Lebensraum Fassade ULF KARSTEN RHENA SCHUMANN NORBERT HÄUBNER THOMAS FRIEDL

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1 Aeroterrestrische Mikroalgen Lebensraum Fassade ULF KARSTEN RHENA SCHUMANN NORBERT HÄUBNER THOMAS FRIEDL Wem sind noch nicht die grün gesprenkelten Gebäudefassaden oder Dachbedeckungen in Neubaugebieten oder erst kürzlich sanierten Siedlungen aufgefallen (Abbildung 1)? Ein Blick unter das Mikroskop lüftet das Geheimnis um den Verursacher dieser Flecken: Es handelt sich vor allem um einzellige Grünalgen unterschiedlicher Verwandtschaftsgruppen, die den von Menschen geschaffenen aeroterrestrischen Lebensraum bevorzugt besiedeln. Um dies zu bewerkstelligen, haben die Mikroorganismen besondere ökophysiologische Anpassungsleistungen entwickelt. ABB. 1 Veralgte Villenfassade auf der Insel Usedom. Mikroalgen auf Gebäudeoberflächen (Dachziegel und Fassaden) beeinträchtigen den Gesamteindruck einer frisch sanierten, sauberen und freundlich aussehenden Wohngegend und sind deshalb auch ein Streitthema zwischen Bauingenieuren, Vertretern der Bauwirtschaft, Gebäudeeigentümern und Mietern. Überall in Deutschland, besonders umfangreich und zeitgleich jedoch in den neuen Bundesländern, wurden seit 1990 viele Gebäude mit außen angebrachten Wärmedämmmaterialien saniert, um den neuen Energieeinspargesetzen zu genügen. Bereits wenige Jahre später traten massiv Veralgungen auf. Untersuchungen in der Rostocker Südstadt, welche durch mehrgeschossige Siedlungsgebäude aus den 1960er Jahren dominiert wird, belegen, dass mehr als 80 Prozent der nachträglich wärmegedämmten Gebäude nach wenigen Jahren stark veralgt sind (Abbildung 2a). Es gibt sogar Wohnviertel in Mecklenburg-Vorpommern, in denen bis zu 95 Prozent der Gebäude nach der Sanierung so massiven Algenbewuchs aufweisen, dass man schon von Biokrusten sprechen muss [17]. Es gilt jedoch zu berücksichtigen, dass die Gebäudeseiten nicht gleichmäßig bewachsen sind. Vielmehr bestimmt die Ausrichtung der Fassaden den Grad der Veralgung. Während Nord-/Nordost- und West-/Nordwest-Ausrichtung in der Regel zu einer höheren Algenbelastung führen, zeigen Ost-/Südost- und insbesondere Süd-/Südwest- Fassaden deutlich weniger Algenanflüge (Abbildung 2b). Bauphysikalische Untersuchungen zeigten die Ursachen für die Veralgung auf: An nachträglich wärmegedämmten Fassaden sind die Wärmeströme von innen nach außen soweit reduziert, dass eine Abtrocknung der Bauwerksoberflächen durch Verdunstungsvorgänge deutlich verzögert ist. Dadurch sind Feuchtigkeitsfilme sehr lange präsent. Hinzu kommt eine geringe Wärmespeicherfähigkeit der verwendeten Dämmmaterialien, die in der Nacht eine so starke Unterkühlung bedingen kann, dass die Oberflächen- 20 Biol. Unserer Zeit 35. Jahrgang 2005 Nr. 1 DOI: /biuz Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA, Weinheim

2 FASSADENALGEN LEBENSRÄUME LEBENSFORMEN temperatur unter die der Außenluft fällt, was zu intensiver Tauwasserbildung führt [17]. Es gibt somit gute Gründe anzunehmen, dass diese Faktoren in Kombination mit klimatischen Parametern die Veralgung begünstigen. Gerade Umfang und Dauer des Vorhandenseins eines Feuchtigkeitsfilms auf den Gebäudeoberflächen stellen einen der ökologischen Schlüsselfaktoren für die Besiedlung mit aeroterrestrischen Mikroalgen dar. Der nachgewiesene CO 2 -bedingte Anstieg der globalen Lufttemperaturen hat in erster Linie einen Anstieg der Nacht- und Wintertemperaturen zur Folge gehabt und bedeutet für Deutschland eine stetige Verringerung der Frosttage seit den 1930er Jahren [3]. Die milderen Winter und höhere Niederschlagsmengen lassen sich mit veränderten Strömungsmustern der Luftmassen erklären. Während vor 70 und mehr Jahren in unseren Breiten in der dunklen Jahreszeit meist trocken-kalte, östliche Luftmassen aus Sibirien viele Frosttage verursachten, überwog in den vergangenen Jahrzehnten der Einfluss feucht-kühler, westlicher Luftströmungen vom Atlantik. Dies begünstigt ebenfalls das Wachstum von Algen auf Fassaden. Der Massenbewuchs von Gebäudeoberflächen mit grünen Mikroalgen führt nicht nur zu optischen Beeinträchtigungen, sondern kann auch aufgrund biologischer Aktivitäten, wie dem Ausscheiden organischer Säuren oder der Komplexierung von Calcium- und Magnesium-Ionen, die Verwitterung (Biokorrosion) beschleunigen [18]. Zusätzlich trägt die Produktion von Schleimen zur Hydrophilierung und Wasserspeicherung an der Fassade bei. Dadurch können die physikochemischen Eigenschaften der Oberflächen wie beispielsweise das vom Hersteller vorgesehene Herausdiffundieren von Bioziden nachhaltig gestört werden. Durch verzögerte beziehungsweise unterdrückte Abtrocknungsprozesse werden Folgeorganismen wie Pilzen, deren Sporen ein hohes allergenes Potential aufweisen, bessere Entfaltungsmöglichkeiten geboten. Deshalb sollten starke Veralgungen an Gebäudeoberflächen vermieden beziehungsweise dauerhaft beseitigt werden. Obwohl die Mikroalgen auf Gebäudeoberflächen mittlerweile als großes Problem zumindest von Teilen der Bauwirtschaft erkannt wurden, fehlen nach wie vor grundlegende Kenntnisse über die Biodiversität und Ökophysiologie dieser Organismen. Einige Firmen gehen offensiv mit dem Problem um und suchen in enger Kooperation mit Biologen nach umweltverträglichen Strategien zur Verminderung