Vorlesung SoSe 2016 Zellbiologie und Physiologie der Pflanzen
|
|
- Lorenz Bader
- vor 5 Jahren
- Abrufe
Transkript
1 Vorlesung SoSe 2016 Zellbiologie und Physiologie der Pflanzen Prof. Dr. I. Finkemeier Prof. Dr. A. von Schaewen Prof. Dr. J. Kudla Licht-Perzeption: Wie nehmen Pflanzen Licht wahr? Pflanzenwachstum Pflanzen zeigen bei Anzucht im Dunkeln eine andere Morphologieals bei Wachstum im Licht (Beispiel: auskeimende Kartoffelknolle, Spargel) Frage: Wie nehmen Pflanzen Licht wahr, wenn sie noch keine Chloroplasten haben? Skotomorphogenese (Entwicklung im Dunkeln) bleicher, langgestreckter Spross und nicht entwickelte Blätter Photomorphogenese (Entwicklung im Licht) gestauchte Sprossachse und grüne, voll entwickelte Blätter Knolle Erde Knolle 1
2 Lichtrezeptoren regulieren die Photomorphogenese Phytochrom und Cryptochrom Rezeptoren: Phytochrom absorbiert im roten Spektralbereichund Cryptochrom im blauen Spektralbereich Die Antworten beider Wege ergänzen sich und überlappen in ihrer Wirkung. Arabidopsis Wildtyp-Pflanzen Blaulicht Rotlicht Phytochrom Cryptochrom Signalkette cop constitutive photomorphogenesis Photomorphogenese Etioplast DET/COP Proteine Arabidopsis Mutanten det de-etiolated Vorlesung 2016 Chloroplast Abb aus: Buchanan u.a. Biochemistry& Molecular Biology of Plants (Amer. Society of Plant Physiologists, 2000). Phytochrome = Chromoproteine, die im blauen, hellroten und dunkelroten Spektralbereich charakt. Absorptionsmaxima zeigen Phytochrom-Aktivität Entwicklungsantworten Samenkeimung Ergrünung Vorlesung 2016 Phytochrome können in 2 Formen existieren, Pr (red) und Pfr(far red), von denen nur die Pfr-Formphysiologische Reaktionen auslösen kann (absorbiert Licht dunkelroter Wellenlänge, 730 nm) Abb aus: Buchanan u.a. Biochemistry& Molecular Biology of Plants (Amer. Society of Plant Physiologists, 2000). 2
3 Phytochrom-Wirkung Beispiel für einenintrazellulären Rezeptor Die Koordination von Entwicklungsantworten erfolgt durch Phytochrom (Licht-Rezeptor im Cytosol) und nachgeschaltete sowie untereinander verschaltete Signalwege der Ca 2+ / Calmodulin-Weg interagiert mit dem cgmp-vermittelten Signalweg Ca 2+ CaM aktiviert Klasse I- Gene Pfr- Form G-Proteine konvergierende Signalwege cgmp aktivieren Klasse II- Gene Anthocyan- Biosynthese Chloroplastenentwicklung Phytochrom reversibler Photorezeptor im Cytosol weisses oder hellrotes Licht Cytosol Pr(red) Pfr(far red) schematisch Pr 660 dunkelrotes Licht Pfr 730 Abbau langsame Konversion im Dunkeln Reaktionen, Entwicklungsprogramme Nukleus AvS
4 Phytochrom ist ein Chromoprotein Struktur Chromophor - kovalent an Apoprotein gebunden offenkettiges Tetrapyrrol Signal-Perzeption Proteinsequenz (Apoprotein) TKD = Transmitter- Kinase-Domänen Signal-Weiterleitung Vorlesung 2016 Abb aus: Buchanan u.a. Biochemistry& Molecular Biology of Plants (Amer. Society of Plant Physiologists, 2000). Phytochrom Licht-vermittelte cis-/trans-isomerisierung im Chromophor Phytochromist ein Dimer aus 2 Polypeptidketten(je ca. 125 kda). Jedes Polypeptid trägt ein Chromophor (kovalent über eine Thioether-Brücke an Cystein-Reste gebunden) = offenkettiges Tetrapyrrol. Hellrotes Licht führt zu einer Konfigurationsänderung im Chromophor (Umklappen einer Doppelbindung zwischen Ring C und D) cis trans- Isomerisierung. Dadurch resultiert eine Konformationsänderungim Protein-Rückgrat (Pr Pfr), die multiple Reaktionen auslösen kann. Phytochrome sind im Cytosol lokalisiert, wandern aber nach Belichtung in den Zellkern ein (wurde durch GFP-Fusion gezeigt). 4
5 Abstammung Die Phytochrom-Chromophorehaben Ähnlichkeit mit den Phycobilinen der Phycobilisomen(den Antennen- Komplexen der Cyanobakterien s. Photosynthese). Als offenkettigetetrapyrrolesind diese ebenfalls durch Thioether-Brücken an Cystein-Reste ihrer Träger-Proteine gebunden. Bakt. Chromophore: Phycocyanin(PC), Phycoerythrin(PE) Phycobilisomenstruktur Die peripheren Antennen der Cyanobakterien(Phycobilisomen) ragen aus der Membran und enthalten kein Chlorophyll, sondernphycoerytrin und Phycocyanin. Nur die Core Antennen enhalten Chlorophyll a. Phytochrome = Lichtsensoren Die starke Homologie zu Phycobilinen(Chromophorein den Lichtsammelkomplexen der Cyanobakterien) verweist auf eine gemeinsame Abstammung der Proteine (Evolution). Unterschied: Phycobiline dienen nur der Lichtsammlungnichtder Lichtwahrnehmung. Sie zeigen auch keine cis-/trans-isomerisierung! Phytochrome bilden eine Gen-bzw. Protein-Familie Es gibt zwei Unterfamilien (PHY Aund PHY B - E), deren Mitglieder unterschiedliche physiologische Funktionen vermitteln, z.b.: PHY A Samenkeimung, Ergrünung PHY B Schattenvermeidung (z.b. im Laubdach) 5
6 Biosynthese von Phytochromen Beteiligung von sowohl Kern- wie Plastiden-Genom Biosynthese des Tetrapyrrol- Ringsystems kovalente Bindung Reversible Photokonversion Vorlesung 2016,Abb. aus Taiz/Zeiger Physiologie der Pflanzen, Spektrum-Verlag Die Phytochrom-Typen unterscheiden sich hinsichtlich ihrer Stabilität und Regulation ihrer aktuellen Proteingehalte ( steady state = Fließgleichgewicht) PHY A: Gleichgewicht von Synthese und Abbau erfolgt auf Protein-UND Transkript-Ebene. PHY B-E: nur geringe Mengen, aber hohe Stabilitätvon mrna und Protein. Die Transkription wird durch die eigene Pfr-Form nicht inhibiert. Die physiologische Reaktion hängt vom photo-reversiblen Gleichgewicht ab! Vorlesung 2016, Abb. aus Taiz/Zeiger Physiologie der Pflanzen, Spektrum-Verlag 6
7 Phytochromwird in 26S-Proteasomen abgebaut (nach aktiver Ubiquitinierung im Cytosol) Vorlesung 2016 Abb aus: Buchanan u.a. Biochemistry& Molecular Biology of Plants (Amer. Society of Plant Physiologists, 2000). blau rot/dr Absorptionsspektren Zusammenfassung Phytochromist ein Chromoprotein, das Licht-abhängig zwischen zwei isomeren Formen wechseln kann(prbzw. Pfr, hell-bzw. dunkelrot absorbierend). Es besteht aus 2 Polypeptidketten (2 x 125 kda) mit je einem Chromophor (offenkettiges Tetrapyrrol) in kovalenter Bindung (an je einem Cystein-Rest). Bei cis-/trans-isomerisierung(konfigurationsänderungder Chromophore) ändern die Polypeptidketten ihre Konformation(Proteinphosphorylierung: inaktiv aktiv). Nur die Pfr-Form ist aktiv und kann zelluläre Reaktionen auslösen, d.h. in den Zellkern einwandern und dort genetische Entwicklungsprogramme umsteuern. Im Licht stellt sich eine best. Pfr-Konzentration aus Neusynthese, Umwandlung und Abbau ein Fließgleichgewicht (steady state). 7
