Nematoden. Erkennen Vermeiden Bekämpfen. KWS-Profis vor Ort KWS-RATGEBER. KWS SAAT AG Grimsehlstr. 31 D Qualität Einbeck Tel.

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1 KWS-Profis vor Ort Orange ist eine geschützte Marke der KWS A Steffen Ernst Rudolf-Tarnow-Straße Dargun Tel.: / Autotel.: 01 73/ Fax: / ernst@kws.de B Fritz-Jürgen Lutterloh Wilhelm-Busch-Weg Eschede Tel.: / Autotel.: 01 73/ Fax: / lutterloh@kws.de C Dr. Götz Neshau Dorfstraße Siegersleben Tel.: /65 79 Autotel.: 01 73/ Fax: / neshau@kws.de D Fritz Hübner Drüber-Am Hüttenkrug Einbeck Tel.: / Autotel.: 01 73/ Fax: / huebner@kws.de E Siegfried Schäkel Nr. 60 a Zagkwitz Tel.: / Autotel.: 01 73/ Fax: / schaekel@kws.de F Friedhelm Simon Eggershover Gasse Rommerskirchen Tel.: / Autotel.: 01 73/ Fax: / simon@kws.de F Gottfried Koch Tripsrather Hof, Annastraße Geilenkirchen Tel.: 02451/21 23 Autotel.: 0172/ Fax: 02451/ g.koch@kws.de G Hans-Wilhelm Roth Lühnde-Hauptstraße Algermissen Tel.: / Autotel.: 01 72/ Fax: / roth@kws.de H Jürgen Wagner Seeheimer Straße Frankfurt/Main Tel.: 0 69/ Autotel.: 01 73/ Fax: 0 69/ wagner@kws.de I Werner Linzmeier Oberndorf, Donaustr Bad Abbach Tel.: / Autotel.: 01 72/ Fax: / linzmeier@kws.de KWS SAAT AG Grimsehlstr. 31 D Qualität Einbeck Tel.: / Fax: / Der Anfang vom Erfolg info@kws.de F D B G H I A E C Nematoden Erkennen Vermeiden Bekämpfen KWS-RATGEBER Wir machen den Anfang. Orange ist eine geschützte Marke der KWS

2 Inhaltsverzeichnis Was sind Nematoden? Schadnematoden im Rübenbau von regionaler Bedeutung Wurzelgallennematoden (Meloidogyne spp.) Stock- oder Stängelälchen (Ditylenchus dipsaci) Wandernde Wurzelnematoden (Trichodorus spp., Paratrichodorus spp., Longidorus spp.) Der Rübenzystennematode () Herkunft, Geschichte, Verbreitung Symptome Biologie des Nematoden Aspekte zur Krankheitsentwicklung Aspekte zur Epidemiologie Schäden wie wirken sie sich aus? Bekämpfungsmöglichkeiten Resistente Zwischenfrüchte Resistente Zuckerrüben Klassische Züchtung Gentechnischer Ansatz Resistenzmanagement Zusammenfassung Ausblick

3 Was sind Nematoden? Schadnematoden im Rübenbau Nematoden Wurzelgallennematoden. Nematoden (Fadenwürmer) sind fadenförmige, feuchtigkeitsliebende Würmer, die weltweit in den verschiedensten Lebensräumen anzutreffen sind. Man findet Nematoden in Süß- und Salzwasser, im Boden, in faulenden Substanzen, in Pflanzen, Tieren und Menschen. Vielfältig ist auch die Ernährungsweise der Nematoden: Sie ernähren sich von Bakterien und Pilzen in toter organischer Substanz, vertilgen als räuberische Form andere Nematoden, parasitieren in höheren Tieren (z. B. Trichine) oder an höheren Pflanzen. In ihrem Lebensraum bewegen sich Nematoden durch Schlängeln fort, weshalb sie auch Älchen genannt werden. Die pflanzenschädlichen Arten sind im Mittel 1 mm lang. Sie besitzen einen Mundstachel, mit dem sie Pflanzenzellen anstechen, Speichel abgeben und Zellinhalt aufnehmen. Von den über bekannten Nematodenarten ernähren sich ca von Pflanzen, etwa 100 Arten verursachen teilweise beträchtliche Schäden an Kulturpflanzen. Im folgenden Text soll zunächst auf die Wurzelgallennematoden, die Stock- und Stängelälchen sowie die Wandernden Wurzelnematoden eingegangen werden, die in Deutschland von regionaler Bedeutung sein können. Im Mittelpunkt der weiteren Ausführungen steht jedoch der Rübenzystennematode, der als wirtschaftlich wichtigster Nematode im Zuckerrübenanbau gilt. Wurzelgallennematoden (Meloidogyne spp.) Die Gattung der Wurzelgallennematoden Meloidogyne ist weltweit die wirtschaftlich bedeutendste Gattung phytophager Nematoden. Die bisher über 50 bekannten Meloidogyne- Arten zeichnen sich durch z.t. sehr weite Wirtspflanzenspektren aus, die über 2000 Kultur- und Wildpflanzenarten verschiedenster Familien beinhalten. In gemäßigten Zonen tritt in erster Linie Meloidogyne hapla auf, während in wärmeren Gebieten Meloidogyne incognita vorrangig anzutreffen ist. Symptome Befallene Rüben zeigen Wachstumshemmungen. Bei höheren Temperaturen welken die Pflanzen, erlangen in den frühen Morgenstunden aber häufig wieder ihre Turgeszenz. Das Wurzelwerk wirkt struppig, es kommt jedoch nicht zur Ausbildung eines dichten Wurzelbartes wie bei Heterodera schachtii (Abb. 1). An den Seitenwurzeln sind deutlich Gallen zu erkennen, die eine knotige oder auch unregelmäßig ineinander übergehende Gestalt besitzen können. Der Fachmann kann bereits anhand der Gallenform Rückschlüsse auf die Meloidogyne-Art ziehen. Biologie Der Entwicklungszyklus der Gallennematoden gleicht dem der Zystennematoden. Die Larven des 2. Larvenstadiums dringen in die Wurzel ein, setzen sich fest und induzieren die Bildung eines Nährzellensystems. Ausscheidungen führen 4 5

4 Schadnematoden im Rübenbau von regional er Bedeutung Wurzelgallennematoden Wurzelgallennematoden Schäden Wurzelgallennematoden können je nach Zeitpunkt und Intensität des Befalls Ertragseinbußen in Höhe von bis zu 20 % verursachen. In der Regel beschränken sich die Schäden jedoch auf Wachstumsverzögerungen, die unter günstigen Bedingungen keine Ertragsrelevanz besitzen. Nur ein hoher Frühbefall führt zum Totalausfall der Pflanzen. Schäden durch Meloidogyne-Arten bleiben meist auf sandige bis leicht schluffige Standorte beschränkt. Abb. 1: Befall mit Wurzelgallennematoden durch abnorme Vergrößerung des benachbarten Gewebes (Hypertrophie) zu den auffälligen Gallen. Nach Durchlaufen weiterer Larvenstadien legen die birnenförmig angeschwollenen Weibchen innerhalb der Galle oder nach außen in den Boden bis über 400 Eier in einen gelatinösen Eiersack ab. Der Eiersack verhärtet sich außerhalb der Wurzel unter Braunverfärbung zur schützenden Hülle und erhält die Eier und Larven im Boden bis zu 2 Jahren lebensfähig. Unter mitteleuropäischen Bedingungen werden in der Regel 3 Generationszyklen pro Vegetationsperiode durchlaufen. In wärmeren Regionen sind bis zu 10 Generationen pro Jahr möglich. Bekämpfungsmöglichkeiten Die Entseuchung über Bodendämpfung ist nur im kleinen Maßstab möglich, wichtiger sind Fruchtfolgemaßnahmen. Der Anbau von Wirtspflanzen sollte höchstens alle 3 Jahre erfolgen, da die Eier und Larven der Nematoden nur 2 Jahre im Boden lebensfähig sind. Wirtspflanzen sind u. a. Zuckerrüben, Möhren, Salat, Spinat, Gurken, Tomaten, Kartoffeln, Tabak, Erbsen, Bohnen, Ackerbohnen, Klee, Sonnenblumen etc. Weiterhin ist auf eine wirksame Unkrautbekämpfung zu achten. Die wichtigsten Getreidearten gehören nicht zum Wirtspflanzenkreis der bedeutendsten Meloidogyne-Arten, so dass die gallbildenden Nematoden in üblichen 3-jährigen Zuckerrübenrotationen mit 2 Halmfrüchten kein Problem darstellen. Eine Ausnahme bildet Meloidogyne chitwoodi. Sein Wirtspflanzenkreis beinhaltet unter anderem auch die wichtigsten 6 7

