Protein-Phosphorylierungen im Signaltransfer zur Aktivierung des Alkaloidstoffwechsels in Eschscholzia californica. Dissertation
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- Hannah Esser
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1 Protein-Phosphorylierungen im Signaltransfer zur Aktivierung des Alkaloidstoffwechsels in Eschscholzia californica Dissertation Zur Erlangung des akademischen Grades doctor rerum naturalium (Dr. rer. nat.) vorgelegt der Mathematisch-Naturwissenschaftlich-Technischen Fakultät (mathematisch-naturwissenschaftlicher Bereich) der Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg von Herrn Sven Evers geb. am: in: Hilten Gutachterin bzw. Gutachter: 1. Prof. Dr. Werner Roos, Halle/Saale 2. Prof. Dr. Matthias Gaestel, Hannover 3. Prof. Dr. Joachim Stöckigt, Mainz Halle/Saale, den urn:nbn:de:gbv: [
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3 Inhaltsverzeichnis I Inhaltsverzeichnis Abkürzungen... S. IV 1 Einleitung... S Pathogenabwehr in Pflanzen... S Nichtwirts-Resistenz und rassenspezifische Resistenz... S Elemente des Signaltransfers... S Elicitorperzeption... S Signalleitung und Signalwandlung... S G-Proteine... S Ionenflüsse... S Phospholipasen... S Reaktive Sauerstoffspezies und Stickstoffmonoxid... S Protein-Phosphorylierungen als Signalkaskaden der Pathogenabwehr... S Rezeptorgekoppelte Protein-Kinasen... S Kalzium abhängige Protein Kinasen (CDPKs)... S MAPKs und MAPK Kaskaden... S Charakterisierung von Protein-Ser/Thr- Phosphorylierungen durch Hemmstoffe... S Protein-Tyr-Phosphorylierung... S Die Signalantwort: ausgelöste Abwehrreaktionen... S Oxidative burst und hypersensitiver Zelltod... S Induktion von PR-Proteinen... S Bildung von Phytoalexinen... S Phytoalexinproduktion in Suspensionszellen von E. californica nach Kontakt mit Hefe-Elicitor... S Ziele der Arbeit... S Material und Methoden... S Chemikalien... S Kultivierung der Zellen... S Auslösung und Quantifizierung der Alkaloidbiosynthese in Batch-Kulturen... S Vorbehandlung... S Verwendung von Effektoren der Alkaloidbiosynthese... S Quantifizierung der Alkaloidbiosynthese... S Auslösung und Quantifizierung der Alkaloidbiosynthese in Mini-Kulturen... S Verfahren zur Etablierung von Mini-Kulturen... S. 23
4 Inhaltsverzeichnis II Vorbehandlung von Zellen... S Verwendung von Effektoren der Alkaloidbiosynthese... S Quantifizierung der Alkaloidbiosynthese... S Proteinbiochemische Experimente... S Probenahme... S Proteinextraktion und -quantifizierung... S SDS-PAGE und Westernblots... S Bearbeitung der digitalisierten Bilder... S Statistische Analysen... S Verwendete Software... S Ergebnisse... S Alkaloidbiosynthese unter dem Einfluß verschiedener Effektoren in E. californica... S Entwicklung eines Testsystems auf filtrierbaren 96-er Mikrotiter-Platten... S Alkaloidbiosynthese in 96-er Mini-Kulturen... S Optimierung der Kultur-Bedingungen... S Bedeutung von Suspensionsvolumen und Zelldichte für die Alkaloidbiosynthese in Mini-Kulturen... S Aktivierung der Alkaloidbiosynthese mit weiteren Effektoren.. S Wirkungen von Hemmstoffen der Protein-Phosphorylierung auf die Alkaloidbiosynthese von Mini-Kulturen... S Effektoren der Protein-Tyr-Phosphorylierung... S Effektoren der Protein-Ser/Thr-Phosphorylierung... S Immunologischer Nachweis von Veränderungen der Protein- Phosphorylierung nach Elicitorkontakt... S Untersuchungen von Protein-Phosphorylierungen der löslichen Proteine... S