beziehungsweise Verhinderung der Veralgung auf Dächern und der diesbezüglichen Verbesserung von Produkteigenschaften. ABB. 2 ALGENBEFALL AN FASSADEN a) b) kein Befall schwach verfärbt hellgrün deutlich grün dunkelgrün und braun Algenbefall an 35 zufällig ausgewählten Mehrfamilienhäusern der Rostocker Südstadt im Mai 2002 (sechs bis acht Jahre nach der Fassadensanierung). a) Grad des Befalls aller untersuchten Fassaden. Die Eingruppierung des gesamten Hauses in die entsprechende Befallsklasse erfolgte nach dem maximalen Befall an mindestens einer Fassade. b) Verteilung von unterschiedlich stark mit Algen befallenen Fassaden in Abhängigkeit von der Himmelsrichtung. Mehr als die Hälfte der nach Norden und Westen ausgerichteten Fassaden waren veralgt. Von den nach Süden und nach Südwesten orientierten Fassaden waren nur 21 Prozent zumeist leicht befallen. Unter dem Begriff Infektionsdruck wird in der Medizin die steigende Gefahr einer Ansteckung mit Keimen aus der Umgebung verstanden, bis diese ab einer kritischen Zelldichte unausweichlich ist. Ob ein Infektionsdruck auch bei der Übertragung von Mikroalgen auf Gebäudeoberflächen vorherrscht, und inwieweit dieser überhaupt eine Rolle spielt, kann nur vermutet werden. Die für den Befall einer terrestrischen Oberfläche notwendigen Sporen und Zellen Die mit einem grünen Pfeil markierten Begriffe werden im Glossar erklärt. Nr Jahrgang 2005 Biol. Unserer Zeit 21

3 sind überall in der Atmosphäre als Aeroplankton vorhanden und gelangen beispielsweise durch Niederschläge an die Fassaden. So wurden im Regenwasser der Stadt Rostock bis zu 991 Grünalgenzellen je Milliliter nachgewiesen, ein erstaunlich hoher Wert. Ob sich angewehte oder angespülte Mikroalgen jedoch tatsächlich explosionsartig vermehren und ausbreiten, hängt von den abiotischen Randbedingungen ab. ABB. 3 KONZENTRATION GELÖSTER ANORGANISCHER NÄHRSTOFFE a) b) c) deoberflächen extremen Amplituden im Tages- und Jahresgang ausgesetzt. Die Wasserverfügbarkeit schwankt vom Vorhandensein flüssiger Tropfen nach Niederschlägen bis zu Phasen völliger Trockenheit. Die Existenz des Feuchtigkeitsfilmes hängt wiederum vor allem von der ebenfalls extrem schwankenden Temperatur ab. Wetterumschläge können mit schlagartigen Änderungen der Maximal- oder Minimaltemperatur von bis zu 15 C verbunden sein. Ähnliche Spannen liegen bei den Tag- und Nachttemperaturen der Luft vor. Temperaturen an exponierten Oberflächen wie beispielsweise auf Dachziegeln weisen häufig im Sommer eine noch weit höhere Schwankungsbreite um über 50 C auf. Die Energiequelle des Algenstoffwechsels ist die Solarstrahlung. Obwohl alle phototrophen Organismen von photosynthetisch aktiver Strahlung (PAR: photosynthetic active radiation, 400 bis 700 Nanometer (nm)) abhängig sind, kämpfen die meisten aeroterrestrischen Mikroalgen an Land zeitweilig mit einem starken Überangebot, was zur Inhibierung der Photosynthese beziehungsweise Schädigung des Photosyntheseapparates führen kann. Zusätzlich steigt aufgrund des stratosphärischen Ozon-Abbaues auch in unseren Breiten insbesondere in den Sommermonaten die harte ultraviolette Strahlung (UV-B: nm) des Solarspektrums an. Aufgrund ihrer hohen Energiedichte richtet die UV-B-Strahlung in lebenden Zellen starke Schäden an biologisch wichtigen Molekülen (beispielsweise DNA) an. Insbesondere pflanzliche Proteine, die direkt oder indirekt an der Photosynthese beteiligt sind, werden durch UV-B- Absorption nachhaltig beeinträchtigt. Als Folge kann diese Stoffwechselleistung vollständig zum Erliegen kommen. Aber auch andere Lebensäußerungen von Algen, wie beispielsweise Wachstum, Reproduktion oder Nährstoffaufnahme, werden negativ durch eine zunehmende UV-B Strahlung beeinflusst [6]. Wie alle höheren Pflanzen benötigen die aeroterrestrischen Mikroalgen für Wachstumsprozesse anorganische Stickstoff- und Phosphorverbindungen als Makronährstoffe. Stickstoff (N) kann vor allem in Form von Ammonium- und Nitrationen und Phosphor (P) als ortho-phosphat aufgenommen werden. Durch die landwirtschaftliche Düngung wurden riesige Mengen der Nährstoffe Stickstoff und Phosphor in die Binnengewässer und die Küstenzonen der Meere eingetragen, und haben dort eine Eutrophierung mit häufigen Massenentwicklungen des Phytoplanktons verursacht. Andere Quellen beider Verbindungen sind die intensive Tierproduktion (Ammonium) und kommunale Abwässer (Nitrat und Phosphat), sowie der Autoverkehr und die Industrie (Stickoxide). Lange Zeit war unverstan- Extreme Lebensbedingungen Obwohl aeroterrestrische Mikroalgen und ihre Lebensansprüche völlig unzureichend untersucht sind, können von Seiten der mikrobiologisch-ökologischen Forschung zumindest die das Wachstum begrenzenden Umweltfaktoren genau definiert werden. So sind Mikroalgen an den Gebäua) Phosphat, b) Ammonium, c) Nitrat im Zingster Strom der Darß-Zingster Boddenkette (orange Flächen) und im Regenwasser von Zingst (blaue Säulen) im Jahresverlauf 2000, dargestellt als Monatsmittel. 22 Biol. Unserer Zeit 35. Jahrgang 2005 Nr. 1

