Anaerobe Atmung bei Prokaryonten

Transkript

1 Anaerobe Atmung bei Prokaryonten

2 Beispiele für anaerobe Atmungen (Elektronenakzeptoren!)

3 Dissimilatiorische Nitratreduktion Escherichia coli reduziert nur bis NO 2-. Einige Bakterien reduziern bis zum Ammoniak.

4 Sauerstoffatmung und Nitratatmung Escherichia coli Pseudomonas stutzeri

5 Assimilatorische und dissimilatorische Sulfatreduktion

6 Elektronentransport und Energiekonservierung bei sulfatreduzierenden Bakterien Periplasma H2 wird extern geliefert oder durch interne Ixidation von Pyruvat. H 2 ase, das Cytochrom c 3 und der Cytochromkomplex (Hmc) sind periplasmatische Proteine. Ein separates Protein transportiert Elektronen von Hmc zum Fes, das e- der APS-Reductase für die Sulfatreduktion bereitstellt.

7 Elektronendonatoren und Reaktionen Sulfat reduzierender Bakterien 4 H 2 + SO 4 2- HS H 2 O G 0 = kj CH3COO - + SO H + 2 CO 2 + H 2 S + 2 H 2 O G 0 = kj S 2 O H 2 O SO H 2 S G 0 = kj

8 Methanogenese und Acetogenese

9 Methanogenese und Acetogenese

10 Acetogene Bakterien und einige ihrer Eigenschaften H 2 + CO 2 Wachstum Zucker Cytochrome Clostridium aceticum C. thermoautotrophicum C. thermoaceticum + +/- + Acetobacterium woodii H 2 + 2CO 2 CH 3 COOH + 2H 2 O G 0 = kj pro mol Acetat 4CO + 2H 2 O CH 3 COOH + 2CO 2 G 0 = kj pro Reaktion C 6 H 12 O 6 3CH 3 COOH

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12 Der Acetyl-CoA-Weg in acetogenen Bakterien

13 Fluoreszenz des Coenzym F 420 in Methanosarcina barkerii und in Methanobacterium formicicum

14 Methanbildung aus CO 2 und H 2 sowie aus Acetat Ökologie: Am natürlichen Standort sind Methanogene stets mit gärenden Bakterien, die sie mit H2 und Acetat versorgen. 4H 2 + CO 2 CH 4 + 2H 2 O G 0 = kj pro mol CO 2 Methanobacterium Methanococcus Methanospirillum Methanofollis CH 3 COO - + H + CH 4 + CO 2 G 0 = kj pro mol Acetat Methanosarcina Methanosaeta

15 Freie Energie und Redoxpotentiale der 4 Reaktionen, die vom CO 2 zum Methan führen G 0 (kj) E 0 (mv) HCO H 2 HCOO - + H 2 O HCOO - + H 2 + H + CH 2 O + H 2 O CH 2 O + H 2 CH 3 OH CH 3 OH + H 2 CH 4 + H 2 O HCO H + H 2 CH 4 + 3H 2 O Wasserstoffpartialdruck ist mit ~ 10-5 bar sehr gering, was eine Energie- Konservierung bei der CH 4 -Bildung aus H 2 /CO 2 gerade noch ermöglicht. G 0 = -RT lnk

16 Coenzyme der methanogenen Archaea. Nicht bei H 2 /CO 2 Methanogenen Coenzym A: -Hydroxy-ß-dimethyl-buttersäure ß-Alanin- Cysteamin (Pantethein)

17 Methanogenese aus Kohlendioxid mit Wasserstoff

18 Methanbildung aus CO 2 und H 2 1) F 420 -reduzierende Hydrogenase (Ni) 2) Formyl-Methanofuran-DH (MoCo) 3) Methyltransferase (B 12 ) 4) Methyl-CoM-Reductase 5) Hydrogenase/Heterodisulfid-Reduktase 6) ATP-Synthase

19 Methanogenese aus Methanol

20 1) Acetatkinase 2) Phosphotransacetylase 3) CO-DH/AcetylCoA-Synthase (Ni) 4) Methyltransferase (B12) 5) Fd-Methanophenazin-Oxidoreductase 6) Methyltransferase (B12) 7) Methyl-CoM-Reductase 8) Heterodisulfid-Reduktase (Methanophenazin) 9) ATP-Synthase

21 Methanogenese Acetat

22 Methanophenazin Energiekonservierung bei der Methanogenese. CO H 2 CH H 2 O G 0 = 131 kj/mol Involved in proton translocation

