Flechten im Botanischen Garten Zürich

Transkript

1 Flechten im Botanischen Garten Zürich Vordere Umschlagseite

2 Hintere Umschlagseite

3 Flechten im Botanischen Garten Zürich Rosmarie Honegger André Aptroot 2008: 175 Jahre Universität Zürich Unser Beitrag zum Thema Wissen teilen

4 Impressum Vordere Umschlagseite: Der Rote Pfefferbaum (Schinus molle), der von Frühling bis Herbst als nicht frostharte Kübelpflanze vor den Gewächshäusern in der Nähe des Wasserpflanzengartens steht, trägt einen üppigen Bewuchs an Blattflechten ( Seite 26). Darunter ist auch die Gelbe Wandflechte (Xanthoria parietina; kleines Bild), eine der häufigsten Flechten Europas und die am besten untersuchte Art überhaupt. Jeden Herbst wird die Pflanze mitsamt ihren Epiphyten ins Winterquartier gebracht, was offensichtlich auch den Flechten zusagt. Hintere Umschlagseite: Im schattigsten Bereich des Alpengartens, gut sichtbar vom Wanderweg aus, entwickelt sich am Kalkfelsen ein intensiv orangefarbener, pelziger Überzug der fädigen Grünalge (kein Druckfehler!) Trentepohlia aurea, die oft an schattig-feuchten Gemäuern wächst und überdies Algenpartnerin vieler Flechtenpilze ist. Daneben gedeihen leuchtend weisse Krustenflechten und schwarzgraue Cyanobakterien ( Blaualgen ), von denen einige ebenfalls Symbiosepartner von Flechtenpilzen sein können. Diese an ein abstraktes Gemälde erinnernde Gesellschaft verändert sich laufend ( siehe Seite 9-10 ) Herausgeber Vereinigung der Freunde des Botanischen Gartens Zürich Autoren Prof. Dr. Rosmarie Honegger, Institut für Pflanzenbiologie der Universität Zürich Dr. André Aptroot, ABL Herbarium, Soest, Niederlande Layout Rosmarie Honegger Bilder: Wenn nicht anders angegeben, stammen die Aufnahmen von Rosmarie Honegger Produktion und Druck: Fotorotar AG, 8132 Egg 2008 Vereinigung der Freunde des Botanischen Gartens Zürich 2

5 Inhaltsverzeichnis Seite Flechten im Allgemeinen Faszinierende Flechten im Botanischen Garten 5 Was sind Flechten? 6 Flechten als Doppelwesen: Namensgebung 8 Welche Algen sind Partnerinnen der Flechtenpilze? 9 Woher haben Flechten ihre Farben? 11 Mit welchen Pilzgruppen sind Flechtenpilze verwandt? 12 Wie vermehren sich Flechten? 13 Wozu werden Flechten gebraucht? 14 Wer hat die Flechtensymbiose entdeckt? 16 Wie viele Flechtenarten gibt es weltweit, in der Schweiz, 17 im Botanischen Garten Zürich? Flechten im Botanischen Garten Zürich Der Botanische Garten: vielfältiger Lebensraum für Flechten 18 Flechten im Botanischen Garten: wie sehen sie aus? 20 Flechten im Botanischen Garten: worauf wachsen sie? 21 Flechten im Botanischen Garten: Gestein bewohnende Arten 22 Flechten im Botanischen Garten: auf Holz wachsende Arten 25 Flechten im Botanischen Garten: epiphytische Arten 26 Flechten im Botanischen Garten: erdbewohnende Arten 29 Soll man Flechten und Algenbeläge auf Gemäuern bekämpfen? 30 Weiterführende Literatur und Hinweise 31 Autoren 32 3

6 4 Da, wo die meisten BesucherInnen nur Seerosen sehen, gedeiht eine Vielzahl von Flechtenarten. Der Bassinrand aus Beton ist für sie ein ausgezeichnetes Substrat. Weitere Beispiele auf Seite 24.

7 Faszinierende Flechten im Botanischen Garten Es gibt viele verschiedene Gründe, den Botanischen Garten der Universität Zürich zu besuchen: vielen dient er als stille Oase in der Stadt, als Erholungsraum, wo man über Mittag frische Luft schöpft oder sich am Wochenende auf den Rasen legt. Er liefert eine Vielzahl an herrlichen Mal- und Photosujets. Viele BesucherInnen reisen von weit her an, um sich an der Blumenpracht zu erfreuen, sich botanisch weiterzubilden oder endlich den Namen eines sie interessierenden Gewächses zu erfahren. Tatsächlich kultivieren und pflegen die GärtnerInnen des Botanischen Gartens mit sehr viel Sachverstand und Engagement über Pflanzenarten aus aller Welt. Ganzjährig gibt es hier Kostbarkeiten aus aller Herren Länder zu bestaunen, welche perfekt beschildert sind, mit Gattungs- und Artnamen, Familienzugehörigkeit und Angaben zum Verbreitungsareal. Wie in jedem Garten gibt es auch hier Lebewesen, die nicht willentlich eingeführt wurden; davon sind viele unerwünscht. Unkräuter müssen bekämpft werden, bevor sie sich allzu heftig ausbreiten. Pflanzenkrankheiten und viele der tierischen Zuzüger müssen im Auge behalten werden: Schnecken, Blatt-, Schild- und Wollläuse verursachen Schäden und somit zusätzliche Arbeit. Neben den unerwünschten Gartenzuzügern gibt es jedoch erwünschte, die nicht eingeführt wurden, aber trotzdem willkommen sind. Dazu gehören viele der prachtvollen Moose und ganz besonders die vielen Flechtenarten auf unterschiedlichsten Oberflächen. Ist je eine Besucherin oder ein Besucher extra ihretwegen in den Garten gekommen? Wohl kaum, denn in ihrer dezenten Schönheit werden sie neben all den attraktiven Blütenpflanzen oft übersehen. Ausserdem werden sie hier kaum erwartet. Wesentlich älter als die kleine Betrachterin sind die Flechten, welche den Abfalleimer aus Beton überziehen: gelb leuchtet der Zitronengelbe Schönfleck (Caloplaca citrina, eine Krustenflechte), silbergrau die Mauerflechte (Lecanora muralis). Beide Arten sind sehr häufig im Siedlungsraum anzutreffen, weil sie schadstofftolerant sind und hohe Nährstoffeinträge nicht übel nehmen. Bei genauer Betrachtung mit einem Vergrösserungsglas sieht man, dass kaum ein Quadratzentimeter dieses Betonmantels frei ist von Flechten: auch unscheinbare graue Krusten gedeihen hier. Wenn Sie sich fragen, ob Flechtenbewuchs dem Beton schadet, sollten Sie Seite 30 aufschlagen. Vielleicht wissen Sie, dass Städte oft Flechtenwüsten sind. Dass aber im Botanischen Garten Zürich auf Stadtgebiet viele schöne und interessante Flechten gedeihen, haben wir über Jahrzehnte hinweg beobachtet. Hier möchten wir Ihnen von Flechten generell und von jenen im Botanischen Garten im Besonderen berichten. Vielleicht werden Sie nach Ihrem Besuch Flechten sehen, wo Sie sie vorher nicht wahrgenommen haben. 5

8 Was sind Flechten? Was Flechten eigentlich sind, war den Wissenschaftern lange nicht klar. Einige glauben heute noch, dass es sich um Pflanzen handelt, aber weit gefehlt: Flechten sind Pilze, die in ihrem Lager oder Thallus (so bezeichnet man ihren vegetativen Körper ) winzige, Photosynthese betreibende Zellen einbauen, nämlich bestimmte Grünalgenund/oder Cyanobakterienarten. Flechte = Pilz & Alge Moos = Pflanze Die Urahnen der heutigen Pflanzen hingegen haben genialerweise grüne, photosynthetische Bakterien in ihre Zellen aufgenommen, welche sich im Laufe der Jahrmillionen so sehr ans Leben in einer Wirtszelle gewöhnt haben, dass sie nicht mehr selbständig leben können. Tatsächlich haben sie einen beträchtlichen Teil ihres Erbgutes an den Zellkern der Wirtszelle abgegeben, der nun ihre Steuerung übernommen hat. Diese grünen Symbionten in den Pflanzenzellen werden als Chloroplasten bezeichnet. Dank ihnen können Pflanzen Photosynthese betreiben, also aus Kohlenstoffdioxid und Wasser mit Hilfe der Sonnenenergie Zucker herstellen, der dann in viele weitere chemische Verbindungen umgewandelt werden kann (z.b. Stärke, Zellulose, Lipide etc.). Die Grundformel der Photosynthese: Sonnenenergie 6 CO 2 +6 H 2 O C 6 H 12 O O 2 Seit über 30 Jahren weiss man, dass Pilze ein eigenes Reich bilden, das gleichwertig ist mit dem Reich der Pflanzen und dem der Tiere. Pilze sind näher verwandt mit Tieren als mit Pflanzen und sie sind wie die Tiere auf vorgeformte Nahrung angewiesen. Die verschiedenen Ernährungsstrategien der Pilze sehen Sie auf Seite 17. Endoderm Ektoderm Chlorohydra viridissima: aufgegeschnittenes Tier im Elektronenmikroskop. Pfeile weisen auf Chlorella - Zellen. Indem Flechtenpilze Algenzellen als Partner gewinnen, profitieren auch sie von deren Fähigkeit zur Photosynthese. Viele weitere Lebewesen haben den gleichen Trick entdeckt wie die Flechtenpilze: sie nehmen Algen in ihren Körper auf, fressen sie aber nicht, sondern beherbergen sie und profitieren von deren Photosyntheseleistung. Zwei Beispiele: die Polypen der Steinkorallen, die in tropischen Meeren ausgedehnte Riffe bilden, beherbergen Dinoflagellaten, die ihnen überdies bei der Kalkausscheidung behilflich sind; in den Wasserpflanzenbecken im Botanischen Garten leben grüne Süsswasserpolypen (Chlorohydra viridissima), die ihre knallgrüne Farbe von den einzelligen Grünalgen (Chlorella-Arten) in ihrem Inneren erhalten. 6