8 Wo wirkt Phytochrom hauptsächlich? Gewebespezifische Expression und Phytochrom-Verteilungsmuster In Keimlingen findet man die höchsten Phytochrom-Mengen in Geweben mit ausgeprägten Entwicklungszunahmen (also Meristemen). Phytochromverteilung in einem etiolierten (dunkel angezogenen) Erbsenkeimling Ökologisch wichtige Licht-Parameter, die von Phytochrom perzipiert werden: -2 HR > DR DR > HR DR > HR DR >> HR Neonlicht (z.b. im Labor) dämmrig! 8
9 Phytochrom - wie wirkt es? Phytochrom-induzierte Reaktionen unterscheiden sich in den Lichtflüssen(Quanten) die sie auslösen (in microeinstein, µe): verylowfluenceresponse (VLFR): lowfluenceresponse (LFR): high intensityresponse (FR-HIR): < 1 µe (0,001-1 µmolquanten m -2 s -1 ) nm (Shinomura et al., 1996) µe (1-100 µmol Quanten m -2 s -1 ) Red > 100 µe ( µmol Quanten m -2 s -1 ) FarRed (abhängig von Dauer und Intensität, keine Photoreversionmöglich) FRc VLF R PhyA PhyB FR-HIR VLFR LFR De-Etiolierung See Nagy & Davis (2014) Commentary in Plant, Cell & Environment, 37: Beispiele für Phytochromgesteuerte Entwicklungsprozesse Photoreversibilität(Samenkeimung) Messen der Lichtstärke (Lichthemmung des Streckungswachstums) Messen der Licht/Dunkel-Periode (Blühinduktion) Messen der Beschattung durch höher liegende Blätter(Schattenvermeidung) 9
10 Samenkeimung: Reversibilität der Photomorphogenese Aktionsspektren (der Phytochrom- Wirkung auf die Samenkeimung) + - Bei manchen Pflanzen wird die Samenkeimung bereits durch sehr schwaches Licht ausgelöst (VLFR). Der Effekt ist beliebig oft reversibel (im Minuten-Bereich). Dabei ist die Qualität des zuletzt eingestrahlten Lichtsentscheidend, d.h. hell-oder dunkelrot (HR = R, DR = FR). Das gilt in auch für andere photomorphogenetische Prozesse. Bestrahlung endet jeweils mit hell-rot(hr) Bestrahlung endet jeweils mit dunkel-rot(fr) Vorlesung 2016 Taiz/Zeiger Physiologie der Pflanzen, Spektrum-Verlag Reziprozität und escape time MERKE: Photo-reversible Effekte werden bereits von sehr schwachem (VLFR) oder schwachem (LFR) Licht ausgelöst. Je nach Intensitätist die notwendige Bestrahlungsdauerentsprechend kürzer oder länger. Diese reziproke Beziehung zwischen Quanten-Flussrateund Dauerder Bestrahlung bezeichnet man als: Reziprozitätsgesetz der Photomorphogenese Jenseits eines kritischen Zeitpunktes sind diese Prozesse irreversibel. Man sagt sie entkommen der Photo-Reversion Escape time 10
11 Beispiele für Phytochromgesteuerte Entwicklungsprozesse Photoreversibilität (Samenkeimung) Messen der Lichtstärke (Lichthemmung des Streckungswachstums) Messen der Licht/Dunkel-Periode (Blühinduktion) Messen der Beschattung durch höher liegende Blätter(Schattenvermeidung) Hypokotyl- Streckung Licht bedingt Unterschiede in der MORPHOLOGIE(Gestaltbildung) Arabidopsis-Keimling (im Dunkeln) Hypokotyl- Stauchung Arabidopsis-Keimling (im Licht) 11
12 MERKE: Licht hemmtdas Streckungswachstum Im Schwachlicht angezogene Keimlinge wachsen stark in die Länge. Diese Lichthemmungist ein FR-HIR-Effekt und damit nichtphoto-reversibel. Neben Phytochromen sind dabei auch Cryptochrome involviert (Blaulicht- und UV- A-Rezeptoren). Cryptochrome Phytochrome UV-A Blau PS2 = 680 nm PS1 = 700 nm HR DR Pr = 660 nm Pfr = 730 nm 1-gipfelig 3-gipfelig ( nm) ( nm) 2-gipfelig ( nm) Beispiele für Phytochromgesteuerte Entwicklungsprozesse Photoreversibilität (Samenkeimung) Messen der Lichtstärke (Lichthemmung des Streckungswachstums) Messen der Licht/Dunkel-Periode (Blühinduktion) Messen der Beschattung durch höher liegende Blätter(Schattenvermeidung) 12
13 Photoperiodische Blühkontrolle Eine Kurztagpflanze blüht, sobald eine kritische Dunkelperiode überschritten wird. EineLangtagpflanzeblüht, wenn die Nacht kürzer als die krit. Dunkelperiode ist. Herbst Frühling Störlichtversuche haben gezeigt: Pflanzen messen die Länge der Dunkelperiode! Vorlesung 2016, Abb. aus Campbell, Biologie, Spektrum-Verlag Nachweis der Beteiligung von Phytochrom Photo-reversibler Effekt von Bestrahlung mit Hell-Rot (HR) bzw. Dunkel-Rot (DR): Die Qualitätdes letzten Lichtpulses ist für die physiologische Antwort entscheidend! 13
14 Beispiele für Phytochromgesteuerte Entwicklungsprozesse Photoreversibilität (Samenkeimung) Messen der Lichtstärke (Lichthemmung des Streckungswachstums) Messen der Licht/Dunkel-Periode (Blühinduktion) Messen der Beschattung durch höher liegende Blätter(Schattenvermeidung) Phytochrom Lichtstärkeund Schattenvermeidung Wieviel Phy liegt in aktiver (Pfr) Form vor? Beschattung stimuliert Streckungswachtum! Bei Beschattung durch andere Pflanzen oder darüber liegenden Blätter (z.b. in Baumkronen) kommt fast nur noch dunkelrotes Lichtauf der Blattoberfläche an. PHY B-Antwort Streckung von Zellen in Wachstumszonen (involviert Auxine!) 14
15 Cryptochrome Blaulicht-Rezeptoren in Pflanzen (und Tieren!) Blaulicht- Filter K 2 Cr 2 O 7 Erster Hinweis: Ausfiltern des Blaulicht-Anteils verhindert heliotropebewegungvon Sonnenblumen (Charles Darwins Kalium-DichromatVersuch) Sonnenblume = franz. Tournesol morgens abends Die Natur des Rezeptors war lange Zeit unbekannt Cryptochrom Aktionsspektrum analog zu Flavinen (orange Flavoproteine als Kandidaten) Bsp. für charakteristische nm-antworten: Phototropismus Anthocyan- und Carotinoid-Biosynthese Biologische Uhr circadiane Rhythmik ( ungefähr ein Tag ), auch in Tieren! Cryptochrome (CRY) Zeigen Ähnlichkeit zu Photolyasen(DNA-Reparaturenzyme in Bakterien), die Licht-abhängigThymin-Dimere (Cyclobutan-Ringe) in UV-geschädigter DNA spalten (Bsp. für eine Redox-Reaktion als Licht-Antwort). Vorlesung 2016 Abb aus: Buchanan u.a. Biochemistry& Molecular Biology of Plants (Amer. Society of Plant Physiologists, 2000). 15
16 Cryptochrome (CRY) und Photolyasen Gemeinsame Struktur: Proteinrückgrat mit zwei Chromophoren: Pterin FAD MTHF ET FAD e - Redox- Partner Bakterielle Photolyasen ET = Elektronentransport MTHF = 5,10-methenyltetrahydrofolsäure (Pterin) Chlamydomonas CRY Arabidopsis CRY Drosophila CRY keine Photolyase-Aktivität, wahrscheinlich Interaktion mit Redoxpartner! Humanes CRY Effektor- Domäne?! Vorlesung 2016 Abb: Cashmore et al. (1999). Cryptochromes: Blue Light Receptors for Animals and Plants. Science 284: Cryptochrome (CRY) Pterine(Flavine)wirken als Lichtsammler VOR demelektronentransport zum FAD. Funktion analog zu den Chlorophyll-Molekülen in den Antennenkomplexen der Photosysteme (leiten die Anregungsenergie über Resonanzschwingung zum Reaktionszentrum weiter (Photosynthese). Die C-terminalen Erweiterungen (Unterschied zu bakteriellen Photolyasen) dienen wahrscheinlich der Interaktion mit Redox-Partner(n) bei der Signalweiterleitung. CRY-Proteine wandern nach Lichtaktivierung (analog zu PHY) in den Zellkern ein. Mutanten-Analysen zeigen: Durch Fehlen eines nuklerären Repressors wachsen Arabidopsis hy-mutanten (für: long hypocotyl)im Blaulicht genauso wie im Dunkeln (z.b. cry1 oder cry2). Nach Überexpression von CRY1-oder CRY2-Isoformen reagierten die transgenen Pflanzen daher hypersensitiv auf Blaulicht. Im Fall von CRY1 wurde beobachtet, dass auch die lokale Pathogenresistanz verbessert war: Wu & Yang (2010), Mol Plant 3, Unterschied: Cry2 ist wesentlich instabiler als Cry1. Diese Photolabilität>5 µe deutet auf eine spezielle Funktion im Schwachlicht hin! 16
