Kapitel 10. Fortpflanzungssysteme (am Beispiel der Pflanzen)

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1 L Pop - & Evol biol Kap.10:Fortpflanzungssysteme Kapitel 10 Fortpflanzungssysteme (am Beispiel der Pflanzen) 10.1 Muster der Diversität bei Pflanzen Trotz ihres relative jungen Alters (ca. 130 Mill. Jahre), dominieren die Angiospermen (Bedecktsamer, Blütenpflanzen) die Lebensräume der Erde in Abundanz und Artenvielfalt. Diese Pflanzengruppe ist mit 450 Familien, ca Gattungen und etwa Arten in der rezenten Flora vertreten (Fig. 10.1). Bedecktsamer (Angiospermen) Nacktsamer (Gymnospermen) Echte Dikotyledonen Moose Farne Monokotyledonen Basale Dikotyledonen Fig Diversitäts- und Evolutionsmuster innerhalb der Pflanzen. Die jüngste Grossgruppe, die Angiospermen, weist die mit Abstand höchste Diversität auf. Wie ursprüngliche Angiospermen ausgesehen haben könnten wissen wir einerseits aus Fossilien, wie z.b. der ältesten fossilen Blütenpflanze, Archaefructus sinensis (Fig. 10.2). Andererseits haben phylogenetische Rekonstruktionen mit molekularen Merkmalen gezeigt, dass die ursprünglichste heute noch lebende Blütenpflanze, Amborella trichopoda, ein zweihäusiger Strauch mit einfachen Blüten ist. Sie ist auf Neukaledonien zu finden.

2 L Pop - & Evol biol Kap.10:Fortpflanzungssysteme Fig Fossil (rechts) und Rekonstruktion (links) von Archaefructus sinensis, der ältesten bekannten fossilen Blütenpflanze. Die Fossilien sind etwa 125 Mio Jahre alt und wurden in Nordchina gefunden. Die Rekonstruktion zeigt die Blütenachse mit den geschlossenen Karpellen (oben) und geschlossenen Staubblättern (unten). Die Schwestergruppe der Angiospermen, die wesentlich älteren Gymnospermen (Nacktsamer; z.b. Koniferen, Cycadeen, Gingko), sind im Vergleich zu den Angiospermen mit bescheidenen 15 Familien, 80 Gattungen und etwa 820 Arten in der rezenten Flora vertreten (Fig. 10.1). Aus diesem Muster ergibt sich zwangsläufig die Frage, warum sind die Angiospermen unter den Pflanzen so dominant? Eine mögliche Antwort zu dieser Frage liegt in den evolutionären Neuerungen, welche in dieser Pflanzengruppe zu finden sind. Zu diesen Neuerungen zählen besonders die Blüten, welche die Sporophylle (Sexualorgane) tragen. Eine Besonderheit sind dabei die weiblichen Sporophylle, die sogenannten Karpelle (Fruchtblätter). Bei den Karpellen sind die Samenanlagen von Integument bedeckt, (vgl. den Namen: Bedecktsamer) was einen besserer Schutz vor Herbivoren gewährleistet. Diese Neuerung hat es den Angiospermen ermöglicht, vielfältige Beziehungen mit Tieren in Form von Bestäubern einzugehen. Blüten tragen neben den Sexualorganen auch sterile Organe, die z.t. für die Anlockung von Bestäubern verantwortlich sind. Beispiele dafür sind die Petalen (Kronblätter) die sich von Stamen (Staubblättern, Androeceum) ableiten und so den Übergang von Sexualorganen zu sekundären, Bestäuber-anlockenden Strukturen vorzeichnen. Blüten zeigen mehr Variation als analoge Strukturen anderer Organismen, und sehr viele Merkmale von Blüten sind evolutionär äusserst labil, d.h. wir finden einen raschen evolutionären Wechsel in bestimmten Merkmalen, wie z.b. Einhäusigkeit und Zweihäusigkeit. Das Studium der Blüten hat eine lange Geschichte, so hat CARL VON LINNÉ (LINNAEUS) die grosse Variation an Blütenmerkmalen für seine Klassifikation der Pflanzen benutzt. CHRISTIAN KONRAD SPRENGEL hat am Ende des 18. Jahrhunderts erstmals eine funktionelle Interpretation von Blütenmerkmalen vorgelegt, und auch CHARLES DARWIN hat wichtige Werke zur Kreuzbestäubung bei Pflanzen und der Funktion von Blütenmerkmalen verfasst.