5 Schadnematoden im Rübenbau von regional er Bedeutung Stock- oder Stängelälchen Stock- oder Stängelälchen Getreidearten, so dass eine Bekämpfung über Fruchtfolgemaßnahmen kaum möglich ist. Sein Vorkommen ist u. a. aus den USA und den Niederlanden bekannt. In Deutschland hat er gegenwärtig keine Bedeutung. Stock- oder Stängelälchen (Ditylenchus dipsaci) Das Stock- oder Stängelälchen Ditylenchus dipsaci hat mit über 450 Wirtsarten einen sehr umfangreichen Wirtspflanzenkreis. Es ist in zahlreiche Rassen untergliedert, von denen eine Reihe auch Beta-Rüben befallen kann. Im Rübenbau ist es auch unter der Bezeichnung Rübenkopfälchen bekannt. Symptome Bei frühzeitigem Befall kommt es zu einer Verdickung des Hypokotyls. Die jüngsten Blätter zeigen Missbildungen, die Symptome ähneln einem Wuchsstoffschaden (Abb.2). Im Laufe des Sommers, etwa ab August, zeigen sich die schwerwiegenderen Schadsymptome am oberen Rübenkörper. Am Rübenkopf bilden sich zunächst schorfartige, rissige Stellen, die sich später dunkel verfärben (Abb. 3). Das Gewebe sinkt von diesen Stellen ausgehend ein, und es bilden sich große, sich immer weiter ausbreitende Löcher. Sekundäre Infektionen durch Pilze, Bakterien und andere Nematodenarten führen im weiteren Verlauf in diesen tiefreichenden Rissen zu Fäulen (Rübenkopffäule). Biologie Der Nematode besitzt kein spezielles Überdauerungsorgan, er kann als Larve oder ausgewachsenes Tier in Pflanzenrückständen oder im Boden überwintern. Die biologische Aktivität beginnt bereits bei Bodentemperaturen von 1-5 C. Bei niedrigen Temperaturen im Mai und Juni und guter Durchfeuchtung der Oberkrume kommt es im Frühjahr über die Schließzellen oder Verletzungen der Epidermis zur Einwanderung der Tiere in das Hypokotyl. Nach der Begattung legt das Weibchen in der Pflanze bis zu 500 Eier ab. Die aus den Eiern schlüpfenden Larven entwickeln sich zu geschlechtsreifen Tieren, wandern aus der Rübe ab oder verbleiben in dieser und produzieren weitere Nachkommen. 8 Abb. 2: Frühbefall mit Ditylenchus dipsaci Abb. 3: Spätbefall mit Ditylenchus dipsaci Dieser Entwicklungszyklus kann bei C in 18 Tagen durchlaufen werden, so dass unter mitteleuropäischen Bedingungen in derselben Zuckerrübe bis zu 5 Generationen 9

6 Schadnematoden im Rübenbau von regional er Bedeutung Stock- oder Stängelälchen Wandernde Wurzelnematoden des Stock- oder Stängelälchens entstehen können. Im Herbst wandern die Tiere in den Boden ab, wo sie in einem Zustand ohne messbaren Stoffwechsel (Anabiose) mehr als 10 Jahre (bisher maximal 23 Jahre) überdauern können. Schäden Das Rübenkopfälchen ist weltweit verbreitet und kann regional große Bedeutung haben. Innerhalb Deutschlands besitzt es vor allem im Süden und Westen lokale Bedeutung. Bei gehäuftem Auftreten können Ertragsverluste in Einzelfällen über 50 % betragen. Neben dem Verlust an Rübenmasse ist auch ein Qualitätsverlust zu verzeichnen, da ein Befall mit Ditylenchus dipsaci zu einem Rückgang des Zuckergehaltes bei gleichzeitigem Anstieg der Melassebildner führt. Bekämpfungsmöglichkeiten Zur Bekämpfung des Stock- oder Stängelälchens ist eine erweiterte Fruchtfolge vorzunehmen. Weizen und Gerste sowie Ölrettich stellen keine Wirtspflanzen dar und sind somit als Vorbzw. Zwischenfrucht gut geeignet. Da Ditylenchus-dipsaci- Populationen häufig ein Rassengemisch darstellen, in dem die 2 oder mehr Rassen generell untereinander kreuzbar sind, ist ein Bekämpfungserfolg allerdings abhängig vom Wirtspflanzenspektrum des Nematoden. Es sollte neben der Zuckerrübe auch der Anbau weiterer möglicher Wirtspflanzen vermieden werden, wie z. B. Roggen, Hafer, Mais, Tabak, Raps, Ackerbohne, Erbse, Phaseolus-Bohne, Klee, Spinat, Möhren und Zwiebeln. Unter den Unkräutern sind folgende Wirtspflanzen zu bekämpfen: Vogelmiere, Hederich, Ackersenf, Klettenlabkraut, Gemeines Kreuzkraut, Melde, Quecke, Windhalm und Flughafer. Weitere Maßnahmen sind eine Förderung der Bodenstruktur, eine ausgeglichene Nährstoffversorgung sowie ein standortangepasster ph-wert des Bodens. Um eine weitere Ausbreitung des Nematoden zu verhindern, sollte auf befallenen Flächen möglichst früh gerodet und abtransportiert werden. Wandernde Wurzelnematoden (Trichodorus spp., Paratrichodorus spp., Longidorus spp.) Unter den zahlreichen Arten der Wandernden Wurzelnematoden befinden sich etliche, die an Zuckerrübenwurzeln parasitieren. Die wichtigsten gehören den 3 Gattungen Trichodorus, Paratrichodorus und Longidorus an. Symptome Auf dem Feld äußert sich diese Krankheit, die aus England als Docking Disorder bekannt ist, durch unregelmäßige Nester, in denen das Wachstum der Rüben deutlich vermindert ist. Die Pflanzen zeigen aufgrund der Saugtätigkeit der Nematoden uneinheitliche Wurzelgrößen, vergilben und bleiben im Wachstum zurück. Die Blattsymptome ähneln einem Stickstoffoder Manganmangel, sind aber immer nur auf einzelne Bereiche im Feld beschränkt. Bei Schädigung der Vegetationspunkte junger Pflanzen wird die Rübe beinig und zeigt Symptome, die auch durch Verdichtungen des Unterbodens verursacht werden (Abb. 4)

7 Schadnematoden im Rübenbau von regional er Bedeutung Wandernde Wurzelnematoden Wandernde Wurzelnematoden Schäden Wirtschaftliche Bedeutung besitzen die Wandernden Wurzelnematoden innerhalb Europas nur in England und den Niederlanden. Dort führt ein Befall mit Wandernden Wurzelnematoden nur in Ausnahmefällen, bei hoher Verseuchung und entsprechenden Klimabedingungen, zu Ertragsausfällen in Höhe von 50 %. Die nachgewiesene Übertragung von Viren (Tobacco rattle virus und Tomato black ring virus) hat auf die Höhe der Ertragsverluste keinen signifikanten Einfluss. Kühlfeuchte Witterung besonders im Mai fördert die Schädigung, durch Trockenheit wird die Mobilität der Nematoden eingeschränkt. Die Nematoden treten vorwiegend auf leichten Böden auf. Abb. 4: Wurzeldeformationen nach Befall Biologie Die Nematoden gehören zu den außerhalb der Pflanze lebenden Wurzelparasiten. Im Gegensatz zu den bereits erwähnten Schadnematoden der Zuckerrübe dringen Wandernde Wurzelnematoden nicht in die Pflanze ein, sondern ernähren sich durch Anstechen der äußeren Wurzelzellen. Die Larven und geschlechtsreifen Tiere bewegen sich dabei von Pflanze zu Pflanze und durchlaufen als freilebende Nematoden ihren gesamten Entwicklungszyklus außerhalb der Wurzel. Auch die Eiablage erfolgt in den Boden. Bekämpfungsmöglichkeiten Aufgrund ihrer polyphagen Ernährungsweise sind die freilebenden Nematoden durch Fruchtfolgemaßnahmen kaum zu bekämpfen. Um einen Schaden durch diese Nematodenarten auf gefährdeten Standorten zu begrenzen, sind daher alle Maßnahmen zu empfehlen, die die zügige Pflanzenentwicklung fördern

