Einführung in die Biophysik - Übungsblatt 5- mit Lösung

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1 Einführung in die Biophysik - Übungsblatt 5- mit Lösung May 21, 2015 Allgemeine Informationen: Die Übung ndet immer montags in Raum H030, Schellingstr. 4, direkt im Anschluss an die Vorlesung statt. Falls Sie Fragen haben, schreiben Sie bitte eine an: patrick.moessmer@physik.uni-muenchen.de 1 Feynman Ratchet - ein Perpetuum mobile zweiter Art? 1.1 Wie lauten der erste und der zweite Hauptsatz der Thermodynamik? Lösung 1. Hauptsatz der Thermodynamik : Die innere Energie eines abgeschlossenen Systems ist konstant. (Summe aus Arbeit und Wärme, genauer Nachlesen, z.b. bei Wikipedia) 2. Hauptsatz: Es gibt keine Zustandsänderung, deren einziges Ergebnis die Übertragung von Wärme von einem Körper niederer auf einen Körper höherer Temperatur ist. (Clausius) Es ist unmöglich, eine periodisch arbeitende Maschine zu konstruieren, die weiter nichts bewirkt als Hebung einer Last und Abkühlung eines Wärmereservoirs. (Kelvin und Planck) Entropie eines abschlossenes System kann nur steigen oder gleich bleiben, niemals sinken. 1.2 Was sind ein Perpetuum mobile erster und zweiter Art? Perpetuum mobile 1. Art: Verrichtet Arbeit ohne Zufuhr von Energie. Unmöglich, da es dem 1. Hauptsatz der Thermodynamik widerspricht: Die innere Energie eines Systems kann nur durch den Transport von Arbeit und/oder Wärme über die Grenzen dieses Systems verändert werden. Ein Perpetuum mobile erster Art verändert die innere Energie eines Systems ohne Transport einer Energieform über die Grenzen dieses Systems. Perpetuum mobile 2. Art: Verletzt zweiten Hauptsatz, aber nicht ersten Hauptsatz der Thermodynamik. Dem ersten Hauptsatz würde die Annahme nicht widersprechen, dass es möglich sei, einer wie immer auch gearteten Kraftmaschine einen stetigen Wärmestrom zuzuführen, den diese vollständig als mechanische oder elektrische Leistung abgibt. Eine solche Maschine wird als Perpetuum mobile zweiter Art bezeichnet. Verrichtung einer Arbeit aus Wärmeenergie ist nur möglich, wenn es einen Wärmeuss von "warm" zu "kalt" gibt, nicht indem ich einfach nur "warm" abkühle und die Energie vollständig in Arbeit ieÿt. Wie Dampfmaschine. 1.3 Betrachten Sie die untenstehende Abbildung. Sie illustiert ein berühmtes Gedankenexperiment, mit dem sich unter anderem Smoluchowski und Feynman beschäftigt haben. Rechts ist ein Zahnrad zu sehen, dass sich im Uhrzeigersinn drehen kann, dessen Bewegung entgegen dem Uhrzeigersinn jedoch durch eine Sperrklinke blockiert ist. Über eine Achse ist dieses Zahnrad mit einem Flügelrad verbunden. T 1 bezeichnet die Temperatur im Bereich des Flügelrades, T 2 steht für die Temperatur im Bereich des Zahnrades. Die Idee ist nun, dass einzelne Gasteilchen, die auf das Flügelrad treen, in der Lage sind, dass Zahnrad um einen Zahn weiterzudrehen (dazu muss die gesamte Vorrichtung natürlich sehr klein sein). Da ein Impulsübertrag in die andere Richtung durch die Sperrklinke geblockt wird, sollte dies im Mittel in einer gerichteten Bewegung des Zahnrads im Uhrzeigersinn resultieren, die sich beispielsweise zum heben einer Last (in der Mitte der Achse dargestellt) nutzen lieÿe. Erklären Sie, inwiefern diese Idee, wenn sie für gleiche Temperaturen T 1 = T 2 funktionieren würde, dem zweiten Hauptsatz der Thermodynamik widerspräche! Widerspricht sie auch dem ersten

2 Hauptsatz der Thermodynamik? Bei gleichen Temperaturen T 1 = T 2 ist es genauso wahrscheinlich, dass die Sperrklinke so weit ausgelenkt wird, dass sich das rechte Zahnrad in die falsche Richtung drehen kann, bzw. es kann dann sogar durch die Klinke geschoben werden. Eine ausführliche Erläuterung des Gedankenexperiments ndet man in den Feynman lectures (in der Bibliothek ausleihbar) oder zum Beispiel hier: Erläutern Sie, was passiert, wenn T 1 > T 2 und wenn T 1 < T 2! Für T 1 > T 2 funktioniert die Maschine, entspricht aber einfach einer Dampfmaschine, T 1 wird abgekühlt und dabei T 2 aufgewärmt. Für T 1 < T 2 dreht sich das Rad andersherum (Warum? Das ist gar nicht so trivial, denkt mal darüber nach!) Allgemein solltet ihr euch die Feynman Ratchet nochmal genauer durchlesen! Figure 1