3 L Pop - & Evol biol Kap.10:Fortpflanzungssysteme 10.2 Sexuelle Fortpflanzung bei Pflanzen Im Unterschied zu den meisten Tieren haben Pflanzen einen sichtbaren Generationswechsel, das heisst, es gibt zwei aufeinander folgende Generationen (Fig. 10.3). Der diploide Sporophyt (entspricht der Pflanze im eigentlichen Sinn), produziert über Meiose haploide Sporen, aus denen der haploide Gametophyt wächst. Der männliche Gametophyt (Pollen) ist bei den Angiospermen auf wenige Zellen reduziert und stellt die mobile Generation bei den Pflanzen dar. Bei allen höheren Landpflanzen werden die Pollen mit einem Vektor (Bestäuber, Wind, Wasser) zu den weiblichen Gametophyten transportiert. Der Gametophyt produziert Gameten, die nach Befruchtung zum diploiden Sporophyt wachsen. In der Evolution der Pflanzen ist eine sukzessive Reduktion des Gametophyten festzustellen - er stellt bei den Moosen die dominante Generation dar, bei den Samenpflanzen ist er aber auf ein Gebilde mit wenigen Zellen reduziert (3 Zellen bei Pollen der Angiospermen). Fig Generationswechsel bei Pflanzen. Der Sporophyt produziert über Meiose haploide Sporen, die sich zum Gametophyt entwickeln. Der Gametophyt produziert haploide Gameten, die sich erst nach der Befruchtung (Zygote) zum diploiden Sporophyt entwickeln können. Ein wichtiges Merkmal der Angiospermen sind die Karpelle (Fruchtblätter, Gynoeceum oder Pistill). In den Karpellen befinden sich die Samenanlagen (Ovula, engl. ovules), die vollständig (bis auf die Mikropyle) von Integumenten bedeckt sind. Die Samenanlagen entwickeln sich nach der Befruchtung zu den Samen, während die Integumente die Fruchthülle bilden. Die meisten Karpelle sind in drei Regionen differenziert, das Ovarium, das die Samenanlagen enthält, der Griffel (engl. style) und die Narbe (Stigma). Während der Befruchtung landet Pollen auf der Narbe und bildet Pollenschläuche aus, die zu den Samenanlagen durch den Griffel wachsen. Diese indirekte Befruchtung ermöglicht den Angiospermen eine Kontrolle des Pollenschlauchwachstums durch das weibliche Gewebe. Dies ist eine Voraussetzung von sexueller Selektion ( Weibchenwahl ) (s. Kap. 11) die bei der Angiospermenbefruchtung eine wichtige Rolle spielt. Blüten sind extrem variabel in ihrer morphologischen Grundstruktur, sowie in den Signalen an die Bestäuber (Farbe, Duft). Diese Variabilität kann häufig mit der Anpassung an bestimmte Pollenvektoren, also bestimmte Bestäuber oder Wind erklärt werden. Blüten sind andererseits in der Struktur ihrer Geschlechtsorgane sehr variabel, so können Blüten eingeschlechtlich oder zweigeschlechtlich sein, und es können Morphen mit unterschiedlicher Anordnung der Geschlechtsorgane auftreten. Diese Diversität lässt sich teilweise mit der Evolution von verschiedenen Paarungssystemen erklären. Die Evolution von Paarungssystemen kann allerdings nicht getrennt von der Ko-Evolution mit Bestäubern betrachtet werden, da Paarungssysteme natürlich nur im Zusammenspiel mit den Bestäubern funktionieren, und andererseits die Bestäuber z.t. das