8 Der Rübenzystennematode Der Rübenzystennematode Herkunft, Geschichte, Verbreitung Der Rübenzystennematode wurde vor ca.130 Jahren das erste Mal als Schädling auf Rübenanbauflächen in Deutschland beschrieben. Mitte des vorigen Jahrhunderts kam es in Europa zu einer starken Ausdehnung des Zuckerrübenanbaus. Gleichzeitig setzte durch den häufigen Anbau der neuen Kulturpflanze eine sogenannte Rübenmüdigkeit der Böden ein. Besonders auf den ertragreichen Schwarzerdeböden der Magdeburger Börde nahmen die Rübenerträge ständig ab. Heute ist der Rübennematode in Europa in nahezu allen Gebieten mit intensivem Rübenanbau vertreten und stellt dort häufig den ertragsbegrenzenden Faktor dar (Abb. 5). Weltweit ist er zusätzlich in Asien, Nordamerika und Australien vorzufinden. Der Bonner Botaniker Professor Dr. H. Schacht entdeckte 1859 als Ursache für die Rübenmüdigkeit der Böden kleine Würmchen, zu den Nematoden gehörig, die in den Rübenwurzeln parasitierten. A. Schmidt beschäftigte sich 1871 intensiver mit diesem Schädling und nannte ihn zu Ehren des Entdeckers. Der Nematode hat in der Geschichte eine hohe wirtschaftliche Bedeutung gehabt. Bereits im vorigen Jahrhundert mussten in Deutschland 24 Zuckerfabriken wegen nematodenbedingter Ertragsverluste schließen. Abb. 5: Verbreitung des Rübennematoden in Europa 14 15

9 Symptome Symptome Ein Befall mit Rübennematoden hat starke Ähnlichkeit mit den Symptomen, die durch die Viruserkrankung Rizomania (viröse Wurzelbärtigkeit) verursacht werden, ist also leicht mit dieser Krankheit zu verwechseln. Da der Rübennematode auch in nahezu allen wichtigen Rübenanbaugebieten vertreten ist, deckt sich sein Befallsgebiet in weiten Bereichen mit dem der Rizomania, wodurch sich die Gefahr einer Verwechslung noch erhöht. Der Frühbefall mit Nematoden führt nur in Ausnahmefällen zu einem Absterben der Jungpflanze, so dass die klassischen Symptome einer Nematodenverseuchung ab Juni im Bestand zu beobachten sind (Abb. 6). Das typische Symptom im Blattbereich ist das nesterweise Welken der Zuckerrübenblätter bei stärkerer Sonneneinstrahlung (Abb. 7). Während der Nachtstunden oder nach Niederschlägen erholen sich die Pflanzen in den Befallsnestern meist wieder. Stärker befallene Pflanzen zeigen deutlichen Kümmerwuchs. Die äußeren Blätter vergilben und sterben schließlich ab. Nachwachsende Blätter besitzen eine deutlich verkleinerte Blattspreite. Abb. 7: Welkesymptome im Befallsnest Abb. 6: Symptome im Feld 16 17

10 Symptome Symptome Typische Symptome im Wurzelbereich sind eine stark verkürzte Hauptwurzel bei vermehrter Seitenwurzelbildung. Die Pflanze versucht, die Nematodenschädigung durch Seitenwurzelbildung zu kompensieren, so dass es schließlich zur Verfilzung und Bildung des typischen Wurzelbartes kommt (Abb. 8). Die bislang beschriebenen Symptome können auch auf einen Rizomaniabefall hinweisen. Das eindeutige Symptom eines Nematodenbefalls ist daher der Nachweis der stecknadelkopfgroßen weißen Weibchen oder braunen Zysten an den Wurzeln (Abb. 9 und Abb. 10). Die weißen Weibchen sind bereits mit dem bloßen Auge zu erkennen und lassen eine zweifelsfreie Diagnose zu. Abb. 10: Nahaufnahme der Zysten an einer Zuckerrübenwurzel Abb. 8: Wurzelbart Abb. 9: Stecknadelkopfgroße Zysten an einer Zuckerrübenwurzel 18 19

11 Biologie des Nematoden Biologie des Nematoden Aspekte zur Krankheitsentwicklung Das Überdauerungsorgan des Nematoden ist die Zyste. Sie ist etwa stecknadelkopfgroß und kann über 300 Eier und Larven enthalten (Abb. 11). Durch Anbau von Wirtspflanzen kommt es zu einer Aktivierung der in der Zyste enthaltenen Larven. Wurzelausscheidungen üben einen Schlupfreiz auf die Larven aus. Der Nematode verlässt die Zyste und dringt mit Hilfe seines Mundstachels in die Wurzeln ein. Er setzt sich nach kurzer Wanderung in der Wurzel fest, induziert die Bildung eines Nährzellensystems (Syncytium) und durchläuft 2 weitere Larvenstadien, bis er sich zu einem ausgewachsenen Männchen oder Weibchen entwickelt. Die weißen Weibchen schwellen an, brechen mit dem Hinterende aus der Wurzel heraus, bleiben aber mit dem Kopf im Nährzellensystem verankert. Sie sind ab diesem Entwicklungsstadium gut mit dem bloßen Auge an der Wurzel sichtbar (Abb. 10). Die Begattung erfolgt durch die freilebenden Männchen außerhalb der Wurzel. Anschließend reifen in jedem Weibchen im Mittel 250 bis 300 Eier heran. Das Weibchen stirbt ab, der zitronenförmige Körper färbt sich von weiß über hell-braun zur dunkelbraunen Zyste. In der derbwandigen Zyste bleiben die Eier und Larven über 10 Jahre lebensfähig. Abb. 11: Inhalt einer gequetschten Zyste 20 21

12 Biologie des Nematoden Biologie des Nematoden 1 Zysten überdauern im Boden. 2 Wurzelausscheidungen führen zum Schlupfreiz, Larven ( ) verlassen die Zysten. Die Entwicklungsdauer einer Generation von Heterodera schachtii ist stark witterungs- und temperaturabhängig. Für den Abschluss eines kompletten Zyklus ist eine Wärmesumme von 465 C erforderlich. Diese Summe wird ermittelt, indem täglich die Bodendurchschnittstemperaturen (gemessen in 10 bis 20 cm Tiefe) oberhalb der Basistemperatur 8 C aufaddiert werden. Beispiel: gemessene Bodendurchschnittstemperatur: 17 C 5 Nach der Befruchtung der Weibchen entstehen neue Zysten mit vielen neuen Eiern und Larven. 6 Anzahl der Zysten im Boden hat sich vervielfacht. 3 Larven ( ) dringen aktiv in das Wurzelgewebe ein. Wert für Wärmesumme: Bodendurchschnittstemperatur (17 C) Basistemperatur (8 C) = 9 C Bei gleich bleibenden Bodendurchschnittstemperaturen von 17 C ist die Wärmesumme 465 C nach 52 Tagen (52 x 9 C = 468 C) erreicht. Ein Generationszyklus dauert in diesem Fall 52 Tage oder ca. 7,5 Wochen. 4 Optimale Ernährungsbedingungen für die Nematodenweibchen ( ) (vollständige Ausbildung von Nährzellengewebe in Wurzeln von Wirtspflanzen). Abb. 12: Entwicklungszyklus von Unter mitteleuropäischen Verhältnissen können sich 2 bis 3 Generationen des Nematoden pro Jahr entwickeln, wobei neben der Temperatur auch die Bodenfeuchte entscheidenden Einfluss auf die jährliche Generationszahl nimmt. Ideal sind hohe Bodentemperaturen, eine mittlere Korngröße ( µm) und eine mittlere Bodenfeuchte (30 70 % nfk)

