HANDBUCH DER MIKROSKOPISCHEN ANATOMIE DES MENSCHEN

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1 HANDBUCH DER MIKROSKOPISCHEN ANATOMIE DES MENSCHEN BEGRUNDET VON WILHELM v. MOLLENDORFF FORTGEFUHRT VON WOLFGANG BARGMANN KI EL DRITTER BAND HAUT UND SINNESORGANE VIERTER TEIL. DAS AUGE UND SEINE HILFSORGANE ERGÄNZUNG ZU BAND III/2 Springer-Verlag Berlin Heidelberg GmbH 1964

2 HAUT UND SINNESORGANE VIERTER TEIL DAS AUGE UND SEINE HILFSORGANE ERGÄNZUNG ZU BAND III/2 BEARBEIT ET VO N JOHANNES W.ROHEN 0. PROFESSOR DEH ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT MAHBUHG J LAHi'l MIT 227 Z U M n:il FARBIGEN ABBILDUNGEN Springer-Verlag Berlin Heidelberg GmbH 1964

3 Alle Rechte, insbesondere das der Übersetzung in fremde Sprachen, vorbehalten Ohne ausdrückliche Genehmigung des Verlages ist es auch nicht gestattet, dieses Buch oder Teile daraus auf photomechanischem Wege (Photokopie, Mikrokopie) oder auf andere Art zu vervielfältigen by Springer-Verlag Berlin Heideiberg 1964 Ursprünglich erschienen bei Springer-Verlag, Berlin Göttingen Heldeiberg 1964 Softcover reprint of the hardcover 1st edition 1964 Library of Congress Catalog Card Number ISBN ISBN (ebook) DOI / Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw.ln diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, daß solche Namen im Sinn der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürften Titel Nr. 5268

4 Meinem verehrten Lehrer, Prof. Dr. med. et phil. nat., Dr. med. h. c. Adolf Dabelow, der die ersten Anregungen zu unseren Untersuchungen über die funktionelle Anatomie des Sehapparates gegeben hat und in dessen Institut die meisten dieser Arbeiten durchgeführt worden sind, zum 65. Gehurtstag gewidmet

5 Inhaltsverzeichnis Seite Vorbemerkungen 1 I. Allgemeines 4 l. Bau- und Entwicklungsprinzipien 4 2. Form und Größenverhältnisse des Auges 8 a) Allgemeines b) Unterschiede in der Gestalt des Auges bei tages-und nachtaktiven Tieren Duplizitätstheorie Neuere Arbeiten zur vergleichenden Anatomie des Auges Rudimentäre Augen Allgemeine Reaktionsformen der Netzhaut (Verhalten in der Gewebekultur, Überlebenszeit, Unter- bzw. Überdruck, Alter) Innere Augenhaut 11. Der optische Apparat 26 A. Retina Receptoren.. 26 a) Allgemeines 26 b) Stäbchen.. 27 IX) Außenglieder. 27 ß) Innenglieder. 32 y) Verbindendes Cilium 34 rl) Kerne und Stäbchenfaser 35 s) Verschiedene Stäbchenformen 35 c) Zapfen IX) Das Zapfenaußenglied. 36 ß) Das Zapfeninnenglied y) Die Zapfenkerne und Zapfenfasern 37 rl) Besondere Zapfenformen d) Die Synapsen der Lichtreceptoren.. 40 e) Lichtreceptoren der Evertebraten.. 47 f) Histochemische Befunde über Photoreceptoren 58 IX) Außenglied ß) Innenglied y) :tfenlesche Fasern und Membrana limitans externa 61 rl) Außere Körnerschicht g) Zur funktionellen Bedeutung der Receptorenstrukturen 63 h) De- und Regeneration der Receptoren IX) Spontane und experimentelle Netzhautdegenerationen. 68 ß) De- und Regeneration der Receptoren nach VitaminA-Mangel. 70 i.) Photoreceptoren im Zwischenhirndach (Epiphyse, Stirnorgan, Parietalauge) Außere, plexiforme Schicht und ihre Synapsen.. 75 a) Die Synapsen der äußeren plexiformen Schicht 75 b) Horizontalzellen c) Membrana limitans externa Die bipolaren Ganglienzellen der Retina 79 a) Monosynaptische Bipolaren. 80 b) Polysynaptische Bipolaren 81 c) Amacrine Zellen Innere, plexiforme Schicht Opticusganglienzellen Nervenfaserschicht a) Optionsfasern b) Zentrifugale Nervenfasern 92