9 In Lehrbüchern werden Flechten als Paradebeispiel einer Symbiose beschrieben, bei der für alle Beteiligten eine positive Bilanz herausschaut: der Pilz bekommt Photosyntheseprodukte geliefert, die Alge ein geschütztes Mikrohabitat. Viele Flechtenpilze breiten sich zusammen mit ihrer Lieblingsalge aus (Beispiele auf Seite 13, 26-28); so gelangt die Alge in Lebensräume, die sie allein nicht besiedeln könnte. Dieser Symbiosetyp wird als Mutualismus (von lateinisch mutus: gegenseitig) bezeichnet. Selbstverständlich wollen die Symbiosepartner einander nicht gegenseitig Gutes tun, sondern sie nutzen die unterschiedlichen Fähigkeiten des Partners optimal aus. Im Gegensatz dazu steht der Parasitismus, bei dem der eine Partner profitiert, der andere mehr oder weniger gravierende Einbussen erleidet (Beispiel auf Seite 16). Rhizinen = Haftorgane Querschnitt Obere Rindenschicht Algenschicht (die kugeligen Zellen sind einzellige Grünalgen) Markschicht aus locker verwobenen Pilzfäden (Hyphen); Mark und Algenschicht ist luftgefüllt optimal für Gasaustausch! Untere Rindenschicht, wie die obere Rindenschicht gewebeartig Randlappen der Sulcatflechte (Parmelia sulcata, eine Blattflechte mit innerlich geschichtetem Thallus), im Raster-Elektronenmikroskop betrachtet. Details siehe unten. Querschnitt 0.01 mm =10 μm Flechtenpilze töten ihre Algenpartner nicht ab, das wäre gegen ihr Interesse. Sie kultivieren sie und sorgen für optimale Bedingungen, damit die Alge möglichst produktiv sein kann; so profitiert der Pilz am meisten. Die Algenzellen werden im Flechtenlager an bester Stelle eingebaut bezüglich Belichtung und Gasaustausch, nämlich nahe der Oberfläche in einem luftgefüllten Innenraum. Der Flechtenthallus ist somit ein äusserst raffiniertes Gewächshaus, in dem die Algenzellen prima leben können. Pilzfäden (Hyphen) Zellwand der Algen-Mutterzelle ausgewachsene Algenzelle 5 μm Wenn ein Flechtenlager wächst, müssen sich auch die Algenzellen teilen und vermehren. Der Pilz steht mit jeder einzelnen Algenzelle in Kontakt, das ist für ihn überlebenswichtig. Diesen Kontakt stellt er bereits mit den jungen Algenzellen her, wenn sie sich nach ihrer Teilung noch in der sich auflösenden Mutterzellwand befinden. Pilz Algenzellen nach der Teilung (Tochterzellen) 5 μm 7

10 Flechten als Doppelwesen: Namensgebung Dass jede Flechte ein Doppelwesen ist, bestehend aus Pilz (Mykobiont) und Alge (Photobiont), haben wir bereits gesehen. Wie aber bezeichnen Wissenschafter dieses Gebilde? Tatsächlich haben sie lange gebraucht, um diesbezüglich eine klare und verbindliche Regelung zu treffen, und die lautet so: Der Name der Flechte bezieht sich auf den Pilzpartner; die Alge hat ihren eigenen Namen und ihren eigenen Stammbaum. Die Gelbe Wandflechte trägt den Namen Xanthoria parietina (von griechisch xanthos: gelb, und lateinisch paries: Wand). So also heisst dieser Flechtenpilz. Als einzellige Grünalgenpartnerin kommen zwei nahe verwandte Arten in Frage: Trebouxia arboricola oder Trebouxia decolorans. Diese beiden Algenarten sind auch Photobionten von vielen weiteren Flechtenpilzen. Weil es ungefähr 100 Mal mehr Flechtenpilzarten als akzeptable Algenarten gibt, wählen viele Flechtenpilze die gleiche Algenart als Partnerin. Alles klar? Nicht ganz. Der Gelben Wandflechte ist nicht anzusehen, ob sie Trebouxia arboricola oder die nahe verwandte T. decolorans in ihrem Thallus beherbergt. Es gibt aber eine ganze Reihe von Flechtenpilzen, die mit sehr unterschiedlichen Photobionten leben können und dann ein unterschiedliches Aussehen erlangen. Deshalb wurden sie unter unterschiedlichen Artoder sogar Gattungsnamen beschrieben, obwohl es sich um den gleichen Pilz handelt. Welcher der beiden Namen Priorität hat, muss noch geregelt werden. Ein Beispiel sehen Sie auf Seite 9. Xanthoria parietina und so kennen mich die meisten: in der Natur, wenn ich mit einer meiner zwei Lieblingsalgenarten zusammen lebe und als Gelbe Wandflechte bezeichnet werde. Darf ich mich vorstellen: mein Name ist Xanthoria parietina. Hier sehen Sie mich allein auf einem Nährmedium in Sterilkultur im Labor der Flechtenforscher an der Universität Zürich... Xanthoria parietina Wenn sie allein im Labor kultiviert werden, sehen Flechtenpilze aus wie normale Pilze. Die Symbiose regt sie zu neuer Form an. Wie steht es mit deutschen Namen für die Flechtenpilze und ihre Algenpartnerinnen? Leider haben nur die allerwenigsten Flechtenpilze und keine der mikroskopisch kleinen Flechtenalgen im Volksmund einen Namen bekommen. Vor allem wirtschaftlich genutzte Arten haben deutsche Namen erhalten. Beispiele sind das Isländische Moos (Cetraria islandica, das ja gar kein Moos ist; wird in Hustensirup und Pastillen verwendet) oder die Wolfsflechte (Letharia vulpina; wurde früher zum Vergiften von Wölfen gebraucht) Die Mehrzahl der Flechtenarten blieb im Volksmund namenlos. Um Abhilfe zu schaffen, haben deutsche Flechtenforscher deutsche Artnamen kreiert, über deren Akzeptanz bisher nichts bekannt ist (sie wurden im vorliegenden Text übernommen). Xanthoria parietina heisst im einen Buch Gelbe Wandflechte, im anderen Gewöhnliche Gelbflechte. Fazit: gut, dass es die lateinischen Namen gibt! 8