17 Cryptochrome (Cry) undphytochrome (Phy) haben überlappende Wirkspektren Folgende Blaulichtantworten werden gemeinsam von: 5 Phytochromen (PhyA, B-E) und 2 Cryptochromen(Cry1 & Cry2) vermittelt: Hemmung der Hypokotylstreckung(im Licht) Stimulierung der Anthocyan-Biosynthese Blühinduktion (Messen der Photoperiode) Circadiane Rhythmik ( free running = h) Phy könnten als Ser/Thr-Kinase möglicherweise Cry phosphorylieren. Speziell: Phototropismus Analysen mit cry1 cry2-doppelmutanten deuteten an, dass noch andere Rezeptoren Blaulicht- Antworten vermitteln. Dies führte zur Entdeckung des ersten Membran-assoziierten Blaulicht-Rezeptors Nph1(nonphototropic hypocotyl) und der Phototropine(Phot1, Phot2), welche Flavin als prosthetische Gruppe enthalten. Phototropine- Struktur, Interaktion und Funktion LOV = Light, Oxygen, Voltage FMN = Flavin-Mono-Nukleotid Phot1(Nph1) (<1 µmolm -2 s -1 ) Phot3 (= Nph3) N LOV1 FMN Nph3 Phot dependent E3 UQ-Ligase LOV2 FMN Phot response signal transducer Rpt2 Kinase C Interaktionspartner wirken unterstützend: Phot1 mit Nph3 (bei niedriger) bzw. Phot2 mit Rpt2 (bei hoher) Licht-Intensität Phot2 (Npl1) (>1 µmol m -2 s -1 ) N Cys-S FMN FMN Kinase Ser-P C Phototropine sind keine integralen Membranproteine, aber Membran-assoziiert, d.h. sie werden (posttranslational) mittels Fettsäuren N-terminal verankert! ( Sekretorisches System, PM, Chloroplast) ATP Signal output: Autophosphorylierung (bis zu 8x) Kong et al. (2013) A Carboxy-Terminal Membrane Association Domain of Phototropin 2 Is Necessary for Chloroplast Movement. Plant Cell Physiol. 54(1): Kong et al. (2013) Both phototropin 1 and 2 localise on the chloroplast outer membrane with distinct localisation activity. Plant Cell Physiol. 54(1):
18 BLUE-LIGHT SENSING BY THE LOV DOMAIN (Light, Oxygen, Voltage) LOV domains were first identified in a small family of plant blue-light receptor kinases known as phototropins(huala et al., 1997; Christie et al., 1998; 1999). Phototropins (Phot1 and Phot2) regulate a variety of processes in plants that collectively serve to optimize photosynthetic efficiency and promote plant growth under weak light conditions (Takemiya et al., 2005; de Carbonnel et al., 2010). These include phototropism(sakai et al., 2001), stomatal opening (Kinoshita et al., 2001), light-induced chloroplast movements (Kagawa et al., 2001), as well as leaf expansionand movement(kagawa et al., 2001; Sakamoto and Briggs, 2002; Inoue et al., 2008). The primary amino acid structure of phototropins can be separated into two parts: an N-terminal photo-sensory input region coupled to a C-terminal effector domain containing a canonical serine/threonine kinase motif (Figure 2). The N-terminal region comprises two LOV domains (LOV1 and LOV2), each of which binds one molecule of flavin mononucleotide (FMN) as a blue-light-absorbing chromophore. LOV domains are a subset of the Per-ARNT-Sim (PAS) superfamily (Taylor and Zhulin, 1999) and exhibit sequence homology to motifs found in eukaryotic and prokaryotic proteins involved in sensing Light, Oxygen, or Voltage, hence the acronym LOV(Huala et al., 1997; Crosson et al., 2003). From: Christie et al. (2012), Molecular Plant, 3: Phototropismus Blaulicht-vermittelte Änderung des Wachstums von Organflanken (in Streckungszonen von Spross und Wurzel). Wirkungsspektrum für die phototrope Reaktion des Lucerne-Hypokotyls (im UV- und Blaulicht) UV-C nm UV-B nm UV-A nm Blau nm Phytochromkann die phototrope Reaktionsfähigkeit erhöhen, ohne selbst phototrop wirksam zu sein. Der wachsende Sprossreagiert i. d. R. positiv, die Wurzel(wenn überhaupt) negativ phototrop. Daneben gibt es den Dia-Phototropismus, d.h. Blätter orientieren sich quer zum Licht (bei starker Strahlung u. U. sogar senkrechte Orientierung - mit dem Licht). 18
19 UV-B Rezeptoren Neben Blaulicht-und UV-A-Rezeptoren (absorbieren bei 340 bis 380 nm) gibt es noch UV-B Rezeptoren, die den Bereich von nmwahrnehmen können (d.h. sehr kurze Wellenlängen). Lange vermutetes Chromophor: Carotinoide NEIN - Trp-vermittelter Dimer-Monomer-Übergang (UV-B sensitive Salzbrücke!) Sie induzieren z.b. die Biosynthese von Schutz- Pigmenten (Anthocyane) mit rot-violetter Färbung. Diese wasserlöslichen Phenylpropan- Derivate (Flavonoide-werden im pflanzlichen Sekundärmetabolismus gebildet), akkumulieren in den Vakuolen von Epidermis-Zellen und schirmen das darunter liegende Mesophyll- Gewebe gegen schädliche UV-B Strahlen ab. Lichtstress führt auch zu einer rot-violetten Färbung von Blättern und Stängeln (vgl. Keimlinge vor Ergrünung). Plant UVR8 photoreceptor senses UV-B by Tryptophanmediated disruption of cross-dimer salt bridges John M. Christie, 1,2 Andrew S. Arvai, 2 Katherine J. Baxter, 1* Monika Heilmann, 1* Ashley J. Pratt, 2 Andrew O Hara, 1 Sharon M. Kelly, 1 Michael Hothorn, 3 Brian O. Smith, 1 Kenichi Hitomi, 2,4,5 Gareth I. Jenkins, 1 Elizabeth D. Getzoff 2 The recently identified plant photoreceptor UVR8(UV RESISTANCE LOCUS 8) triggers regulatory changes in gene expression in response to ultraviolet-b (UV-B) light through an unknown mechanism. Here, crystallographic and solution structures of the UVR8 homodimer, together with mutagenesis and far-uv circular dichroismspectroscopy, reveal its mechanisms for UV-B perception and signal transduction. β-propeller subunits form a remarkable, tryptophandominateddimer interface, stitchedtogether by a complex salt-bridge network. Salt-bridging arginines flank the excitonically coupled cross-dimer tryptophan pyramid responsible for UV-B sensing. Photoreceptionreversiblydisruptssalt bridges, triggering dimer dissociation and signal initiation. Mutation of a single tryptophan to phenylalanine re-tunes the photoreceptor to detect UV-C wavelengths. Our analyses establish how UVR8 functions as a photoreceptor without a prosthetic chromophore to promote plant development and survival in sunlight. Dimer (inactive) Monomer (active) Homodimer Tryptophan, Trp = W Alle Abbildungen aus: Christie et al. (2012) Science, March 23, Vol. 335,