6 VIII Inhaltsverzeichnis Seite 7. Membrana limitans interna Retinale Glia a) Müllersehe Stützzellen. 95 b) Übrige Glia der Retina. 98 c) Zur Frage der Existenz eines Extracellulärraums in der Retina Morphologische Grundlagen der Zentralisation der Retina. 99 a) Allgemeines b) Macula lutea und Fovea centralis c) Besonderheiten der peripheren Retina Veränderungen der Netzhaut bei Licht- und Dunkeladaptation 108 a) Allgemeines b) Veränderungen histochemischer Reaktionen dernetzhautdurch Belichtung. 110 c) Veränderungen der Opticusganglienzellen durch Belichtung d) Elektronenmikroskopische Befunde über die Reaktionen der Netzhaut auf Belichtung... ll4 11. Gefäße der Retina. ll5 a) Allgemeines ll5 b) Methodisches.. ll6 c) Morphologie der Retinagefäße... ll6 d) Vergleichende Anatomie der Retinagefäße 121 e) Entwicklung der Retinagefäße 128 f) Innervation der Retinagefäße Entwicklung der Retina a) Allgemeines b) Morphogenese der Receptoren. 135 c) Histochemische Befunde über die Retinaentwicklung 138 d) Entwicklungsanomalien der Netzhaut 140 B. Papilla n. optici und N. opticus. l. Papilla n. optici, Pecten oculi.. 2. Nervus opticus a) Faserzahl und Faseranordnung b) Glia und Bindegewebe... c) Gefäße der Sehbahn und Siebplatte d) Die Opticusscheiden e) Entwicklung des N. opticus.... f) Spontane und experimentelle Degenerationen des N. opticus. regeneration C. Verbindungen zwischen Retina und Hypothalamus... l. Allgemeines Über die retino-hypothalamischen Bahnverbindungen. UI. Pigmentepithel l. Allgemeines Histaohernie des Pigmentepithels. 3. Morphologie und Elektronenmikroskopie des Pigmentepithels 4. Die Pigmentgranula a) Morphologie b) Histogenese der Pigmentgranula c) Histochemisches Verhalten der Pigmentgranula 5. Vergleichend-Anatomisches.. 6. Reaktionen des Pigmentepithels Die Opticus Mittlere Augenhaut IV. Aderhaut.. l. Allgemeines 2. Gefäße.. a) Morphologie der Aderhautgefäße. <X) Arterien ß) Choriocapillaris y) Venen.... ö) Arteriovenöse Anastomosen. s) Vergleichend-Anatomisches

7 Inhaltsverzeichnis IX b) Histologie der Aderhautgefäße c) Funktionelle Betrachtungen Lamina vitrea oder Bruchsehe Membran Innervation der Aderhaut. 188 V. Ciliarkörper (Corpus ciliare) l. Allgemeines a) Allgemeine Architektur des Ciliarkörpers 189 b) Gefäßsystem des Ciliarkörpers Ciliarfortsätze. 196 a) Allgemeines b) Ciliarepithel Ci.) Histologie und Histochemie. 201 ß) Elektronenmikroskopische Befunde 204 y) Postnatale Entwicklung des Ciliarepithels. 205 c) Membrana limitans interna d) Problem der Kammerwasserbildung 206 Ci.) Bisherige Theorien ß) Die funktionelle Bedeutung der Zellstrukturen für die Kammerwasserbildung y) Blut-Kammerwasserschranke e) Reaktives Verhalten des Ciliarkörpers und Ciliarepithels Ciliarmuskulatur a) Konstruktiver Aufbau des Ciliarmuskelsystems b) Vergleichend-Anatomisches c) Architektur und Funktion IX) Der funktionelle Umbau des Ciliarmuskelsystems 226 ß) Veränderungen der Kammerbucht bei der Akkommodation. 229 d) Altersveränderungen des Ciliarmuskels 233 e) Innervation des Ciliarmuskels Entwicklung des Ciliarkörpers 237 VI. Iris l. Allgemeines Vorderes Stromablatt a) Irisoberfläche und vordere Grenzschicht 243 b) Struktur und Vererbung Stroma iridis Pigmentmuskelblatt der Iris. 257 a) Muskellamelle b) Pigmentepithel der Iris Funktionsmechanismus der Iris Vergleichend-Anatomisches Innervation der Iris 268 a) Morphologie b) Funktionelles Entwicklung der Iris 270 VII. Die Organisation der Kammerbucht. 271 l. Allgemeines (Nomenklatur und Allgemeine Gliederung) Morphologie des Trabekelwerkes beim Menschen a) Trabeculum iridis (uveales Gerüstwerk oder Lig. pectinatum) 274 b) Trabeculum ciliare c) Trabeculum corneosclerale (i.e.s.) d) Trabeculum cribriforme (Innenwand des Schlemmsehen Kanals) 285 e) Die Sondermannsehen Innenkanälchen Morphologische Besonderheiten im Übergangsbereich von Cornea und Trabekelwerk Innervation des Trabekelwerkes Vergleichende Anatomie der Kammerbucht Die Entwicklung der Kammerbucht Reaktives Verhalten des Trabekelwerkes 308 a) Altersveränderungen des Trabekelwerkes 308 b) Reaktives Verhalten des Trabekelwerkes unter experimentellen Bedingungen 310 VIII. Schlemmscher Kanal und episklerale Abflußwege (Kammerwasservenen) Seite