11 Welche Algen sind Partnerinnen der Flechtenpilze? Ungefähr 80% aller Flechtenpilzarten wählen Grünalgen, ungefähr 15% assoziieren mit Cyanobakterien ( Blaualgen ) und etwa 4% leben gleichzeitig mit einer Grünalge und einer Cyanobakterie zusammen; solche hoch interessante ménages à trois zeigen besonders schön, wie in der mutualistischen Symbiose der Flechten die unterschiedlichen Fähigkeiten der Partner optimal genutzt werden: Haupt-Photobiont ist die Grünalge; sie beliefert den Pilz mit Photosyntheseprodukten. Die Cyanobakterie wird in so genannten Cephalodien entweder an der Thallusoberfläche eingepackt oder im Thallusinneren eingebaut. So wird sie vom Sauerstoff der Luft geschützt, was dazu führt, dass sie immer effizienter Luftstickstoff fixiert und in gebundener Form (als Ammonium-Ion) an den Pilz- und Grünalgenpartner als Dünger abgibt; Photosynthese betreibt sie nur für den Eigenbedarf. Flechtenpilze, die eine Cyanobakterie als einzigen Photobionten einbauen, profitieren von deren Fähigkeit zur Photosynthese und Stickstoff-Fixierung. Die effizientesten Cyanobakterien-Photobionten gehören zur Gattung Nostoc, deren häufigste Vertreterin, Nostoc commune, zwar nicht von Flechtenpilzen selektioniert wird, aber im Botanischen Garten sehr häufig zu sehen ist. Im Volksmund soll sie im Kanton Zürich als Sterneschnuder (Sternenrotz) bezeichnet werden, weil sie in taufeuchten Nächten aufquillt und dann aussieht, als hätte jemand seine Nasennebenhöhlen entleert. Im trockenen Zustand sieht sie aus wie ein schwarzes Nostoc commune Papierfetzchen. Cephalodien Photosymbiodem: gleicher Pilz, 2 Algen, 2 Artnamen Peltigera aphthosa Apfelflechte (Peltigera aphthosa) mit externen Cephalodien, eine raffinierte ménage à trois! Thallusquerschnitt mit Cephalodien Peltigera malacea Im oben stehenden Bild ist Peltigera aphthosa zu sehen, die ihre grüne Farbe von einer einzelligen Grünalge (Coccomyxa sp.) bezieht und überdies Nostoc punctiforme in ihren Cephalodien beherbergt. Sie wurde vom Berner Oberland in den Botanischen Garten verpflanzt. Im oberen Teil wächst Peltigera malacea, deren braungraue Farbe vom Cyanobakterien-Photobiont (Nostoc punctiforme) stammt. Tatsächlich handelt es sich um den gleichen Pilzpartner, der in seiner Grünalgen-Form nicht erfolgreich genug war in der neuen Umgebung. Des- 9

12 halb hat er mit seiner bewährten Cyanobakterie zusammen neue Lappen gebildet, die keine Grünalgen mehr enthalten. In der robusteren Cyanobakterien-haltigen Form hat der Pilz seine alten, Grünalgen enthaltenden Bereiche überwachsen; heute sehen wir nur noch die Cyanobakterien enthaltende Form gleich unter jener Stelle im schattigsten Teil des Alpengartens, in dem die Aufnahme der hinteren Umschlagseite gemacht wurde (dort mit markiert). Diese spezielle Situation, bei der der gleiche Pilz in zwei verschiedenen Assoziationen auftreten kann und in beiden unterschiedlich aussieht, wird als Photosymbiodem bezeichnet. Eigentlich sollte es für diesen Flechtenpilz nur einen Artnamen geben, aber die Flechtenforscher haben für dieses Problem noch keine Lösung. Cyanobakterien-haltige Flechten wachsen mehrheitlich an schattig-feuchten Stellen, während in stark besonnten, grossen Feuchtigkeitsschwankungen unterworfenen Lebensräumen fast ausschliesslich Grünalgen-haltige Flechtenarten gedeihen. Der Grund liegt im unterschiedlichen Wasserhaushalt der Photobionten: Cyanobakterien brauchen Niederschläge zur Wiederbefeuchtung nach Trockenphasen, während den häufigsten Grünalgenphotobionten (Gattung Trebouxia) schon eine hohe Luftfeuchtigkeit genügt, um nach Trockenstress wieder stoffwechselaktiv zu werden. Deshalb enthalten Flechten im Hochgebirge, in Steppen und Wüstengebieten, aber auch in unserer Flechtenflora mehrheitlich Grünalgen als Photobionten. Welcher Algentyp vorliegt, kann leicht in Schnitten oder durch Ankratzen der Thallusoberfläche und Freilegen der Algenschicht überprüft werden. Wie werden Flechtenalgen identifiziert? Bis ca geschah dies vorwiegend durch Isolation in Sterilkultur, lichtmikroskopische Untersuchung und Vergleich mit Referenzstämmen. Diese zeitraubende und knifflige Arbeit wurde von nur wenigen Experten weltweit geleistet. Tatsächlich kennen wir bis heute von weniger als 10% aller Flechtenpilzarten den Algenpartner auf Artniveau. Seit dem Aufkommen molekularer Untersuchungsmethoden werden vergleichende Gen-Sequenzanalysen an Extrakten aus den ganzen Thalli gemacht und mit Algen oder Cyanobakteriensequenzen aus Datenbanken verglichen. Die Isolation und Sterilkultur sind nach wie vor wichtig zur Gewinnung von Referenzmaterial und zur Untersuchung feinster genetischer Unterschiede auf Populationsebene, zum Beispiel mittels fingerprint - Technik. Kolonien Isolierte, im Labor steril kultivierte, einzellige Grünalgen aus Flechtenlagern Sulcatflechte (Parmelia sulcata) mit Trebouxia sp. (Grünalge) Einzelzellen schräg-tangentiale Schnitte durch Flechten Algenschicht Algenschicht Hundsflechte (Peltigera canina) mit Nostoc sp. (Cyanobakterie) 10

13 Woher haben Flechten ihre Farben? + KOH Xanthoria elegans Ophioparma ventosum Physcia stellaris Lecidea lapicida Xanthoria parietina Zierliche Gelbflechte Blutströpfchenflechte Stern-Schwielenflechte Gelbe Wandflechte Viele Flechten sind so unscheinbar, dass ungeübte Augen sie kaum wahrnehmen. Dabei handelt es sich meistens um Krustenflechten, die grösstenteils in der obersten Schicht des Substrats leben, an dessen Oberfläche sie ihre Fruchtkörper entwickeln (Beispiele sehen Sie auf Seite 23 ). Zahlreiche Flechtenarten verblüffen uns jedoch mit bunten Farben: ausser Blautönen gibt es praktisch alle Farbschattierungen von Weiss über Gelb, Orange, Rot, Grün, Braun, Grau bis Schwarz. Einige Flechtenarten zeigen im trockenen Zustand eine andere Färbung als im feuchten; sie beziehen ihr Farbe vom Algenpartner: grün von einer Grünalge oder graubraun von Cyanobakterien (Beispiel: Peltigera-Arten). Oft haben die Fruchtkörper die gleiche Farbe wie der Thallus (z. B. Xanthoria elegans), bei den meisten Arten sind jedoch die Fruchtkörper anders gefärbt als das Flechtenlager. Entweder synthetisiert der Flechtenpilz andere Pigmente im Fruchtkör- Peltigera membranacea trocken feucht per als im vegetativen Lager (Beispiel: die Blutströpfchenflechte Ophioparma ventosum), oder dunkel pigmentierte Ascosporen verleihen der Fruchtschicht eine dunkle Färbung (Beispiel: Physcia stellaris, Stern- Schwielenflechte; Sporen siehe Seite 12). Die meisten Flechtenpilze produzieren sehr interessante chemische Verbindungen (Sekundärstoffe, meistens Polyphenole), welche ihnen ihre charakteristische Farbe verleihen. Viele dieser Flechtenstoffe wirken als UV-Filter und schützen Pilz und Alge vor starker UV-Einstrahlung; einige schützen die Thalli vor Frass, andere bilden unlösliche Komplexe mit Schwermetallen. Deshalb können einige Flechtenarten hohe Mengen an Schwermetallen anreichern, ohne dadurch Schaden zu nehmen (Beispiel: die Krustenflechte Lecidea lapicida hat ihre rostrote Farbe von oxidiertem Eisen, das sie anreichert). Lichenologen nutzen die unterschiedlichen Flechtenstoffe mit zur Artbeschreibung. Viele dieser Substanzgruppen lassen sich mit einfachen Nachweisreaktionen überprüfen. Beispiel: Anthrachinone geben Flechten der Gattung Xanthoria ihre gelbe bis orangerote Farbe; mit starken Basen (z.b. Kalilauge = KOH) färben sie sich purpurrot, während gelbe Farbstoffe aus anderen Flechtenfamilien nicht reagieren. 11