4 FASSADENALGEN LEBENSRÄUME LEBENSFORMEN den, wie die aeroterrestrischen Mikroalgen ihren Phosphor- und Stickstoffbedarf decken. Unsere Untersuchungen zeigen jedoch, dass das Regenwasser in Nordostdeutschland erstaunlich hohe Konzentrationen an Phosphat, Ammonium und Nitrat aufweist (Abbildung 3) [13]. Aerosole von landwirtschaftlichen Düngelösungen, Stäube von Äckern sowie die Stickoxid-Emissionen transportieren die Pflanzennährstoffe auch in die Atmosphäre, aus der sie über Niederschläge wieder ausgewaschen werden. Das Regenwasser wirkt somit wie ein Dünger und gewährleistet deshalb ein üppiges Algenwachstum an Gebäudeoberflächen. Die auf abgestorbenen Algen siedelnden Bakterien und Pilze bauen die grüne Biomasse ab und setzen Phosphor und Stickstoff wieder frei, was neuen Algen einen reich gedeckten Tisch bietet. Einmal in Gang gesetzt, kann dieser Stoffkreislauf viele Male ablaufen. Biodiversität aeroterrestrischer Mikroalgen Die mikroskopische Analyse der grünen Anflüge zeigt fast immer, dass sie von der Grünalge Apatococcus lobatus do- ABB. 4 MIKROSKOPISCHE AUFNAHMEN TYPISCHER VERTRETER AEROTERRESTRISCHER MIKROALGEN a) c) e) g) b) d) f) h) a) Apatococcus lobatus, die dominierende Alge in grünen Algenanflügen (Chlorophyta, Trebouxiophyceae). b) Klebsormidium sp., ein Vertreter der Streptophyta. Die Zellwände sind stark verdickt (Trocknungsschutz!), die Zellen enthalten einen bandförmigen Chloroplasten. c) Chlorella cf. luteoviridis in einer terrestrischen Umweltprobe ein typischer Vertreter des Chlorella -Morphotyps (Chlorophyta, Trebouxiophyceae). Wie molekulare Analysen zeigen, ist hier die Zuordnung zu Chlorella nicht korrekt, vermutlich handelt es sich um eine neue Gattung. d) Chlorella angustoellipsoidea in Kultur ein häufiger Vertreter des Chlorella - Morphotyps (Chlorophyta, Trebouxiophyceae). Die tatsächliche Gattungszugehörigkeit ist noch ungeklärt. Rechts oben ein Teilungsstadium. e) Coccomyxa -artige kokkale Grünalge in einer terrestrischen Umweltprobe. Die Zellen sind von Schleim umgeben, der Chloroplast füllt nur einen Teil der Zelle aus. f) Stichococcus sp. mit charakteristischen tonnenförmigen Zellen mit glattem Chloroplast (Chlorophyta, Trebouxiophyceae) neben Chlorellaartigen Grünalgen (ellipsoidische Zellen) in einer terrestrischen Umweltprobe. Dazwischen Lager von Bakterien und Bruchstücke von Pilzhyphen, die teilweise schwarz pigmentiert sind. g) Terrestrische Umweltprobe mit vereinzelt Trebouxia (Zelle am rechten Bildrand), die sonst als Photobiont in Flechten vorkommt, hier aber nicht mit Pilzhyphen assoziiert ist (Chlorophyta, Trebouxiophyceae). Am linken Bildrand Kolonien von Desmococcus sp., dazwischen zahlreiche und z.t. schwarz pigmentierte Bruchstücke von Pilzhyphen. h) Coenocystis inconstans, ein häufiger Vertreter der Trebouxiophyceae auf Dachziegeln und Gebäudefassaden mit ellipsoidischen Zellen in Kultur. Maßstab: Abb. a) g): 20 µm, Abb. h): 10 µm. Nr Jahrgang 2005 Biol. Unserer Zeit 23

5 ABB. 5 miniert werden (Abbildung 4a). Charakteristisch sind die meist kubischen Zellpakete, die oft aus vier Zellen bestehen [8]. In der älteren Literatur findet sich hierfür oft der Gattungsname Pleurococcus. Genauere Untersuchungen MOLEKULAR-PHYLOGENETISCHE ANALYSE VON AEROTERRESTRISCHEN MIKROALGEN AUF DACHZIEGELN from Gingko isolate clone 1: Coccomyxa mucigena Coccomyxa mucigena SAG clone 2: Coccomyxa sp. Coccomyxa chodatii SAG Coccomyxa sp. strain Palmqvist clone 3: unknown Hemichloris antarctica SAG Pseudococcomyxa simplex K86-1 Elliptochloris bilobata SAG Choricystis minor SAG clone 4: Chlorella saccharophila clone 5: Chlorella saccharophila Chlorella saccharophila SAG 211-9a clone 6: Chlorella angustoellipsoidea clone 7: Chlorella angustoellipsoidea clone 8: Chlorella angustoellipsoidea Chlorella angustoellipsoidea SAG 2041 Chlorocloster engadinensis SAG clone 9: Chlorella luteoviridis Chlorella luteoviridis SAG clone 10: Chlorella luteoviridis clone 11: Chlorella luteoviridis clone 12: unknown Watanabea reniformis SAG 211-9b clone 13: Apatococcus lobatus clone 14: Apatococcus lobatus clone 15: Apatococcus lobatus clone 16: Apatococcus lobatus clone 17: Apatococcus lobatus Apatococcus lobatus SAG 2037 clone 18: unknown clone 19: unknown clone 20: unknown clone 21: unknown Dictyochloropsis reticulata SAG Dictyochloropsis irregularis SAG 2036 clone 22: unknown Chlorella kessleri SAG c Closteriopsis acicularis SAG Dicloster acuatus SAG Chlorella vulgaris SAG b Micractinium pusillum Hg Nanochlorum eukaryotum clone 23: Trebouxia sp. Trebouxia usneae A1 Trebouxia impressa UTEX 892 Myrmecia biatorellae UTEX 907 Leptosira obovata SAG Leptosira Microthamnion kuetzingianum UTEX 1914 Coelochlamys perforata UTEX 2104 Microthamnion Lobosphaera-Clade Lobosphaera tirolensis ASIB S234 Myrmexia bisecta ASIB T74 clone 24: unknown clone 25: unknown clone 26: unknown clone 27: unknown clone 28: Diplosphera? Chlorella sphaerica SAG Diplosphaera chodatii ASIB V219 Stichococcus mirabilis CCAP Stichococcus bacillaris SAG 379-1b Desmococcus endoliticus SAG Prasiola crispa SAG clone 29: Chlorella ellipsoidea Chlorella ellipsoidea SAG 211-1a Raphidonema nivale CCAP Chlorella mirabilis Andreyeva 748 I clone 30: Coenocystis inconstans Coccomyxa brevis SAG Nephroselmis pyriformis CCMP 717 Nephroselmis olivacea SAG substitutions/site * * Chlorocloster- Clade Coccomyxa- Clade Dictyochloropsis Apatococcus Chlorellales Trebouxiales Stichococcus-Clade zeigen, dass hier tatsächlich ein Komplex aus zahlreichen Arten und einer weiteren Gattung Desmococcus vorliegt, deren taxonomische