20 COP-und DET-Proteine wirken als Repressoren photomorphogener Reaktionen Arabidopsis Wildtyp-Pflanzen Blaulicht Rotlicht Arabidopsis Mutanten Etioplast det de-etiolated Dunkel Phytochrom Cryptochrom Licht Signalkette Photomorphogenese DET/COP Proteine Chloroplast cop constitutive photomorphogenesis Vorlesung 2016 Abbaus: Buchanan et al. Biochemistry& Molecular Biology of Plants (ASPP) Modell der COP1-Wirkung (invers zu PHY und CRY) Cytosol Dunkel Zellkern COP1 inhibiert die Gen-Expression COP1 Licht COP1 UVR8 Licht-regulierte Gene Cry2 P P P 20
21 Circadiane Rhythmen & biologische Uhr Figure 3. A Molecular Model of the Arabidopsis thaliana Circadian Oscillator. Genes are indicated by solid boxes with the gene names indicated at the left. Proteins are indicated by oval and oblong shapes, with the protein name indicated within the shape. Transcription and translation are indicated by dashed lines. Protein activity is indicated with solid lines, with lines ending in arrowheads indicating positive action and lines ending in perpendicular dashes indicating negative action. The core CCA1/LHY/TOC1 feedback loop is highlighted in green with thick lines and closed shapes. Phosphorylationof LHY and CCA1 by CK2 is indicated with circled Ps. Shaded area indicates activities peaking in the subjective night, and white area indicates activities peaking during the subjective day. From: McClung (2006). Plant circadian rhythms. Plant Cell 18: Light-regulated degradation of key factors in the regulation of the circadian clock and photoperiodic flowering by ZTL/FKF1/LKP2 From: Noriyuki Suetsugu, and Masamitsu Wada Plant Cell Physiol 2013;54:8-23 Figures are constructed based on previous studies (Yu et al. 2008, Ito et al. 2012, Song et al. 2012). For clarity, the adaptor function of ELF3 in the GI COP1 interaction (Yu et al. 2008), the role of HSP90 in ZTL stabilization (Kim et al. 2011) and minor functions of FKF1/LKP2 or ZTL/LKP2 in the regulation of the circadian clock or photoperiodic flowering, respectively (Fornara et al. 2009, Baudry et al. 2010), are omitted. A) Blue light regulation of TOC1 and PRR5 degradation by ZTL. In darkness, cryptochromes (crys) cannot inhibit COP1- mediated ubiquitin ligation (white ovals) and the subsequent degradation by the 26S proteasome (not shown) of GI, resulting in low levels of GI. Furthermore, the ZTL LOV GI interaction is weak in darkness. Consequently, TOC1 and PRR5 strongly interact with the ZTL LOV domain and are subsequently degraded through ZTL-mediated ubiquitin ligation. Under blue light, crys inhibit COP1- mediated GI degradation, resulting in the accumulation of GI. Blue light enhances ZTL GI interaction via the ZTL LOV domain, and thus the interaction of TOC1 or PRR5 with the ZTL LOV domain is suppressed. Consequently, TOC1 and PRR5 accumulate in the light. B) Multistep regulation by blue light in FKF1-mediated regulation of photoperiodic flowering. (1) cry increases GI abundance by suppressing COP1 (circle number 1 in Fig. 4B). (2) Blue light enhances FKF1 GI interaction via the FKF1 LOV domain (circle number 2 in Fig. 4B). FKF1 also interacts with CDFs, the negative regulators of CO and FT transcription, via the Kelch repeats (green) and promote the ubiquitin-mediated degradation of CDFs. (3) Blue light enhances the interaction of CO with the FKF1 LOV domain and stabilizes CO proteins (circle number 3 in Fig. 4B), resulting in the activation of FT transcription. 21
22 From: Current Topics in Developmental Biology - Plant Development Chapter Two Light-Regulated Plant Growth and Development Kami C, Lorrain S, Hornitschek P, and Fankhauser C (2010) 91, Figure 2.2. Primary light reactions in the different classes of plant photoreceptors. Arabidopsis has five phytochrome-encoding genes (PHYA E), three cryptochrome genes (CRY1-3), two phototropingenes (PHOT1 and PHOT2), and three Zeitlupefamily genes (ZTL, FKF1, LKP2). The protein domain organization of the different photoreceptors is schematized with the position of chromophore attachment marked with an arrowhead. Phytochromeshave an N-terminal extension of unknown fold (NT) followed by a PAS (Per, ARNT, Sim) domain, a GAF (cgmp phosphodiesterase/adenylcyclase/fhla) domain that binds the chromophore, a PHY domain (related to PAS domains), and a C-terminus that is composed of two PAS domains and a histidine-kinase-related domain (HKRD). Cryptochromeshave a photolyase homology region (PHR) and a C-terminus of unknown structure (CT). Phototropinsare composed of two LOV (light, oxygen, voltage) domains in their N-terminus (LOV1 and LOV2) and a Ser/Thr protein kinase domain (KD). Members of the ZTL family have an N-terminal LOV domain, an F-box, and KELCH repeats. Phytochromeshave phytochromobilin (PΦB) as a chromophore that is covalently bound to an invariant Cys residue in a GAF domain and photoreversiblyswitches between the Pr and the Pfr conformers upon isomerization of a double bond between the (A) and (B) rings of the tetrapyrrol. Cryptochromeshave two chromophores; flavinadenine nucleotide (FAD) and a pterin acting as an antenna pigment. The light reactions from FAD to flavin adenine dinucleotide (FADH-) or neutral radical form of FADH (FADH*) are depicted on the figure (adapted from Bouly et al. (2007)). Phototropins use flavin mononucleotide (FMN) as a chromophore. In darkness, each of the LOV domains noncovalentlybinds to FMN. After absorbing UV-A/blue light, an invariant Cys in the LOV domain covalently binds to FMN. This activated state rapidly returns to the dark state. Zeitlupefamily light sensors also have a LOV photosensorydomain. In contrast to the phototropins, these LOV domains remain in the light-activated state for a long time (hours). CONSTANS wird auf mrna- und Protein-Ebene reguliert (eine molekulare Erklärung für das external coincidencemodell in Arabidopsis) Constans (CO) als Schlüsselfaktor der photoperiodischen Wahrnehmung. CO-Expressionwird durch die circadiane Uhrgesteuert und zeigtim Kurztag diurnale Spitzen während der Nacht. Aber: Im Dunkeln wird das CO-Protein permanent degradiert! Seine Funktion bleibt nur erhalten, wenn CO-mRNA vor Anbruch der Dunkelheit vorliegt (Fig. 5). Dies ist im Langtagder Fall, wenn die Lichtperiode mit dem Maximum der COmRNA-Expression zusammenfällt. (unterstützend wirkt, dass CO-mRNA im Langtag breitere Maxima aufweist). Das wiederum