13 Biologie des Nematoden Biologie des Nematoden Aspekte zur Epidemiologie Die Wandergeschwindigkeit des Rübennematoden ist gering, stärkere Vermehrung ist deshalb oft auf Befallsnester innerhalb eines Pflanzenbestandes beschränkt. Eine aktive Ausbreitung von einem befallenen Schlag auf den nächsten ist praktisch nicht möglich. 6 4 E+L/100ml (tsd.) PI PF 14 Quelle: nach Schlang Wichtiger für die Ausbreitung des Nematoden ist das passive Verschleppen von Zysten oder Larven durch Erde über Schlepperreifen, Bodenbearbeitungs- und Erntemaschinen sowie Transportfahrzeuge. Auch Winderosion kann die Verbreitung des Zystennematoden fördern. Eine Verbreitung über das Rübensaatgut, insbesondere über aufbereitetes, pilliertes Saatgut kommt praktisch nicht vor. Der Nematode ist für seine Vermehrung nicht nur auf Zuckerrüben angewiesen. Er hat ein sehr breites Wirtspflanzenspektrum, da er seinen Entwicklungszyklus an mehr als 200 Pflanzenarten aus über 90 Gattungen vollenden kann (Abb. 14). Ein besonderes Problem stellt in diesem Zusammenhang der Raps dar. Der Rübenzystennematode kann sich an dieser Kulturpflanze ausgesprochen gut vermehren, so dass der Raps auf keinen Fall in einer Fruchtfolge mit der Zuckerrübe zusammen kombiniert werden sollte (Abb. 13). 2 0 Ölrettich anfällig Ölrettich resistent Gelbsenf resistent Winterraps Buchweizen Phacelia Abb. 13: Vermehrung von an verschiedenen Wirtspflanzen; dargestellt sind die Zahl der Eier und Larven vor (= Pi- Wert) und nach Anbau (= Pf-Wert) der genannten Kulturarten. Die Vermehrung des Rübenzystennematoden wird in Form eines Quotienten, dem sogenannten Pf/Pi-Wert angegeben. Er wird durch einfache Division nach der folgenden Formel errechnet: Nematodenzahl nach dem Wirtspflanzenanbau (Population final) Nematodenzahl vor dem Wirtspflanzenanbau (Population initial) 24 25

14 Biologie des Nematoden Biologie des Nematoden Ein Pf/Pi-Wert größer 1 bedeutet, dass nach dem Wirtspflanzenanbau mehr Nematoden im Boden gefunden werden als vorher vorhanden waren: Die Pflanze hat die Nematodenpopulation vermehrt. Da resistente Pflanzen höhere Nematodenzahlen im Boden senken, haben sie in der Regel einen Pf/Pi-Wert kleiner 1. Neben der Wirtspflanze und dem Anbaujahr ist der Pf/Pi- Wert immer von der Ausgangsverseuchung des Bodens abhängig. Das heißt, bei sehr hohem Nematodenbesatz ist die reduzierende Wirkung resistenter Sorten höher (kleiner Pf/Pi-Wert) als bei niedrigem Nematodenbesatz. Doch auch bei schwachem bzw. Nichtbefall ist ein prophylaktischer Anbau der heutigen hoch resistenten Zwischenfruchtsorten uneingeschränkt zu empfehlen, um den Aufbau hoher Populationsdichten des Nematoden zu vermeiden. Da auch viele Unkräuter zu dem Wirtspflanzenkreis von zählen (Abb. 14), ist er immer wieder auf Flächen nachzuweisen, auf denen über viele Jahre kein Ackerbau betrieben wurde. Eine problematische Vermehrung des Nematoden findet aber auf diesen Flächen wie auch auf normal verunkrauteten Ackerflächen nicht statt. Wirtspflanze Anfälligkeit Amaranthaceae = Amarantgewächse Amaranthus caudatus Gartenfuchsschwanz ++ Amaranthus chlorostachys Grünähriger Fuchsschwanz ++ Amaranthus hybridus Bastard-Amarant +++ Amaranthus retroflexus Rauhaariger Amarant ++ Caryophyllaceae = Nelkengewächse Agrostemma githago Kornrade + Saponaria officinalis Seifenkraut ++ Stellaria media Vogelmiere ++ Chenopodiaceae = Gänsefußgewächse Atriplex hortensis Gartenmelde +++ Atriplex patula Gemeine Melde ++ Beta vulgaris var. altissima Zuckerrübe +++ Beta vulgaris var. alba Futterrübe +++ Beta vulgaris var. conditiva Rote Bete ++ Beta vulgaris var. vulgaris Mangold +++ Chenopodium album Weißer Gänsefuß + Chenopodium bonus-henricus Guter Heinrich +++ Chenopodium hybridum Bastard-Gänsefuß ++ Chenopodium quinoa Reismelde ++ Spinacia oleracea Spinat ++ Brassicaceae = Kreuzblütler Brassica chinensis Chinakohl +++ Brassica napus var. napus Raps +++ Brassica oleracea var. + convar. alle Kohlarten +++ Camelina sativa Leindotter +++ Capsella bursa pastoris Hirtentäschel +++ Lepidium sativum Gartenkresse +++ Raphanus raphanistrum Hederich ++ Raphanus sativus var. oleiformis Ölrettich (+)++ Sinapis alba Weißer Senf +++ Thlaspi arvensis Ackerhellerkraut +++ Anfälligkeitsstufen: + gering, ++ mittel, +++ hoch anfällig (nach Schlang) 26 27

15 Biologie des Nematoden Schäden wie wirken sie sich aus? Wirtspflanze Anfälligkeit Leguminosae = Schmetterlingsblütler Lathyrus sativus Platterbse ++ Trifolium resupinatum Perserklee (+)+ Vicia villosa Zottelwicke ++ Polygonaceae = Knöterichgewächse Fagopyrum esculentum Buchweizen + Fagopyrum tataricum Tatarischer Buchweizen + Polygonum lapathifolium Ampferblättriger Knöterich ++ Rumex acetosella Kleiner Sauerampfer ++ Anfälligkeitsstufen: + gering, ++ mittel, +++ hoch anfällig (nach Schlang) Abb. 14: Anfälligkeit wichtiger Wirtspflanzenfamilien und arten gegenüber Die Larven des Rübennematoden verursachen direkte Schäden durch die Deformation des Rübenkörpers und der Wurzeln. Durch verstärkte Seitenwurzelbildung entsteht ein Wurzelbart, der zu erhöhtem Erdanhang führt. Diese Schädigungen äußern sich in erster Linie in Form von Ertragseinbußen. Je nach Intensität des Nematodenbefalls können Ertragsverluste von über 30 % auftreten (Abb. 15 und Abb. 16). Die Höhe der Schädigung ist abhängig von der Verseuchungsdichte (Pi-Wert), den Bodenverhältnissen, dem Saatzeitpunkt, den Antagonisten (z.b. Collembolen, Milben, räuberische Nematoden, parasitäre Pilze) und den Klimaverhältnissen. Allgemein gilt: Je früher die Infektion stattfindet, desto höher sind die zu erwartenden Ertragseinbußen. 800 Rübenertrag dt/ha Quelle: KWS-Versuche in D und F befallsfrei mäßiger bis schwerer Befall schwerer Befall schwerer Befall + Spätsaat Abb. 15: Rübenertrag anfälliger Sorten bei unterschiedlicher Nematodenverseuchung 28 29