Abgrenzungen aber noch weitgehend ungeklärt sind [9]. Obwohl es sich hier um die häufigsten luftlebenden Algen überhaupt handelt, ist deren Reproduktion und systematische Stellung bisher nur unzureichend geklärt und es sind auch nur wenige Isolate in Kultur verfügbar. Zwischen den Zellpaketen von Apatococcus sieht man oft auch fadenförmige Grünalgen, Vertreter der Gattung Klebsormidium (Abbildung 4b). Apatococcus und Klebsormidium haben oft stark verdickte Zellwände offensichtlich ein Schutz vor zu schneller Austrocknung. Sehr häufig trifft man auch auf kleine einzellige Formen, die sich in der Morphologie der Zellen (kugelig, breit ellipsoidisch bis eiförmig) und der Chloroplasten geringfügig unterscheiden: sie gehören zu den Morphotypen Chlorella oder Coccomyxa (oft mit zarter Gallerthülle, Abbildung 4c-d) [10]. Ebenfalls nahezu stets vorhanden sind die tonnenförmigen Zellen von Stichococcus, die oft zu kurzen und leicht zerfallenden Fäden aufgereiht sein können (Abbildung 4f). Außerdem häufig sind die relativ großen kugeligen Zellen von Trebouxia charakteristisch ist der im Umriss oft sternförmig gelappte Chloroplast mit einer deutlichen Ausbuchtung, in der der Zellkern liegt (Abbildung 4g), sowie Vertreter der Gattung Coenocystis, die sich durch ellipsoidische Zellen auszeichnen (Abbildung 4h). Trebouxia ist die häufigste Flechtenalge überhaupt, sie bildet als Symbiosepartner (Photobiont) mit Ascomyceten Flechten. Dabei ist unklar, ob die Trebouxia-Zellen aus ungeschlechtlichen Vermehrungseinheiten der Flechten (Soredien) entkommen sind, oder ob sie sich auch unabhängig von Flechtenpilzen verbreiten können. Die meisten aeroterrestrischen Mikroalgen bieten jedoch nur wenige morphologische Merkmale, und zudem sind diese oft erst in Kultur in charakteristischer Weise ausgeprägt. Dass diese Algen so vergleichsweise eintönig aussehen, könnte eine Anpassung an den aeroterrestrischen Lebensraum sein: möglicherweise sind nur wenige und ganz bestimmte Baupläne der Algen (Zellpakete, Fäden mit 18S rrna-genstammbaumdiagramm der Grünalgenklasse Trebouxiophyceae, zu der besonders viele der aeroterrestrischen Mikroalgen gehören. Der Morphotyp Chlorella hat viele voneinander unabhängige Ursprünge (siehe Text). Nur wenige der untersuchten aeroterrestrischen Klone sind in ihren rdnas den Referenzkulturen der Trebouxiophyceae ähnlich, welche in der Stammsammlung für Algenkulturen der Universität Göttingen (SAG) deponiert sind, sie lassen sich aufgrund ihrer Sequenzunterschiede nur auf Gattungsebene zuordnen. Viele Klone stellen neue, bisher nicht-identifizierbare Linien im Stammbaumdiagramm dar. Mit Stern sind solche rdna-genotypen gekennzeichnet, die auch auf anderen Gebäudeteilen gefunden wurden. 24 Biol. Unserer Zeit 35. Jahrgang 2005 Nr. 1

6 FASSADENALGEN LEBENSRÄUME LEBENSFORMEN dicken Zellwänden, Chlorella -Morphotyp) geeignet, sich in den häufig trockenen Biofilmen zu behaupten. Diese wenigen Baupläne könnten aber in ganz unterschiedlichen Abstammungslinien der Grünalgen unabhängig voneinander entwickelt worden sein (evolutionäre Konvergenz). Um diese Hypothese zu überprüfen, sind molekulare Analysen notwendig. Sequenzvergleiche der 18S rrna-gene der aeroterrestrischen Mikroalgen mit denen bekannter Referenzkulturen, die in Kulturensammlungen verfügbar sind, erlauben eine genauere Identifizierung, als es mit den wenigen morphologischen Merkmalen möglich ist. Gleichzeitig wird mit den 18S rdna-analysen die phylogenetische Bandbreite der im Freiland vorkommenden Algen deutlich. In ersten Analysen haben wir 18S rrna-gensequenzen direkt über DNA-Extraktionen und Klonierung aus grünen Algenanflügen von Gebäuden gewonnen. Über die Amplifizierung mithilfe der PCR erhält man ein Gemisch von 18S rrna-genen der in einem Biofilm vorkommenden Organismen, das über Genklonierung aufgetrennt wird. Die einzelnen Klone werden dann durch die Sequenzierung charakterisiert. Die phylogenetischen Analysen der rrna-gene aeroterrestrischer Mikroalgen zeigen, dass die überwiegende Mehrzahl der Isolate einer bestimmten Evolutionslinie der Grünalgen entstammt, der Klasse Trebouxiophyceae (Abbildung 5). Nur wenige Sequenzen zeigen eine Zugehörigkeit zu den Chlorophyceae (beispielsweise Scenedesmus), einer Schwestergruppe der Trebouxiophyceae [7]. Die Diversität auf Artniveau ist unerwartet hoch: Algenanflüge von zwei Dachziegeln, die wir zu Anfang unseres Projektes untersucht haben, zeigten gleich 16 verschiedene Abstammungslinien der Trebouxiophyceae, während wir mit mikroskopischen Analysen lediglich vier bis fünf Morphotypen feststellen konnten. Vergleiche der 18S rrna-gensequenzen aeroterrestrischer Mikroalgen mit entsprechenden Sequenzen von Referenzkulturen zeigen nur wenig Übereinstimmung. Vielmehr werden teilweise erhebliche genetische Distanzen zu bekannten Sequenzen deutlich. In vielen Fällen ist eine Zuordnung der aeroterrestrischen Mikroalgen zu bestimmten Gattungen nicht möglich. Viele stellen sogar ganz neue Abstammungslinien im rdna-stammbaumdiagramm der Trebouxiophyceae dar, beispielsweise clone (Abbildung 5). Ein bestimmter Bauplan der aeroterrestrischen Mikroalgen ist offensichtlich sehr erfolgreich, aber mehrfach in der Evolution entstanden: der Morphotyp Chlorella tritt in verschiedenen voneinander unabhängigen Linien