resultiert aus der Aktivität von FLAVIN-BINDING, KELCH REPEAT, F-BOX Protein (FKF1), das nachmittags (via PhyA, Cry2) hilft die Degradation von CO zu hemmen. Als Resultat akkumuliert das CO-Protein nur im Langtagund kann (zusammen mit HAP?) die Transkription von FLOWERING LOCUS T (FT) aktivieren Blühinduktion. Das FT-Protein wird aus den Blättern zum shoot apikal meristem (SAM) transportiert, wo es Blütenbildung auslöst. CO protein degraded CO protein stabilized Fig. 5. The clock-controlled variation in CO mrna levels is depicted with black curves, and CO protein is represented by red spheres (intact protein), or red split spheres (degraded protein). In short days CO mrna is mainly expressed in darkness, and the resulting protein is degraded partly through the action of SPA1, 3, and 4. The protein produced in the morning is also degraded, a process that is dependent of active PhyB. In long days, the repression of CO mrna by CDF1 is released through the action of FKF1 and GI, resulting in an elevated CO expression in the afternoon. The translated CO protein is stabilized in light through the action of PhyA and Cry2. It has been hypothesized that the stable CO protein forms a complex with HAP (haem activator protein) that binds to the FT promoter. The FT protein is transported through the phloem to the SAM (shoot apical meristem) to induce flowering. Genes controlled by the circadian clock are indicated by a clock symbol. FROM: Lagercrantz (2009). At the end of the day: A common molecular mechanism for photoperiod responses in plants? J. Exp. Botany, 60:
23 Beispiel: Starke Vernetzung von Licht- und Hormon-Antworten Figure 2 Schematic summary of brassinosteroid (BR) regulation of the light-signaling network. The diagram shows signal transduction pathways linking photoreceptors to transcription factors and developmental responses. Arrows and bar-ended lines represent activation and inhibition, respectively. Light-signaling components encoded by BRBTs are in bold. The BR-activated and BR-repressed genes are in red and blue, respectively. PIF1, PIF4, and HY5 share common target genes with BZR1 and are marked by a yellow background. BR promotion of seed germination is likely mediated by repression of SPATULA (SPT ), which encodes a bhlh factor that represses seed germination and cotyledon expansion (57, 99), and by coregulation of common target genes with PIL5/PIF1 (95, 113). BR inhibition of seedling photomorphogenesis is correlated with BZR1 repression of the B-box factor BZS1 (24), two subfamilies of GATA factors (GATA2/GATA4, and GNC/GNL) (86, 105), two HLH factors (HFR1 and PAR1) (23, 41), and GLK1 and GLK2 (26), as well as BR activation of MYC2 (29), GBF2, and GBF3 (56), the PACLOBUTRAZOL RESISTANT (PRE) family of HLH factors (150), and OBP3 (56, 136). Abbreviation: TF, transcription factor. From: ANNUAL REVIEWS - Genetics Zusammenfassung Licht wird von Pflanzen durch verschiedene Rezeptoren wahrgenommen (sogenannte Photorezeptoren): Phytochrome (Phy A, Phy B-E) Cryptochrome (Cry, Nph, Phot) UV-A, UV-B Signalkaskaden (die untereinander vernetzt sein können) leiten die Lichtinduzierten Signale in den Zellkern weiter. Dort kommt es zu einer Umsteuerung des genetischen Programms (Transkription + Translation Expressionsänderungen). Diese können wiederum mit Mechanismen auf anderen Regulationsebenen verschaltet sein, via circadiane Regelkreise, Protein-Degradation (z.b. von Constans, clock Proteinen oder andere Repressoren). 23
Entwicklungsgenetik der Pflanzen II
Entwicklungsgenetik der Pflanzen II Prof. Dr. Kay Schneitz Raum 119, E Biologie Pflanzen, WZW Tel: 08161 715438 Email: schneitz@wzw.tum.de http://plantdev.bio.wzw.tum.de http://plantdev.bio.wzw.tum.de/lehre/downloads
MehrEntwicklungsgenetik der Pflanzen II
Entwicklungsgenetik der Pflanzen II Prof. Dr. Kay Schneitz Raum 119, E Biologie Pflanzen, WZW Tel: 08161 715438 Email: kay.schneitz@tum.de http://plantdev.wzw.tum.de http://plantdev.wzw.tum.de/lehre/downloads
MehrDer Entwicklungszyklus einer höheren Pflanze
Der Entwicklungszyklus einer höheren Pflanze reproduction mature plant seedling photoautotrophy photomorphogenesis germination Pflanzliche Entwicklung äußere Reize: Licht Schwerkraft Ernährung Stress:
Mehr1 Photomorphogenese KS 2 Skotomorphogenese KS 3 Blühinduktion KS 4 Meristemidentität
Mol. Entwicklungsgenetik der Pflanzen II - Inhalte 1 Photomorphogenese 19. 04. 12 KS 2 Skotomorphogenese 26. 04. 12 KS 3 Blühinduktion 03. 05. 12 KS 4 Meristemidentität 10. 05. 12 KS 5 Blütenorganidentität
Mehr1 Photomorphogenese KS 2 Skotomorphogenese KS 3 Blühinduktion KS 4 Meristemidentität
Mol. Entwicklungsgenetik der Pflanzen II - Inhalte 1 Photomorphogenese 18. 04. 13 KS 2 Skotomorphogenese 25. 04. 13 KS 3 Blühinduktion 02. 05. 13 KS 4 Meristemidentität 16. 05. 13 KS 5 Blütenorganidentität
MehrMolecular genetic analysis of GIGANTEA
Molecular genetic analysis of the role of GIGANTEA in flower initiation Inaugural-Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität zu Köln vorgelegt
MehrSeminar. Leibniz Institut für Pflanzenbiochemie
Seminar Molekulare l Mechanismen der Signaltransduktion Marcel lquint Leibniz Institut für Pflanzenbiochemie Abiotic stimuli Light Temperature Wind Drought Rain etc., rapid response essential Biotic stimuli
MehrMolekulargenetik der Eukaryoten WS 2014/15, VL 12. Erwin R. Schmidt Institut für Molekulargenetik
Molekulargenetik der Eukaryoten WS 2014/15, V 12 Erwin R. Schmidt Institut für Molekulargenetik Der basale Transkriptionskomplex plus genspezifische TFs Zusammenfassung: Präinitiationskomplexe der verschiedenen
MehrPhotomorphogenese: Wirkung des Lichts auf die Entwicklung von Pflanzen
Photomorphogenese: Wirkung des Lichts auf die Entwicklung von Pflanzen Literatur L. Taiz, E. Zeiger: Physiologie der Pflanzen Spektrum Verlag H.W. Heldt, B. Pichulla: Pflanzenbiochemie Spektrum Verlag
MehrPhotomorphogenese: Wirkung des Lichts auf die Entwicklung von Pflanzen
Photomorphogenese: Wirkung des Lichts auf die Entwicklung von Pflanzen Literatur L. Taiz, E. Zeiger: Physiologie der Pflanzen Spektrum Verlag H.W. Heldt, B. Pichulla: Pflanzenbiochemie Spektrum Verlag
MehrUniversität Potsdam. Bachelor Lehramt Sekundarstufe I/II Biologie. Vorlesung 1: Einführung
1. Chloroplasten die Orte der eukaryotischen Photosynthese Plastiden (engl. plastids) kommen in allen grünen Zellen von Algen, Moosen und Gefäßpflanzen als chlorophyllhaltige Chloroplasten vor Organellen
MehrEntwicklungs /gewebespezifische Genexpression. Coexpression funktional überlappender Gene
