.4 Elektrisches Feld.3.1 Praktischer Bezug Die Entstehung und der Transport von Ladung sind also Grundvoraussetzung der Signalübertragung und -fortleitung an Nervenzellen. Ohne sie wären eine Erregbarkeit von Nervenzellen und eine Weiterleitung von Impulsen nicht möglich. Eine der treibenden Kräfte in der Signalübertragung zwischen Nervenzellen sind die erwähnten gegensätzlichen Ladungen. Die. notwendige Voraussetzung für die Signalübertragung, nämlich die Aufrechterhaltung von Konzentrationsgradienten zwischen Kompartimenten in Lösung befindlicher Ionen, wird in dem Kapitel Membranen (Kap. 4.1) erläutert. Voltage-Clamp-Methode Mithilfe spezieller Messverfahren (z. B. Voltage- Clamp-Methode) können diese biophysikalischen Signale schon in einzelnen Zellen gemessen und analysiert werden. So werden elektrische Membraneigenschaften, Stromflüsse und Widerstände von Membranen und die Funktion membranständiger Ionenkanäle genau untersucht. Für die klinische Forschung lässt sich der Einfluss verschiedener Pharmaka auf die Erregbarkeit der Zelle analysieren (z. B. Anästhetika). Depolarisation von Zellmembranen Andererseits können die oberflächlichen Schichten des Gehirns durch starke elektrische oder elektromagnetische Impulse durch Depolarisation der Zellmembranen stimuliert werden, was wiederum zu umschriebenen oder auch ausgedehnten Reaktionen des ZNS führen kann. Anwendungsbeispiele sind z. B. die intraoperative Reizung von eloquenten Hirnarealen zur Orientierung bei neurochirurgischen Eingriffen, die Elektrokrampftherapie und die repetitive kortikale Magnetstimulation in der klinischen Psychiatrie..4 Elektrisches Feld Elektrisches Feld Jeder elektrisch geladene Körper bildet ein elektrisches Feld (Formelzeichen E). Es handelt sich dabei um ein physikalisches Feld bzw. einen Raum, in dem auf Ladungen Kräfte (sog. Coulomb sche Kräfte) ausgeübt werden. Grundsätzlich übt jeder geladene Körper Kräfte auf andere Ladungen in seinem Umfeld aus. Die Kräftebeziehungen in diesem Raum können physikalisch genau berechnet werden. In jedem Raumpunkt erfährt die (positive) Ladung eine Kraft von bestimmter Größe und Richtung. Die Stärke und Richtung der Kraft kann auch mithilfe von Vektoren (Feldkraft, Feldvektor, s. a. Abb..3) beschrieben werden. Feldlinien. Die Feldlinien visualisieren die Kraftwirkung und geben in jedem Ort des Feldes die Richtung der Kraft auf eine positive Ladung an. Je nach Ladung und räumlicher Anordnung der geladenen Körper können unterschiedlich konfigurierte Felder entstehen ( Abb..3ac). Es gibt offene und geschlossene Felder. Dipol Als Dipol wird die physikalische Anordnung zweier getrennter und gegensätzlich geladener Körper bezeichnet, die in räumlicher Beziehung bzw. definiertem Abstand zueinander stehen. Dipolfeld. Wenn sich entgegengesetzt geladene Körper in einer räumlichen Beziehung finden, dann entsteht ein Dipolfeld. Die in einem Dipolfeld wirkende Kraft ergibt sich als vektorielle Überlagerung aller Wechselwirkungen(Coulomb-Gesetz) der Probeladung mit den einzelnen Ladungen im Raum. Das Dipolfeld ist ein offenes, inhomogenes Feld. Die Kräfte eines Dipols können ebenfalls mithilfe von Vektoren beschrieben werden ( Abb..3d). 19
Elektrophysikalische Grundlagen (inhomogenes) offenes Dipolfeld homogenes offenes Feld geschlossenes Feld a b c F 1 q F F Q 1 Q d Abb..3 ac Unterschiedliche offene und geschlossene elektrische Felder. a Feldlinienbild. Elektrisches Feld eines Dipols ( gegensätzlich geladene Körper in definiertem Abstand) mit vom Pluszum Minuspol verlaufenen Feldlinien. Feldlinien beginnen definitionsgemäß an positiven Ladungen und enden an negativen Ladungen. Dargestellt sind unterschiedlich geladene Punktladungen und deren Kraftwirkungen aufeinander. b Homogenes elektrisches Feld, die Feldlinien verlaufen parallel