8 X Inhaltsverzeichnis Seite Äußere Augenhaut I. Sklera Allgemeines Lamina cribrosa sclerae Entwicklung der Sklera Vergleichend-Anatomisches 334 II. Cornea I. Allgemeines Mikroskopische Anatomie der Hornhautschichten 336 a) Epithel b) Die subepitheliale Basalmembran und Lamina limitans anterior (Bowman) 340 c) Stroma corneae d) Lamina limitans posterior (Descemeti) 346 e) Hornhautendothel Corneaentwicklung Innervation der Hornhaut Regeneration und Wundheilung im Bereich der Cornea Problem der Transparenz Mikroskopische Anatomie des Bulbuskernes I. Glaskörper (Corpus vitreum) TI. Zonulaapparat (Apparatus suspensorius lentis, Zinn) 384 I. Struktur der Zonula Zinni a) Ursprung der Zonulafasern b) Faserkategorien und Verlauf 386 c) Ansatz der Zonulafasern Entwicklung des Zonulaapparates 391 m. Linse I. Allgemeines Linsenepithel Linsenkapsel Linsenfasern Linsenentwicklung 405 a) Linsenregeneration. 405 b) Embryonale Entwicklung der Linse 409 Hilfsorgaue des Auges I. Orbita und Orbita-Inhalt. I. Knöcherne Orbita Orbitales Fettgewebe. Bindegewebs- und Fascienapparat der Orbita 3. Entwicklung des Orbita-Inhaltes. 4. lvi. orbitalis (Müller) II. Augenmuskulatur I. Allgemeines Entwicklung der äußeren Augenmuskeln Innervation der Augenmuskulatur 425 ill. Lidapparat Äußere Form des Lidapparates Mikroskopische Anatomie der Augenlider 431 a) Muskulatur ()() Der M. orbicularis oculi ß) Quergestreifte und glatte Lidheber (M. Ievator palpebrae superioris und Mm. tarsales) b) Drüsen- und Bindegewebsapparat der Lider. 438 c) Lidepithel und Conjunctiva palpebralis Der Bewegungsmechanismus der Lider Tränenapparat. 446 a) Tränendrüse. 446 b) Tränenwege. 448

9 Inhaltsverzeichnis 5. Entwicklung von Lid- und Tränenapparat Zur vergleichenden Anatomie des Lid- und Tränenapparates. a) Lider.... b) Nickhaut (Membrana nictitans).... ()()Aufbau und Drüsenapparat.... ß) Bewegungsmechanismus der Nickhaut 7. Conjunctiva a) Allgemeines b) Innervation c) Blut- und Lymphgefäße der Conjunctiva Das Gefäßsystem des Auges Nervenapparat des Auges. Literatur... Namenverzeichnis Sachverzeichnis. XI Seite vgl. a. =vergleiche auch d. h. = das heißt s. S. =siehe Seite s. a. =siehe auch Abkürzungen i. e. S. =im engeren Sinne i. w. S. =im weiteren Sinne u. a. = und andere et al. =und Mitarbeiter