Übung 11 Genregulation bei Prokaryoten Konzepte: Entwicklungs /gewebespezifische Genexpression Coexpression funktional überlappender Gene Positive Genregulation Negative Genregulation cis /trans Regulation
MehrVertiefendes Seminar zur Vorlesung Biochemie I Bearbeitung Übungsblatt 4
Vertiefendes Seminar zur Vorlesung Biochemie I 20.11.2015 Bearbeitung Übungsblatt 4 Gerhild van Echten-Deckert Fon. +49-228-732703 Homepage: http://www.limes-institut-bonn.de/forschung/arbeitsgruppen/unit-3/
MehrDetaillierte Einblicke in die Umwandlung von Blaulichtsignalen
Tätigkeitsbericht 2006 Struktur- und Zellbiologie Detaillierte Einblicke in die Umwandlung von Blaulichtsignalen Jung, Astrid; Domratcheva, Tatiana; Schlichting, Ilme Max-Planck-Institut für medizinische
MehrMolekulargenetik der Eukaryoten WS 2014/15, VL 10. Erwin R. Schmidt Institut für Molekulargenetik
Molekulargenetik der Eukaryoten WS 2014/15, VL 10 Erwin R. Schmidt Institut für Molekulargenetik Replikationsgabel bei Prokaryoten Replikationsgabel bei Eukaryoten Pol e Pol d GINS (Go, Ichi, Nii, and
MehrCharacterization of Drosophila Lnk an adaptor protein involved in growth control
Research Collection Doctoral Thesis Characterization of Drosophila Lnk an adaptor protein involved in growth control Author(s): Werz, Christian Publication Date: 2009 Permanent Link: https://doi.org/10.3929/ethz-a-006073429
MehrResearch Collection. Doctoral Thesis. ETH Library. Author(s): Greber, Basil Johannes. Publication Date: 2013
Research Collection Doctoral Thesis Cryo-electron microscopy structures of large ribosomal subunit complexes insights into biogenesis, evolution, and regulation of the ribosome Author(s): Greber, Basil
MehrEntwicklungs /gewebespezifische Genexpression
Übung 11 Genregulation bei Prokaryoten Konzepte: Entwicklungs /gewebespezifische Genexpression Positive Genregulation Negative Genregulation cis /trans Regulation 1. Auf welchen Ebenen kann Genregulation
MehrHypothetische Modelle
Hypothetische Modelle Hypothetische Modelle Das Paper Identification of an SCF ubiquitin ligase complex required for auxin response in Arabidopsis thaliana William M. Gray,1,4 J. Carlos del Pozo,1,4 Loni
MehrUntersuchungen zur Expression und Lokalisation von Arabidopsis thaliana Cryptochrom 3
Untersuchungen zur Expression und Lokalisation von Arabidopsis thaliana Cryptochrom 3 DISSERTATION zur Erlangung des Doktorgrades der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat.) dem Fachbereich Biologie der Philipps-Universität
MehrFunctions of NF-kappaB pathway in cutaneous inflammation
Functions of NF-kappaB pathway in cutaneous inflammation Inaugural-Dissertation Zur Erlangung des Doktorgrades der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität zu Köln Vorgelegt von Snehlata
MehrVertiefendes Seminar zur Vorlesung Biochemie I
Vertiefendes Seminar zur Vorlesung Biochemie I 30.01.2015 Klausurvorbereitung: Gerhild van Echten-Deckert Rekombinante DNA Fon. +49-228-732703 Homepage: http://www.limes.uni-bonn.de Klärung einiger Begriffe:
MehrLight perception and plant development
Light perception and plant development Electromagnetic irradiance : 350 bis 700 nm - perception by eye (max: = 550 nm) - cytosolic photoperception vs. perception via photosynthetic pigments - photomrophogenesis
Mehra) Name and draw three typical input signals used in control technique.
12 minutes Page 1 LAST NAME FIRST NAME MATRIKEL-NO. Problem 1 (2 points each) a) Name and draw three typical input signals used in control technique. b) What is a weight function? c) Define the eigen value
MehrResearch Collection. Arabidopsis MSI1 is required for the control of flowering time. Doctoral Thesis. ETH Library. Author(s): Möller-Steinbach, Yvonne
Research Collection Doctoral Thesis Arabidopsis MSI1 is required for the control of flowering time Author(s): Möller-Steinbach, Yvonne Publication Date: 2009 Permanent Link: https://doi.org/10.3929/ethz-a-006030648
Mehrsystembiologie.de spezial: systemmedizin ab seite 22 icgc das internationale krebsgenom-konsortium seite 22
systembiologie.de Das Magazin für systembiologische Forschung in Deutschland Ausgabe 04 Januar 2012 spezial: systemmedizin ab seite 22 icgc das internationale krebsgenom-konsortium seite 22 interviews
Mehr1a. Welche Pigmente enthält der Lichtsammelkomplex II (LHCII) höherer Pflanzen? (Namen aller Pigmente für volle Punktzahl)
1a. Welche Pigmente enthält der Lichtsammelkomplex II (LHCII) höherer Pflanzen? (Namen aller Pigmente für volle Punktzahl) 2,5 P. 1b. Wozu dienen Carotinoide in den Proteinkomplexen der Thylakoidmembran?
MehrInstitut für Biochemie und Molekulare Medizin. Lecture 1 Translational components. Michael Altmann FS 2011
Institut für Biochemie und Molekulare Medizin Lecture 1 Translational components Michael Altmann FS 2011 Gene Expression Fliessdiagramm der eukaryotischen Genexpression Die Expression eines Gens kann auf
MehrÜbung 11 Genregulation bei Prokaryoten
Übung 11 Genregulation bei Prokaryoten Konzepte: Differentielle Genexpression Positive Genregulation Negative Genregulation cis-/trans-regulation 1. Auf welchen Ebenen kann Genregulation stattfinden? Definition
MehrSolution structure of the potential splicing factor RBMY in complex with an RNA stem-ioop
Doctoral Thesis ETH No. 16262 Solution structure of the potential splicing factor RBMY in complex with an RNA stem-ioop A dissertation submitted to the Swiss Federal Institute oftechnology Zurich for the
MehrBiofilm Diversity OEST
Biofilm Diversity OEST 740 022508 Outline Biofilms as a biological community Insurance Hypothesis Biofilm Phenotype Phenotypic Diversity Impacts of diversity Evolution of Genome Conclusions Summary of
MehrThe auxin-insensitive bodenlos mutation affects primary root formation and apicalbasal patterning in the Arabidopsis embryo
The auxin-insensitive bodenlos mutation affects primary root formation and apicalbasal patterning in the Arabidopsis embryo Thorsten Hamann, Ulrike Mayer and Gerd Jürgens The Arabidopsis BODENLOS gene
Mehrauf differentiellen Leitungen
Eingebettete Taktübertragung auf differentiellen Leitungen Johannes Reichart Kleinheubacher Tagung Miltenberg, 28.09.2009 Institut für Prof. Elektrische Dr.-Ing. und Optische Manfred Nachrichtentechnik
MehrPROFIBUS-DP Repeater 1 to 1 and 1 to 5 with optional level converter module
LSS PROFIBUS-DP Repeater 1 to 1 and 1 to 5 with optional level converter module The LSS PROFIBUS-DP repeaters 1 to 1 and 1 to 5 are used for coupling up to six PROFIBUS bus segments in RS 485 bus technology.
