Warum sind Fledermäuse nachtaktiv?

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1 Inhalt Evolution und Artenvielfalt Morphologie Ökomorphologie Reproduktionsbiologie Populationsbiologie Ultraschall-Echoorientierung Nahrungsökologie Jagdverhalten Quartierökologie Verhalten Winterschlaf Phänologie Methoden in der Fledermausforschung Gefährdung heimischer Fledermäuse Schutz heimischer Fledermäuse

2 Warum sind Fledermäuse nachtaktiv? Feindvermeidungs-Theorie Taggreifvögel sind bei der Jagd von den Lichtverhältnissen abhängig. Nahrungskonkurrenz-Theorie Tagsüber besteht Konkurrenz mit Vögeln um Insektennahrung. Energetische-Erklärungsmodelle Probleme mit der Thermoregulation beim Fliegen am Tage Überwärmung

3 Feindvermeidungs-Theorie Fledermäuse sind Greifvögeln gegenüber relativ hilflos. Möglicherweise können Fledermäuse einen von hinten angreifenden Greifvogel nicht erkennen, Ultraschall- Echoorientierung ist dafür ungeeignet. Wenn der Feinddruck der Hauptgrund für die nächtliche Lebensweise ist, müssten Fledermäuse in Gebieten ohne Greifvögel (zumindest teilweise) tagaktiv sein. Azoren: wenige Fledermaus jagenden Greifvögel Azorenabendsegler (Nyctalus azoreum) sind viel häufiger auch am Tag zu beobachten, wie der Kleinabendsegler. Aber: die Hauptjagdzeit der Azorenabendsegler liegt auch in der Nacht.

4 Energetisches Erklärungsmodell Überhitzung des Fledermauskörpers durch die Absorption des Sonnenlichtes auf den dunklen und großen Flügeln (sind nicht durch Fell geschützt und besitzen eine große Oberfläche) Hohe Lichtabsorption durch Flügel ist durch Strahlungsmessungen belegt, und die damit verbundene Wärmeaufnahme ist höher als die Wärmeabgabe durch die vorbei streichende Luft. Neuste Studien unterstützen diese Theorie ( Voight & Lewanzik 2010, Proc.R.S. B)

5 Ausflugszeitpunkt Komplexe Entscheidung wann ein Tier ausfliegen soll Der Ausflugszeitpunkt hat einen Einfluss auf die Fitness der Tiere. Zwei zugrunde liegende Faktoren: Insektendichte nimmt ab, ist vor dem Ausflug der Tiere am Höchsten Taggreifvögel sind bei der Jagd von den Lichtverhältnissen abhängig, mit zunehmender Dunkelheit sinkt das Prädationsrisiko. Insektenangebot Ausflugszeitpunkt Prädationsrisiko Zeit

6 Ausflugszeitpunkt Der Ausflugszeitpunkt wird primär durch den Sonnenuntergang bestimmt: 20:52 20:38 20:24 20:09 19:55 19:40 time (MET) 19:26 19:12 18:57 18:43 18:28 18:14 18:00 17:45 median emergence 2000 median emergence 2001 median emergence 2002 median emergence 2003 sunset 17: Ausflug Kleiner Hufeisennasen aus der Kirche Tultschnig, Kärnten in Relation zum Sonnenuntergang. ( Reiter et al., Ber. Nat.-Med. Verein Innsbruck, 2008)

7 Ausflugszeitpunkt Der Ausflugszeitpunkt wird durch folgende Faktoren im Detail moduliert: 1. Reproduktionsstadium Ausflugszeitpunkt Kleiner Hufeisennasen aus der Kirche Tultschnig, Kärnten in Relation zum Reproduktionsstadium. ( Reiter et al., Ber. Nat.-Med. Verein Innsbruck, 2008) emergence of median bat (min after sunset) N = early pregnancy lactating late pregnancy post lactating

8 Ausflugszeitpunkt Der Ausflugszeitpunkt wird durch folgende Faktoren im Detail moduliert: 2. Wettersituation (Licht) individuals () Ausflugsweg Kleiner Hufeisennasen aus der Kirche Tultschnig, Kärnten je nach Bewölkung. ( Reiter et al., Ber. Nat.-Med. Verein Innsbruck, ) clear (n = 14) heavy clouds (n = 7) overcast (n = 9) exit north exit south