14 Mit welchen Pilzgruppen sind Flechtenpilze verwandt? Über 99% der ca Arten der Flechtenpilze gehören zu den Schlauchpilzen (Ascomyceten, von giechisch ascos: Schlauch, myces: Pilz). Oder anders gesagt: fast jeder zweite Schlauchpilz ist ein Flechtenbildner! Die Schläuche oder Asci (Mehrzahl von Ascus), nach denen diese Grossgruppe der Pilze definiert wird, sind die Sporenbehälter, in denen die während der sexuellen Fortpflanzung entstandenen Ascosporen entstehen und reifen. Die meisten Ascomyceten bilden ihre Asci in Fruchtkörpern, welche unterschiedliche Formen zeigen. Apothecien Stern-Schwielenflechte (Physcia stellaris) Querschnitt durch Thallus und Apothecium auf Alpen- Johannisbeersträuchern im Alpinum Bei den meisten Flechtenpilzen hat der Fruchtkörper die Form eines offenen Schüsselchens (Apothecium, von griechisch apotheke: Speicher), einige haben krugförmige Fruchtkörper (Perithecien, von griechisch peritheke: Mütze) mit engem Mündungsporus; besonders schöne Perithecien finden sich in den winzigen Lagerschüppchen von Endocarpon pusillum, das in den Pflasterfugen im Amphitheater lebt. Apothecien und Perithecien enthalten nicht nur Asci, sondern auch sterile Pilzfäden, die einen stark quellbaren Schleim absondern, die Hymenialgallerte. Diese drückt auf die Flanken der Asci und quetscht die Ascosporen aus. Bisher wurden nur ca. 50 Arten von Ständerpilzen (Basidiomyceten, von griech. basis: Säule, und idie: Verkleinerungsform, also: Säulchen) entdeckt, welche Flechten bilden. Ständerpilze bilden die Sporen der sexuellen Fortpflanzung auf winzigen Ständerchen oder Basidien. Im Botanischen Garten haben wir bisher keine der 5 in der Schweiz vorkommenden, seltenen Arten gefunden. Physcia stellaris, Asci mit je 8 Ascosporen Endocarpon pusillum 1 mm Querschnitt durch Thallus und Perithecien Perithecium mit Mündungsporus Asci mit Ascosporen 12

15 Wie vermehren sich Flechten? Die Mehrzahl der Flechtenpilze pflanzen sich sexuell fort, das heisst: sie durchlaufen eine Art Befruchtung und bilden danach Fruchtkörper, in denen die Sporen der sexuellen Reproduktion entstehen. Bei den Ascomyceten sind dies die Ascosporen (siehe vorhergehende Seite), bei den Basidiomyceten die Basidiosporen. Die meisten Flechtenpilze, deren Reproduktionsmodus genauer untersucht wurde, sind Kreuzbefruchter, aber einige ökologische sehr erfolgreiche Arten sind Selbstbefruchter; zur letzteren Gruppe gehört die häufige und weit verbreitete Xanthoria parietina (s. S. 8). Pseudevernia furfuracea Hypogymnia physodes Kleienflechte, Baummoos Blasenflechte Isidien Soredien Wenn die Ascosporen aus den Asci ausgeschleudert worden und auf einer günstigen Oberfläche gelandet sind, keimen sie aus und haben dann ein Problem: sie müssen die richtige Algenpartnerin finden. Die Meinungen gehen weit auseinander, wie häufig die in den meisten Flechtenarten gefundenen Algenarten im frei lebenden Zustand ausserhalb von Flechtenlagern vorkommen. Jedenfalls: die Partnersuche klappt immer mal wieder, worauf junge Thalli entstehen. Soredien 0.01 mm Um dem Dilemma der Partnersuche zu entgehen, breiten sich viele Flechtenpilze zusammen mit ihrer Lieblingsalge aus: sie bilden symbiotische Verbreitungskörperchen, welche Pilz und Algenzellen enthalten und sofort zu einer neuen Flechte auswachsen können, nachdem sie günstig gelandet sind. Beispiele solcher symbiotischer Verbreitungskörperchen sehen Sie an Flechten im Botanischen Garten: Isidien oder Blastiden (leicht abbrechende Auswüchse, resp. Randbereiche), oder Soredien (pulverige Pilz-Algen-Paketchen). Rasterelektronenmikroskopische Aufnahme Candelaria concolor Leuchterflechte Blastidien 13

16 Wozu werden Flechten gebraucht? Zeigerorganismen In gleicher Weise wie die Blütenpflanzen verraten uns viele Flechtenarten als Zeigerorganismen viel über die Umwelt, in der sie gedeihen. Dazu 2 Beispiele: schen Flechten werden Arten unterschiedlicher Empfindlichkeit erfasst. Schadstofftolerante Arten entwickeln sich ohne Konkurrenzdruck in schadstoffbelasteten Gebieten, während empfindliche Arten eine gute Luftqualität anzeigen. Flechten reichern überdies Schwermetalle und Radionukleide an; somit sind sie informationsreiche Archive. Mövenkot Von den Meeresküsten bis ins Hochgebirge rund um den Globus zeigen die leuchtend gelb-orangefarbenen Xanthoria-Arten an, wo viele Nährstoffe anfallen, wo sich Tiere regelmässig aufhalten oder nisten. Es sind nitrophile Arten, welchen auch ein Klacks scharfer Vogelkot (Abbildung oben rechts) nichts ausmacht. Im bretonischen Kirchturm (oben links) haust eine Dohlenkolonie, die Felsen (oben rechts) sind Möven-Sitzplätze. Zum Vergleich: eine Fettwiese voller Hahnenfuss und Löwenzahn verrät hohen Nährstoffeintrag und unterscheidet sich deutlich von einer blumenreichen Magerwiese. Flechtenarten reagieren unterschiedlich empfindlich auf Schadstoffeinträge aus der Luft, wie sie bei Verbrennungsprozessen anfallen. In Kartierungsstudien an epiphyti- Farbstofflieferanten Vor dem Aufkommen der Anilinfarben im 19. Jahrhundert wurden viele Flechtenarten als Farbstofflieferanten für Woll- und Seidenfasern geschätzt. Dazu wurden Flechten im grossen Stil gesammelt und verarbeitet. Besonders gefragt waren die so genannten Orseille-Farbstoffe (vom Flechtenfarbstoff Orcein) aus eher unscheinbaren grauen Flechten, welche ein sattes Purpurviolett ergeben, eine damals seltene und somit gesuchte Textilfarbe. Lackmustest sauer basisch Seidenschal und Wolle, mit Flechten (Orseille) gefärbt Länger als die Wollfarbstoffe konnte sich Lackmus im Handel halten, der Säure- Base-Zeiger aus Flechten, der bei ph 7 von rot (im sauren Bereich) nach blau (im basischen Bereich) umschlägt. Die Lackmusprobe machen heisst im Volksmund so viel wie: Wahrheitssuche, Farbe bekennen. 14

17 Nahrungsmittel für Mensch und Tier In Notzeiten haben Flechten auch bei uns immer wieder als Nahrungsmittel gedient, obwohl ihr Nährwert gering ist. Viele in der Arktis Gestrandete haben sich von Flechten ernährt (zum Beispiel Forscher mit Proviantproblemen oder abgestürzte Piloten). Heute sind Flechten noch Bestandteil von indischen Curry-Mischungen. In Korea und Japan wird Umbilicaria esculenta als Delikatesse geschätzt. Ausgedehnte Rentierflechtenbestände in den arktischen Tundren sind das Haupt- Winterfutter für Rentier und Karibou. Viele Flechten werden von Insekten, Milben oder Schnecken verzehrt. Flechten zu Dekorationszwecken In grossem Stil gehandelt werden Flechten heute noch zu Dekorationszwecken, sowohl bei Modellbauern ( Architekten- oder Modelleisenbähnlerbäumchen ), wie auch bei Floristen. Insbesondere zur Weihnachtszeit werden vielerlei Gestecke fürs Haus, aber auch Grabschmuck mit Flechten kreiert. Flechten als Heilmittel In der Volksmedizin werden Flechten auch heute noch gegen Erkältungskrankheiten eingesetzt in Form von Pastillen oder Sirup. Einerseits wird Isländisch Moos genutzt (Cetraria islandica), das unter anderem schleimlösend wirkt, andererseits Bartflechten aus der Gattung Usnea (z.b. im Präparat Usneasan ). Bartflechten wirken antibiotisch, was relativ leicht durch Auflegen von Flechtenstücken auf eine Bakterienkultur gezeigt werden kann; an der Kontaktstelle werden die Bakterien gehemmt. Bakterienkultur mit Hemmhöfen, wo Bartflechtenstücke die Oberfläche berühren Vorfabrizierte Kränze mit Flechtenüberzug warten an der Zürcher Blumenbörse auf die Verarbeitung und Verschönerung durch FloristInnen. Flechten in der Parfumindustrie Bis Ende des 20. Jahrhunderts spielten zwei Flechtenarten eine wichtige Rolle in der Parfumindustrie: Extrakte der Pflaumenflechte ( mousse de chêne, Evernia prunastri) oder des Baummooses ( mousse d arbre, Pseudevernia furfuracea) wurden vor allem den Herrenkosmetika beigemengt, denen sie den herben Duft von wilderness and adventure verliehen. Da aber einzelne Bestandteile dieser Flechten stark allergen sind und eine Kontaktdermatitis auslösen können, werden die Flechtenextrakte in zunehmendem Masse durch harmlosere synthetische Verbindungen ersetzt. 15