innerhalb des Stammbaumdiagrammes der Trebouxiophyceae WAS SIND MIKROALGEN? Als Mikroalgen werden vor allem einzellige Pflanzen mit einer Größe von mehreren Mikrometern (1 µm = 1/1000 mm) bezeichnet, die typischerweise als Vertreter des Phytoplanktons in den Ozeanen und anderen Gewässern anzutreffen sind. Ein genauer Blick in die terrestrische Umgebung verrät uns aber, dass sich Mikroalgen auch an vielen anderen Orten, denen scheinbar das lebensnotwendige Wasser fehlt, erfolgreich angesiedelt haben: auf dem Boden, an Bäumen, auf Steinen. Auch vom Menschen geschaffene Oberflächen sind oft von charakteristischen blaugrünen bis schwarzen, manchmal auch rötlich-braunen Überzügen bedeckt: auf Trafostationen, Straßenschildern und -laternen, Terrassensteinen, Dachziegeln und vor allem auch auf Gebäudefassaden wachsen die winzigen Algen. Je nach Oberflächenfeuchte sind die Algenansammlungen schleimig bis pulverartig-staubig. Auch weit extremere Lebensräume wie beispielsweise Wüsten können durch Mikroalgen besiedelt werden. Diese als atmophytische oder aeroterrestische Mikroalgen bezeichneten Organismen bilden phototrophe Biofilme in der Kontaktzone zwischen Substrat und Luft, wo sie starken Schwankungen in ihren Lebensbedingungen ausgesetzt sind. Ebenfalls gehören hierzu Algen, die beispielsweise als Epiphyten (Pflanzenbewohner auf Baumrinde), als Epilithen (Boden- und Gesteinsbesiedler) oder als Symbionten mit Pilzen in Flechten vorkommen [4]. ABB. Anthropogene und natürliche terrestrische Habitate mit Mikroalgenbewuchs (von oben links nach unten rechts: Fassade neben einem Regenabflussrohr, Trafohaus, Baumstamm einer Esche, Mülltonne, Schild und Gummi an einem PKW). Nr Jahrgang 2005 Biol. Unserer Zeit 25

7 ABB. 6 CHARAKTERISTISCHE WACHSTUMSKURVEN AUSGEWÄHLTER AEROTERRESTRISCHER GRÜNALGEN Das bedeutet, dass an den unterschiedlichen Bereichen von Gebäuden und an geographisch weit getrennten Standorten wahrscheinlich dieselben Algen-Genotypen vorkommen. Die grünen Algenanflüge bestehen vermutlich aus einem bestimmten Grundsortiment phylogenetisch diverser Grünalgen, zu dem je nach spezieller Ausprägung des Standortes weitere Arten hinzukommen. Analysen von unterschiedlichen Standorten an Gebäuden zeigen, dass immer wieder neue Arten und Linien des rrna-genstammbaumes dazukommen. Jetzt gilt es, auch die Pionieralgen zu identifizieren, die als erste einen neuen Standort besiedeln und daher offensichtlich besonders gut an die widrigen Lebensumstände im Kontaktbereich Hartsubstrat/Luft angepasst sind. Fassadenisolate ROS 47/4 (Stichococcus spec.) und ROS 77/1 (Chlorella spec.) sowie ein Dachziegelisolat im Vergleich zum planktischen Brackwasserisolat DZBK33 bei 20 C, und einer Photonenflussdichte von µmol Photonen m 2 s 1. ABB. 7 auf (Abbildung 5). Für die Taxonomie bedeutet dies, dass lediglich der enge Verwandtschaftskreis um die Typusart von Chlorella, C. vulgaris, die Gattung im eigentlichen Sinne repräsentiert, während alle anderen bisher als Chlorella bezeichneten Algen anderen oder neuen Gattungen zugeteilt werden müssen. Unsere Befunde zeigen ferner, dass die Sequenzen von aeroterrestrischen Mikroalgen auf Dachziegeln oft identisch sind mit denen von Gebäudefassaden anderer Standorte. WACHSTUMSKURVEN BEI UNTERSCHIEDLICHER LUFTFEUCHTIGKEIT Lebenskünstler: Feucht oder trocken Im Vergleich mit Phytoplanktern aquatischer Lebensräume verlangt das Landleben eine Vielzahl zusätzlicher Anpassungen bei der Morphologie (Zellaufbau), den biochemischen Stoffwechselwegen (Synthese protektiver Substanzen) und der Physiologie (Photosynthese, Wachstum) aufgrund der extremen Umweltbedingungen (hohe Temperaturamplituden und Strahlungsdosen, Wassermangel). Die aeroterrestrischen Mikroalgen haben deshalb vielfältige, energieverbrauchende Anpassungen entwickelt, und sich derart auf das Landleben spezialisiert, dass sie bei einer Rückkehr in ein Gewässer dem dort dominierenden Phytoplankton hoffnungslos unterlegen wären. Das zeigt sich insbesondere, wenn das Wachstum von aeroterrestrischen Mikroalgen in Nährmedium bei optimalen Umweltbedingungen im Vergleich zu aquatischen Arten betrachtet wird. Letztere wachsen deutlich schneller und erreichen höhere Zelldichten als aeroterrestrische Isolate (Abbildung 6). Feuchtigkeit und die Verfügbarkeit von Wasser sind ein wichtiger Faktor für das Gedeihen von Mikroalgen auf Gebäudeoberflächen. Dabei ist aus physiologischer Sicht die Konstanz des Wassergehaltes der Zellen ein wesentliches Vitalitätskriterium, denn nur so funktioniert der Stoffwechsel optimal. Als Anpassung an die aeroterrestrische Lebensweise zeigen diese Mikroalgen meist extrem dicke Zellwände und/oder Schleimhüllen also Strukturen, die als Verdunstungsschutz Wasserverluste verhindern sollen. Wirken jedoch lang anhaltende Trockenzeiten auf die Organismen ein, wird unweigerlich Wasser verloren. Unter diesen Bedingungen läuft eine Art Notfall-Programm in den Zellen ab, indem Überdauerungsstadien gebildet werden. Diese sind durch dicke, imprägnierte Zellwände charakterisiert und garantieren ein jahrelanges Überleben in trockener Umgebung. Kommen die Sporen irgendwann in Kontakt mit Wasser, keimen sie nach kürzester Zeit wieder aus. Wachstum des aeroterrestrischen Grünalgenisolates ROS 55/3 in Abhängigkeit von der Wasserverfügbarkeit. Fehlerbalken sind Minimum und Maximum, Mittel ist Median. 26 Biol. Unserer Zeit 35. Jahrgang 2005 Nr. 1