4 L Pop - & Evol biol Kap.10:Fortpflanzungssysteme Paarungssystem mitbestimmen. Wir werden uns hier zuerst mit den Anpassungen der Pflanzen an die Pollenvektoren und danach mit der Evolution von Paarungssystemen befassen Evolutionäre Trends: Selektion durch Bestäuber Pflanzen brauchen als sessile Organismen einen Vektor für den Transport der Gameten. Zu diesem Zweck verwenden sie den Wind oder locken Tiere zu ihren Blüten, die den Pollen übertragen. Bei den Gymnospermen ist Windbestäubung evolutionär ursprünglich, während bei den Angiospermen der ursprüngliche Zustand Tierbestäubung ist. In beiden Gruppen hat es jedoch häufige und voneinander unabhängige Reversionen gegeben, d.h. es gib heute zahlreiche tierbestäubte Gymnospermen (z.b. Cycadeen, Welwitschia) wie auch windbestäubte Angiospermen (z.b. Gräser). Wind- und tierbestäubte Pflanzen unterliegen grundsätzlich völlig unterschiedlicher Selektion soweit es die Bestäubung betrifft. So sind tierbestäubte Pflanzen darauf angewiesen, Bestäuber zu den Blüten zu locken, was üblicherweise mit Blütensignalen, also Farbe, Duft, Wärme und Form erreicht wird. Zusätzlich wird der Bestäuber normalerweise von der Pflanze belohnt, d.h. er kann sich vom vorhandenen Zuckersaft (Nektar) oder Pollen verköstigen, was sicherstellt, dass der Bestäuber mehrere Individuen einer Pflanzenart besucht, was ja für die Bestäubung (Transport von Pollen) zwingend notwendig ist. Windbestäubte Pflanzen sind nicht auf attraktive Blüten angewiesen, hier ist vielmehr wichtig, dass der Pollen leicht und flugfähig ist, und möglichst effizient von den Staubblättern abgegeben, bzw. von den Narben aufgefangen werden kann (Fig ). Weil Tiere unterschiedliche sensorische Möglichkeiten sowie Präferenzen aufweisen, haben sich Pflanzen mit der Evolution von verschiedenen Blütenformen und signalen an verschiedene Bestäuber angepasst (Fig. 10.5). So sind Blüten, die von Kolibris bestäubt werden häufig rot, da rot eine auffällige Farbe für Vögel ist. Bienen können hingegen rot nicht sehen und rote Blüten sind für sie daher weniger auffällig. Typische Bienenblumen sind blau, gelb oder purpur (mit einem hohen UV- Anteil, der von Insekten gesehen wird). Nachfalterbestäubte Blüten sind häufig weiss und sondern starke Blütendüfte ab, was ihre Attraktivität für diese nachtaktiven Insekten erhöht. Solche Merkmals- Sets werden häufig als Bestäubungssyndrom bezeichnet. Allerdings sind Bestäubungssyndrome niemals absolut; so werden z.b. auch rote Kolibriblumen gelegentlich von Bienen besucht. Der häufigste und/oder effizienteste Bestäuber wird jedoch immer den letztlich entscheidende Selektionsdruck ausüben, und daher die Anpassung der Pflanze am stärksten beeinflussen. Bestäubungssyndrome sind ein schönes Beispiel für konvergente Evolution, da häufig nichtverwandte Pflanzenarten durch ähnliche Selektion, die von gleichen Bestäubergruppen ausgeübt wird, ähnliche Blütensignale evoluiert haben.

5 L Pop - & Evol biol Kap.10:Fortpflanzungssysteme Fig Windbestäubte Blüten zeigen zwar oft keine attraktiven Blütensignale wie Farbe oder Duft, sind jedoch keineswegs immer einfach gebaut, wie das Beispiel des Grases Arrhenaterum elatius zeigt. Die Staublätter hängen hier nach unten in den Wind, während die federartigen Narben das effiziente Auffangen des Pollens aus der Luft sicherstellen. Gräser weisen grosse Variation im Blütenbau auf. Fig Evolution von Bestäubungssyndromen in der Pflanzenfamilie der Sperrkrautgewächse. Ausgehend von der Bienenblume Polemonium reptans (Mitte) haben sich über Anpassung an diverse Bestäubergruppen sehr verschiedene Blütentypen entwickelt. Die entsprechenden Bestäuber sind jeweils im Bild charakterisiert.