18 Wer hat die Flechtensymbiose entdeckt? Bis in die Mitte des 19. Jahrhunderts hat man nicht gewusst, dass genetisch unterschiedliche Lebewesen sehr eng zusammenleben können oder dass sogar das eine im andern drin gedeihen kann. Somit wusste man auch nicht, worauf Infektionskrankheiten bei Mensch, Tier und Pflanze beruhen. Waren Getreidefelder vom Getreiderost befallen (einem parasitischen Pilz), nahm man an, die orangefarbenen Rostpusteln auf der Blattoberfläche seien eine Art Pickel der kranken Pflanze. Rostpusteln (Sporenlager) vom Getreiderost (Puccinia graminis) im Nutzpflanzengarten Teleutosporen Uredosporen Der Elsässer Anton de Bary erkannte 1852, dass der Getreiderost von einem Pilz hervorgerufen wird; danach klärte er den komplizierten Entwicklungszyklus dieses Pflanzenparasiten ab. Wenige Jahre zuvor hatte in England Pfarrer Berkeley entdeckt, dass die Kraut und Knollenfäule der Kartoffel, welche in den 1840iger Jahren in Irland eine katastrophale Hungersnot verursachte, durch einen pilzartigen Parasiten (Phytophthora infestans) hervorgerufen wird. Diese völlig neuen Erkenntnisse öffneten das Tor für eine Vielzahl von Entdeckungen. Robert Koch wies nach, dass viele Erkrankungen beim Mensch durch Bakterien verursacht werden. In diese spannende Zeit fällt die Entdeckung der Flechtensymbiose. An der Universität Zürich war ab 1853 Simon Schwendener immatrikuliert, ein Bauernsohn aus Buchs SG. Er promovierte 1856 mit einer botanischen Dissertation. Danach wurde er Assistent von Carl Wilhelm Nägeli, Professor der Botanik an der ETH Zürich. Unter dessen Leitung betrieb Schwendener lichtmikroskopische Studien. Bereits in Zürich begann er mit strukturellen Untersuchungen an Flechten, die er später an der Universität München fortsetzte. Wie viele zuvor sah Schwendener die grünen Zellen in den Flechtenlagern, die als Gonidien bezeichnet wurden (von griechisch gone: Samen; eidomai: ähnlich sein). In seinen sehr exakten Studien fiel Schwendener auf, dass es keine Stadien gibt, in denen sich solche vermeintlichen Samen neu an den Trägerzellen entwickeln. Sie sind immer schon da. Durch Vergleich mit frei lebenden Algenzellen gelangte Schwendener zum Schluss, dass die Gonidien Algen sind, die im Lager von Pilzen leben und von diesen nicht getötet, aber ausgebeutet werden. Den Nutzen, den die Alge aus dieser Situation zieht, war Schwendener nicht bewusst. Schwendener wurde Professor an der Universität Basel lautete das Thema seiner Rektoratsrede: Die Algentypen der Flechtengonidien. In der internationalen Fachwelt waren viele begeistert, andere lehnten Schwendeners Befunde vehement ab. Neu war die Entdeckung, dass genetisch unterschiedliche Organismen so eng zusammen leben können, ohne dass der eine vom anderen geschädigt wird. Später wurden die Begriffe Symbiose und Mutualismus eingeführt. 16

19 Wie viele Flechtenarten gibt es weltweit, in der Schweiz und im Botanischen Garten in der Stadt Zürich? Ernährungsstrategien der Pilze: Saprophyten, bauen totes Material ab, spielen wichtige Rolle in Stoffkreisläufen der Natur ca. 45% der Arten Parasiten von Mensch, ca. 25% Tier und Pflanzen Mutualisten ca. 30%, davon Mykorrhizapilze ca. 9% Flechtenpilze ca. 20% jede 5. Pilzart ist eine Flechte! Flechtenpilze (= Flechtenbildner, lichenisierte Pilze) Weltweit wurden ca Arten beschrieben Schweiz: Arten 1 Botanischer Garten: 150 Arten 2 im gut 30jährigen Botanischen Garten auf dem Gebiet der Stadt Zürich wurden 2006 fast 10% aller in der Schweiz nachgewiesenen Flechtenarten gefunden! Tendenz steigend, denn 1998 waren es erst 88 Arten 2! Drei der hier gefundenen Arten wurden erstmals für die Schweiz nachgewiesen 2! 1 Clerc P (2004) Les champignons lichénisés de Suisse. Cryptogamica Helvetica 19: Aptroot A, Honegger R (2006) Lichens in the New Botanical Garden of the University of Zürich. Botanica Helvetica 116: Aus der oben stehenden Tabelle wird ersichtlich, dass Flechten eine zahlenmässig sehr grosse Gruppe von Ernährungsspezialisten sind. Sie sind auch ökologisch wichtig. In über 10% aller Lebensräume der Erdoberfläche dominieren Flechten: in den Alpen, der Arktis und Antarktis sowie in Steppen und Wüstengebieten, wo Pflanzen physiologisch nicht mehr mithalten können und als Konkurrenten wegfallen. Weil viele Flechtenarten extreme Temperaturen (grosse Hitze oder Kälte) und Dürre schadlos überstehen können, sind sie Pioniere in vielen unwirtlichen Gegenden der Erde. Solche Arten werden als Extremophile bezeichnet (von griechisch philia: Liebe), Organismen, welche Extreme lieben. Dieser Ausdruck ist etwas irreführend: Flechtenpilze und ihre Algenpartner lieben es kaum, zu verdorren oder zu gefrieren, aber im Unterschied zu den meisten anderen Organismen überleben sie das. Bezüglich der Gesamtzahl der bisher beschriebenen Flechtenarten gilt, was auch für alle anderen Pilzgruppen zutrifft: wir kennen noch längst nicht alle! In den Tropen warten zweifellos noch viele Überraschungen. Leider sind Mykologen (Pilzforscher) und insbesondere Lichenologen (Flechtenforscher) Minderheiten im Wissenschaftsbetrieb und werden immer seltener! Berühmte Lichenologen im Feld, den Flechtenreichtum eines Lattenzauns mit ihren Lupen bewundernd Aufnahme Hannes Hertel 1973; Namen siehe Seite 32 17

20 Der Botanische Garten: vielfältiger Lebensraum für Flechten Der Botanische Garten wurde an seinem jetzigen Standort an der Zollikerstrasse im Frühjahr 1977 offiziell eröffnet. Die Umgebungsarbeiten wurden im Herbst 1976 abgeschlossen. Auf dem schön gegliederten Areal mit altem Baumbestand, wo früher die herrschaftliche Villa Schönau stand, wurden überdies die Gebäude der Botanischen Institute der Universität Zürich errichtet. Die Ziegel auf dem Bienenhäuschen beim Bienengarten tragen einen bunten Flechtenbewuchs: im Bild sind die schwefelgelbe Leuchterflechte (Candelaria concolor), die silbergraue Blaugraue Schwielenflechte (Physcia caesia) und die dunkelgraue Hyperphyscia adglutinata Erst bei genauerer Betrachtung, idealerweise mit einem Vergrösserungsglas, erkennt man die volle Schönheit dieser Krustenflechtengesellschaft auf Beton auf einer Sitzbank im Botanischen Garten (weitere Beispiele auf Seite 24). Im Hintergrund: mit Flechten überwachsenes Porphyrpflaster beim Wasserpflanzengarten Die Anlage befindet sich auf der Moräne über dem rechten Zürichseeufer, die der Linthgletscher vor seinem letzten Rückzug deponiert hat. Die im Aushub gefundenen grösseren Gesteinsbrocken unterschiedlicher Herkünfte wurden im Garten verwendet; sie sind vor allem im südseitigen Wadi zu sehen. Für den Alpengarten wurden grosse Gesteinsblöcke zugekauft: Kalk aus dem Loppergebiet, Granit aus dem Maggiatal, Verrucano (Roter Ackerstein) aus dem Glarnerland. Für die Pflästerung der Terrasse und Gehwege wurden Porphyr, im Bereich des Amphitheaters Sandstein und Granit verwendet. Es gibt überdies Betonflächen und Ziegel. Somit steht gesteinsbewohnenden (saxicolen; von lateinisch saxum: Stein, -col: bewohnend) Flechtenarten eine breite Palette an Substraten mit unterschiedlicher Porosität und chemischer Zusammensetzung zur Verfügung. Die meisten gesteinsbewohnenden Flechtenarten sind wählerisch bezüglich Unterlage (mehr dazu auf Seite 22-25). Dass bei Fertigstellung des Gartens alle Gesteinsoberflächen frisch waren, ist eine Besonderheit. Somit liegen datierte Flächen vor und wir können viel über die Wachstumsgeschwindigkeiten einzelner Arten erfahren. 18

