrooxidans Fe 2+ Fe 3+ Fe H 2 O Fe(OH) H +

74 Das Eisenbakterium Sphaerotilus natans Standort ist z.b. Sickerbereich eines kleinen Sumpfgebietes (anerobe-aerob) mit Fe 2+.

75 Elektronenfluss während der Eisen(II)-Ionenoxidation durch Acidithiobacillus ferrooxidans

76 Eisenoxidation durch durch anoxygene Phototrophe

77 Nitrifikation

78 Elektronenfluss bei ammoniakoxidierenden Bakterien AMO: Ammoniak-Monoxygenase; HAO: Hydroxylamin-Oxidoreduktase; Q: Ubichinon.

79 Oxidation von Nitrit zu Nitrat durch nitrifizierende Bakterien NOR, Nitrit-Oxidoreductase

80 Anaerobe Atmung bei Prokaryonten

81 Beispiele für anaerobe Atmungen (Elektronenakzeptoren!)

82 Dissimilatiorische Nitratreduktion Escherichia coli reduziert nur bis NO 2-. Einige Bakterien reduziern bis zum Ammoniak.

83 Sauerstoffatmung und Nitratatmung Escherichia coli Pseudomonas stutzeri

84 Assimilatorische und dissimilatorische Sulfatreduktion

85 Elektronentransport und Energiekonservierung bei sulfatreduzierenden Bakterien Periplasma H2 wird extern geliefert oder durch interne Ixidation von Pyruvat. H 2 ase, das Cytochrom c 3 und der Cytochromkomplex (Hmc) sind periplasmatische Proteine. Ein separates Protein transportiert Elektronen von Hmc zum Fes, das e- der APS-Reductase für die Sulfatreduktion bereitstellt.

86 Elektronendonatoren und Reaktionen Sulfat reduzierender Bakterien 4 H 2 + SO 4 2- HS H 2 O G 0 = kj CH3COO - + SO H + 2 CO 2 + H 2 S + 2 H 2 O G 0 = kj S 2 O H 2 O SO H 2 S G 0 = kj