6 L Pop - & Evol biol Kap.10:Fortpflanzungssysteme 10.4 Die Evolution von Paarungssystemen Die meisten Angiospermen produzieren hermaphroditische (zwittrige) Blüten, die sowohl männliche (Staubblätter) als auch weibliche (Fruchtblätter) Organe enthalten. Eine zwittrige Pflanze kann daher Reproduktionserfolg über ihre männliche wie auch über ihre weibliche Funktion erreichen. Wenn weibliche und männliche Gameten zur gleichen Zeit entstehen, besteht allerdings die Möglichkeit der Selbstbefruchtung, welche oft durch Inzuchtsdepression (inbreeding depression) zu weniger, oder weniger fittem Nachwuchs führt. Bereits CHARLES DARWIN hatte erkannt, dass die Vermeidung von Selbstbestäubung ein häufiger evolutionärer Trend innerhalb der Blütenpflanzen darstellt 1. Andererseits ist auch die regelmässige Selbstbestäubung, zumindest unter bestimmten Voraussetzungen, eine erfolgreiche und verbreitete Fortpflanzungsstrategie bei Pflanzen. a) Vermeidung von Selbstbestäubung Die wichtigsten Mechanismen zur Vermeidung von Selbstbestäubung und damit zur Maximierung von Auskreuzung bei Pflanzen sind: Genetische Selbst-Inkompatibilität. Dichogamie, d.h. zeitliche Verschiebung der Produktion von männlichen und weiblichen Gameten. Herkogamie, d.h. räumliche Trennung der männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane. Eingeschlechtliche Blüten. Bei der Selbstinkompatibilität (Selbstunverträglichkeit) treibt der eigene Pollen auf der Narbe nicht aus, während derjenige anderer Individuen derselben Art normal im Griffelgewebe wächst. Dieser Mechanismus basiert auf einem Selbstinkompatibilitäts-Gen: wird das gleiche Allel dieses Gens bei Pollenkorn und Griffel exprimiert, wird der Befruchtungsvorgang unterbrochen, und so die Selbstbestäubung vermieden. Selbstinkompatibilität finden wir z.b. bei Primeln, vielen Schmetterlingsblütlern, Astern und beim Türkenbund. Bei dichogamen Blüten unterscheiden wir zwischen vorweiblichen (protogynen) und vormännlichen (protandrischen) Blüten. Protandrie ist weit verbreitet unter Korbblütlern, Glockenblumen und Doldengewächsen. Protogynie ist wesentlich seltener und tritt beispielsweise bei der Heide-Kuhschelle auf. Ein Beispiel für Herkogamie ist die weitverbreitete Heterostylie. Hierbei handelt es sich um einen sexuellen Polymorphismus mit zwei (distylie) oder drei (tristylie) Morphen, die unterschiedliche Ausbildung von Griffel und Staubblättern aufweisen (Fig. 10.6). 1 Charles Darwin (1876) The effects of cross and self-fertilisation in the vegetable kingdom.

7 L Pop - & Evol biol Kap.10:Fortpflanzungssysteme Fig Bestäubungsmechanismus bei homostylen (a,b) und heterostylen Blüten (c). Heterostyle Blüten haben zwei (distyl) oder drei (tristyl) verschiedenen Morphen. Bei der einen Morphe sind die Staubblätter (Stamen) lang und der Griffel (Style) kurz; bei der anderen Morphe sind die Staubblätter kurz und der Griffel lang. Dies führt einerseits zur Vermeidung von Selbstbestäubung, und andererseits zur effizienten Pollenübertragung, weil der Pollen auf spezifischen Körperregionen des Bestäubers transportiert und übertragen wird, die nicht mit der Narbe (Stigma) derselben Morphe in Berührung kommen. Heterostylie ist innerhalb der Angiospermen etwa 28-mal unabhängig voneinander entstanden, und zwar durch konvergenten Selektionsdruck auf maximale Auskreuzung und präzise Pollenübertragung. Bei heterostylen Pflanzen tritt darüber hinaus häufig Selbstinkompatibilität auf, welche passiv die Selbstbestäubung und damit inbreeding depression verhindert. Das Prinzip von Heterostylie ist, dass möglichst wenig des eigenen Pollens auf die eigene Narbe gelangt, was einerseits zu Selbstbestäubung (bei fehlender Selbstinkompatibilität), andererseits zu sexual interference führen kann. Sexual interference bedeutet, dass der eigene Pollen die Narbe belegt, dort zwar nicht auskeimt (wegen Selbstinkompatibilität), aber dadurch weniger Platz für kompatiblen Pollen vorhanden ist. Präzise Pollenübertragung durch Heterostylie verringert also sexuell interference und fördert so die Fitness. Bekannte Beispiele für heterostyle Blüten sind die Primeln und Narzissen. Ein- und zweigeschlechtliche Blüten Auch die Evolution von zwei Geschlechtern ist innerhalb der Blütenpflanzen weit verbreitet und mehrmals unabhängig voneinander entstanden. So finden wir dieses Merkmal in der Hälfte aller Blütenpflanzenfamilien, allerdings haben innerhalb dieser Familien nur relativ wenige Arten (insgesamt nur etwa 10% aller Angiospermen-Arten) eingeschlechtliche Blüten entwickelt. Bei Pflanzen mit eingeschlechtlichen Blüten unterscheiden wir im Wesentlichen zwei Typen: Monözisch (einhäusig) sind Pflanzen, die zwar eingeschlechtliche Blüten produzieren, aber sowohl männliche als auch weibliche Blüten auf demselben Pflanzenindividuum hervorbringen.

