Biologische Meereskunde

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Ulrich Sommer Biologische Meereskunde 2. iiberarbeitete Auflage Mit 138 Abbildungen 4y Springer

Inhaltsverzeichnis 1 Einfuhrung ^^/^^^^^^^^i^^g^^gg/^^^^g^^^g^^ggg^ 1.1 Biologische Meereskunde - Meeresokologie - Meeresbiologie... 1 1.1.1 Schwerpunkte 1 1.1.2 Einordnung in das hierarchische Modell der Natur 3 1.2 Beobachtung, Experiment und Theoriebildung in der biologischen Meereskunde 5 1.2.1 Wer? Wieviel? Warum? 5 1.2.2 Typologie okologischer Experimente 8 1.2.3 Theoriebildung 11 1.3 Das darwinistische Paradigma der Organismus-Umwelt-Beziehung 14 1.3.1 Darwins Evolutionstheorie 14 1.3.2 Grenzen der Anpassung 16 2 Physikalische und chemische Eigenschaften des Lebensraumes Meer ^ ^ ^ ^^^^ ^ ^M 2.1 Gliederung des marinen Lebensraumes 19 2.1.1 Pelagial 19 2.1.2 Benthal 20 2.2 Lichtklima 21 2.2.1 Oberflacheneinstrahlung 21 2.2.2 MalSe der Lichtintensitat 22 2.2.3 Vertikalprofil des Lichts 22 2.3 Schichtung 26 2.3.1 Thermische Schichtung 27 2.3.2 Chemische Schichtung 28 2.4 Stromungen und Gezeiten 30 2.4.1 Stromungen 30 2.4.2 Gezeiten 31

XII Inhaltsverzeichnis 2.5 Geloste Gase 32 2.5.1 Loslichkeit im Wasser 32 2.5.2 Sauerstoff ' 33 2.5.3 Kohlendioxid 34 2.6 Geloste Salze 36 2.6.1 Salzgehalt 36 2.6.2 Biogene Elemente 36 2.7 Geloste organische Substanzen 40 2.8 Redox-Reaktionen 41 3 Okophysiologie I: Anpassung an abiotische Umweltfaktoren HM1 3.1 Temperatur 45 3.1.1 Natiirliche Variabilitat 45 3.1.2 Biologische Rolle der Temperatur 46 3.2 Osmoregulation 49 3.3 Dichte 52 3.4 Viskositat 55 3.4.1 Die Reynolds-Zahl 56 3.4.2 Stromung urn feste Korper 57 4 Okophysiologie II: Ernahrung und Stoffwechsel ^HHBHBHHH 4.1 Autotrophie 61 4.1.1 Photosynthese 62 4.1.2 Nutzung mineralischer Nahrstoffe 72 4.1.3 Chemosynthese 82 4.2 Heterotrophie 85 4.2.1 Osmotrophie 86 4.2.2 Phagotrophie 88 4.3 Dissimilatorischer Stoffwechsel 100 4.3.1 Aerobe Atmung. 100 4.3.2 Anaerobiose 104 5 Populationsbiologie ^ MM^^^^H^^H^H^^M^MI 5.1 Die Populationsgrofie und ihre Variabilitat 110 5.1-1 Raumliche Verteilung.. 110 5.1-2 Zeitliche Veranderung '.'.'.'.'. 112 5.2 Die mathematische Beschreibung des Populationswachstums 114 5.2-1 Populationswachstum mit konstanter Rate... 114