MehrFundamentals of Electrical Engineering 1 Grundlagen der Elektrotechnik 1
Fundamentals of Electrical Engineering 1 Grundlagen der Elektrotechnik 1 Chapter: Operational Amplifiers / Operationsverstärker Michael E. Auer Source of figures: Alexander/Sadiku: Fundamentals of Electric
MehrWWU-Münster Prof. Jörg Kudla
Aufbau-Modul: Zellbiologie, Physiologie und Genetik Vorlesung: Phytohormone: Wirkung und Signaltransduktion WWU-Münster Prof. Jörg Kudla Molekulare Mechanismen der Hormonperzeption und primären Signalweiterleitung
MehrPhytohormone 2. WWU-Münster Prof. Jörg Kudla. Molekulare Mechanismen der Hormonperzeption und primären Signalweiterleitung
Aufbau-Modul: Zellbiologie, Physiologie und Genetik Vorlesung: Phytohormone: Wirkung und Signaltransduktion und primären Signalweiterleitung (ähnliche Mechanismen bei GA und JA) Cytokinin Brassinosteroid
MehrExkurs: Circadiane Rhythmik. Physiologie der Zeitumstellung
Exkurs: Circadiane Rhythmik Physiologie der Zeitumstellung Chronobiologie Die biologische Uhr circadiane Rhythmik Biologische Uhren sind Anpassungen des Organismus an zyklische Veränderungen der Umwelt
MehrEXAMEN "GRUNDLAGEN DER BIOLOGIE IIA", FRÜHLING 2005
Grundlagen der Biologie IIA Frühling 2005-1 - EXAMEN "GRUNDLAGEN DER BIOLOGIE IIA", FRÜHLING 2005 Frage 1 (A. Helenius) Beschreiben Sie drei Typen von kovalenten Lipidmodifikationen, die Proteine in tierischen
MehrThe Arabidopsis F-box protein TIR1 is an auxin receptor. Von Stefan Kepinski & Ottoline Leyser
The Arabidopsis F-box protein TIR1 is an auxin receptor Von Stefan Kepinski & Ottoline Leyser Bekanntes Modell Was war bekannt? In der Zwischenzeit gefunden: - ABP1 kann große Mengen Auxin binden und ist
MehrObjekterkennung Visuelle Verarbeitung von Gesichtern Orientierungseffekte. Objekterkennung Visuelle Verarbeitung von Gesichtern Orientierungseffekte
Orientierungseffekte Orientierungseffekte Inversionseffekt Thatcher Illusion Rotierte Gesichter sind schwieriger zu erkennen als andere mono-orientierte Objekte (Yin, 1969). Der groteske Gesichtsausdruck,
MehrVGM. VGM information. HAMBURG SÜD VGM WEB PORTAL USER GUIDE June 2016
Overview The Hamburg Süd VGM Web portal is an application that enables you to submit VGM information directly to Hamburg Süd via our e-portal Web page. You can choose to enter VGM information directly,
MehrGeneral Concepts to Dissect Signaling Pathways
General Concepts to Dissect Signaling Pathways Forward Genetics Molecular Biology Biochemistry Receptors Early Genes Growth & Development Gene Expression Binding Proteins ( Biochemistry) ( Reverse Genetics)
MehrGrundlagen der Immunologie
Grundlagen der Immunologie 21. Vorlesung: Suppression der Immunantwort Zoltán Kellermayer Wichtige Schritte der Immunantwort Erkennung Aktivierung Differenzierung Effektor Funktion Gedächtnis Suppression
MehrLabor Demand. Anastasiya Shamshur
Labor Demand Anastasiya Shamshur 16.03.2011 Outline Labor Supply Labor Demand always DERIVED: demand for labor is derived from the demand for a rm's output, not the rm's desire fore hire employees. Equilibrium
MehrFalschfaltung von Proteinen
Falschfaltung von Proteinen - Aggregation - domain swapping - amyloidogene Strukturen Was determiniert die Faltung von Proteinen? Einfachstes System: Zwei-Zustandsmodell N U Energie U dg ÜS dg* N Molekulare
MehrVGM. VGM information. HAMBURG SÜD VGM WEB PORTAL - USER GUIDE June 2016
Overview The Hamburg Süd VGM-Portal is an application which enables to submit VGM information directly to Hamburg Süd via our e-portal web page. You can choose to insert VGM information directly, or download
MehrVisuelle Kognition Visuelle Verarbeitung von Gesichtern Orientierungseffekte
Orientierungseffekte Inversionseffekt Orientierungseffekte Thatcher Illusion Rotierte Gesichter sind schwieriger zu erkennen als andere mono-orientierte Objekte (Yin, 1969). Der groteske Gesichtsausdruck,
MehrRibulose-1.5-bisphosphatCarboxylase/Oxygenase
Diss.ETHNr.7610 Der Einfluss des Aktivierungszustandes und der katalytischen Eigenschaften der Ribulose-1.5-bisphosphatCarboxylase/Oxygenase auf die Photosynthese intakter Blätter von Weissklee (Trifolium
MehrTranskription und Translation sind in Eukaryoten räumlich und zeitlich getrennt. Abb. aus Stryer (5th Ed.)
Transkription und Translation sind in Eukaryoten räumlich und zeitlich getrennt Die Initiation der Translation bei Eukaryoten Der eukaryotische Initiationskomplex erkennt zuerst das 5 -cap der mrna und
MehrSTRUKTUR UND FUNKTION DER PFLANZE :15
NAME: Vorname: Matr.Nr.: Studienkennz.: STRUKTUR UND FUNKTION DER PFLANZE 02.09.2009 10:15 1. Vorkommen von Organellen und Kompartimenten in unterschiedlichen Zelltypen: Kennzeichnen Sie in der untenstehenden
Mehrrot red braun brown rot red RS-8 rot red braun brown R S V~
Kleiner Ring 9 /Germany Phone: 0049 4122 / 977 381 Fax: 0049 4122 / 977 382 Sample connections: Feedback module with integrated detection of occupied tracks for the RS-feedback bus (Lenz Digital plus)
MehrHerzlich willkommen zur Vorlesung. Pflanzenphysiologie
Herzlich willkommen zur Vorlesung Pflanzenphysiologie 1 Entwicklungsphysiologie Bereits angesprochene Charakteristika der pflanzlichen Entwicklung 1. Unbegrenztes Wachstum von Pflanzen: Pflanzen hören
MehrCharacterization of nuclear beta-amylases involved in the regulation of plant growth and development in Arabidopsis thaliana
Research Collection Doctoral Thesis Characterization of nuclear beta-amylases involved in the regulation of plant growth and development in Arabidopsis thaliana Author(s): Reinhold, Heike Publication Date:
MehrGenregulation in Bakterien. Das LAC Operon
Genregulation in Bakterien Das LAC Operon Der Fluss der genetischen Information Transkription Translation DNA mrna Protein Replikation (Reverse Transkription) Modifikation DNA Funktionelles Protein Horizontaler
MehrFinite Difference Method (FDM)
Finite Difference Method (FDM) home/lehre/vl-mhs-1-e/folien/vorlesung/2a_fdm/cover_sheet.tex page 1 of 15. p.1/15 Table of contents 1. Problem 2. Governing Equation 3. Finite Difference-Approximation 4.
