Dissertation. zur Erlangung des akademischen Grades. doctor rerum naturalium (Dr. rer. nat.) vorgelegt der
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1 Der Protonentransport an der Vakuole ein Signalschritt zur Auslösung der Biosynthese von Benzophenanthridin- Alkaloiden in Eschscholzia californica Dissertation zur Erlangung des akademischen Grades doctor rerum naturalium (Dr. rer. nat.) vorgelegt der Mathematisch-Naturwissenschaftlich-Technischen Fakultät (mathematisch-naturwissenschaftlicher Bereich) der Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg von Diplompharmazeutin Katrin Viehweger geboren am in Lauchhammer 1. Gutachter: Prof. Dr. Werner Roos, Halle/Saale 2. Gutachter: Prof. Dr. Martin Luckner, Halle/Saale 3. Gutachter: Prof. Dr. Bernhard Grimm, Berlin Halle/Saale, den urn:nbn:de:gbv: [
2 Inhaltsverzeichnis 1 Wissenschaftlicher Hintergrund 1 Das ph-signal 1.1 Mechanismen der ph-homöostase in Pflanzenzellen Der biochemische ph-stat Der biophysikalische ph-stat Interaktionen zwischen biochemischem und biophysikalischem ph-stat Eigenschaften von ph-shifts, welche als Signal wahrgenommen werden Der Signalbegriff ph-shifts als Signale Ca 2+ -Signale Unterschiede zwischen H + - und Ca 2+ -Signal Charakterisierung von Protonen-shifts als Bestandteil von Signalwegen Adaptive Änderungen der Protonenverteilung und ihre Auswirkungen Protonengradienten Protonen-shifts als Signalschritte in pflanzlichen Systemen Pflanzliche Hormone Pflanzliche Entwicklung und Wachstum Hypoxie und Anoxie Lichtintensität Reaktionen von Pflanzenzellen auf Mikroorganismen Einzelzellen als Versuchsobjekt für Messungen der Protonenverteilung Zielstellung der Arbeit Methoden 2 Methodenentwicklungen
3 Inhaltsverzeichnis Entwicklung eines in-situ-systems durch selektive Permeabilisierung der Plasmamembran Osmotische Behandlung Optimierung der Medien zur Permeabilisierung der Plasmamembran Temperatureinfluss Entwicklung einer Präparation der permeabilisierten Zellen für die Mikroskopie Permeabilitätsmarker zum Charakterisieren des Permeabilisierungsverfahrens Akkumulation von ph-sonden und ph-messung Bestimmung der intrazellulären Na + -Konzentration Messungen mit Sodium Green in Eschscholzia californica Fluoreszenzmikroskopische Visualisierung verschiedener Signalereignisse in derselben Zelle Präparation der Zellen für die konfokale Laser-Scanning-Mikroskopie (CLSM) Messung der Phospholipaseaktivität Messung des vakuolären ph-wertes Nachweis der Benzophenanthridinproduktion in Einzelzellen Experimenteller Teil 3.1 Zellkultur und Kultivationsbedingungen Permeabilisierung von Zellen für in-situ-transportexperimente Durchflusszellkammer zur Mikroskopie von in-situ-vakuolen Perfusion der in-situ-vakuolen Medien... 44
4 Inhaltsverzeichnis Mikroskopie Klassische Fluoreszenzmikroskopie Konfokale Laser-Scanning-Mikroskopie Kalibrierung der ph-abhängigkeit der Fluoreszenzsonden Na + -Messung Kalibrierung der Na + -Abhängigkeit der Sodium Green -Fluoreszenz Multispektrale Messung von Phospholipase A-Aktivität, vakuolärem ph-wert und Alkaloidakkumulation in intakten Einzelzellen Präparation von Zellen Elicitor-Behandlung der Zellen im mikroskopischen Präparat Messung der Phospholipase A-Aktivität Messung des vakuolären ph-wertes Messung der Alkaloidakkumulation Untersuchungen der Alkaloidbiosynthese in Suspensionskulturen Elicitierung der Zellsuspensionen Extraktion und fluorimetrische Bestimmung der Benzophenanthridin-Alkaloide Bestimmung der Trockenmasse Dünnschichtchromatographie der Hydrolyseprodukte des CFDA-AM 52 Ergebnisse 4 Ionenfluxe an in-situ-vakuolen von Eschscholzia californica 4.1 Charakterisierung vakuolärer Protonenfluxe in-situ Charakterisierung der V-ATPase-Aktivität Charakterisierung der V-PPase-Aktivität Wechselwirkungen zwischen V-ATPase und V-PPase... 61
5 Inhaltsverzeichnis Kation/Proton-Austauscher der in-situ-vakuole Ca 2+ /H + -Antiporter Na + /H + -Antiporter Suche nach Hydrolyse-Produkten von Phospholipiden mit Wirkung auf den vakuolären Protonentransport Die Beteiligung von Phospholipasen an der pflanzlichen Signaltransduktion Spaltprodukte von Phospholipiden beeinflussen den vakuolären Protonenpool in-situ Charakterisierung der Wirkung von LPC auf den vakuolären Protonentransport Abhängigkeit von der LPC- Konzentration Eigenschaften und Bedingungen der LPC-Wirkung auf den vakuolären ph Protonenpumpen Cytoplasmatische Ionen Auslösung von ph-shift und Alkaloidbildung durch LPC in Ganzzellen Charakterisierung der DAG-Wirkung auf den Efflux vakuolärer Protonen Abhängigkeit des vakuolären Protoneneffluxes von der DAG- Konzentration Mögliche Angriffspunkte von DAG am Tonoplasten Eine Sequenz von Signalereignissen nach Elicitorkontakt in Ganzzellen von Eschscholzia californica 5.1 Elicitor-ausgelöste Signalereignisse in einer Zellpopulation - statistische Untersuchungen... 88
6 Inhaltsverzeichnis Korrelation von PLA 2 -Aktivierung, ph-shift und Alkaloidbiosynthese Charakterisierung des Zusammenhangs der Signalereignisse in der Mutante antisenseg (TG11) Schlussfolgerungen 6 Schlussfolgerungen 6.1 Ein in-situ-system zur Untersuchung vakuolärer Transportprozesse Lysolipide als Effektoren des vakuolären Protonentransports Strukturelle Voraussetzungen für Stimulatoren des Efflux vakuolärer Protonen LPC - ein neuer Effektor des Na + /H + -Austauschers? Ist der LPC-stimulierte Na + /H + -Austausch ein Signalschritt zur Auslösung der Alkaloidbiosynthese? Niedrige und hohe Elicitorkonzentrationen initiieren verschiedene Signalwege zur Alkaloidbildung Zusammenfassung (Inhalt der Thesen) Literaturverzeichnis Abkürzungsverzeichnis Abbildungsverzeichnis und Tabellen
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