Inhaltsverzeichnis XIII 5.2.2 Begrenzung des Wachstums 117 5.2.3 Schatzung der Parameter der Populationsdynamik 120 5.3 Struktur einer Population 125 5.3.1 Altersstruktur 125 5.3.2 Genetische Struktur 127 6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton ^ H U H 6.1 Ubersicht 134 6.1.1 Definition 134 6.1.2 Grofienklassen des Planktons 134 6.2 Das Phytoplankton 136 6.2.1 Lebensformen und Taxonomische Ubersicht 136 6.2.2 Sinken und Schweben 141 6.2.3 Verteilung, Wachstum und Vergehen von Phytoplanktonpopulationen 143 6.3 Zooplankton 148 6.3.1 Taxonomische Ubersicht 148 6.3.2 Funktionelle Gruppen 150 6.3.3 Raumliche und zeitliche Verteilung 158 6.4 Bakterien, Pilze, Viren 161 6.4.1 Ubersicht iiber das Bakterioplankton 161 6.4.2 Raumliche und zeitliche Verteilung des Bakterioplanktons 163 6.4.3 Mykoplankton 165 6.4.4 Viren 165 6.5 Nekton 167 6.5.1 Taxonomische Ubersicht 167 6.5.2 Lokomotion 174 6.5.3 Wanderungen 177 6.5.4 Populationsbiologie 182 6.6 Interaktionen im Pelagial 188 6.6.1 Konkurrenz 188 6.6.2 Rauber-Beute-Beziehungen 200 6.6.3 Nahrungsketten und -netze 209 6.6.4 Saisonalitat 219 7 Marine Lebensgemeinschaften II: Das Benthos harter Substrate 7.1 Was ist Hartbodenbenthos? 229 7.2 Phytobenthos 232 7.2.1 Ubersicht 232 7.2.2 Verteilung in Raum und Zeit 238

XIV Inhaltsverzeichnis 7.3 Zoobenthos 243 7.3.1 Ubersicht 243 7.3.2 Lebenszyklus, Verteilung in Raum und Zeit 252 7.4 Spezielle Lebensgemeinschaften 255 7.4.1 Biogene Riffe 255 7.4.2 Mittelozeanische Riicken 261 7.5 Interaktionen im Hartbodenbenthos 263 7.5.1 Symbiose 264 7.5.2 Facilitation bzw. Kommensalismus 267 7.5.3 Konkurrenz 267 7.5.4 Rauber-Beute-Beziehungen 279 7.5.5 Nahrungsnetze 285 7.5.6 Komplexe Interaktionen 290 8 Marine Lebensgemeinschaften III: Das Benthos der Sedimente ^ ^ ^^ ^^ ^^ ^^ H 8.1 Der Lebensraum Sediment 297 8.1.1 Physikalische Struktur des Lebensraumes 297 8.1.2 Chemische Gradienten 299 8.1.3 Ubersicht iiber die Sedimentorganismen 300 8.2 Phytobenthos 301 8.2.1 Ubersicht 301 8.2.2 Verteilung in Raum und Zeit 303 8.3 Zoobenthos 307 8.3.1 Ubersicht 307 8.3.2 Raumliche Verteilung 314 8.3.3 Lebenszyklus und Saisonalitat 318 8.4 Bakterio- und Mykobenthos 320 8.4.1 Ubersicht 320 8.4.2 Raumliche Verteilung 325 8.5 Spezielle Sedimentokosysteme 329 8.5.1 Wattenmeer 329 8.5.2 Tiefseeboden 332 8.6 Interaktionen im Sedimentbenthos 336 8.6.1 Habitatmodifikation 337 8.6.2 Rauber-Beute-Beziehungen 340 8.6.3 Nahrungsnetze 342

Inhaltsverzeichnis XV 9 Die Rolle der Meeresorganismen in den Kreislaufen biogener Elemente ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ H M 9.1 Grundziige des Stoff- und Energietransfers 349 9.1.1 Grundziige des Energietransfers 350 9.1.2 Grundziige des Stofftransfers 354 9.1.3 Die Formierung partikularer Substanz 358 9.1.4 Regeneration geloster Substanzen 360 9.1.5 Sedimentation und Deposition 362 9.1.6 Raum-zeitliche Skala der Stoffkreislaufe 365 9.2 Spezielle Kreislaufe 367 9.2.1 Kohlenstoffkreislauf 367 9.2.2 Andere Bioelemente 369 9.3 Globale Trends in der marinen Primarproduktion 372 9.3.1 Planktonproduktion 373 9.3.2 Benthische Primarproduktion 375 9.3.3 Weltproduktion 376 9.4 Das weitere Schicksal der planktischen Primarproduktion 377 9.5 Die geochemische Rolle der Meeresorganismen 380 9.5.1 Bildung biogener Sedimente 380 9.5.2 Biologische Kontrolle der Meereschemie 384 9.5.3 Biologische Kontrolle der Atmosphare 388 9.5.4 Die Gaia-Hypothese 391 Glossar 395 Sachverzeichnis 405