10 Vorbemerkungen Der biermit vorgelegte Handbuchbeitrag, dem die einschlägige Literatur der Jahre zugrunde liegt, bildet einen Ergänzungsband zu der klassischen Veröffentlichung von KoLMER und LAUBER (1936). Er macht also die Benutzung der hervorragenden Monographien von SALZMANN (1912), EISLER (1930) sowie KoLMER und LAUBER (1936) nicht überflüssig. Die dort zitierten Arbeiten wurden hier nicht mehr besprochen. Nur in einigen Fällen, in denen die älteren Handbuchbeiträge zu unvollständig erschienen, wichtige Arbeiten früherer Zeitabschnitte nicht berücksichtigt worden sind oder ein besonderes historisches Interesse vorlag, haben wir auf die Ergebnisse älterer Arbeiten verwiesen. Es liegt im Wesen der gegenwärtigen Wissenschaftssituation, daß auch die hier gegebene Darstellung, obwohl mehr als ein Vierteljahrhundert nach Erscheinen des Kolmer-Lauberschen Bandes verstrichen ist, fragmentarisch bleiben muß und an vielen Stellen mehr Fragen offen läßt als beantwortet. Die mikroskopische Anatomie ist weit davon entfernt, ein abgeschlossenes Arbeitsfeld zu sein. Nachdem SALZMANN (1912) sein viel zitiertes Buch über die mikroskopische Anatomie des Augapfels veröffentlicht hatte, glaubten viele Untersucher, daß auf diesem Gebiet wesentlich neue Erkenntnisse nicht mehr zu gewinnen seien und neu Hinzukommendes nur noch Rankenwerk darstellen könne. Die Entwicklung hat uns jedoch eines anderen belehrt. Biochemie, Topochemie und Elektronenmikroskopie haben die Morphologie revolutioniert und grundlegende neue Erkenntnisse gebracht, deren zusammenfassende Darstellung hinsichtlich des Sehapparates in vielen Teilen heute noch gar nicht möglich ist. Hinzu kommt, daß durch eine ungewöhnliche Entwicklung experimentell-morphologischer Bestrebungen und eine ausgedehnte Bio- und Vitalmikroskopie gerade am Auge viele morphologische Probleme einen ganz neuen Aspekt bekommen haben. In der Regel wurden jedoch dadurch die klassischen Beobachtungen keineswegs überholt; im Gegenteil, viele der älteren Befunde wurden durch die mit modernen Methoden gewonnenen Ergebnisse eher bestätigt als widerlegt, so daß sich unser Verständnis für zahlreiche biologische Grundprobleme am Auge wesentlich vertieft hat. Man denke nur an die Befunde über die Feinstruktur der Photoreceptoren, an die Ergebnisse der strukturellen und funktionellen Analyse von Pigmentepithel, Hornhaut, Trabekelwerk, Ciliarepithel, um nur einige Beispiele zu nennen. An vielen Stellen geht die Erforschung der Struktur dieses so komplizierten Sinnesorgans heute weit über das rein Morphologische hinaus und mündet in eine Diskussion allgemein-biologischer Probleme ein, etwa in der Frage nach der funktionellen Bedeutung der Netzhautstruktur, bei den Problemen der Hornhauttransplantation, der Altersveränderungen der Linse, der morphologischen Grundlagen der Kammerwasserzirkulation, der Glaskörperstruktur usw. Eine Lösung dieser Probleme konnte vielfach nur durch die enge Zusammenarbeit oder Fühlungnahme von Wissenschaftlern verschiedener Fachrichtungen ange- Handbuch der mikr. Anatomie, Bd. III/4 1