21 Zuwachs vom vorvorletzten Jahr Zuwachs vom vorletzten Jahr Zuwachs vom letzten Jahr mit feinem Haarfilz Zaubernuss (Hamamelis vernalis) Im und auf dem Haarfilz bleiben Verbreitungskörperchen hängen und wachsen zu neuen Thalli heran Chinesische Zaubernuss (Hamamelis mollis) Was bezüglich der Vielfalt an Unterlagen bei den saxicolen Flechten erwähnt wurde, gilt auch für die epiphytischen Arten (von griechisch epi: auf; phyton: Pflanze): in einem Botanischen Garten werden viele verschiedene Baum- und Straucharten gepflanzt. Somit können epiphytische Flechten jene Unterlage wählen, die ihnen am besten zusagt ( Seiten 26-28). Dass das längst nicht immer die einheimischen Bäume und Sträucher sind, wird rasch ersichtlich. Drei riesige, ca. 150jährige Buchen sind eine ganz besondere Zierde des Gartens. Sie stehen beim Mittelmeergarten, beim Institutsgebäude und beim Nutzpflanzengarten (Baum leider am Absterben). Für alle drei gilt: die harte Borke der sehr stattlichen Stämme zeigt kaum Flechtenbewuchs, obwohl epiphytische Arten genug Zeit gehabt hätten, sie zu besiedeln. Nur in ozeanischen Klimaten mit reichlicher Feuchtigkeit tragen Buchen üppigen Flechtenbewuchs. In Zürich ist das Klima zu trocken, Buchenborke speichert Wasser nur ungenügend. Aus Flechtensicht Top-Favoritinnen unter den Gehölzen des Botanischen Gartens sind die Zaubernuss-Sträucher beim Wasserpflanzengarten; insbesondere die Chinesische Zaubernuss (Hamamelis mollis) wird von mindestens acht verschiedenen epiphytischen Flechtenarten besiedelt. Der Artname mollis (lateinisch: weich) bezieht sich auf die jüngsten Ästchen: sie tragen einen feinen Haarfilz, der im 2. Jahr abgestossen wird. Auf und in diesem Haarfilz bleiben die Verbreitungskörperchen epiphytischer Flechtenarten hängen und keimen zu neuen Flechtenlagern aus. Anhand der jährlichen Zuwachsraten der Zweige sehen wir, wie schnell die Flechten gewachsen sind. Ob und welche Flechtenarten sich auf der Borke ansiedeln, hängt von deren Oberflächenbeschaffenheit, Wasserhalte- und Pufferkapazität, ihrem Nährstoff- und Säuregehalt (ph-wert) ab. Die nährstoffreichen Borken von Weide, Pappel und Holunder tragen andere Flechten als die saure, nährstoffarme Borke von Tanne oder Föhre. 19

22 Flechten im Botanischen Garten: wie sehen sie aus? Blattflechten Becherflechten 2% Gallertflechten 2%, siehe Seite 29 4% 22% 15% gelappte Krustenflechten und Schüppchenflechten Band und bartförmige Flechten 60% 2006: n = 149 Die Mehrzahl der im Botanischen Garten gefundenen Flechtenarten gehören zu den Krustenflechten. Diese Flechtenpilze wachsen in den obersten Schichten des Substrats oder an der Substratoberfläche, wo sie ihre Algenpartner finden und eng umwachsen. Sie differenzieren keine 3D - Lager mit komplexer innerer Schichtung, wie dies bei allen übrigen Flechten ausser den Gallertflechten der Fall ist. Bis zum Aufkommen molekulargenetischer Untersuchungsmethoden hat man angenommen, Krustenflechten seien primitive Formen, aus denen sich die morphologisch (in ihrer Gestalt) komplexeren Arten entwickelt haben. Heute sieht man, dass viele Krustenflechten nahe verwandt sind mit Blatt und Band- Krustenflechten flechten, die als hoch entwickelte Formen gelten. Gelappte Krustenflechten haften der Unterlage eng an, zeigen aber in ihrem Inneren eine Schichtung und sehen von oben betrachtet aus wie kleinlappige Blattflechten. Die hier gefundenen Prozentzahlen widerspiegeln die Anteile der verschiedenen Formen unter den Flechten generell: mehr als 50% aller Arten weltweit sind Krustenflechten, etwa 25% sind Blatt-, Band und Strauchflechten, etwa 20% sind gelappte Krusten oder schüppchenförmige Flechten, der Rest sind Gallertflechten und andere Formen, die sich keiner der oben angeführten Hauptgruppen zuordnen lassen. 20

23 Flechten im Botanischen Garten: worauf wachsen sie? auf 3 verschiedenen Substrat-Typen: 3% z.b. Holz, Gestein, Borke 14% auf 2 verschiedenen Substrat-Typen z.b. Borke und Holz, Holz und Gestein Saxicole Flechten auf Naturstein (Kalk, Granit, Verrucano, Sandstein) und Kunststein (Beton, Ziegel) 60% 31% Epiphytische Flechten auf Bäumen und Sträuchern, inklusive Kübelpflanzen 2006: n = 149 Erdflechten 3%, siehe Seite 29 Die grösste Artenvielfalt unter den Flechten des Botanischen Gartens ist bei den Gesteinsbewohnern zu finden. Viele dieser Arten gehören zu den Krustenflechten und sind, vor allem bei trockenem Wetter, bezüglich Form und Farbe sehr unscheinbar; im feuchten Zustand sind ihre Farben leuchtender und dadurch besser wahrnehmbar. Holzbewohnende Flechtenarten wurden in der Graphik nicht speziell aufgelistet, handelt es sich doch um lauter Arten, die auch als Epiphyten auf Borke oder Gestein zu finden sind. Sie besiedeln Totholz, Gartenbänke und die Kübel der Kübelpflanzen. Die artenreichsten epiphytischen Flechtengesellschaften im Botanischen Garten sind einerseits auf den Zaubernuss-Sträuchern und ihren Verwandten (Hamamelis- und Parrotiopsis-Arten) beim Wasserpflanzengarten, auf der Nordischen Birke (Betula humilis) und der Alpenjohannisbeere (Ribes alpinum) im Alpengarten, andererseits auf verschiedenen Kübelpflanzen zu finden ( Seite 28); letztere werden von Spätherbst bis Frühling ins Winterquartier gebracht und sind dann für BesucherInnen nicht sichtbar. Während die saxicolen Flechtengesellschaften im Botanischen Garten relativ stabil sind und sich ihr Artenspektrum kontinuierlich erweitert, sind die epiphytischen Flechtengesellschaften starken Schwankungen unterworfen. Dies beruht einerseits auf den natürlichen Alterungsprozessen, während denen sich die Borkeneigenschaften verändern; andererseits sterben Bäume und Sträucher früher oder später ab. Leider hat der Hallimasch-Pilz (Armillaria mellea), dessen Myzelstränge den Boden durchziehen, in den letzten Jahren mehrere Bäume mit interessantem Flechtenbewuchs befallen und abgetötet. 21

24 Flechten im Botanischen Garten: Gestein bewohnende Arten Arten auf verschiedenen Gesteinen Zu den bezüglich Substrat wenig wählerischen Flechtenarten zählt die Mauerflechte (Lecanora muralis), welche Natur- und Kunststein inklusive Mörtelfugen besiedelt. Es ist eine der häufigsten saxicolen Flechtenarten auf Stadtgebiet. Eine der wenigen Flechtenarten mit weltweiter Verbreitung ist die Zierliche Gelbflechte (Xanthoria elegans); sie ist von der Arktis bis in die Antarktis und rund um den Globus überall zu finden, wo viele Nährstoffe anfallen. Somit färbt sie Vogelsitzplätze vom Meer bis in die Alpen, Dächer von Ställen und Sennhütten und Felsen an Tierbalmen leuchtend orange. Im Botanischen Garten gibt es keine extrem nährstoffreiche Zonen, weshalb Xanthoria elegans hier eher selten zu finden ist und kümmerlich aussieht. Wesentlich fettere, prachtvolle Thalli sehen Sie an Bergstationen in den Alpen ( Seite 11). Auf Kalk Kalkbewohnende saxicole Flechten sind im Alpinum im Sektor Kalkalpen, aber auch an den bizarr geformten Gesteinsbrocken zu sehen, welche links neben dem Eingangsbereich zu den Gewächshauskuppeln platziert wurden. Kalk als relativ poröses Gestein ermöglicht es vielen Flechtenarten, in den obersten Schichten des Substrates zu leben und hier ihre Algenpartner zu finden. Bei solchen Arten ist äusserlich vom Thallus selber wenig zu sehen ausser den Fruchtkörpern: entweder scheibenförmige Apothecien, oder die Mündungen der flaschenförmigen Perithecien, wie sie typischerweise von Warzenflechten-Arten gebildet werden (Beispiel siehe Seite 23). Lecanora muralis Mauerflechte Xanthoria elegans Zierliche Gelbflechte Auf Granit-Pflasterstein im grossen Amphitheater. Lecidella stigmatea Auf Kalk im Alpinum (Alpengarten) Caloplaca flavovirescens 22