3 2 Biologische Motoren: Myosin, Kinesin, Dynein 2.1 In welchen Stufen verläuft ein Kraftschlag von Myosin? In welcher Form wird die dazu benötigte Energie zur Verfügung gestellt? Wie hoch ist der Wirkungsgrad dieses biologischen Motors? Myosin arbeitet in Richtung Plus-Ende von Aktin (Dynein und Kinesin benutzen Mikrotubuli als Schinen). Querbrückenzyklus: 1.Myosin bindet an Aktin (90 Grad) 2. ATP wird zu ADP und Phophat gespalten, Kraftschlag wird ausgeführt. (ca. 45 Grad) 3. Unter Aufnahme von ATP löst sich das Myosin vom Aktin Dabei werden 30.5 kj pro mol an Energie freigesetzt. Insgesamt hat dieser Prozess im Körper einen ungefähren Wirkungsgrad von 50 Prozent, der Rest geht in Wärme. Vom menschen gebaute Verbrennungsmaschinen haben einen Wirkungsgrad von ungefähr 30 Prozent, Der Querbrückenzyklus dauert 10 bis 100 Milisekunden und zieht dabei das Sarkomer um 10 bis 20 nm zusammen, das entspricht nur 1 Prozent der Länge des Sarkomers. Es braucht also mehrere Zyklen, um eine signikante Muskelkontraktion zu erreichen. Insgesammt kann sich ein Sarkomer in einer Sekunde um etwa 50 Prozent seiner Länge verkürzen. 2.2 Auf Blatt 3 wurde die optische Pinzette vorgestellt. Wie kann diese zur Kraftspektroskopie an Motorproteinen verwendet werden? Beschreiben Sie einen möglichen Versuchsaufbau. Was sind die typischen Kräfte der Kraftschläge von Myosin? 3 bis 7 pn, Distanz: 8 bis 17 nm 2.3 Unten abgebildet sehen Sie ein Sarkomer, die kleinste funktionelle Einheit der Muskulatur. Beschreiben Sie, was geschieht, wenn der Muskel kontrahiert und wie der Körper diesen Prozess steuert! Welcher Unterschied besteht zwischen der Skelettmuskulatur und der glatten Muskulatur hinsichtlich ihrer Funktionsweise und Morphologie? Figure 2 Myosin-Köpfe an Titin-Strängen, ziehen das ganze Zusammen, dadurch Kontraktion. Im Ruhezustand sind die Aktinlamente durch Tropomyosinfäden bedeckt. Myosin hat ATP gebunden und nimmt 90 Grad Winkel ein. Alles bendet sich in den Startlöchern quasi. Ein Nervenimpuls an der motorischen Endplatte schüttet Ca2+ Ionen aus. Die Funktion von Myosin hängt auch stark von der Calcium-Konzentration ab. ATP-ase benötigt Mg2+ ebenfalls für die Spaltung von ATP. Auÿerdem ändert das Calcium die Konformation der Tropomyosinfäden, sodass die Bindungsstellen freigegeben werden. Wikipedia sagt dazu Folgendes: 1. Im Ruhezustand (entspannter Muskel) ist das Aktinlament mit so genannten Tropomyosinfäden umschlungen, die die Bindungsstellen der Myosinköpfchen an dem Aktinlament bedecken. An das Myosin ist ATP gebunden, das Köpfchen bendet sich in einem 90-Grad-Winkel zum Schaft des Moleküls. 2. Ein Nervenimpuls von der motorischen Endplatte bewirkt die Ausschüttung von Calcium (Ca2+). Das hat zwei Folgen: Zum einen aktiviert Ca2+ die Enzymtätigkeit des Myosinköpfchens,