16 Schäden wie wirken sie sich aus? Schäden wie wirken sie sich aus? Als Schadensschwelle gilt der Wert 500 Eier + Larven/100 ml Boden. Bei dieser Verseuchungsdichte des Bodens ist mit Ertragseinbußen von ca. 5 % zu rechnen. Befallsgrad Anz. Zysten mit lebend. Inhalt je 100 ml Boden Anzahl Eier + Larven je 100 ml Boden Grad der Infektion Erfahrungsgemäße Ertragsverluste in % I 1 5 ca.150 leicht keine Bedenken im Anbau von Rüben II leicht, keine 3 5 keine Bedenken im Nesterbildung Anbau von Rüben bei 3-jähriger Fruchtfolge III mäßig, 6 12 Rübenanbau Nesterbildung keinesfalls häufiger als jedes 4. Jahr IV schwer, teil Rübenanbau weise schon 5 6 Jahre aussetzen Bildung größerer Nester und Kahlstellen V > 41 > 2500 sehr schwer, >25 Rübenanbau beträchtliche, 6 8 Jahre aussetzen meist ausgedehnte Kahlstellen Abb. 16: Bewertung der Nematodenverseuchung im Rübenbau (Fenwick-Verfahren) (nach Schlang) Bewertung Die Qualität der Inhaltsstoffe der Zuckerrübe wird durch einen Nematodenbefall nicht beeinflusst. Selbst bei schwerer Nematodenverseuchung konnte ein Abfall des Zuckergehaltes oder ein Anstieg der Melassebildner nicht nachgewiesen werden. Somit bietet sich dem Landwirt keine Möglichkeit, eine sich ausbreitende Verseuchung über eine Kontrolle der Qualitätsauszüge der Zuckerfabrik zu erkennen. Er muss seinen Pflanzenbestand genau beobachten und seine Flächenerträge kontrollieren. Eine möglichst exakte Bestimmung der durchschnittlichen Nematodendichte lässt sich anhand von Bodenproben ermitteln. Die Bodenproben werden mit einem Bohrstock, der auch für N-min-Untersuchungen benutzt wird, gezogen. Da Nematodenbefall nesterweise auftritt, ist es wichtig, die gesamte Fläche gleichmäßig zu beproben. Man erhält eine entsprechende Mischprobe, wenn mehrfach diagonal über die gesamte Fläche Proben genommen werden. Anfangsund Endpunkt Je mehr Einstiche pro ha vorgenommen werden, um so genauer lässt sich ein repräsentativer Wert für den Nematodenbefall ermitteln. Empfohlen werden 100 Einstiche pro ha, jeweils bis zu 30 cm tief. Die gesammelte 30 31

17 Schäden wie wirken sie sich aus? Bekämpfungsmöglichkeiten Menge sollte in einem Eimer sehr gut durchmischt werden; etwa 500 g davon sollten in einem verschlossenen Gefäß kühl gelagert werden. Anschließend kann die Erde zur Analyse verschickt werden. Der direkte Nachweis der Nematoden in Bodenproben wird in entsprechend ausgestatteten Labors (z. B. der Pflanzenschutzämter) durchgeführt. Dabei wird eine definierte Menge lufttrokkener Boden mit Wasser aufgeschlämmt und über Siebe mit bestimmten Maschenweiten ausgespült. Die auf dem Sieb verbliebenen Zysten werden gezählt, und es wird die Anzahl Eier und Larven nach Quetschen der Zysten bestimmt. Die Probenahme kann dabei nach Zuckerrüben, Winterweizen oder Wintergerste erfolgen. Als Faustzahlen zur Bewertung der Populationsdichte in Abhängigkeit vom Termin der Probenahme werden von Schlang nach Langzeitstudien über 4 Rotationen angegeben: nach Zuckerrüben = 100 %, nach Winterweizen = 50 %, nach Wintergerste = 33 %, nach Wintergerste und nematodenreduzierender Zwischenfrucht = 20 %. Beispiel: Bei einem Pi-Wert vor Zuckerrüben von 2000 Eiern und Larven/100 ml Boden sind in der weiteren Fruchtfolge folgende Pf-Werte zu erwarten: nach Zuckerrübe 5750, nach Winterweizen 2875, nach Wintergerste 1920 und nach Zwischenfrucht 442 Eier und Larven/100 ml Boden. Die Verseuchungsdichte mit Nematoden lässt sich auch anhand der Rübenerde, die von der Rübenmiete nach Verladen der Rüben zurückbleibt (sog. Erdschwadbeprobung) feststellen. Dazu genügt es 1 2 kg Boden gleichmäßig entlang der Miete zu entnehmen. Um das Auftreten von Nematoden zu lokalisieren, werden im Rheinland seit einigen Jahren Infrarot-Luftbilder von Rübenanbauflächen aufgenommen. Auf den Bildern sind farbliche Unterschiede innerhalb eines Schlages zu erkennen, die auf nesterweisen Nematodenbefall schließen lassen (Abb. 17). Abb. 17: Infrarot-Luftbildaufnahme einer Befallsfläche Chemisch In der Vergangenheit konnte das Ausmaß der von Heterodera schachtii verursachten Schäden durch den Einsatz von Nematiziden eingeschränkt werden. Insbesondere der er

18 Bekämpfungsmöglichkeiten Bekämpfungsmöglichkeiten tragsrelevante Frühbefall konnte erfolgreich verhindert werden, doch der Einsatz von Nematiziden ist in vielen Ländern heute nicht mehr gestattet. 200 Nematodenvermehrung in % geändert nach Steudel Physikalisch Die Nematodenentseuchung von Pflanzsubstraten und Boden über Hitzeeinwirkung ist in Gartenbaubetrieben gängige Praxis. Dafür stehen spezielle Dämpfgeräte zur Verfügung. Auf größeren Ackerschlägen ist dieses Verfahren nicht anwendbar. Diese Bekämpfungsmöglichkeit wird auch zukünftig nur in kleinflächig angebauten Sonderkulturen zur Anwendung kommen. Biologisch Eine Möglichkeit, die Vermehrung des Rübennematoden auf großen Ackerschlägen zu verhindern, ist die Durchführung einer weiten Fruchtfolge. Jedes Jahr kommt es auch ohne Anbau einer Wirtspflanze zum spontanen Schlupf der Larven aus den Zysten. Dies führt zu einer Verminderung der Population, wenn die Larven keine Wirtspflanzen für ihre Entwicklung finden. Untersuchungen belegen, dass es in einer 3-jährigen Rotation zu einer deutlichen Nematodenvermehrung im Boden kommt (Abb. 18). Bereits eine 4-jährige Rotation führt meistens zu keinem wesentlichen Populationsanstieg. Sicherer ist ein Rübenanbau alle 5 Jahre, aber selbst dann kann es auf bestimmten Böden noch Probleme geben. Diese weiten Fruchtfolgen sind jedoch häufig aus wirtschaftlichen Gründen nicht tragbar. Die Bekämpfungsmöglichkei nach 1. Anbau 2-jährige Rotation 3-jährige Rotation 4-jährige Rotation 5-jährige Rotation Abb. 18: Nematodenvermehrung in Abhängigkeit von der Rotationsdauer ten mit der größten Bedeutung sind der Anbau nematodenreduzierender Zwischenfrüchte sowie der Einsatz resistenter Zuckerrüben. Resistente Zwischenfrüchte Der Anbau resistenter Zwischenfrüchte stellt nach wie vor ein wichtiges biologisches Bekämpfungsverfahren dar, um den Aufbau hoher Populationsdichten des Nematoden in engen Zuckerrübenfruchtfolgen zu vermeiden bzw. eine bestehende hohe Populationsdichte zu senken. Als wirkungsvolle Pflanzen stehen hierfür verschiedene resistente Gelbsenfund Ölrettichsorten sowie Buchweizen zur Verfügung. Das Wirkungsprinzip besteht in einer Unterbrechung des Entwicklungskreislaufs von. Nemato

19 Bekämpfungsmöglichkeiten Bekämpfungsmöglichkeiten Zysten überdauern im Boden. Nur wenige Weibchen können sich zu Zysten weiterentwickeln Viele Weibchen sterben ab. Es entwickeln sich fast nur Männchen. 4 7 Anzahl der Zysten im Boden deutlich reduziert. Schlechte Ernährungsbedingungen für die Nematodenweibchen ( ) (unvollständige Ausbildung von Nährzellengewebe in Wurzeln von resistenten Sorten). 3 2 Wurzelausscheidungen führen zum Schlupfreiz, Larven ( ) verlassen die Zysten. Larven ( ) dringen aktiv in das Wurzelgewebe ein. denresistente Zwischenfrüchte üben wie Wirtspflanzen einen Schlupfreiz auf die Larven aus. Es kommt zur Anlockung und Eindringung der Larven in die Wurzeln. Im Gegensatz zu der weiteren Entwicklung in anfälligen Wirtspflanzen ist aber in resistenten Zwischenfrüchten die Bildung eines Nährzellensystems eingeschränkt. Der Nematode kann sich nicht ausreichend ernähren und stirbt ab (Abb. 19). Ein weiterer Mechanismus der Resistenz besteht in einem Verschieben des Geschlechterverhältnisses. Während wir in anfälligen Wirtspflanzen ein Männchen-Weibchen-Verhältnis von nahezu 1:1 vorfinden, beträgt dieses in resistenten Pflanzen 100:1. Da die Weibchen während ihrer Entwicklung ca. 40mal mehr Nahrung aufnehmen als die Männchen, ist es weiblichen Tieren bei gestörter Nährzellenfunktion nur vereinzelt möglich, ihren Entwicklungszyklus abzuschließen. Die Folge ist eine Verringerung der Nematodenpopulation. Abb. 19: Wirkungsweise nematodenreduzierender Zwischenfrüchte 36 37