8 FASSADENALGEN LEBENSRÄUME LEBENSFORMEN Untersuchungen an Isolaten von Gebäudeoberflächen zeigen die Bedeutung von flüssigem Wasser beziehungsweise hoher Luftfeuchtigkeit für das Wachstum der Mikroalgen (Abbildung 7) [16]. So wächst der Stamm ROS 55/3 in flüssigem Medium ähnlich gut wie die beiden Isolate ROS 47/4 und ROS 77/1 (Abbildung 6), und erreicht auch auf Glasfaserfiltern bei 100 Prozent relativer Luftfeuchte ohne flüssiges Wasser sehr hohe Zelldichten. Verringert sich jedoch die Luftfeuchte, wird das Wachstum eingestellt. Die Photosynthese des Isolates ROS 55/3 verhält sich entsprechend, d.h. hohe Aktivitätsraten unter flüssigen Bedingungen und bei 100 Prozent relativer Luftfeuchte, sowie eine deutlich zunehmende Inhibition mit abnehmender Luftfeuchte (Daten hier nicht dargestellt) [16]. ABB. 8 PIGMENT-EXTRAKTE VON MIKROALGEN Hell oder dunkel Hinsichtlich der Solarstrahlung besteht für die aeroterrestrischen Mikroalgen das Dilemma, auf der einen Seite genügend Anteile der für die Photosynthese notwendigen photosynthetisch aktiven Strahlung zu absorbieren, und auf der anderen Seite ein Überangebot zu vermeiden. Hohe Strahlungsintensitäten können relativ schnell zu Schäden oder sogar zur Zerstörung des Photosynthese-Apparates führen. Ob aeroterrestrische Mikroalgen von Gebäudeoberflächen ähnliche Schutzmechanismen aufweisen wie ihre planktischen Verwandten aquatischer Ökosysteme, gilt es zu untersuchen. Letztere zeigen ein erhebliches Anpassungspotential an die vorherrschenden Strahlungsbedingungen. Über die aktive Regulierung des Chlorophyllgehaltes und der Zellgröße wird ein flexibel einstellbarer, optimaler Absorptionsquerschnitt pro Chlorophyllmolekül erreicht. Insbesondere unter hohen Photonenflussdichten werden meist Komponenten des Photosynthese-Apparates reduziert und Schutzmechanismen aktiviert. So wird mit Hilfe der dynamischen Photoinhibition übermäßig absorbierte Strahlung in Form von biologisch unschädlicher Wärme emittiert und somit eine Photooxidation des Photosyntheseapparates verhindert. Durch die Anreicherung von β- Carotin in den Antennen und eine Steigerung der Aktivität des Xanthophyllzyklus wird zusätzlich überschüssige Strahlungsenergie als Wärme abgegeben. Als ein Seitenaspekt sei die häufig durch die Carotinoide verursachte gelbrötliche oder rötlichbraune Färbung der ansonsten grünen aeroterrestrischen Mikroalgen erwähnt, welche vermutlich der Starklichtanpassung dient. Neben der Emission von Wärme müssen die im Starklicht regelmäßig entstehenden reaktiven Sauerstoffspezies entgiftet werden, um zellzerstörende Oxidationsvorgänge zu eliminieren. Dies geschieht zumindest bei den bisher untersuchten planktischen Mikroalgen meist durch die Bildung von Antioxidan- Absorptionsspektren zwischen 300 und 700 nm von methanolischen Extrakten einer planktischen Grünalgenart (Chlorella spec.) und eines aeroterrestrischen Mikroalgenisolates einer Gebäudefassade. Beide Algen weisen die typischen Absorptionscharacteristika für Chlorophyll a und b (Chl a, Chl b) auf. Zusätzlich zeigt das aeroterrestrische Isolat eine starke Absorption im kurzwelligen Wellenlängenbereich zwischen 320 und 340 nm, was auf das Vorhandensein von UV-absorbierenden mykosporin-ähnlichen Aminosäuren (MAAs) deutet. ABB. 9 UV-ANPASSUNG Vorkommen und Induktion von UV-absorbierenden mykosporin-ähnlichen Aminosäuren (MAAs) in aeroterrestrischen Mikroalgen (Stichococcus-Isolate ROS 55/3 und ROS 47/4, Chlorella-Stamm ROS 77/1) nach UV-A Exposition. Die Algen wurden 12 Tage mit 35 µmol Photonen m 2 s 1 PAR ( nm) und mit demselben PAR+ 4 W m 2 UV-A ( nm) in unbelüftetem modifiziertem Bolds Basal Medium (MBBM) bei C bestrahlt. Die kleinere Abbildung zeigt außerdem die Biomassezunahme als Indikator für Wachstum unter den beschriebenen Bedingungen in den drei Isolaten. UV-A verursachte keine Reduktion des Wachstums, aber induzierte die Bildung von photoprotektiven Schutzsubstanzen. Nr Jahrgang 2005 Biol. Unserer Zeit 27

9 tien (Vitamin C und E) und die Aktivierung antioxidativer Enzyme (Katalase, Superoxiddismutase u.ä.) [1]. Ein zusätzliches Problem sind erhöhte UV-B-Werte [vgl. oben und 15]. Untersuchungen an mehreren Algenisolaten von Fassaden haben zu dem Ergebnis geführt, dass diese Organismen neben den Photosynthese-Schutzpigmenten auch UV-absorbierende Substanzen aufweisen (Abbildung 8). Die starke Absorption im Wellenlängenbereich zwischen 320 und 340 nm ist ein Hinweis auf das Vorhandensein so genannter mykosporin-ähnlicher Aminosäuren (MAAs), deren Synthese, Akkumulation und Funktion als UV-Sunscreens schon seit langem für marine Makroalgen und andere marine Organismen bekannt ist [2]. Die photoprotektive Funktion der MAAs beruht auf einer extrem hohen Absorption der solaren UV-Strahlung im Wellenlängenbereich von nm (hohe Extinktionskoeffizienten ε > ) und deren Emission als Wärme, wodurch die Strahlung noch vor dem Erreichen vieler empfindlicher Biomoleküle in der Zelle deutlich abgeschwächt oder vollständig eliminiert wird. Hohe MAA- Gehalte in der Zelle bedingen meistens eine erhöhte UV- Toleranz verschiedener physiologischer Prozesse wie Photosynthese und Wachstum [11]. Von Häuserfassaden gewonnene