Abhängigkeit der Protein-Phosphorylierungen von der Elicitorkonzentration... S Hemmung der elicitorausgelösten Phosphorylierung durch Protein-Tyr-Kinase-Inhibitoren... S Beeinflussen künstliche ph-shifts die Protein-Tyr- Phosphorylierung?... S Methyl-Jasmonat führt zu erhöhter Alkaloidbildung, löst aber keine Protein-Tyr-Phosphorylierung aus... S Übersicht Auslösung der Alkaloidbiosynthese und Protein-Phosphorylierung... S Tyr-Phosphorylierung an Membranproteinen... S Diskussion... S Auslösung des Alkaloid-Stoffwechsels in Mini-Kulturen von
5 Inhaltsverzeichnis III E. californica... S Die Auslösung des Alkaloid-Stoffwechsels in E. californica erfordert keine Protein-Ser/Thr-Phosphorylierungen... S Elicitorkontakt löst Protein-Tyr-Phosphorylierungen in E. californica aus... S Ausblick... S Zusammenfassung... S Literatur... S Anhang... S Alkaloidquantifizierung in Mikrotiter-Platten... S Zellquantifizierung in Mikrotiter-Platten... S Strukturformeln von Protein-Tyr-Kinase-Inhibitoren... S Strukturformeln von Protein-Ser/Thr-Kinase-Inhibitoren... S. 101
6 Abkürzungen IV Abkürzungen em...emissionswellenlänge ex...anregungswellenlänge 2,4-D...Dichlorophenoxyessigsäure A.d....Demineralisiertes Wasser Abb....Abbildung ADP...Adenosindiphosphat ANOVA...Analysis of variance ATP...Adenosintriphosphat Avr...Avirulenz CDPK...Ca 2+ dependent protein kinase Cpr...Constitutive expression of PR1 DAG...Diacylglyzerol DMSO...Dimethylsulfoxid DNS...Deoxyribonukleinsäure DOPA...Dihydroxyphenylalanin DTE...Dithiothreitol EDR...Enhanced disease resistance EDTA...Ethylendiamintetraacetic Acid EGF...Epidermal growth factor EGTA...Ethylen Glycol-bis(ß-aminoethylester)-N, N, N, N -Tetraacetic Acid EtOH...Ethanol ETR...Ethylen Rezeptor Fls...Flagellin sensing G-Protein...GTP bindendes Protein GDP...Guanosindiphosphat GEF...Guanosyl exchange factor GSH...Gluthation (reduziert) GTP...Guanosintriphosphat HRP...Hypersensitive response and pathogenesis IgG...Immunoglobulin G IgM...Immunoglobulin M kda...kilodalton LPC...Lysophostadidylcholin LRR...Leucin rich repeat LS...Linsmeier Skoog MAPK...Mitogen aktivierte Protein Kinase MAPKK...MAPK Kinase MAPKKK...MAPKK Kinase MeOH...Methanol MES...Morpholinoethansulfonsäure NAD +...Nikotinamidadenindinukleotid (oxidiert) NADH...Nikotinamidadenindinukleotid (reduziert)
7 Abkürzungen V NADP +...Nikotinamidadenindinukleotidphosphat (oxidiert) NADPH...Nikotinamidadenindinukleotidphosphat (reduziert) p...irrtumswahrscheinlichkeit p.a....pro Analysis PA...Phosphatidsäure PAGE...Polyacrylamid Gelelektrophorese PAL...Phenylalanin Ammonium Lyase P i...phosphat (anorganisch) PIP...Phosphoinositolphosphat PIP 2...Phosphoinositoldiphosphat PKC...Protein Kinase C1 PLA...Phospholipase A PLB...Phospholipase B PLC...Phospholipase C PLD...Phospholipase D PM...Plasmamembran PMSF...Phenylmethansulfonyl Fluorid POD...Peroxidase PR...Pathogenesis related Psg...Pseudomonas syringeae pv. glycinea Pti...Pto interacting pv....pathovar R...Resistenz ROS...Reaktive Sauerstoffverbindungen RSA...Rinder Serum Albumin SA...Salicylsäure SDS...Sodiumdodecylsulfat Ser...Serin SH2...Src Homologie 2 STR...Strictosidin Synthase Tab....Tabelle TBS...Tris buffered saline TBS-T...TBS mit Tween 20 TDC...Tryptophan Dekarboxylase TEMED...N, N, N, N -Tetramethylethylenediamine Thr...Threonin TYDC...Tyrosin Dekarboxylase Tyr...Tyrosin U/min...Umdrehungen pro Minute Vol....Volumen
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