8 L Pop - & Evol biol Kap.10:Fortpflanzungssysteme Diözische (zweihäusig; Fig. 10.7) Pflanzen haben zwei Geschlechter im eigentlichen Sinne die auf verschiedene Individuen verteilt sind - weibliche Pflanzen, die nur weibliche Blüten tragen, und männliche Pflanzen, die nur männliche Blüten tragen. Neben streng eingeschlechtlichen Blüten gibt es verschiedene Kombinationen von Geschlechtern in den Blüten, wobei eine Blütenmorphe hermaphroditisch, die andere unisexuell ist: Falls die unisexuelle Blüte weiblich ist, spricht man von Gynodiözie (Fig. 10.8) Falls die unisexuelle Blüte männlich ist: Androdiözie. Generell sollte man beachten, dass bei der Beurteilung des Pflanzengeschlechts funktionelle Kriterien oft wichtiger sind als morphologische, so sind hermaphroditische Blüten oft funktionell unisexuell, wenn die andere Morphe eingeschlechtlich ist. Zwittrige Blüten können z.b. vorwiegend als Pollen-Donor fungieren, und somit funktionell hauptsächlich männlich sein, wenn auch eine rein weibliche Blütenmorphe existiert, die exklusiv als Pollen-Rezipient funktioniert. Fig Diözie: männliche (A) und weibliche (B) Blüten auf verschiedenen Individuen bei Silene latifolia. Fig Gynodiözie: hermaphroditische (a) und weibliche (b) Blüten auf verschiedenen Individuen bei Thymus polytrichus. Wie stellt man sich nun die Evolution von eingeschlechtlichen Blüten vor? Der Ausgangspunkt dieser Evolution ist stets eine Sterilitäts-Mutation die zur Ausbildung von eingeschlechtlichen Blüten führt. Von hier werden zwei Szenarien unterschieden (Fig. 10.9): a. beim Gynodiözischen Weg entstehen weibliche Morphen in einer hermaphroditischen Population über Sterilitätsmutationen. Diese Weibchen etablieren sich in der Population, worauf die Hermaphroditen funktionell hauptsächlich männlich werden und die weibliche Funktion bei diesen Morphen reduziert wird. Gynodiözie kann in diesem Szenarium also ein Übergangszustand auf dem Weg zur Eingeschlechtlichkeit sein. b. Beim Monözischen Weg geht man von disruptiver Selektion auf das Geschlechterverhältnis in monözischen Pflanzen aus. D.h. Individuen, die entweder mehr weibliche oder mehr männliche Blüten produzieren, haben einen Vorteil, was dadurch zur Entstehung von eingeschlechtlichen Morphen führt. Der wichtigste Selektionsmechanismus bei der Evolution von Eingeschlechtlichkeit sind die Fitness - Konsequenzen von Selbst- und Kreuzbestäubung (Auto- vs. Allogamie). Inbreeding depression spielt dabei eine entscheidende Rolle, denn nur wenn dieser Mechanismus auftritt, haben eingeschlechtliche Mutanten einen Vorteil gegenüber zwittrigen Individuen. Wie bereits erwähnt, können zwittrige Pflanzen ihre Gene über die männliche und weibliche Funktion weitergeben, eingeschlechtliche Pflanzen jedoch nur über eine der beiden Funktionen. Eingeschlechtliche, weibliche

9 L Pop - & Evol biol Kap.10:Fortpflanzungssysteme Mutanten können sich daher in einer hermaphroditischen Population nur durchsetzten, wenn sie mehr als doppelt soviel erfolgreiche Samen produzieren wie die hermaphroditischen Morphen, um den Verlust von männlicher Funktion auszugleichen (s. die Evolution von geschlechtlicher Fortpflanzung in der weiterführenden Vorlesung). Fig Evolution von Diözie über den gynodiözischen und den monözischen Weg. Da nur relative wenige Pflanzenarten diözisch sind, und diözische Linien im Schnitt weniger Arten aufweisen als hermaphroditische, scheint die Strategie der Eingeschlechtlichkeit eher selten zu grosser Diversifizierung geführt zu haben. Dies könnte damit