Mathematik in der Biologie

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1 Erich Bohl Mathematik in der Biologie 4., vollständig überarbeitete und erweiterte Auflage Mit 65 Abbildungen und 16 Tabellen ^J Springer

2 Inhaltsverzeichnis Warum verwendet ein Biologe eigentlich Mathematik? Unsere Welt aus biologischer Sicht Zustand eines Beobachtungsgegenstandes Beobachtung und Zeit Grafische Veranschaulichung einer Messreihe Evolutionen in der Natur Was ist eine Evolution? Rekonstruktion und Erkenntnis Sättigung einer Evolution Rekonstruktion von Funktionen Die Aufgabe Ansatzfunktionen Gütemaß einer Rekonstruktion Rekonstruktion und Erkenntnis Veränderungen in der Natur Wie kann man einer 'wahren' Evolution auf die Spur kommen? Veränderungsrate Mathematische Modelle in der Biologie Wie kommt mathematisches Denken zum Einsatz? Entwicklung einer Population: eine dynamische Gleichung Ligandenbindung: zwei dynamische Gleichungen Substratfluss unter anaeroben Bedingungen: zwei dynamische Gleichungen Streitbare Populationen: zwei dynamische Gleichungen. 25 Grundbestandteile mathematischer Modellierung Das Geschehen in diesem Kapitel Entwicklung von Populationen Zwei Experimente 30

3 XXII Inhaltsverzeichnis Vom Experiment zur mathematischen Beschreibung Veränderungen Ratengleichungen Ausblick Kombinatorik in der Biologie: Zahlen Eine kombinatorische Aufgabe der Enzymkinetik Kinetische Gastheorie als Sonderfall Natürliche und ganze Zahlen Rationale und reelle Zahlen Absoluter Betrag reeller Zahlen Beschreibung von Vorgängen: Funktionen Funktionen Die logistische Kurve, Verkettung von Funktionen Monotone Funktionen Die Exponentialfunktion Potenzen Polynome, rationale Funktionen Konstruktion von Funktionen Der Logarithmus Die Veränderungsrate von Vorgängen: Ableitung Die Idee der Veränderungsrate zu einem festen Zeitpunkt Definition der Veränderungsrate: Ableitung einer Funktion Grundregeln der Differentialrechnung Konsistenz der Tabellen 2.5 und Die logistische Kurve als Lösung der Verhulstgleichung Exponentielles Wachstum Anwendungen der Ableitung: Monotonie, Extrema, Krümmung Motivation Monotonie und Ableitung Monotonieverhalten bei der logistischen Kurve Qualitative Kurvendiskussion Krümmung und zweite Ableitung Ligandenbindung an Proteine Sigmoides Verhalten bei der logistischen Kurve Übungsaufgaben 73 3 Evolutionen: Skalare Differentialgleichungen erster Ordnung Das Geschehen in diesem Kapitel Qualitative Methoden Evolution einer reellen Variablen Zeitunabhängige Evolutionen: Stationäre Punkte Monoton wachsende Evolutionen Monoton fallende Evolutionen Langzeitverhalten von Evolutionen 82

4 Inhaltsverzeichnis XXIII Stabilität von stationären Punkten Wendepunkte Qualitative Analyse: die Verhulstgleichung Qualitative Analyse: Allgemeine Evolutionen Quantitative Methoden Motivation Die einfachste Ratengleichung Stammfunktion Angabe einfacher Stammfunktionen Quantitative Analyse: Separation der Variablen Quantitative Analyse: exponentielles und logistisches Wachstum Integrale: Summenregel und Partialbruchzerlegung Motivation Integrale Geometrische Interpretation des Integrals Integration als Umkehrung der Differentiation Summenregel Quantitative Behandlung einer Ratengleichung Integral: partielle Integration Umkehrung der Produktregel RNA-Gehalt einer Zelle Zur Idee der partiellen Integration Existenz und Eindeutigkeit Lösbarkeit von Anfangswertaufgaben Lösungsgesamtheit Übungsaufgaben Differentialgleichungen, Anfangswertaufgaben Integration 104 Beschreibung von Vorgängen mit mehr als einer unabhängigen Variablen Das Geschehen in diesem Kapitel Funktionen mehrerer Veränderlicher: Größen Motivation Wachstum einer Population auf einem Substrat Räuber-Beute-Interaktion Präbiotische Evolution Zustände von natürlichen Systemen mit mehr als einer Größe Reelle Funktionen auf Teilmengen des M. N Graphische Darstellungsmöglichkeiten Größen und ihre Abhängigkeiten Implizite Gleichungen Implizit definierte Funktionen: allgemeiner Fall 117