9 Ausflugszeitpunkt Der Ausflugszeitpunkt wird durch folgende weitere Faktoren im Detail moduliert: 3. Außenbeleuchtung der Quartiere 4. Distanz in das Jagdgebiet (= Wald) 5. Ernährungssituation der Individuen

10 Beuteerkennung Fledermäuse orientieren sich im Wesentlichen aktiv akustisch und spüren so auch ihre Beute auf aber viele Fledermausarten orten ihre Beute auch passiv akustisch Insekten erzeugen selbst Geräusche: - intraspezifische Kommunikation (Grillen, Heuschrecken) - rhythmische Druckschwankungen der Luft durch den Flügelschlag von Dipteren (z.b. Mücken) - Raschelgeräusche von Käfern am Laubboden

11 Beuteerkennung Fledermäuse nutzen teilweise auch die Augen bei der Jagd (Arten mit vergleichsweise großen Augen Langohren, Mausohren) Langohren bevorzugten im Experiment beleuchtete Futterschälchen gegenüber jenen in völliger Dunkelheit ( Eklöf & Jones 2003)

12 Jagdtechniken heimischer Fledermäuse 1. Jagd im freien Luftraum ( Aerial hawking ) 2. Wartenjagd 3. Jagd nahe an der Vegetation ( Gleaning ) 4. Jagd am Wasser

13 Jagd im freien Luftraum Viele heimische Fledermausarten nutzen diese Jagdtechnik. Manche Arten jagen dabei noch in der Nähe von Strukturen, z.b. die Zwergfledermaus. Arten wie der Abendsegler oder auch die Bulldogfledermaus können hoch am Himmel jagen. In Afrika wurden 6 Fledermausarten in 600 m Höhe mittels Ultraschall-Detektoren an Heißluftballonen registriert (jagend final buzzes ). Tadarida brasiliensis konnte noch in Höhen bis 3000 m über Grund festgestellt werden (Radar).

14 Wartenjagd ähnlich Fliegenschnäppern Vor allem von Hufeisennasen angewendet (aber nicht oder nur äußerst selten von Kleinen Hufeisennasen). Die Tiere hängen an einem Zweig und scannen die Umgebung auf vorbeifliegende Insekten. Wird eine Insekt geortet, fliegt die Fledermaus ab und versucht es zu erbeuten. Das Tier kehrt danach (oft mit der Beute) an den Hangplatz zurück (und verzehrt sie dort)

15 Jagd an der Vegetation Problem: Überlagerung des Beutetier-Echos mit gleichzeitig eintreffenden Echos der dahinter liegenden Vegetation (oder schlimmer eines Baumstammes oder Felsens) Zwei Lösungsmöglichkeiten: 1) Ortungsrufe zum Erkennen von Flügelbewegungen der Insekten (Hufeisennasen) Flügelschlag bewirkt Änderungen von Lautstärke (Rückspiegelung des Schalls in bestimmten Flügelstellungen) und Tonfrequenz (Dopplereffekt) der Echos 2) Verbesserte Auflösung des Abstandes zwischen Insekt und Hintergrund durch sehr kurze, sehr breitbandige Rufe

16 Jagd an der Vegetation Experimente von B. Siemers mit Arten der Gattung Myotis Ein Mehlwurm wurde in unterschiedlichem Abstand zum Hintergrund angeboten und der Fangerfolg kontrolliert. Detektierbarkeit korrelierte mit dem Typ der Ortungsrufe (je breitbandiger desto besser der Fangerfolg bei geringem Abstand) und der ökologischen Nische. Siemers & Schnitzler (2004). Nature 429.