zusammenhängen, dass diözische Arten ein höheres Aussterberisiko als Hermaphroditen haben, oder geringere Artbildungsraten aufweisen. Tatsächlich haben diözische Arten oft weniger spezialisierte Bestäubungssysteme, während hermaphroditische Arten eher das Risiko von spezialisierter Bestäubung eingehen können, was zur Diversifikation in Blütenmerkmalen und damit zur Artbildung führt. b) Evolution von Selbstbestäubung Obwohl Auskreuzung offenbar genetische Vorteile bietet und die Vermeidung von Selbstbestäubung ein häufiger evolutionärer Trend ist, betreiben etwa 20% aller Angiospermen-Arten hauptsächlich Selbstbestäubung (Autogamie) zur sexuellen Vermehrung. Wie die Mechanismen zur Auskreuzung (Allogamie), ist auch Autogamie mehrfach unabhängig voneinander entstanden, und tritt nahezu in allen Pflanzenfamilien auf. Autogame Arten sind oft kleinblütig und duftlos, da Blütensignale zur Bestäuberanlockung bei diesen Arten nicht mehr benötigt und daher reduziert werden (Fig ). Solche Pflanzen weisen verminderte genetische Variation auf. Häufig wird diese Form der Fortpflanzung als evolutionäre Sackgasse betrachtet, was aber als unzulässige Vereinfachung anzusehen ist. Autogamie hat unter anderem den Vorteil, dass zur Vermehrung kein Paarungspartner notwendig ist, was z.b. bei der schnellen Besiedlung von neuen Lebensräumen ein entscheidender Vorteil sein kann. Selbstbestäubung

10 L Pop - & Evol biol Kap.10:Fortpflanzungssysteme kann auch eine Lösung sein, wenn keine passenden Bestäuber vorhanden sind, wie z.b. in extremen Lebensräumen im Hochgebirge. Die Nachteile der Autogamie liegen bei der reduzierten Fitness durch inbreeding depression und genetisch uniformen Populationen. Der Vollständigkeit halber sei hier noch erwähnt, dass manche Pflanzenarten (z.b. bestimmte Veilchen) am selben Individuum sowohl auskreuzende, also auffällige Blüten die von Bestäubern besucht werden, als auch autogame, also kleine, unauffällige Blüten hervorbringen. Fig Evolution von Selbstbestäubung in der Gattung Amsinckia (Boraginaceae). Selbstbestäubung ist mehrmals unabhängig voneinander in dieser Pflanzengruppe entstanden (siehe Phylogenie links). Auf dem Photo (rechts) ist links eine auskreuzende (grosse Blüte) und rechts eine selbstbestäubende Art (kleine Blüte) aus der Gattung Amsinckia abgebildet. Die beiden Arten sind Schwestertaxa, also nah miteinander verwandt. Häufig produzieren Pflanzen einen Teil ihrer Samen durch Auskreuzung, und einen Teil durch Selbstbestäubung. Diese gemischte Paarungsstrategie wird als mixed mating bezeichnet. Das Paarungssystem von Pflanzen ist daher, besonders bei tierbestäubten Pflanzen, eher ein quantitatives als ein konkretes Merkmal, und kann sogar innerhalb von Arten variieren. Auch die Interpretation von Paarungsmustern ist oft nicht ganz unproblematisch. So kann mixed mating einerseits als vorteilhafte Strategie interpretiert werden, wobei Selbstbestäubung als Sicherheit fungiert und die Fortpflanzung sicherstellt, wenn Pollen-Vektoren oder Paarungspartner selten sind (Absicherung des Reproduktionserfolges, engl. reproductive assurance). Andererseits kann mixed mating auch auch als Randbedingung (constraint) gesehen werden, wobei die Selbstbestäubungs-Komponente als unvermeidbares Beiprodukt von Tierbstäubung gesehen wird, weil Tiere den Pollen eben nie ganz präzise befördern. Im Generellen lässt sich eine befriedigende Interpretation nur durch eine gesamtheitliche Sichtweise, über ein gutes Verständnis der Ökologie der Arten und Lebensgemeinschaften erreichen.