23 Die anaerobe Lebensweise von Prokaryonten

24 Erzeugung von molekularem Wasserstoff und Acetat aus Pyruvat

25 Energiereiche Verbindungen der Substrat-Phosphorylierung Verbindung G 0 (kj/mol) Acetyl-CoA Propionyl-CoA Butyryl-CoA Succinyl-CoA Acetylphosphat Butyrylphosphat ,3-Bisphosphoglycerat -51.9t Carbamylphosphat Phosphoenolpyruvat Adenosinphosphosulfat (APS) N10-Formyltetrahydrofolsäre Adenosintriphosphat (ADP) -31.8

26 Hauptwege des anaeroben Abbaus verschiedener fermentierbarer Substrate

27 Die einzigartige Vergärung von Succinat und Oxalat. (a) Succinatvergärung durch Propionigenium modestum. Eine Natrium translozierende ATPase erzeugt ATP. Die Ausschleusung von Natriumionen ist mit der Energiefreisetzung durch die Succinatdecarboxylierung verknüpft. (b) Oxalsäurevergärung durch Oxalobacter formigenes. der Import von Oxalat und der Export von Formiat durch ein Antiportersystem verbraucht Wasserstoffionen.

28 Interspezies Wasserstofftransfer Die Vergärung von Ethanol zu Methan und Essigsäure durch eine syntrophe Assoziation eines Ethanol oxidierenden Bakteriums und eines Wasserstoff verbrauchenden Partnerbakteriums in diesem Fall einem Methanogenen

29 Energetik des Wachstums von Syntrophomonas wolfei in syntropher und in reiner Kultur.

30 Verfahren der Abwasserbehandlung Primärbehandlung Sekundärbehandlung

31 Anoxische sekundäre Abwasserbehandlung

32 Der Abbau von Kohlenwasserstoffen und Aromaten durch Bakterien

33 Bakterieller Alkanabbau ß-Oxidation

34 Lipasen.

35 Aerober Abbau von Benzol

36 Anaerober Abbau von Benzoesäure

37 Methanoxidation

38 Methanoxidation durch methanotrophe Bakterien MMO: Methanmonooxygenase; FP: Flavoprotein; Cyt: Cytochrom; Q: Chinon. MMO ein membranassoziiertes Protein.

39 Hydroxypropionsäureweg Der Serinweg

40 Ribulosemonophosphatweg D-erythro-D-glycero-3- hexulose-6-phosphat.

41 Verwertung von Kohlenhydraten

42 Cellulose abbauende Bakterien Sporocytophaga myxococcoides an Cellulosefasern

43 50 nm Clostridium thermocellum

44 Cytophaga hutchinsonii-kolonien auf einer Cellulose/Agar-Platte

45 Stärkehydrolyse durch Bacillus subtilis

46 Schleimbildung (Dextran) durch Leuconostoc mesenteroides,

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51 Mitochondrien/ Pseudomonas Paracoccus denitrificans E. coli

52 Der Glyoxylatzyklus

53 Stickstoff fixierende Bakterien und Archaeen Aerobe Chemoorganotrophe Phototrophe Azotobacter Cyanobacteria Agrobacterium Bacillus Mycobacterium Citrobacter Methylomonas Pseidomonas Chemolithotrophe Alcaligenes Thiobacillus Strepromyces thermoautotrophicus Anaerobe Clostridium Desulfovibrio Desulfobacter Symbionten Leguminosen: Sojabohne, Erbsen, Klee Rhizobium Sinorhizobium Chromatium Chlorobium Rhodospirillum Rhodopseudomonas Rhodobacter Heliobacterium Methanosarcina Methanobacterium Methanospirillum Nicht-Leguminosen: Erle, Farnmyrte Frankia

54 Modell der Nitrogenase-Reaktion I II ~2 ATP/e - Komponente I: Nitrogenase-Reduktase II: Nitrogenase

55 Struktur des Eisen/Molybdän-Cofaktors FeMo-co der Nitrogenase. Fe 7 S 8 -Cluster mit Mo Homocitrat

56 Ethinreduktionstest der Nitrogenaseaktivität

57 Stickstofffixierung bei Streptomyces thermoautotrophicus

58 Das nif-regulon von Klebsiella pneumoniae 24 kb, 20 Gene in verschiedenen Operons

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60 Wasserstoffbildung aus organischen Substraten durch schwefelfreie Purpurbakterien N 2 ase CH 3 COOH + 2 H 2 O 4 H CO 2 C 7 H 6 O 2 12 H 2 O 15 H CO 2 Benzoesäure Rhodopseudomonas palustris