11 2 Vorbemerkungen bahnt werden. Diese Tatsache macht es dem Morphologen schwer, der Darstellung einen einheitlichen Charakter zu geben. Auch wenn man versucht, sich möglichst an die Grenzen des Faches zu halten und bestrebt ist, sich weitestgehend auf die Beschreibung des Morphologischen zu beschränken, wird man bei der gegenwärtigen Wissenschaftsentwicklung zwangsläufig über das Morphologische hinaus in Nachbargebiete geführt. Eine im klassischen Sinne deskriptive Beschreibung der organischen Form, wie sie etwa noch Anfang des Jahrhunderts in der Beschränkung auf das Faktisch-Gegebene geübt wurde, ist heute nicht mehr fruchtbar. Nicht nur die Form als solche, sondern auch ihre funktionale Wertigkeit, ihre Bedeutung für spezielle Leistungen und ihre Beziehungen zu biochemischen und physikalischen Vorgängen stehen bevorzugt im Mittelpunkt des Interesses. Der große Schritt der Physik ins Dynamische ist auch in der Biologie nicht ohne Nachwirkungen geblieben. Hier aber setzt für den Morphologen eine neue Problematik ein, die, wie ich glaube, in ihrer Tragweite noch nicht allgemein erkannt worden ist. Viele der neuen Ergebnisse sind mit Methoden erarbeitet worden, die der Morphologie fremd sind und vielfach vom üblichen Arbeitsfeld der Anatomie aus kaum noch sachgemäß beurteilt werden können. Dennoch sind sie für die morphologische Betrachtung von größter Bedeutung, soweit eine im echten Sinne funktionelle Wertung der Struktur angestrebt wird. Bei dieser Sachlage kann man nicht erwarten, daß durch einen Band wie den vorliegenden, der einen kaum noch zu überblickenden Abschnitt der menschlichen Anatomie beinhaltet, ein Schlußstrich unter das Kapitel "Mikroskopische Anatomie des Sehapparates" gezogen wird; im Gegenteil, man muß einen solchen Versuch wohl mehr als Auftakt zu einer dynamischeren und funktionsbezogenen Darstellung auffassen, die bei der augenblicklichen wissenschaftlichen Situation nicht anders als äußerst unvollkommen sein kann. Man möge daher Verständnis dafür haben, wenn dieser Band noch kein abgerundetes Ganzes, kein "klassisches Monument", das am Ende einer größeren Wissenschaftsperiode steht, sondern eher die bescheidene, vielfach gestückelte Zusammenfassung unseres bisherigen, leider noch allzu sehr im Übergang befindlichen Wissens darstellt. Dieser Sachverhalt möge auch die Unvollkommenheiten des Textes und die unvermeidlichen Fehler in der Beurteilung eigener oder anderer Arbeiten entschuldigen. Mehr als in einer der vergangeneu Wissenschaftsperioden sind uns gegenwärtig die Schwächen des menschlichen Denkens beim Übergang vom Statischen zum Dynamischen im Streben nach einer realen und exakten Wissenschaft, die den biologischen Phänomenen voll gerecht wird, bewußt geworden. Aber gerade dieses Bewußtsein hat die heutigen Wissenschaftsbestrebungen besonders stimuliert. Die bisherigen Ergebnisse ermutigen sehr, auf diesem Wege weiterzuschreiten, sind aber leider noch nicht so weit gediehen, daß eine abschließende Darstellung möglich ist. Dieses wird in Zukunft auch wohl nur noch durch das Zusammenwirken mehrerer Forscher verschiedener Fachrichtungen möglich sein. Grundsätzlich bezieht sich die hier versuchte Beschreibung auf die menschlichen Verhältnisse. Soweit möglich, wurden jedoch auch die neueren vergleichend-anatomischen Befunde in den Text mit eingegliedert. Daß dabei die Primaten mehr in den Vordergrund gerückt sind als die übrigen Wirbeltiergruppen, erklärt sich einmal aus der zunehmenden Bedeutung, die die Primatologie in der modernen Literatur gewinnt, zum anderen aber auch aus der persönlichen Arbeitsrichtung des Verfassers. Lediglich im Kapitel über die Receptoren wurde die vergleichende Anatomie in größerem Umfange berücksichtigt,

12 Vorbemerkungen 3 da die elektronenmikroskopische Analyse der Sinnesorgane von Evertebraten und verschiedenen Vertebratengruppen zu grundlegenden neuen Befunden geführt hat, die eine einheitliche Theorie der Receptorenfunktion außerordentlich gefördert haben und auf diese Weise auch von allgemein-biologischem Interesse sind. Lehrbuchartige Aufzählungen und Wiederholungen altbekannter Tatsachen, die aus früheren handbuchartigen Darstellungen entnommen werden können, wurden tunliehst vermieden. So kommt es auch, daß manche Kapitel nur wenige Daten enthalten, da hier neuere Arbeiten weitgehend fehlen. In der Berücksichtigung der Literatur ganz vollständig zu sein, wird wohl keinem Handbuchautor bei dem Umfang des gegenwärtigen Schrifttums gelingen.