20 Bekämpfungsmöglichkeiten Bekämpfungsmöglichkeiten In der Praxis werden zur biologischen Bekämpfung von vor allem Ölrettich und Gelbsenf eingesetzt (Abb. 20). Deshalb wird im Folgenden näher auf die Bekämpfung der Nematoden mittels dieser Arten eingegangen. Für eine effektive Bekämpfung der Nematoden müssen verschiedene Faktoren berücksichtigt werden. Nur der Anbau resistenter Ölrettich- und Senfsorten reduziert die Populationsdichte. Alle übrigen Sorten dieser Arten tragen zur Vermehrung der Nematoden bei. Da mit Eintritt der Pflanze in die generative Phase die reduzierende Wirkung deutlich nachlässt, sollten frühsaatverträgliche Sorten mit langer vegetativer Entwicklung und geringer Blühneigung bzw. später Blüte ausgewählt werden Eigenschaften, die als Zuchtziele im Rahmen der Züchtung entsprechender Sorten einen hohen Stellenwert haben. Für einen intensiven Larvenschlupf und damit eine hohe Entseuchungswirkung ist sowohl eine ausreichende Bodentemperatur (Wärmesumme größer als 465 C, wie zuvor bereits beschrieben) als auch Bodenfeuchtigkeit wichtig. Entsprechende Bodentemperaturen kann man vielfach nur nach frühräumenden Hauptkulturen wie z. B. Wintergerste erwarten. Zu beachten ist, dass Sorten mit ausgeprägter Blühneigung bei früher Saat sehr schnell in die generative Phase übergehen und aus diesem Grund für Frühsaaten ungeeignet sind. Abb. 20: Ölrettich (weiße Blüten) und Senf (gelbe Blüten) Eine gute Wasserversorgung ist gleichermaßen Voraussetzung für eine gute Entwicklung der Zwischenfrucht und für intensiven Larvenschlupf. Ein trockener oder kühler Herbst lässt keine ausreichende Bodenentseuchung erwarten

21 Bekämpfungsmöglichkeiten Bekämpfungsmöglichkeiten Insbesondere der Anbau von Ölrettich im Frühjahr zur Begrünung von Bracheflächen ist günstig zu beurteilen. Sofern Düngemaßnahmen auf den Bracheflächen nicht erlaubt sind, kann der Stickstoffbedarf des Ölrettichs durch Beimengung von Alexandrinerklee gedeckt werden. Auf keinen Fall darf Perserklee in das Gemenge aufgenommen werden, da dieser wiederum zur Vermehrung der Nematoden beiträgt. In der Regel stellt die Wasserversorgung nach dem Winter kein Problem dar und ansteigende Bodentemperaturen begünstigen intensiven Larvenschlupf. Im Gegensatz zum Senf treibt Ölrettich unter günstigen Bedingungen nach dem Schlegeln wieder aus. Nach aktuellem Kenntnisstand hat ein Wiederaustrieb keine weitere Verringerung der Nematodenpopulation zur Folge. Die Bekämpfung von durch Zwischenfrüchte hat eine Reihe positiver Nebeneffekte, die bei jeder gelungenen Gründüngung eintreten. Durch die Zufuhr organischer Substanz wird das Bodenleben aktiviert, der dichte Bestand unterdrückt Unkräuter, Nährstoffe werden biologisch gebunden und vor der Auswaschung bewahrt. Erosion kann durch Mulchsaat in abgestorbenen Senf oder Ölrettich deutlich reduziert werden. Sofern oben genannte Faktoren berücksichtigt werden, ist auch in Zukunft der Einsatz von nematodenreduzierenden Zwischenfrüchten eine wirtschaftlich und ökologisch sinnvolle Maßnahme, um die Nematodenpopulation in engen Zuckerrübenfruchtfolgen unter der Schadensschwelle zu halten. Sowohl bei einer Aussaat als Sommerzwischenfrucht als auch bei der Brachebegrünung ist auf eine sorgfältige Bodenvorbereitung zu achten. Einerseits muss ein zügiges und gleichmäßiges Auflaufen gewährleistet sein, andererseits muss der Boden eine gute Durchwurzelung ermöglichen. Entscheidend ist, dass die Auslösung des Schlupfreizes nur dort erfolgen kann, wo die Nematoden intensiven Kontakt mit den Wurzeln haben

22 Bekämpfungsmöglichkeiten Bekämpfungsmöglichkeiten Resistente Zuckerrüben Bereits vor 80 Jahren gab es erste züchterische Versuche, nematodenresistente Zuckerrüben zu entwickeln. Die Bemühungen, resistente Rüben durch Massenauslese schwach befallener Pflanzen zu erzeugen, scheiterten ebenso wie spätere Versuche weiterer Forscher, da in der Kulturrübe keine Gene vorzufinden sind, die deutliche Resistenz vermitteln. In der Gattung Beta ist vollständige Resistenz gegen Heterodera schachtii nur aus den drei Wildrübenarten Beta procumbens, Beta webbiana sowie Beta patellaris bekannt. Diese Arten sind einjährig und haben keine Ähnlichkeit mit unseren Zuckerrüben (Abb. 21). Die Wirkungsweise der dominanten, durch ein Gen vererbten Resistenz entspricht den Wirkungsprinzipien bei den Zwischenfrüchten. Auf die Larven wird ein Schlupfreiz ausgeübt, sie werden angelockt und dringen in die Wurzel ein. Die Nährzellenbildung ist gestört, so dass die weitere Larvenentwicklung beeinträchtigt bzw. unterbunden wird. Weitere Resistenz ist aus der Wildrübe Beta maritima bekannt. Sie wird durch mehrere Gene vererbt und ist daher züchterisch schwieriger zu bearbeiten. Abb. 21: Wildrübenart Beta procumbens Klassische Züchtung Die Einkreuzung der Resistenz von Beta procumbens in die Kulturrübe erfolgt über ein sehr aufwändiges Kreuzungsprogramm in 3 Schritten, an dessen Ende zunächst ein nematodenresistenter Kreuzungspartner steht (Abb. 22)

23 Bekämpfungsmöglichkeiten Bekämpfungsmöglichkeiten 1. Schritt. Kreuzung der diploiden nematodenresistenten Wildrübe mit einer tetraploiden anfälligen Zuckerrübe. Der entstehende triploide Artbastard besitzt bereits Resistenzgene gegen, ist aber nicht lebensfähig und kann nach der Keimung nur durch aufwändige Pfropfung auf eine Sämlingswurzel erhalten werden. 2. Schritt. Nach Kreuzung des triploiden Artbastards mit einer diploiden anfälligen Zuckerrübe erhält man ein Gemisch aus nematodenresistenten und anfälligen Nachkommen, die zwischen 18 und 27 Chromosomen besitzen. Durch zytologische Untersuchungen und Resistenztests müssen die nematodenresistenten Pflanzen mit 19 Chromosomen (= monosome Addition) aus dem Nachkommengemisch selektiert werden. Nur diese Pflanzen sind als Zwischenstufe auf dem Weg zur Erzeugung nematodenresistenter Zuckerrüben für die weiteren Züchtungsschritte von Interesse. 3. Schritt. Durch Kreuzung der nematodenresistenten monosomen Addition mit einer diploiden anfälligen Zuckerrübe erhält man erneut ein Nachkommengemisch verschiedener Genotypen, von denen % anfällig gegenüber Heterodera. schachtii sind und die restlichen % die Zwischenstufe monosome Addition darstellen. Weniger als 1 Pflanze unter 1000 Nachkommen entspricht dem erwünschten Genotyp, bei dem das Resistenzgen über Austauschvorgänge auf Chromosomenebene in den diploiden Chromosomensatz der Kulturrübe integriert wurde (= Translokation). Diese Pflanzen müssen erneut über aufwändige zytologische Untersuchungen und Resistenztests in dem Nachkommengemisch gefunden werden. Sie bilden als diploide nematodenresistente Rüben das Ausgangsprodukt zur Erzeugung leistungsfähiger Zuckerrübensorten. Wildart Beta procumbens diploid = 18 Chromosomen resistent Artbastard triploid = 27 Chromosomen resistent Artbastard triploid = 27 Chromosomen resistent Gemisch aus Genotypen: mit 18, 19, Chromosomen anfällig und resistent monosome Addition mit 18 Kulturrübenchromosomen + 1 Wildrübenchromosom = 19 Chromosomen resistent monosome Addition 19 Chromosomen resistent 80 90% anfällige Pfl. diploide Rübe 18 Chromosomen X X X 10 20% resistente Pfl. monosome Addition 19 Chromosomen Kulturrübe tetraploid = 36 Chromosomen anfällig Kulturrübe diploid = 18 Chromosomen anfällig Kulturrübe diploid = 18 Chromosomen anfällig <0,1% resistente Pfl. (Translokation) diploide Rübe 18 Chromosomen Abb. 22: Züchtungsschema: Erstellung resistenter Zuckerrüben (Translokationen) 44 45