zueinander, gleich gewichtet und gleich dicht. c Geschlossene elektrische Felder. d Ein gerichtetes elektrisches Feld (Vektorfeld; Feldverlauf elektrischer Ladungen, Coulomb-Gesetz). Die Dichte der gestrichelten Linien beschreibt die wirkende Kraft und damit die Stärke des Feldes. Die Pfeile stellen die Flugbahn einer positiven Ladung dar. Auf ungleichnamige Ladungen wirkt eine Anziehungskraft, auf gleichnamige eine Abstoßungskraft. Die Kraft ist umgekehrt proportional zum Quadrat des Abstands der Ladungen (Coulomb-Gesetz). Q 1 = positive Probeladung q = negative Ladung q = Elektrizitätsmenge der positiven Probeladung F1 = Vektor 1 F = Vektor F = Summenvektor.4.1 Entstehung Ein elektrisches Feld kann auf vielfache Weise entstehen, z. B. indem aufladbare Körper an einer Spannungsquelle (z. B. Batterie) angeschlossen werden, durch Reibung Elektrizität entsteht (elektrostatische Aufladung = Ladungstrennung durch Reibung), oder durch chemische bzw. biochemische Vorgänge plötzliche Ladungsverschiebungen (z. B. an Membranen) stattfinden. In Nervenzellverbänden spricht man dann auch von neuronalen (Dipol-)Feldern (Kap..11). Geladene Körper (Ladungsträger) wie Elektronen oder Protonen erfahren in diesem Feld jeweils Kräfte mit Richtungswirkung: Ein Elektron (negative Ladung) erfährt eine Kraft, die vom negativen zum positiven Pol führt. Ein Proton (positive Ladung) erfährt eine Kraft vom positiven zum negativen Pol. 0
Wahrnehmbar wird die Kraft häufig durch die Richtungswirkung der Ladungen auf sichtbare Körper (z. B. gleichnamig geladene Kugeln, die sich abstoßen). Die elektrischen Feldlinien beschreiben diese Richtungswirkung und definieren in jedem Raumpunkt die Richtung der Kraft (über ihre Tangenten) auf die Ladung. sgemäß geben die Feldlinien die Bewegungsrichtung (Kraftwirkung) der positiven Ladungsträger an(physikalische Stromrichtung). Also bewegen sich positiv geladene Körper in Richtung der Feldlinien und negativ geladene Körper entgegen der Richtung der Feldlinien ( Abb..4). Die Größe der jeweiligen Kraft ist zu erkennen an der Dichte der Feldlinien ( Abb..3d). Feldstärke Die Stärke eines Feldes wird mit der Feldstärke E beschrieben. Die Feldliniendichte ist direkt bei der Ladung am größten, mit zunehmenden Abständen von der Ladung wird sie deutlich geringer. Entsprechend nehmen Feldstärke und Kraft (auf eine Ladung) proportional zu 1/r ab, wobei r den Abstand von der Ladung bezeichnet. Das heißt: Je größer der Abstand, desto schwächer ist die Feldstärke. Feldstärke Je größer die Stärke des elektrischen Feldes, desto größer die Spannung zwischen zwei Punkten. Je größer der Abstand zwischen diesen Punkten, desto geringer ist die Feldstärke. Bei ungleichnamigen Ladungen im Raum (Dipol) verlaufen die Feldlinien vom positiven Pol zum negativen Pol ( Abb..3d). Der positive Pol wird Quelle genannt, der negative Pol wird als Senke bezeichnet. Betont werden muss die Richtungsunterscheidung zwischen der technischen Stromrichtung (bewegte negative Ladungsträger) und der Richtung der Feldlinien (Richtungskraft auf positive Ladungsträger). Feldlinienrichtung Die Feldlinienrichtung des elektrischen Feldes verläuft vom Pluspol zum Minuspol. Der positive Pol wird Quelle genannt, der negative Pol wird als Senke bezeichnet. Bezug zum EEG Quellenanalyse Mithilfe von mathematisch-physikalischen Berechnungen können an der Kopfoberfläche gemessene Signale zurückverfolgt und elektrische Felder (Quellen) in tieferen Schichten des Gehirns lokalisiert werden (sog. inverses Problem). Hier kann durch eine Analyse der oberflächlichen elektromagnetischen Felder an einem Kopfmodell (z. B. Kugelmodell oder Boundary-Elemente-Modell) auf die Lage der Spannungsquelle rückgeschlossen werden (Quellenanalyse). Dies ist außerordentlich hilfreich, beispielsweise bei der Lokalisation