Proben sowie dort isolierte einzellige Grünalgen wiesen spezifische UV-Schutzsubstanzen in hohen Konzentrationen auf, welche sowohl konstitutiv als auch durch artifizielle UV-Belastung induziert wurden. Die MAAs zeigten dabei artspezifisch Anreicherungsfaktoren von 2,5 bis 3,8 (Abbildung 9). Diese Synthese-Fähigkeit trägt sicherlich zu den außergewöhnlichen Anpassungsleistungen der aeroterrestrischen Mikroalgen bei, und lässt sich durch eine im Vergleich zur Kontrolle unbeeinflusste Biomasseproduktion unter UV-Exposition belegen (Abbildung 9, kleines Bild oben). ABB. 10 Bewitterungsstand für Dachziegel der Fa. Nelskamp. Getestet werden Veränderungen der Ziegeloberfläche zur Vermeidung von Mikroalgenbefällen (Nebenbild). Biochemische Besonderheiten Die biochemische Fähigkeit, ungewöhnliche organische Substanzen zu synthetisieren und in hoher Konzentration zu akkumulieren, erklärt die teilweise Eroberung des terrestrischen Lebensraumes durch Mikroalgen. In diesem Zusammenhang erfüllen Zucker und Zuckeralkohole vielfältige Stoffwechselfunktionen, wie beispielsweise die eines organischen Osmolyten (wirken der Aufkonzentrierung von Salzen beim Austrocknen entgegen), von Hitzeschutzsubstanzen (stabilisieren empfindliche Proteine bei Hitze und anderen Stressfaktoren) oder eines schnell verfügbaren Respirationssubstrates (als Energielieferant für einen Erhaltungsstoffwechsel unter Stress und für Reparaturprozesse). Letztendlich ist das physiologische Ziel, Wasser so lange wie möglich in der Zelle zu halten beziehungsweise funktionell zu ersetzen und Schäden an Zellstrukturen zu minimieren oder schnell zu reparieren [12 und dort zitierte Literatur]. Deshalb bilden aeroterrestrische Taxa wie die Grünalgen Prasiola, Stichococcus und Trentepohlia die Zuckeralkohole Glycerol, Erythritol, Ribitol, Arabitol, Mannitol, Sorbitol und Volemitol [5]. Ausblick Viele Umweltfaktoren stellen an Land in ihrer Ausprägung eindeutig ein wesentlich höheres Stresspotenzial dar als in aquatischen Ökosystemen. Bisher sind aber nur sehr wenige aeroterrestrische Isolate für grundlegende Studien zur Bandbreite der physiologischen Leistungsfähigkeit gewonnen worden, so dass diese Spezialisten nach wie vor ökophysiologisch sehr schlecht untersucht sind. Die Identifizierung der neuen Linien in den Stammbaumdiagrammen über Sequenzvergleiche, die Klärung der zahlreichen taxonomischen Probleme und das Gewinnen von Reinkulturen für eine Vielzahl aeroterrestrischer Mikroalgen sind aktuelle Herausforderungen. Die spezifischen mikroklimatischen Bedingungen an Gebäudeoberflächen, welche eine Veralgung begünstigen, sind nur unzureichend untersucht. Um Schlussfolgerungen zu ziehen und Gesetzmäßigkeiten aufzudecken, müssen sehr viele Einzelobjekte mit der jeweils dazugehörigen Erfassung der Umweltbedingungen über längere Zeiträume evaluiert werden. Diese Herangehensweise, die auch mit der Materialprüfung auf Bewitterungsständen verfolgt wird (Abbildung 10), kostet Zeit (und Geld), stellt aber gegen- 28 Biol. Unserer Zeit 35. Jahrgang 2005 Nr. 1

10 FASSADENALGEN LEBENSRÄUME LEBENSFORMEN wärtig die einzige Möglichkeit dar, abgesicherte Daten zu erhalten und somit das Problem der Gebäudeveralgung zu lösen. Erst wenn grundlegende Kenntnisse über die Eigenschaften der aeroterrestrischen Mikroalgen vorliegen, können auch generelle und gezielte Bekämpfungsstrategien entwickelt werden. Zusammenfassung Aeroterrestrische Mikroalgen besiedeln neben vielen natürlichen Substraten auch anthropogen geschaffene Oberflächen wie Dachziegel und vor allem Gebäudefassaden. Letztere zeigen gerade nach Sanierungsmassnahmen eine deutliche Zunahme der Veralgung, was neben optischen Beeinträchtigungen auch zur Biokorrosion führen kann. Trotz des offensichtlich erfolgreichen Vorkommens in vielen terrestrischen Habitaten, existieren große Wissenslücken zur Biodiversität und Ökophysiologie dieser Mikroalgen. Die auf die Zellen einwirkenden Umweltfaktoren und entsprechende Anpassungsmechanismen können beschrieben werden. Dabei stellt die Wasserverfügbarkeit den ökologischen Schlüsselfaktor dar, auf den die aeroterrestrischen Mikroalgen mit der Entwicklung verschiedener Schutzstrategien zur Vermeidung von Wasserverlusten reagiert haben. Phylogentische Analysen zeigen trotz morphologisch ähnlicher Baupläne eine hohe genetische Diversität. Die Daten deuten auf bisher unbekannte neue Abstammungslinien innerhalb der Trebouxiophyceae hin. Die dargestellten Ergebnisse helfen, den ökologischen Erfolg der aeroterrestrischen Mikroalgen besser zu verstehen, und somit möglicherweise unerwünschte Veralgungen an Fassaden zu kontrollieren. Literatur [1] K. Asada, Mechanisms for scavenging reactive molecules generated in chloroplasts under light stress. In: A. Post, N.R. Baker, J.R. Bowyer (Hrsg.) Photoinhibition of photosyntheisis: from molecular mechanisms to the field. BIOS Scientific Publishers, Oxford, 1994, [2] W. C. Dunlap, J. M. 