24 Bekämpfungsmöglichkeiten Bekämpfungsmöglichkeiten Der entstandene Kreuzungspartner (Translokation), welcher gegen den Rübenzystennematoden resistent ist, besitzt nicht die Leistungsfähigkeit moderner Sorten. Diese muss erst in einem zweiten Schritt durch Rückkreuzung mit den entsprechenden Leistungslinien in die resistenten Rüben eingelagert werden. Dieser Prozess ist sehr zeitaufwendig, so dass von der ersten nematodenresistenten Translokation bis zur leistungsfähigen resistenten Sorte 10 bis 15 Jahre vergehen können. Jahre, Orte, Wiederholungen Kreuzung (z.b. Translokation X Leistungslinie) Prüfung Selektion Amtliche Prüfung Sorte Ertrag, Resistenz Abb. 23: Züchtungsschema: Erstellung nematodenresistenter Sorten aus Translokationen Während der Züchtungsarbeiten wurden zwei wesentliche Probleme deutlich: 1. Bei der Kreuzung der Kulturrübe mit der Wildrübe Beta procumbens wird neben der erwünschten Information Resistenz auch sehr viel unerwünschte Information übertragen, die bei den Rüben beispielsweise zu Mehrköpfigkeit, Gallbildung oder hohem Amino-N-Gehalt führt. Diese negativen Eigenschaften müssen in aufwändigen Rückkreuzungsschritten aus der Kulturrübe wieder herausgezüchtet werden. 2. Eine große Schwierigkeit der klassischen Züchtung auf Nematodenresistenz besteht in der verminderten Übertragung des Resistenzgens bei Kreuzungen (Transmission). Das heißt, dass in den Rübenlinien die Eigenschaft Resistenz nicht zu 100 % auf die Nachkommen übertragen wird. Für den Züchter bedeutet dies eine ständige Kontrolle der Linien auf Resistenz über aufwändige Testverfahren, was sowohl die Züchtung als auch die Saatgutproduktion erschwert. Die Leistung resistenter Hybriden muss in Abhängigkeit von der Nematodenverseuchung des Bodens betrachtet werden. Derzeit sind nematodenresistente Hybriden aufgrund oben aufgeführter Punkte unter Nichtbefall bzw. schwachem Befall in der Ertragsleistung den Standardsorten noch unterlegen. Mit steigender Nematodenverseuchung nimmt die relative 46 47

25 Bekämpfungsmöglichkeiten Bekämpfungsmöglichkeiten Ertragsleistung zu und ab einem Befall von ca Eiern + Larven/100 ml Boden werden mit resistenten Hybriden vergleichbare Erträge wie mit nicht-toleranten Sorten erzielt (Abb. 24). Bei höherer Verseuchung übertreffen schließlich die resistenten Rüben die Leistung von nicht-toleranten Sorten deutlich. BZE in % der anfälligen Sorte anfällige Sorte Testhybride 1 Testhybride 2 Testhybride befallsfrei Standort 1 befallsfrei Standort 2 mäßiger bis schwerer Befall Quelle: KWS-Versuche in D und F schwerer Befall schwerer Befall + Spätsaat Abb. 24: Bereinigter Zuckerertrag (BZE) resistenter Hybriden bei unterschiedlichem Nematodenbefall und Aussaatzeitpunkt Gentechnischer Ansatz Es werden neben der klassischen Züchtung auch Versuche mit gentechnischen Methoden durchgeführt, um resistente Zuckerrübensorten zu züchten. Bei der Erzeugung nematodenresistenter Zuckerrüben mit Hilfe gentechnischer Methoden dient ein Bakterium als Hilfsmittel. Es schleust das Resistenzgen in die Rübenzelle bzw. die Chromosomen der Rübenzelle ein. Die einzelne Zelle wird wieder zu einer ganzen Pflanze regeneriert, die nun in jeder Zelle die gewünschte Information Resistenz trägt (Abb. 25). Mit diesen Pflanzen können dann Kreuzungen und Selektionen durchgeführt werden (Abb. 23), an deren Ende eine nematodenresistente Sorte steht. Dies bedeutet aber auch, dass eine gentechnisch veränderte Sorte genau wie eine auf klassischem Wege gezüchtete Pflanze eine Sortenprüfung durchlaufen muss, so dass neu entwickelte Pflanzen auch erst mit einer Verzögerung von einigen Jahren dem Landwirt zur Verfügung stehen

26 Bekämpfungsmöglichkeiten Bekämpfungsmöglichkeiten 3. Schritt Übertragung des Resistenzgens durch das Bakterium in den Zellkern der Pflanzenzelle. 3 Resistenzquelle 4 4. Schritt Regeneration der Zellen zu Pflanzen Schritt Isolierung des Resistenzgens. Worin liegt der Vorteil des gentechnischen Ansatzes gegenüber dem klassischen Züchtungsverfahren? Mit der klassischen Methode wird neben dem Resistenzgen noch zusätzliche Wildrüben-DNA in die Kulturrübe gebracht, die zu den erwähnten unerwünschten negativen Eigenschaften führt. In den mit biotechnologischen Methoden erstellten resistenten Rüben ist nur das Resistenzgen integriert und keinerlei weitere Wildrüben-DNA vorhanden. Es ist zu erwarten, dass mit diesen Rüben dem Landwirt langfristig leistungsfähigere Sorten zur Verfügung stehen, und das Problem der verminderten Transmission auf Dauer seine Bedeutung verliert Schritt Einbau des Resistenzgens in Bakterien (Bakterium dient als Vehikel zum Einbau der DNA in die Pflanzenzelle). Abb. 25: Erzeugung nematodenresistenter Zuckerrüben mit Hilfe gentechnischer Methoden 50 51