von epileptisch aktiven Regionen (z. B. vor epilepsiechirurgischen Eingriffen). In biologischen Systemen sind elektrische Felder ausschließlich von der Ladungsverteilung der Ionen innerhalb des biologischen Gewebes abhängig. Die Felder verschiedener Ladungen überlagern sich nach dem sog. Superpositionsprinzip (vgl. auch [83])..5 Elektrischer Strom.5 Elektrischer Strom Elektrische Energie bzw. elektrischer Strom wird erzeugt durch den Transport von Ladungen. Durch bewegte elektrische Ladung hervorgerufener Strom fließt in leitenden Medien. Diese Medien werden auch alselektrische Leiter bezeichnet (je nach Zusammensetzung des Leiters und dessen physikalischen Eigenschaften sind dies z.b Metalle oder Ionenlösungen). Ein elektrischer Leiter besitzt frei bewegliche Ladungsträger, die ihre Bewegungsrichtung ändern, wenn ein elektrisches Feld entsteht (z. B. an einer Synapsenmembran) bzw. eine Spannungsquelle (z. B. Batterie) einbezogen wird. Ein elektrisch leitendes Medium wird auch Volumenleiter genannt. Physikalisch wird Strom definiert als fließende Ladungsmenge pro Zeiteinheit. Die elektrische Stromstärke gibt an, wieviel Ladung (durch einen 1
Elektrophysikalische Grundlagen betrachteten Querschnitt, z. B. in einem metallischen Leiter) pro Zeiteinheit fließt. Die SI-Einheit der Stromstärke ist Ampere (A = 1 Coulomb/s). Die Bewegung einer Ladung in einem elektrischen Feld erfordert eine gewisse Energie (Arbeit). Die erforderliche Energie oder auch Spannung U ist proportional zur Ladung Q (Kap..6). In elektrischen Leitern können positiv und negativ geladene Teilchen fließen. Nach der oben genannten fließen positiv geladene Körper (z. B. Protonen oder Kationen) von plus nach minus und negativ geladene Körper (z. B. Elektronen oder Anionen) von minus nach plus. In einem metallischen Leiter (Kabel) sind die Elektronen nicht an Atome gebunden, sondern frei beweglich, daher können die negativ geladenen Elektronen in definierte Richtung fließen. Elektrischer Strom Elektrischer Strom ist bewegte elektrische Ladung. Strom fließt, wenn an einen elektrischen Leiter eine Spannung angelegt wird. Die Stromstärke gibt an, wieviel Ladung pro Zeiteinheit fließt..5.1 Stromrichtung Technische Stromrichtung Die der Fließrichtung des elektrischen Stroms (Stromrichtung) ist historisch begründet. In Unkenntnis der Existenz unterschiedlich geladener Körper und deren Bewegungsrichtung innerhalb des umgebenden Feldes hatte man nur die Bewegung positiv geladener Ladungsträger beschrieben. Somit war die Stromrichtung als vom Pluspol zum Minuspol fließend definiert worden ( = technische Stromrichtung). Da die Feldlinien die Richtung der Kraft vom positiven zum negativen Pol beschreiben, entspricht die Fließrichtung der positiven Ladungen der Richtung der Feldlinien ( Abb..4). Physikalische Stromrichtung In geschlossenen Stromkreisen (Draht oder Elektrolytlösung) werden negative Ladungsträger (Elektronen) vom Minuspol zum Pluspol bewegt (= physikalische Stromrichtung). Hier bewegen sich die negativen Ladungsträger entgegen der Richtung der Feldlinien ( Abb..4). Pluspol Minuspol Abb..4 Fließrichtung unterschiedlich geladener Ladungsträger im offenen elektrischen Feld zwischen Polen. Oben: Bewegungsrichtung einer positiven Ladung (Probeladung) vom Pluspol weg. Unten: Richtungsbewegung einer negativen Ladung vom Minuspol weg. Zu beachten ist die konstante Richtung der Wirkung innerhalb des homogenen elektrischen Feldes zwischen den Polen. Technische und physikalische Stromrichtung Die technische Stromrichtung beschreibt die Bewegung positiver Ladungsträger vom Pluspol zum Minuspol und die physikalische Stromrichtung beschreibt die Bewegung negativer Ladungsträger vom Minuspol zum Pluspol. In einem elektrischen Feld, in dem die Feldlinien vom Pluspol (Quelle) zum Minuspol (Senke) verlaufen, bewegen sich positiv geladene Körper ebenfalls vom Pluspol zum Minuspol, also entlang der Feldlinien. Negativ geladene Körper, z. B. Elektronen (Elektronenstrom), bewegen sich entgegen der Richtung der Feldlinien, also vom negativen Pol zum positiven Pol..5. Elektrischer Stromfluss in Elektrolytlösungen Ionenstrom In Elektrolytlösungen (Elektrolyte, Plasma) werden nach Anlegen einer Spannung die Moleküle in ihre unterschiedlichen Ladungsbestandteile getrennt und in Richtung der gegensätzlich geladenen Elek-