25 Aspicilia contorta Moos: Schistidium apocarpum aggr. Verstecktkapseliges Spalthütchen Placynthium nigrum Verrucaria steineri Steiners Warzenflechte Caloplaca crenulatella Links neben dem Eingangsbereich zu den Gewächshäusern wurden zwischen den Agaven und Yuccas bizarr geformte Kalkblöcke platziert, welche im Winter gut sichtbar (unterstes Bild), im Sommer zwischen den Pflanzen etwas versteckt sind. Diese gut besonnten Blöcke tragen einen speziellen Flechtenbewuchs, den man erst bei genauerer Betrachtung erkennen kann. 23

26 Lecanora flotoviana Lecanora xanthostoma Foto A. Aptroot Caloplaca crenulatella Aspicilia moenium Foto A. Aptroot Auf Beton Die verschiedenen Betonflächen im Garten (Wasserpflanzenbassins, Sitzbänke) werden von artenreichen Flechtengesellschaften besiedelt, deren Vertreter allerdings auf Artniveau oft schwierig zu identifizieren sind. Erstaunlicherweise wurden gerade auf Betonsubstraten im Botanischen Garten Arten gefunden, die entweder noch nie (Lecanora xanthostoma) oder selten in der Schweiz nachgewiesen wurden (Aspicilia moenium). Über diese Vielfalt kann man sich auch ohne Artenkenntnis freuen. Diplotomma alboatrum Die Aufnahmen oben und rechts wurden auf der Sitzbank und der Betonmauer beim Eingangsbereich zu den Gewächshäusern gemacht, die Aufnahme unten am Seerosenteich ( Seite 4). Verrucaria tectorum Aspicilia calcarea Lecanora campestris Caloplaca dalmatica Lecanora muralis 24

27 Auf Silikat (Granit, Porphyr, Verrucano) Silikatgesteine wurden im Botanischen Garten im Alpinum (Granit, Verrucano) und als Pflastersteine (Porphyr) eingesetzt. Die für Silikatgestein und für silikatreiche Ziegel (s. Seite 30) typischen, gelb-schwarzen Landkartenflechten (Rhizocarpon geographicum und verwandte Arten) sind erst vereinzelt zu sehen. Sie wachsen extrem langsam (laut Literatur ca. 1mm in Jahren) und wurden deshalb zur Altersbestimmung von Moränen im Alpenraum benutzt. Immerhin: unsere Thalli haben in 30 Jahren einen Durchmesser von 15 mm erlangt; die Lebensbedingungen sind hier weit weniger harsch als im Hochgebirge. 15 mm in 30 Jahren! Rhizocarpon geographicum Landkartenflechte Landkartenflechten auf Granit im Hochgebirge Flechten im Botanischen Garten: auf Holz wachsende Arten Wie in der Übersichtstabelle auf Seite 21 zu sehen ist, kommen jene Flechtenarten, die im Botanischen Garten auf Holz wachsen, auch auf anderen Substraten vor. Trotzdem stellen wir Ihnen einige unserer besonders prägnanten Holzbewohner vor. Cladonia fimbriata Trompetenflechte Auf Totholz in einem winzigen Hochmoor im unteren Teil des Alpinums gedeihen Becherflechten (Cladonia fimbriata und C. macilenta); ihre trompeten bis stiftförmigen Podetien entwachsen schüppchenförmigen Primärthalli. An der Aussenseite der Becher entwickeln sich unzählige Soredien, die der Wind ausbreitet. Auf den von der Vereinigung Freunde des Botanischen Gartens Zürich gespendeten Sitzbänken beim Eichenkänzeli wachsen mehrere Arten von Krustenflechten; sie geben der ausgewaschenen Holzoberfläche ein besonderes Gepräge. Buellia griseovirens Podetien Primärthallus Lecanora pulicaris 25

28 Xanthoria parietina Gelbe Wandflechte Lecanora barkmaniana Hypogymnia physodes Flavoparmelia caperata Caperatflechte Lecanora chlarotera Hypogymnia physodes Blasenflechte Usnea subfloridana Buschige Bartflechte Punctelia ulophylla 26

29 Flechten im Botanischen Garten: epiphytische Arten Unter den zahlreichen epiphytischen Flechtenarten im Botanischen Garten dominieren die allgemein häufigen, wenig nähr- und schadstoffempfindlichen Arten wie Physcia tenella, Parmelia sulcata, Xanthoria parietina. Etwas weniger häufig sind die säuretoleranten Pseudevernia furfuracea und Hypogymnia physodes. Daneben wachsen Arten mittlerer Empfindlichkeit wie Evernia prunastri, Flavoparmelia caperata, Punctelia subrudecta, P. ulophylla und Usnea subfloridana. Sogar die als gefährdet eingestufte Parmotrema perlatum gedeiht vereinzelt an verschiedenen Stellen. Pseudevernia furfuracea, Kleieflechte, Baummoos, mousse d arbre in der Parfumindustrie. Junger Thallus mit wenigen Isidien und noch heller Unterseite. Ältere Thalli mit schwarzblauer Unterseite und zahlreichen Isidien siehe Seite 13. Parmelia sulcata Sulcatflechte, und Flavoparmelia caperata Caperatflechte; junge Thalli Epiphytische Flechten sehen Sie ganzjährig auf den Hamamelis-Sträuchern beim Wasserpflanzengarten, auf der Nordischen Birke und der Alpenjohannisbeere im Alpinum, im Sommer auch auf verschiedenen Kübelpflanzen in der Umgebung der Gewächshäuser. Physcia tenella Zarte Schwielenflechte Ältere Läppchen sorediös. Eine der häufigsten epiphytischen Flechten im Siedlungsraum Punctelia sp., junger Thallus Evernia prunastri, Pflaumenflechte, mousse de chêne in der Parfumindustrie. Ältere Thallusbereiche sorediös. Candelaria concolor Leuchterflechte Blastidien siehe Seite

30 An den hier vorgestellten epiphytischen Flechtenarten wird ersichtlich, worauf bei der Gattungs- und Artunterscheidung geachtet wird. Auf den ersten Blick sehen alle vier Blattflechten sehr ähnlich aus. Die sehr häufige Parmelia sulcata (lat. sulcus: Furche) trägt auf den jüngeren Lappen ein feines Netzwerk von Durchlüftungsporen oder -furchen, welche später zu Soralen ( Versandstellen für Soredien) werden und bläulichgraue Soredien entlassen. Bei der Gattung Punctelia sind die Durchlüftungsporen punktförmig. Ein gelblichgrüner Farbton ist typisch für die Gattung Flavoparmelia (von lateinisch flavus: gelb). Die grossen, grauen Lappen von Parmotrema perlatum sind glatt bis runzlig; Sorale bilden sich am Rand älterer Lappen. Kübelpflanzen mitsamt ihrem Flechtenbewuchs überwintern frostgeschützt im Gewächshaus Punctelia ulophylla Parmotrema perlatum Parmelia sulcata Sulcatflechte Flavoparmelia caperata Caperatflechte 28

31 Flechten im Botanischen Garten: erdbewohnende Arten Erdbewohnende Flechten sind weltweit in Steppen und Wüstenrandgebieten extrem wichtig zur Stabilisierung der Böden. Wenn sie beschädigt werden, bläst der Wind die Unterlage weg, es gibt gewaltige Sandstürme und die Wüste rückt vor. Heute werden Erdflechtengesellschaften und ihre Veränderungen von Satelliten aus überwacht. Auch in der Schweiz sind in trocken-warmen Gebieten (z.b. Lötschberg-Südrampe) interessante Erdflechtengesellschaften zu finden. Im Botanischen Garten haben sich Erdflechten zwischen den Pflastersteinen im Amphitheater etabliert. Diese Gesellschaft wird nicht durch die zahlreichen BesucherInnen bedroht, die im Sommer auf den Stufen des Amphitheaters Siesta halten, sondern durch die rasante Ausbreitung eingeschleppter Grasarten. In diesen Fugen leben unter anderen Arten Endocarpon pusillum (siehe Seite 12) und Gallertflechten der Gattung Collema. Diese sehen aus wie etwas besser strukturierte Lager der frei lebenden Cyanobakterie Nostoc commune (siehe Seite 9). Gallertflechten haben keine innere Schichtung; der Pilz wächst zwischen und in den quellbaren Gallerthüllen der Cyanobakterien. Besonders interessant ist Diploschistes muscorum, eine parasitische Flechte. Sie beginnt ihre Entwicklung in den Schüppchen (Primärthallus) der Becherflechte Cladonia pocillum und klaut deren Algenpartner; mit zunehmendem Alter verdrängt diese parasitische Krustenflechte die Becherflechte. Wie die in der Natur nicht häufige Diploschistes muscorum in den Botanischen Garten gelangt ist, bleibt ihr Geheimnis. Erdflechten und Moose zwischen Pflastersteinen Collema tenax im feuchten Zustand Cladonia pocillum Diploschistes muscorum 29