5 XXIV Inhaltsverzeichnis 4.3 Veränderungsrate in Richtung verschiedener Variabler: partielle Ableitung Motivation Verschiedene Abhängigkeiten bei der logistischen Kurve Partielle Ableitung Zweite partielle Ableitung Approximation von Funktionen: Taylor Polynome Motivation Taylor Polynome mit einer Veränderlichen Taylor Polynome der Exponentialfunktion Taylor Polynom bei mehreren Veränderlichen Taylor Polynom beim Räuber-Beute-Modell Veränderungsrate einer Größe: vollständiges Differential Motivation und Ausblick Abhängigkeiten von Größen und deren Veränderungen Idee des vollständigen Differentials Definition des vollständigen Differentials Wieso ist das vollständige Differential vollständig? Vollständiges Differential bei Abhängigkeit von nur einer Größe Vollständiges Differential bei Abhängigkeit von zwei Größen: Potentiale Übungsaufgaben Funktionen mehrerer Veränderlicher Vollständige Differentiale Rekonstruktion von Funktionen aus Zahlenpaaren: Lineare Datenanpassung Das Geschehen in diesem Kapitel Rekonstruktion Geschwindigkeit der Michaelis-Menten-Reaktion Rekonstruktion einer Funktion Lineare Theoriefunktion (d,p)-matrizen Matrixmultiplikation Geometrie und lineare Abbildungen im M. N Fehlerquadratsumme Abstand, inneres Produkt Matrix und lineare Abbildung Transponierte Matrix Lineare Datenanpassung: Ergebnisse der linearen Algebra Kennzeichnung der Minimalabweichung Vollständige Beschreibung aller Minimier er Assoziativität der Matrizenmultiplikation Eindeutiger Minimierer 157

6 Inhaltsverzeichnis XXV Gradient von h(x) Linearer Datenausgleich: Bestimmung biologischer Konstanten Michaelis-Menten-Bestimmung Lineare Gleichungssysteme in der Ebene Inversion Geschwindigkeit einer Michaelis-Menten-Aktion Definition der Geschwindigkeit v Rekonstruktion von p(t) zur Bestimmung von v Lineare Gleichungssysteme im R Geschwindigkeitsbestimmung aus Felddaten: die Inversion Übungsaufgaben 173 Interaktionen zweier Populationen Das Geschehen in diesem Kapitel Ligandenbindung Die dynamischen Gleichungen Eine skalare Aufgabe Evolution der Ligandenbindung Charakteristik und K D Substratumsetzende Organismen Fläschchenexperiment Erhaltungssatz Lösungsgesamtheit Diskussion aller Lösungen Phasenebene Lineare Räuber-Beute-Interaktion: Winkelfunktionen Ein spezielles Räuber-Beute-Modell sin und cos Rückführung auf eine skalare Gleichung Eigenschaften von cos und sin Anwendung auf das spezielle Räuber-Beute-Modell Die Winkelfunktion tg(i) Tangens und Arcus Tangens Ableitung und Stammfunktion Lineare Differentialgleichungssysteme in der Ebene: Matrizen und Eigenwerte Ligandenbindung Lineare dynamische Systeme: Räuber-Beute-Modell Alle Lösungen von (6.100) Biologische Evolution Ausgangspunkt der Überlegungen Evolution einer einzigen Population Replikations- und Sterberaten Evolution zweier Populationen 206

7 XXVI Inhaltsverzeichnis 6.8 Übungsaufgaben Lösungen der Übungsaufgaben Lösungen zum Kapitel Lösungen zum Kapitel Lösungen zum Kapitel Lösungen zum Kapitel Lösungen zum Kapitel Literaturverzeichnis 237 Sachverzeichnis 239