17 Jagd an der Vegetation Experimente von B. Siemers: Ortungsrufe von Fransenfledermaus (Myotis nattereri) und Wasserfledermaus (Myotis daubentonii)

18 Jagd an der Vegetation Sonderfall Kuhstall vor allem durch Wimperfledermäuse (Myotis emarginatus) aber auch Fransenfledermäuse (Myotis nattereri) und z.t. andere Arten (Langohren, Plecotus spp.) besonders bei Regen Problem der Erkennung von Fliegen auf dem Hintergrund wie die Ergebnisse von B. Siemers nahe legen, scheint eine Erkennung durch die Ultraschall-Echoorientierung nicht möglich zu sein. Aber: viele Fliegen an der Wand - die Tiere fangen hier nach dem Zufallsprinzip unter Zuhilfenahme der Flügel als Kescher. Experimentell von Fliegen gereinigte Bereiche wurden ebenso häufig angeflogen wie solche mit Fliegen. Möglicherweise scheint auch das Summen der Fliegen (Flügelbewegung, Paarung) als Orientierung zu dienen

19 Jagd am Boden Mausohren (Myotis myotis) und auch etwas weniger ausgeprägt Bechsteinfledermäuse (Myotis bechsteinii) nehmen Nahrung vom Boden auf. Ortung vor allem passiv über Raschelgeräusche Mausohren scannen in tiefem Flug den Boden ab (Wald oder abgemähte Wiesen) und landen, sobald sie eine Beute lokalisiert haben. Beute besteht vor allem aus Laufkäfern. Mausohren sind behände auf allen Vieren.

20 Jagd über dem Wasser Vier europäische Fledermausarten nutzen Insekten die auf der Wasseroberfläche treiben. In Österreich: Wasserfledermaus (Myotis daubentonii) entsprechende Ultraschall-Echoorientierung als Voraussetzung, morphologisch an den sehr großen Hinterfüßen erkennbar Für Beutetiere auf der Wasseroberfläche gibt es kaum Fluchtmöglichkeiten. Wimperfledermaus Wasserfledermaus

21 Nahrungsökologie Insekten und andere Arthropoden alle heimischen Arten Ausnahmen in Europa: Wasser- und Langfußfledermaus: Fische Riesenabendsegler: Vögel Wirbeltiere Kleinsäuger, Frösche, Reptilien, Vögel, andere Fledermäuse, Fische Blut nur 3 Arten in Mittel- und Südamerika Früchte, Blüten, Nektar, Pollen, Blätter

22 Der Gemeine Vampir (Desmodus rotundus) ernährt sich nur von Blut spezielle Anpassungen notwendig scharfe, vergrößerte Schneidezähne blutgerinnungshemmende Stoffe im Speichel leistungsfähiges Exkretionssystem komplexes Sozialsystem hat durch vermehrte Rinderhaltung in den Tropen stark zugenommen Foto: Alexander Lang überträgt Tollwut und wird daher bekämpft

23 Nahrungsökologie Nahrungsspektren der heimischen Arten unterscheiden sich zum Teil deutlich. Nur so ist die vergleichsweise große Anzahl an Arten möglich die sich alle von Insekten ernähren. Aber: Überlappungen der Nahrungsnischen

24 Typische Nahrungstiere in Österreich

25 Flexibilität im Jagdverhalten Fledermäuse sind grundsätzlich flexibel was die Nahrung und in gewissem Rahmen auch die Jagdstrategien anbelangt. Fledermäuse sind häufig sehr opportunistisch jagende Tiere. Wenn z.b. Maikäfer oder Eichenwickler schwärmen, dann jagen viele Fledermausarten nur mehr diese Beutetiere. Einzelne Nahrungsspezialisten unter den heimischen Fledermausarten: Mopsfledermaus (Barbastella barbastellus): fast ausschließlich Nachtfalter Kleines Mausohr (Myotis oxygnathus): zeitweise viele Heuschrecken Mausohr (Myotis myotis): Laufkäfer

26 Nahrungsökologie Änderung der Nahrungszusammensetzung während des Jahres Änderung der Nahrungszusammensetzung während einer Nacht Untersuchungen über Kotanalysen, oder Aufsammlungen am Fraßplatz Untersuchungen mittels genetischer Methoden: DNA der Beutetiere (Ziel: Quantifizierung)

27 Dietz et al. (2004). Nahrungsspektren

28 Fledermauskot als Informationsquelle Informationen über die Nahrung der Fledermaus Informationen über die Fledermausart (Größe und Form des Kotes, oder genetische Bestimmung durch Darmzellen im Kot) Informationen über den Zeitpunkt der Kotabgabe (diesjährig oder älter) Diff. zu Mäusekot (Rodentia): Fledermauskot lässt sich zerdrücken (Chitinteile), Mäusekot ist hart.