32 Soll man Flechten und Algenbeläge auf Gemäuern bekämpfen? Hausbesitzer, vor allem aber Denkmalpfleger stehen oft vor der Frage: schaden Flechten oder Algenüberzüge den Ziegeln, dem Mauerwerk oder dem Kulturgut aus Stein? Soll man sie entfernen, und wenn ja: wie? Anderseits treffen immer wieder Anfragen von Architekten ein, wie man frisches Mauerwerk mit einer Patina aus Flechten veredeln und interessanter machen könnte. Die persönliche Sicht und das kulturelle Umfeld spielen eine wichtige Rolle. In Japan wird vor Mauern mit interessanter Patina meditiert, in der Schweiz greifen oft sogar aktive Naturschützer zum Hochdruckreiniger, wenn sich auf ihrer Gartenmauer ein Algenbewuchs oder erste Flechten zeigen. Im Botanischen Garten Zürich werden Algen- und Flechtenbewüchse auf Natur und Kunststein nicht bekämpft, sondern als Bereicherung betrachtet. Urteilen Sie selbst, was interessanter aussieht: Ziegel und Beton, links mit, rechts ohne Flechten Offene Gesteinsflächen werden immer von Mikroorganismen besiedelt. Je nach Klima, lokalen Niederschlagsmengen, Porosität und Wasserhaltevermögen des Gesteins entwickelt sich dieser Bewuchs mehr oder weniger rasch. Bakterien und Hyphen (Pilzfäden) von Flechten- und anderen Pilzen dringen in feinste Spalten ein. Im trocken-heissen Klima des Mittelmeerraumes haben diese Besiedler im Laufe der Jahrtausende vergleichsweise wenig Schaden angerichtet, während in den niederschlagsreichen Küstengebieten Skandinaviens frei gelegte bronzezeitliche Felsritzzeichnungen innert weniger Jahrzehnte verwitterten. Der ärgste Feind historischer Bauten in Mittel- und Südeuropa sind nach wie vor die sauren Niederschläge. Beispiel: Rom mit seinen über 2000 Jahre alten Bauwerken; Abgase haben diese ehrwürdigen Gemäuer in einem einzigen Jahrhundert mehr geschädigt als Flechten in mehr als 2 Jahrtausenden zuvor. Übrigens: bezüglich Vielfalt der Substrate sind alte Friedhöfe meistens ebenso interessant wie Botanische Gärten; auch dort gibt es eine Vielzahl an Bäumen und Sträuchern, aber insbesondere viele verschiedene Gesteine für die Grabmäler. Es erstaunt nicht, dass Flechtenforscher diese spezielle ökologische Nische längst zu untersuchen begonnen haben; diesbezüglich führend sind Mitglieder der renommierten British Lichen Society (Britische Lichenologische Gesellschaft). In der Schweiz und insbesondere hier in Zürich stehen solche Untersuchungen noch aus, obwohl es viele interessante Friedhöfe gibt. 30

33 Weiterführende Literatur und Hinweise Bestimmungsbücher farbig illustriert, mit Auswahl an Arten: Jahns HM, Masselink IK (1995) Farne, Moose, Flechten Mittel-, Nord- und Westeuropas. BLV, München Marbach B, Kainz C (2002) Moose, Farne und Flechten. BLV, München Moberg R, Holmasen I (1992) Flechten von Nord- und Mitteleuropa. Fischer, Stuttgart Wirth V, Düll R (2000) Farbatlas der Flechten und Moose. Ulmer, Stuttgart mit wenigen Strichzeichnungen, aber ganzes Artenspektrum der Region umfassend: Wirth V (1995) Flechtenflora. Bestimmung und ökologische Kennzeichnung der Flechten Südwestdeutschlands und angrenzender Gebiete. Ulmer, Stuttgart Purvis OW, Coppins BJ, Hawksworth DJ, James PW, Moore MD (1992) The lichen flora of Great Britain and Ireland. UK: Natural History Publications, London Floren Wirth V (1995) Die Flechten Baden- Württembergs, Bd. 1-2, 2. Ausgabe. Ulmer, Stuttgart Flechtenschutz Wirth V (2002) Indikator Flechte. Naturschutz aus der Flechtenperspektive. Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart Flechten als Umweltzeiger Kirschbaum U, Wirth V (1997) Flechten erkennen Luftgüte bestimmen. Ulmer, Stuttgart Nachschlagewerke: Namen und Fachausdrücke und deren Bedeutung: Genaust H (2005) Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennnamen. Nikol Verlagsgesellschaft, Hamburg Schubert R, Wagner GH (2000) Botanisches Wörterbuch. Ulmer, Stuttgart Wagenitz G (2008) Wörterbuch der Botanik, 2., erw. Aufl. Nikol Verlagsgesellschaft, Hamburg Vielleicht erstaunt es Sie, dass Angaben über Flechten immer noch in botanischen Nachschlagewerken zu finden sind, obwohl längst bekannt ist, dass Flechten keine Pflanzen sind. Bis in die 2. Hälfte des 20. Jahrhunderts wurden Flechten trotz besseren Wissens als Pflanzen betrachtet und in Botanischen Institutionen untersucht. Heute denken wir: besser so als gar nicht! Schweizerische Vereinigung für Bryologie (Mooskunde) und Lichenologie (Flechtenkunde) BRYOLICH So stellt sich diese sympathische Vereinigung vor: Seit ihrer Gründung 1956 fördert die Schweizerische Vereinigung für Bryologie und Lichenologie (BRYOLICH, vormals SVBL) die Verbreitung der Kenntnisse über Moose und Flechten und die bryologische und lichenologische Forschung und Ausbildung in der Schweiz. Seit 1992 ist Bryolich Mitglied bei der Akademie für Naturwissenschaften Schweiz. Die BRYOLICH organisiert Exkursionen, Bestimmungskurse, Vorträge etc. Alle Aktivitäten sind auf dem Internet einsehbar. 31

34 Autoren Foto Paul Dyer Prof. Dr. Rosmarie Honegger arbeitet seit 1976 als Zell und Molekularbiologin an der Universität Zürich. Sie gibt Vorlesungen und Kurse in Botanik und Mykologie an der Universität und ETH Zürich, leitet eine Forschungsgruppe und hat viele Publikationen in der Fachliteratur verfasst. Ihr Interesse gilt der Biologie der Flechtensymbiose im Vergleich mit anderen Pilz und Algensymbiosen; dabei stehen molekularbiologische und ultrastrukturelle Studien mit verschiedenen Elektronenmikroskopen im Vordergrund. Sie schätzt sich glücklich, ihren Arbeitsplatz im Institut für Pflanzenbiologie der Universität Zürich mitten im Botanischen Garten zu haben, der eben fertig gestellt wurde, als sie hier ihre Arbeit aufnahm. So konnte sie die Entwicklung dieses interessanten Gartens über mehr als 3 Jahrzehnte verfolgen und insbesondere beobachten, wie immer mehr Flechtenarten auftraten. Zur vorliegenden Broschüre hat sie den Text, die meisten Abbildungen und das Layout beigesteuert. Dr. André Aptroot ist einer der besten Flechtenkenner weltweit. Auf seinen ausgedehnten Forschungs und Sammelreisen hat er viele Gebiete der Welt bereist und dabei umfangreiche Referenzsammlungen angelegt. Seine Publikationsliste umfasst mehr als 450 Veröffentlichungen in Fachzeitschriften. Bisher hat er 23 Flechtengattungen, 210 Flechtenarten und viele nicht Flechten bildende Pilzarten neu beschrieben. Ihm zu Ehren ist eine Pilzgattung benannt worden: Aptrootia, ferner 9 Pilz und Flechtenarten. Zur Zeit arbeitet André Aptroot als freischaffender Lichenologe; sein know how ist international gefragt und hat ihm unterschiedlichste Forschungsaufträge eingebracht und 2006 hat er mit Vergnügen die Flechten des Botanischen Gartens Zürich bestimmt und inventarisiert; dabei hat er einige für die Schweiz neue Arten entdeckt. Zur vorliegenden Broschüre hat er die Flechteninventare des Botanischen Gartens sowie einige Abbildungen beigesteuert. Die Autoren danken ihrem lieben Freund und Kollegen, Prof. em. Hannes Hertel, München, für die Erlaubnis, das Foto auf Seite 17 zu publizieren; es zeigt von rechts nach links mit Lupen: Dr. Irvin Brodo (Autor des schönsten je publizierten Flechtenbuches: Lichens of North America), Prof. Josef Poelt und Prof. Ralf Santesson, Autoren wichtiger Bücher und vieler Fachartikel über Flechten. Herzlichen Dank gebührt Prof. Rolf Rutishauser und Frau Eveline Pfeifer für die kritische Durchsicht des Manuskripts. 32