4 welche der einer ATPase gleichzusetzen ist, sodass das angelagerte ATP in ADP (Adenosindiphosphat) und Pi (Phosphatrest) gespalten wird. Die ATP-ase benötigt Mg2+ als Cofaktor für die Spaltung. Das Calcium bindet zum anderen an Troponin, das an den Tropomyosinfäden angelagert ist, und verändert dabei deren Konguration so, dass die Bindungsstellen freigegeben werden und das Myosin an das Aktin binden kann. Für diese Anlagerung wird vermutlich keine (ATP-)Energie benötigt. 3. Sobald das Myosin an das Aktin gebunden hat, wird das immer noch am Myosinköpfchen anliegenden Pi und kurz danach auch das ADPs freigesetzt. Dadurch wird die Verspannung des Myosins in mechanische Energie umgesetzt: Die Myosinköpfchen kippen in einen 45 Grad-Winkel zum Myosinlament(Schaft) (ähnlich einem Ruderschlag, auch als Kraftschlag bezeichnet[4]) und ziehen dabei die Aktinlamente von rechts und links zur Sarkomermitte. 4. Der Zyklus wird dadurch abgeschlossen, dass sich neues ATP an das Myosin anlagert. Dadurch löst sich das Myosinköpfchen vom Aktinlament und die beiden Proteine benden sich wieder im Ausgangszustand. Sinkt die Ca 2+ Konzentration unter 10 hoch -7 Molar, schlingen sich die Tropomyosinfäden wieder um das Aktinlament, so dass sich keine neuen Bindungen mit den Myosinköpfchen bilden können - der Muskel erschlat, man spricht dann von Muskelrelaxation. Dazu ist es nötig, das Calcium durch aktive Ionenpumpen aus dem Muskelgewebe zu transportieren. Im Falle eines Krampfs hat man meistens Magnesiummangel. Magnesium wird zum einwandfreien Funktionieren der Calcium- Ionenkanäle benötigt. Ist dies nicht gegeben, wird ständig Calcium ausgeschüttet und der Muskel kontrahiert ständig. Wikipedia sagt dazu: Eine normale Magnesiumkonzentration begünstigt den Kalium-Rücktransport in die Zelle, was für die Beendigung des Aktionspotentials und die Beendigung des Einstroms von Calcium-Ionen aus dem sarkoplasmatischen Retikulum (ser) wichtig ist. Magnesium ist ein physiologischer Calcium- Kanal-Blocker, der die Freisetzung von Calcium ins Innere der Muskelzelle vermindert. Fehlt Magnesium, kann dies demzufolge zu einer andauernden, schmerzhaften Muskelkontraktion führen. Ihr solltet allgemein in der Lage sein, diesen Prozess, wie Myosin arbeitet und wie ein Muskel kontrahiert, Schritt für Schritt beschreiben zu können. 2.4 Wie bewegen sich Kinesin und Dynein fort? Kinesin: 8nm Schritte, entlang Mikrotubuli nach auÿen zum Plus Ende, ein Heterodimer weit, zwei Beine, Zyklus genau Nachlesen bei Wikipedia oder in "Lehrbuch der Biophysik" von Sackmann und Merkel. Dynein, tranportiert zum Minus Ende der Mikrotubuli, also ins Zellinnere, Zyklus genau Nachlesen bei Wikipedia oder in "Lehrbuch der Biophysik" von Sackmann und Merkel. 2.5 Das folgende Video soll die Fortbewegung von Kinesin veranschaulichen: Welcher für die Fortbewegung auf kleinen Längenskalen entscheidende Faktor wurde hier auÿer Acht gelassen? Da fehlt komplett die Brownsche Molekularbewegung. In Wirklichkeit geht es mehr darum, einen stochastischen Prozess in gerichtete Bewegung umzuwandeln. In diesem Video sieht es so aus, als würde das Kinesin da ganz ruhig und gerichtet entlangmarschieren. 2.6 In "Lehrbuch der Biophysik" von Sackmann und Merkel ndet sich auf Seite 539 im Kapitel "Molekulare Linearmotoren der Zellen" der folgende Absatz: "Wie Jülicher und Prost erstmals zeigten, kann man statistisch zugeführte Energie (z.b. durch ATP-Spaltung) in gerichtete Bewegung (z.b. der Myosin-Köpfe auf den Aktin-Schienen) umsetzen, wenn man das System durch Energiezufuhr zwischen zwei Zuständen mit asymmetrischen (z.b. sägezahnförmigen) periodischen Potentialen hin und her schaltet und gleichzeitig die Brownsche Bewegung bei der Suche nach dem lokalen Minimum der Zustände geschickt ausnutzt." Erläutern Sie, was das bedeutet, und geben sie ein Beispiel eines solchen schaltbaren asymmetrischen periodischen Potentials! Wichtig: Brownian motors are nonequilibrium systems that rectify thermal uctuations to achieve directed motion, using spatial or temporal asymmetry.

5 Figure 3 Zusammenfassend: Ihr solltet euch auch noch Folgendes über Brownsche Motoren merken: Figure 4 Achtung, geht weiter auf nächster Seite:

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