29 Ausfall von Ökosystem-Leistungen der Fledermäuse durch WNS Abschätzung des Einflusses einer Fledermausart auf Insekten in den USA: Aktivitätszeit: Mitte April Mitte Oktober = 180 Tage Durchschnittliches Körpergewicht: 7 g Durchschn. nächtliche Nahrungsaufnahme: 3,5 g Durchschn. Nahrungsaufnahme während der aktiven Zeit (3,5 g x 180 Tage): 630 g Koloniegröße: 1 Million Tiere Jährliche Biomasse-Aufnahme der Kolonie an Insekten: 630 Tonnen

30 Einfluss von Fledermäusen auf ihre Beute Exclosure-Experimente im Regenwald von BCI (Barro Colorado Island, Panama) Vögel und Fledermäuse aus Untersuchungsgebieten ausgeschlossen Einfluss auf die Insekten gemessen Kalka et al. (2008). Science

31 Einfluss von Fledermäusen auf ihre Beute Exclosure-Experimente in Kaffeeplantagen Mexikos Williams-Guillen et al. (2008). Science

32 Jagdgebiete Jagdhabitate können sowohl während einer Nacht als auch im Jahresverlauf in unterschiedlichen Gebieten lokalisiert sein. Die verschiedenen Fledermausarten nutzen dabei unterschiedliche Habitate und Jagdstrategien. Die Distanzen von den Tagesschlafplätzen zu den korrespondierenden Jagdgebieten können mehrere Kilometer bis zu 20 km ( km in Europa) betragen. Die hohe Mobilität der Tiere ist z.b. bei Eingriffsplanungen zu berücksichtigen, da dadurch z.b. die Abgrenzung des Untersuchungsraumes wesentlich mit beeinflusst wird!

33 Typische Jagdgebiete

34 Jagdgebiete Kleiner Hufeisennasen Radiotelemetrische Studie in Kärnten zwei Kolonien in unterschiedlichen Habitaten untersucht Fang der Tiere i.d.r. vor dem Quartier Störungsminimierung Kreuzpeilung mit einem 5min Zeitraster Zusätzlich zu den Angaben über den Aufenthaltsort der Tiere wurde die Aktivität protokolliert: jagend, commuting, ruhend. Sender: Titley Electronics Australien; Model LTM: Gewicht 400 mg; Lebensdauer der Batterie 7-10 Tage Hautkleber: SkinBond, Sender werden im Schulterbereich befestigt

35 Kleine Hufeisennasen jagen fast ausschließlich im Wald Ñ Annabrücke Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Roosts Inge Krimi Minni Olga Rita Thusnelda Vicky Xanthippe N Kilometers

36 Ñ Ñ Ñ Alternative roost Ñ Wochenstube Judith Luise Nikilaki Paulinchen Selma Ursel Wilma Ylva Kirche Lebmach N 0 2 Kilometers

37 Ergebnisse Verteilung der Peilpunkte m 975 m 50 der Peilpunkte Anzahl Peilungen 10 Quartier Annabrücke 0 Lebmach Distanz vom Quartier (m)

38 Ergebnisse - Räumliche Verteilung Abweichung von gleichförmiger Nutzung () Abweichung von gleichförmiger Nutzung () 10 2,5 km ,3 km Distanz vom Quartier (m) Distanz vom Quartier (m) Annabrücke Kirche Lebmach Wichtiges Ergebnis für Artenschutzmaßnahmen Perimeter für Maßnahmen

39 Quartiere Verbindungen Jagdgebiete

40 Verbindungen zwischen Quartieren und Jagdgebieten Als Verbindung zwischen Quartier und Jagdgebiet nutzen manche Fledermausarten so genannte Flugrouten (oder Flugstraßen). Diese orientieren sich sehr oft an linienförmigen Landschaftsstrukturen wie z.b. Hecken. Diese Routen können regelmäßig und über viele Jahre benutzt werden.

41 Beispiel Kleine Hufeisennasen Laubmischwälder Äcker Nadelmischwälder

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43 Ñ Ñ Kilometers N