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Die Sequenzierung dieser sehr konservativen Gene ermöglicht wesentliche Einsichten in die Taxonomie, Phylogenie und Evolution der Lebewesen. Chlorella -Morphotyp: Zellulärer Bauplan einer grünen Mikroalgenzelle, welcher der morphologischen Beschreibung der Typusart von Chlorella vulgaris entspricht. Genklonierung: Molekularbiologische Methode zur Herstellung einer Gruppe identischer Zellen oder DNA-Moleküle, die alle von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen. Die Klonierung eines Gens ist die Voraussetzung für dessen weitere Analyse, denn durch Klonieren kann eine DNA in reiner Form gewonnen und vermehrt werden. Hydrophilierung: Hydrophilierung ist ein technischer oder biologischer Prozess, durch den wasserabweisende (hydrophobe) Oberflächen wasserfreundlich (hydrophil) werden. Dadurch verbessert sich die Benetzbarkeit mit Wasser. Komplexierung von Calcium- und Magnesium-Ionen: Eine Komplexierung ist die Überführung von Metallionen in eine Komplexverbindung, so dass sich deren Verhalten (z. B. Reaktions- und Lösungseigenschaften) verändert. Dadurch können anorganische oder organische Komplexbildner schwerlösliche Verbindungen in leicht lösliche Verbindungen überführen. Photonenflussdichte: Maßeinheit für die Bestimmung des PAR (photosynthetic active radiation, nm), dem für die pflanzliche Photosynthese nutzbaren Spektralbereich. Die Photonenflussdichte entspricht einer Anzahl virtueller Photonenpartikel pro Fläche und Zeit: mmol Photonen m 2 s 1 oder abgekürzt µe (Mikroeinstein). [8] G. Gärtner, E. Ingolić, Ein Beitrag zur Kenntnis von Apatococcus lobatus (Chlorophyta, Chaetophorales, Leptosiroideae), Plant Syst. Evol. 1989, 164, [9] G. Gärtner, E. Ingolić, Further studies on Desmococcus Brand emend. Vischer (Chlorophyta, Trebouxiophyceae) and a new species Desmococcus spinocystis sp. nov. from soil, Biologia, Bratislava 2003, 58, [10] G. Gärtner, Zur Taxonomie aerophiler grüner Algenanflüge an Baumrinden. Berichte des naturwissenschaftlich-medizinischen Vereins Innsbruck 1994, 81, [11] U. Karsten, K. Bischof, D. Hanelt, H. Tüg, C. Wiencke, The effect of ultraviolet radiation on photosynthesis and ultraviolet-absorbing substances in the endemic Arctic macroalga Devaleraea ramentacea (Rhodophyta). Physiol. Plant. 1999, 105, [12] U. Karsten, K. D. Barrow, O. Nixdorf, R. J. King, The compability of unusual organic osmolytes from mangrove red algae with enzyme activity, Aust. J. Plant Physiol. 1996, 23, [13] U. Karsten, S. Eixler, S. Görs, R. Schumann, Klimawandel und der mögliche Einfluss auf das Algenwachstum, Altbauinstandsetzung 2003, 5/6, [14] O.L. Lange, W. Bilger, S. Rimke, U. 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11 [15] S. Madronich, R.L. McKenzie, L.O. Björn, M.M. Caldwell, Changes in biologically active radiation reaching the Earth surface, J. Photochem. Photobiol. B: Biol. 1998, 46, [16] B. L. Ong, M. Lim, Y. C. Wee, Effects of desiccation and illumination on photosynthesis and pigmentation of an edaphic population of Trentepohlia odorata (Chlorophyta), J. Phycol. 1992, 28, [17] R. Schumann, C. Messal, U. Karsten, H. Venzmer, Mikroalgen auf Häuserfassaden bauphysikalische und biologische Betrachtungen, Bautenschutz und Bausanierung 2002, 5, [18] R.G. Welton, S.J. Cuthbert, R. McLean, A. Hursthouse, J. Hughes, A preliminary study of the phycological degradation of natural stone masonry, Environm. Geochem. Health 2003, 25, Danksagung Die Arbeiten an den aeroterrestrischen Mikroalgen wurden durch die Dachziegelfirma Nelskamp finanziell unterstützt. Siegfried Plüschke, Henning Baudler, Monika Wulff, Evelyn Lawrenz und Sebastian Eixler haben zu den dargestellten Ergebnissen beigetragen beziehungsweise Abbildungen bereit gestellt. Elke Zufall-Roth, Imke Lang und Kerstin Holst haben rrna-klonbanken erstellt, Algen isoliert und die hier beschriebenen Sequenzanalysen durchgeführt. Die Autoren Ulf Karsten, geb. 1960, Studium der Biologie in Bremen, Promotion 1990, Habilitation 1998, seit 2000 Professor für Angewandte Ökologie am Institut für Biowissenschaften der Universität Rostock. Spezialgebiet: Ökophysiologie und Biochemie von Algen und Cyanobakterien extremer Lebensräume, Schwerpunkt: Salz- und UV-Anpassung. Rhena Schumann, geb. 1966, Studium der Biologie in Rostock, Promotion 1994, verschiedene Drittmittelstellen, seit 2001 wissenschaftliche Assistentin in der AG Angewandte Ökologie am Institut für Biowissenschaften der Universität Rostock. Spezialgebiet: Ökologie aquatischer und terrestrischer Mikroorganismen, insbesondere deren Visualisierung physiologischer Aktivitäten mittels Epifluoreszenzmikroskopie, Confokaler Laserscanningmikroskopie und Bildanalyse. Norbert Häubner, geb. 1978, Studium der Biologie in Rostock, Diplom 2004 in der AG Angewandte Ökologie am Institut für Biowissenschaften der Universität Rostock. Spezialgebiet: Quantitative Beurteilung veralgter Dachziegeln mit Hilfe von Fluoreszenzmethoden, sowie die Trockenanpassung bei aeroterrestrischen Mikroalgen. Thomas Friedl, geb. 1960, Studium der Biologie in München und Marburg, Promotion 1989, Habilitation 1997, seit 1999 Professor für Experimentelle Phykologie am Albrecht-von-Haller-Institut für Pflanzenwissenschaften und wissenschaftlicher Leiter der Sammlung von Algenkulturen der Universität Göttingen. Spezialgebiet: Klassische und molekulare Taxonomie, Biodiversität und Evolution von grünen Mikroalgen, Cyanobakterien, Diatomeen und Pilzen. Korrespondenz: Prof. Dr. Ulf Karsten Universität Rostock Albert-Einstein-Strasse 3 D Rostock ulf.karsten@biologie.uni-rostock.de 30 Biol. Unserer Zeit 35. Jahrgang 2005 Nr. 1