27 Resistenzmanagement Resistenzmanagement Die Bekämpfung des Rübennematoden in engen Rübenfruchtfolgen wurde bisher vor allem durch den Einsatz nematodenreduzierender Zwischenfrüchte ermöglicht. Mit der Zulassung nematodenresistenter Zuckerrüben steht den betroffenen Landwirten eine weitere Möglichkeit der biologischen Bekämpfung zur Verfügung. Allerdings gilt es in diesem Zusammenhang einige Punkte zu beachten, um die Resistenz in Zuckerrüben möglichst langfristig nutzen zu können. Die genetisch fixierte Fähigkeit von Sorten, den Befall, die Ausbreitung und die Vermehrung von Schadorganismen zu begrenzen oder zu verhindern, wird allgemein als Resistenz bezeichnet. Dabei wird die Resistenz oft nur durch ein Gen oder wenige Gene kontrolliert. Sind Resistenzeigenschaften stark ausgeprägt und spezifisch ausgerichtet wie im Fall der nematodenresistenten Zuckerrüben so kann durch häufigen Anbau ein Selektionsprozess auf der Seite der Nematoden einsetzen. Die Folge ist, dass die Erreger dem Grundsatz der Erhaltung der Art folgend die Resistenzbarriere irgendwann durchbrechen können. Um dieser Gefahr zu begegnen, sind weiterhin der Einsatz von Zwischenfrüchten sowie der Wechsel von resistenten und anfälligen Zuckerrübensorten in der Fruchtfolge die wichtigsten Bestandteile eines sogenannten Resistenzmanagements. Unter dem Begriff Resistenzmanagement versteht man die Entwicklung von Strategien zur Vermeidung der Bildung von Erregerrassen oder Pathotypen auf Seiten der Schaderreger, die die Resistenz in Kulturpflanzen durchbrechen können. Derartige Strategien sind Voraussetzungen dafür, dass uns die Resistenzeigenschaften in den Zuckerrüben langfristig erhalten bleiben. Wie könnte ein Resistenzmanagement im Rahmen einer Fruchtfolge Rüben/Getreide/Getreide aussehen auf einer Fläche, die deutlichen Befall mit zeigt (>1000 Eier und Larven/100ml Boden)? Nach dem Anbau einer resistenten Rübensorte wird in Abhängigkeit von der Anfangsbesatzdichte (Pi-Wert) im Durchschnitt eine etwa 30 60%ige Verringerung des Nematodenbesatzes festgestellt. Gehen wir von einer Ausgangspopulation von 2000 Eiern und Larven/100 ml Boden aus, so ist nach Anbau resistenter Zuckerrüben/Weizen/Weizen in der Fruchtfolge eine Verseuchungsdichte zu erwarten, die unterhalb der Schadensschwelle von 500 Eiern und Larven liegen wird (Abb. 26). Im Folgejahr sollte zur Verminderung der Resistenzgefahr eine nicht-tolerante Zuckerrüben-Sorte angebaut werden, die dann allerdings den Nematodenbesatz wieder auf die Höhe von ca Eiern und Larven bringen kann. Ein anschließender Anbau von Weizen und frühräumender Gerste ist notwendig, um durch einen rechtzeitigen Anbau von nematoden-reduzierendem Ölrettich oder Senf die Population der Nematoden erneut 52 53

28 Resistenzmanagement Resistenzmanagement auf möglichst niedrige Werte zu drücken und gleichzeitig den Nematoden mit einem von der Zuckerrübe verschiedenen Resistenzmechanismus zu bekämpfen. Ist die Ausgangsverseuchung in der Fruchtfolge deutlich höher, so ist der Wechsel von resistenten und anfälligen Zuckerrüben zur Vermeidung der Resistenzbildung auf Seiten der Nematoden beizubehalten, jedoch sollte der Anbau nematodenreduzierender Zwischenfrüchte so oft wie möglich erfolgen (inkl. Anbau als Hauptfrucht auf Bracheflächen). Eine Ausgangsverseuchung von 500 bis 1000 Eiern und Larven/100 ml Boden hat zur Folge, dass auf Basis der derzeitigen Sortenleistungen der Anbau resistenter Zuckerrüben nicht empfohlen werden kann. Hier sollte versucht werden, nur über den Einsatz der Zwischenfrüchte die Nematodenpopulation unter die Schadensschwelle zu bringen. Eier + Larven Pi-Wert res. ZR Weizen Weizen anf. ZR Weizen Gerste Ölrettich Schadensschwelle Abb. 26: Mögliche Veränderungen der Nematodenpopulation in einer langjährigen Fruchtfolge (ZR=Zuckerrüben; res.=resistent, anf.=anfällig); dargestellt sind Schätzungen der Pf-Werte nach Anbau der angegebenen Kulturarten; die durchgehende Linie kennzeichnet die Schadensschwelle bei ca. 500 E+L/100 ml Boden anf. ZR Weizen Weizen res. ZR Weizen Weizen Aus streng nematologischer Sicht ist zu ergänzen, dass der Anbau resistenter Sorten bereits ab der Höhe der Wirtsspezifischen Verseuchungsdichte (WVD = die Verseuchungsdichte des Nematoden, bei der sich die Vermehrungsrate 1 einstellt) sinnvoll ist. Für die resistenten Zuckerrüben liegt die WVD nach Schlang bei etwa 280 Eiern und Larven/100 ml Boden

29 Zusammenfassung Ausblick Der Rübenzystennematode ist ein bedeutender Schädling in nahezu allen Gebieten mit intensivem Rübenanbau, der zu schweren Ertragsverlusten führen kann. Symptome nesterweises Welken bei Sonneneinstrahlung Vergilben, Absterben äußerer Blätter Kümmerwuchs und verkürzte Hauptwurzel Ausbildung eines Wurzelbartes stecknadelkopfgroße, weiße Weibchen- Zysten an Seitenwurzeln (sicherer Nachweis) Eine chemische Bekämpfung ist in vielen Ländern nicht mehr gestattet. Die einzig sinnvolle Maßnahme zur Bekämpfung der Krankheit stellt derzeit der Anbau resistenter Zwischenfrüchte, bei starkem Befall in Kombination mit nematodenresistenten Zuckerrübensorten, dar. Maßnahmen im Rahmen eines Resistenzmanagements (Fruchtfolge, Sortenwechsel, Zwischenfruchtanbau) sind erforderlich. Der Einsatz von Chemie (Bodenentseuchung) ist in den meisten europäischen Ländern nicht mehr zulässig. Aus diesem Grund kann das Nematodenproblem aus heutiger Sicht nur durch Züchtung gelöst werden, entweder durch resistente Zwischenfrüchte oder durch den Anbau resistenter Zuckerrübensorten. Nach aufwendigen Züchtungsverfahren befinden sich seit 1998 die ersten nematodenresistenten Zuckerrüben im Markt. Bei Nichtbefall oder schwachem Befall zeigen diese Sorten noch einen Minderertrag (5-10 %) gegenüber konventionellen Sorten. In den nächsten Jahren ist mit leistungsstärkeren nematodenresistenten Zuckerrübensorten zu rechnen. In vielen europäischen Zuckerrübenanbauregionen tritt eine Vergesellschaftung von Rizomania und Nematoden auf. Ein wichtiges Zuchtziel ist deshalb die Kombination von Resistenzeigenschaften. KWS gelang es, eine nematodenresistente und rizomaniatolerante Zuckerrübensorte anbieten zu können, weitere Sorten werden folgen. Zur Entwicklung leistungsfähiger, resistenter Sorten werden langfristig auch gentechnische Methoden im Rahmen der Züchtung zum Einsatz kommen. Sowohl für den klassischen als auch den gentechnischen Ansatz gilt: Um eine möglichst langfristige Sicherung der Resistenz in Zuckerrüben zu gewährleisten, sind Maßnahmen im Rahmen eines Resistenzmanagements auch in Zukunft dringend erforderlich

30 Resistenzmanagement Weitere KWS-Ratgeber Was ist Resistenzmanagement? Vermeidung der Entwicklung von Nematodenrassen von, die die Resistenz der Zuckerrüben durchbrechen können. Wie mache ich das? Der Anbau nematodenreduzierender Zwischenfrüchte sollte weiterhin ein wichtiger Bestandteil der Fruchtfolge sein. Zusätzlich ist ein Wechsel von nicht-toleranten Sorten und resistenten Zuckerrübensorten notwendig. Was ist wichtig? Voraussetzung für die Entscheidung zum Anbau resistenter Zuckerrüben ist das Wissen über die Höhe der Nematodenpopulation auf dem befallenen Schlag. Empfohlen wird ein Anbau resistenter Zuckerrüben ab einer Verseuchungsdichte von etwa 1000 Eiern und Larven je 100 ml Boden. Bitte beachten Sie auch unsere weiteren kostenlosen Fachbroschüren zu Rhizoctonia, Rizomania und Blattgesundheit! Einfach bestellen unter: oder Tel.: / oder Fax: / oder info@kws.de Rhizoctonia Herkunft Verbreitung Bedeutung Rizomania Einfälle gegen Ausfälle. KWS-RATGEBER Blattkrankheiten Schadbilder Schäden Strategien Orange ist eine geschützte Marke der KWS Wir machen den Anfang. KWS-RATGEBER KWS-RATGEBER Orange ist eine geschützte Marke der KWS Wir machen den Anfang. 58 Bildnachweis: Pflanzenschutzdienst Bonn: 2 Institut für Nematologie und Wirbeltierkunde, BBA Münster: 6 Institut für Phytopathologie, Universität Kiel: 11, 21 LIZ Rheinland: 17 Orange ist ist eine geschützte Marke der KWS Wir machen den Anfang. 59