Gärung (Fermentation)

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1 Gärung (Fermentation) Welche Gärer Nehmen welche Wege des Glukoseabbaus? die meisten Gärer Zymomonas Oxidativer Pentose- Embden-Meyerhof Entner-Doudoroff Phosphoketolase phosphat-weg heterofermenta- tive Milchsäuregärung

2 Pyruvat : zentrales Intermediat vieler Gärungen Spaltung von Pyruvat: verschiedene Möglichkeiten Pyruvat Dehydrogenase (fast alle aerobe Organismen) Pyruvat - + NAD + + CoASH Acetyl-SCoA + CO 2 + NADH Pyruvat Ferredoxin Oxidoreductase (Archaea, anaerobe Gram+, anaerobe euk. Parasiten) Pyruvat Fd + CoASH Acetyl-SCoA + 2 red. Fd - + CO 2 + H + Pyruvat Formiat Lyase (Enterobacteriaceae, Lactobazillen, manche Clostridien) Pyruvat - + CoASH Acetyl-SCoA + Formiat - Pyruvat Decarboxylase (Hefe, Zymomonas) Pyruvat - + H + Acetaldehyd + CO 2 Acetyllactat-Synthase t t th (Enterobacteriaceae, t Bacillus) ) 2 Pyruvat - + H + 2-Acetyllactat - + CO 2

3 Alkoholische Gärung Hefe: Embden-Meyerhof-Parnas-Weg 2 NAD + 2 NADH 2 Alkohol Dehydrogenase Pyruvat Decarboxylase Zymomonas: Entner-Doudoroff-Weg 2 NAD(P) + 2 NAD(P)H 2 Alkohol Dehydrogenase Pyruvat Decarboxylase Homofermentative Milchsäuregärung Embden-Meyerhof-Parnas-Weg (Fruktose-1,6-bisphosphat-Weg) Bilanz: Glukose 2 Lactat + 2 ATP Laktat-Dehydrogenase

4 Vergleich chemoorganotropher Stoffwechselarten: Gärungsstoffwechsel respiratorischer Stoffwechsel Pyruvat ist zentrales Intermediat vieler Gärungen

5 Wichtige Reaktionen des Pyruvat Acetolactat-Synthase Clostridien Gram-positive Stäbchen niedriger GC-Gehalt der DNA strikt anaerob Sporenbildner bevorzugen neutralen oder alkalischen ph manche können N 2 fixiereni Saccharolytische Clostridien Peptolytische Clostridien

6 Entstehung und Entgiftung reaktiver Sauerstoffspecies O 2 e - Superoxid (O 2- ) Entgiftung mit Superoxid-Dismutase e - Wasserstoffperoxid (H 2 O 2 ) e - Entgiftung mit Katalase NADH Peroxidase Hydroxyl-Radikal (OH. ) 2 H 2 O + NAD + Superoxid und H 2 O 2 können FeS-Cluster und SH-Gruppen oxidieren und können Enzyme mit solchen Gruppen inaktivieren. Hydroxyl-Radikale reagieren aggressiv mit praktisch allen Biomolekülen. Strikt Anaerobe haben keine oder unzureichende Entgiftungsmechanismen Strikt Anaerobe haben oft Enzyme für chemisch schwierige Reaktionen (mit Radikalen oder Metallzentren m. niedrigem Potential), die O 2 -empfindlich sind. Sporenbildung bei Clostridien C. cadaveris C. sporogenes C. bifermentans

7 Bildung verschiedener Produkte bei Clostridiengärungen 2 ATP 2x2 [H] CO 2 H 2 Glucose FBP-Weg Pyruvat Pyruvat:Fd-Oxidoreductase Gärprodukte: CO 2, Fd:H 2 -Oxidoreductase H 2 NADH Fd NAD + + H + NADH:Fd-Oxido- reductase 1-Butanol-DH Essigsäure, Buttersäure, Ethanol, Butanol, Aceton, Isopropanol Butyraldehyd-DH, CoASH-acylating Glucosevergärung durch Clostridium acetobutylicum Gärprodukte: Butanol, Buttersäure, Aceton, 2-Propanol Mit zunehmender Ansäuerung Umschalten auf Bildung von Butanol und Aceton

8 Clostridien als Krankheitserreger, Toxinbildner, Lebensmittelverderber C. histolyticum, C. septicum Wundinfektionen C. tetani Wundstarrkrampf Wachstum in tiefen Wunden führt zu übelriechenden Gärprodukten und Gasbildung Tt Tetanus-Toxin: T Neurotoxin, blockiert Neurotransmitter- Ausschüttung an inhibitorischen Synapsen C. botulinum Lebensmittelvergiftung, Botulismus Botulinum-Toxin: Neurotoxin, hemmt Acetylcholin- Ausschüttung an Synapsen stimulatorischer Neuronen am Muskel C. sporogenes, C. butyricum, C. thermosaccharolyticum, u.a. Lebensmittelverderb Verderb unzureichend halbar gemachter Lebensmittel, Bei Konserven Bombagen Memo: Grundlage für die große Vielfalt der Kohlenhydrat-Vergärungen sind: - die verschiedenen Möglichkeiten des Glucose-Abbaus - die verschiedenen Möglichkeiten der Pyruvat-Oxidation

9 Möglichkeiten des Energiegewinns in Anaeroben Substratkettenphosphorylierung z.b. 3-Phosphoglycerat-Kinase 1,3-BPGA + ADP 3-PGA + ATP Pyruvat-Kinase PEP + ADP Pyruvat + ATP Acetat-Kinase Acetyl-P +ADP Acetat + ATP Elektrochemischer H + -/Na + -Gradient z.b. Nitratatmung (Dissimilatorische Nitratreduktion) Sulfatatmung g( (Dissimilatorische Sulfatreduktion) Methanogenese