.6 Elektrisches Potenzial, elektrische Spannung, Stromstärke trode bewegt. Die negativ geladenen Ionen (Anionen) bewegen sich zur Anode (diese nimmt Elektronen auf, daher Pluspol) und die positiv geladenen Ionen (Kationen) zur Kathode (diese gibt Elektronen ab, daher Minuspol). Der dabei entstehende Stromfluss wird Ionenstrom genannt ( Abb..)..6 Elektrisches Potenzial, elektrische Spannung, Stromstärke.6.1 Elektrisches Potenzial, elektrische Spannung Elektrisches Potenzial Das elektrische Potenzial (Ladungsunterschied) beschreibt die Spannung eines Punktes gegenüber einem (festzulegenden) Bezugspunkt. Das elektrische Potenzial wird auch als Energie pro Ladung angegeben (V = U/Q). Wird eine (z. B. positive) Ladung Q in einem elektrischen Feld von einem Raumpunkt zu einem anderen bewegt, so muss bei abstoßender Kraft Arbeit aufgewendet werden (bei anziehender Kraft wird entsprechend kinetische Energie gewonnen). Elektrische Spannung Die Arbeit zwischen den beiden geladenen Punkten (bzw. die erforderliche Energie, um eine elektrische Ladung entgegen der elektrischen Kraft in einem Feld zu bewegen) nennt man elektrische Spannung (Formelzeichen U). Diese wird gemessen in Volt (V) und bezeichnet die wirkende Kraft auf freie Elektronen. Die elektrische Spannung ist die Ursache des elektrischen Stromes und kann berechnet werden, indem die Arbeit geteilt wird durch die Ladung: U=W/q (W = elektrische Arbeit, q = Elektrizitätsmenge der Ladung). Die SI-Einheit ist Volt (1V = 1Nm [Newtonmeter]/As [Amperesekunde]). Wird als Bezugspunkt die Außenseite einer Zellmembran gewählt, so nennt man das Potenzial Membranpotenzial. Das Membranpotenzial ist also gleich der Spannung zwischen Membraninnen- und -außenseite, wobei die Außenseite definitionsgemäß das Potenzial 0 V haben soll (willkürlich festgelegt). Potenzialdifferenz Die Spannung zwischen Punkten ist gleich der Potenzialdifferenz dieser Punkte..6. Stromstärke, Stromdichte und Energiequellen Die Stromstärke gibt an, wie viele Elektronen in einer bestimmten Zeit durch einen Leiter fließen, d. h. welche Ladungsmenge (Einheit Coulomb) in einer bestimmten Zeit transportiert wird. Sie ist somit gleich der fließenden Ladungsmenge pro Zeiteinheit und wird in Ampere gemessen (1 Ampere entspricht 1 Coulomb/s). Die Stromdichte bezeichnet, wie zusammengedrängt der Strom durch einen Leiter pro Querschnittfläche fließt. Um eine fortwährende Bewegung von Ladungen in einem Leiter (z. B. Stromkreislauf) zu ermöglichen, muss kontinuierlich Energie zur Verfügung stehen. Diese Energiequelle kann z. B. eine galvanische Quelle, etwa eine Batterie (Umwandlung von chemischer in elektrische Energie) oder ein Generator (Umwandlung von mechanischer in elektrische Energie) sein. Bezug zum EEG Auch im Nervensystem gibt es Strukturen, die Ladungen erzeugen bzw. aufnehmen und transportieren können, v. a. die Nervenzellen (Neurone), die die Fähigkeit besitzen, Ladungen über ihre langen Axone zu transportieren. So fließen Ströme und es entstehen elektrische Felder. Im Wesentlichen geschieht dies durch elektronische und elektrophysikalische Vorgänge (s. a. Kap. 5). Bestimmte neuronale Netzwerke sind derart auf diese Aufgabe spezialisiert, dass sie als Taktgeber andere Nervenzellverbände beeinflussen können, indem 3