MehrPhotosynthese einer der wichtigsten Stoffwechselprozesse der Pflanzen, beeinflusst maßgeblich unsere Atmosphäre und damit das Gesamtökosystem der Erde
Photosynthese einer der wichtigsten Stoffwechselprozesse der Pflanzen, beeinflusst maßgeblich unsere Atmosphäre und damit das Gesamtökosystem der Erde 1. Photosynthese- und Zellatmungskreislauf Essentieller
MehrH.Schwab. Genetik und Gentechnik I. DNA Replication
DNA Replication DNA Polymerases of E.coli Type Structure Biochemical Function Function in cell DNA Polymerase I 1 Subunit DNA Polymerase Gap filling Pol I 928 aa 3-5 Exonuclease (Okazaki fragments) 103
MehrFunktionelle Analyse von Neuropilin 1 und 2 in der Epidermis: Bedeutung in der Wundheilung und in der UVBinduzierten
Funktionelle Analyse von Neuropilin 1 und 2 in der Epidermis: Bedeutung in der Wundheilung und in der UVBinduzierten Apoptose INAUGURAL-DISSERTATION zur Erlangung des Doktorgrades der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen
MehrVertiefendes Seminar zur Vorlesung Biochemie
Vertiefendes Seminar zur Vorlesung Biochemie 31.10.2014 Proteine: Struktur Gerhild van Echten-Deckert Fon. +49-228-732703 Homepage: http://www.limes-institut-bonn.de/forschung/arbeitsgruppen/unit-3/abteilung-van-echten-deckert/abt-van-echten-deckert-startseite/
MehrDPM_flowcharts.doc Page F-1 of 9 Rüdiger Siol :28
Contents F TOOLS TO SUPPORT THE DOCUMENTATION... F-2 F.1 GRAPHIC SYMBOLS AND THEIR APPLICATION (DIN 66 001)... F-2 F.1.1 Flow of control... F-3 F.1.2 Terminators and connectors... F-4 F.1.3 Lines, arrows
MehrWeather forecast in Accra
Weather forecast in Accra Thursday Friday Saturday Sunday 30 C 31 C 29 C 28 C f = 9 5 c + 32 Temperature in Fahrenheit Temperature in Celsius 2 Converting Celsius to Fahrenheit f = 9 5 c + 32 tempc = 21
MehrLogo Kurzreferenz / Logo Short Reference
Logo Kurzreferenz / Logo Short Reference Version 09/2009 1. Logo und Logofarben / Logo and its Colours PANTONE: 1795 C CMYK: 0 94 100 0 RGB: 197 50 39 RAL: 3000, Feuerrot PANTONE: 356 C CMYK: 95 0 100
MehrSTANLEY WHITNEY
Im Werk Stanley Whitneys werden zwei fundamentale Aspekte der abstrakten Malerei - Farbe und Struktur - zu Farbe als Struktur. Blöcke von Grün, Gelb, Hell- und Dunkelrot, Orange und Blau reihen sich aneinander,
MehrResearch Collection. Novel modes of protein-rna recognition in post-transcriptional gene regulation studied by NMR spectroscopy.
Research Collection Doctoral Thesis Novel modes of protein-rna recognition in post-transcriptional gene regulation studied by NMR spectroscopy Author(s): Oberstrass, Florian C. Publication Date: 2007 Permanent
MehrPflanzenphysiologie 6: Blüten und Befruchtung
Pflanzenphysiologie 6: Blüten und Befruchtung Auslösen der Blütenbildung Identität des Apikalmeristems Befruchtung und Embryogenese Copyright Hinweis: Das Copyright der in dieser Vorlesung genannten Lehrbücher
MehrÜbung 11 Genregulation bei Prokaryoten
Übung 11 Genregulation bei Prokaryoten Konzepte: Differentielle Genexpression Positive Genregulation Negative Genregulation cis-/trans-regulation 1. Auf welchen Ebenen kann Genregulation stattfinden? Definition
MehrProduktdifferenzierung und Markteintritte?
6.2.1 (3) Produktdifferenzierung und Markteintritte? Um die Auswirkungen von Produktdifferenzierung im hier verfolgten Modell analysieren zu können, sei die Nachfragefunktion wie von Dixit 66 vorgeschlagen,
MehrAbhandlung. Cytosolische und plastidäre Chorismat-Mutase Isozyme. Eidgenössischen Technischen Hochschule Zürich
ioo. Lil i t 0*. Diss.ETH Nr. 11653 Cytosolische und plastidäre Chorismat-Mutase Isozyme von Pflanzen: Molekulare Charakterisierung und enzymatische Eigenschaften Abhandlung zur Erlangung des Titels Doktorin
MehrLED it grow LED-Belichtung von Sportrasen Möglichkeiten, Chancen, Grenzen
LED it grow LED-Belichtung von Sportrasen Möglichkeiten, Chancen, Grenzen 31. August 2016; Dr. Stefan Rasche Molar Extinction (cm-1/m) Warum LEDs? Vergleich mit anderen Leuchtmitteln 2 Metalldampflampen
MehrUnit 1. Motivation and Basics of Classical Logic. Fuzzy Logic I 6
Unit 1 Motivation and Basics of Classical Logic Fuzzy Logic I 6 Motivation In our everyday life, we use vague, qualitative, imprecise linguistic terms like small, hot, around two o clock Even very complex
MehrHIR Method & Tools for Fit Gap analysis
HIR Method & Tools for Fit Gap analysis Based on a Powermax APML example 1 Base for all: The Processes HIR-Method for Template Checks, Fit Gap-Analysis, Change-, Quality- & Risk- Management etc. Main processes
Mehrprorm Budget Planning promx GmbH Nordring Nuremberg
prorm Budget Planning Budget Planning Business promx GmbH Nordring 100 909 Nuremberg E-Mail: support@promx.net Content WHAT IS THE prorm BUDGET PLANNING? prorm Budget Planning Overview THE ADVANTAGES OF
MehrVertiefendes Seminar zur Vorlesung Biochemie
Vertiefendes Seminar zur Vorlesung Biochemie 07.11.2014 Proteine: Faltung Gerhild van Echten-Deckert Fon. +49-228-732703 Homepage: http://www.limes-institut-bonn.de/forschung/arbeitsgruppen/unit-3/abteilung-van-echten-deckert/abt-van-echten-deckert-startseite/
MehrEingebettete Taktübertragung auf Speicherbussen
Eingebettete Taktübertragung auf Speicherbussen Johannes Reichart Workshop Hochgeschwindigkeitsschnittstellen Stuttgart, 07.11.2008 Unterstützt durch: Qimonda AG, München Institut für Prof. Elektrische
MehrLecture 3 Regulation of Initiation: Met-tRNA-binding
Institut für Biochemie und Molekulare Medizin Lecture 3 Regulation of Initiation: Met-tRNA-binding Michael Altmann FS 2014 Model of initiation Category of initiation factors eif1 Members eif1 eif1a Function
MehrEntwicklungsphysiologie der Pflanzen
Entwicklungsphysiologie der Pflanzen von der Zygote Entwicklungsprogramme gesteuert von inneren und äußeren Faktoren (wie Hormone, Strahlung) zum Morphogenese durch Wachstum und Differenzierung vollständig
MehrFEM Isoparametric Concept
FEM Isoparametric Concept home/lehre/vl-mhs--e/folien/vorlesung/4_fem_isopara/cover_sheet.tex page of 25. p./25 Table of contents. Interpolation Functions for the Finite Elements 2. Finite Element Types
MehrCustomer-specific software for autonomous driving and driver assistance (ADAS)
This press release is approved for publication. Press Release Chemnitz, February 6 th, 2014 Customer-specific software for autonomous driving and driver assistance (ADAS) With the new product line Baselabs
MehrSchöpke Effekt. Erweiterung und Reduzierung des Stressfaktors an (Korallen) Expansion and reduction of the stress factor (corals)
Schöpke Effekt Erweiterung und Reduzierung des Stressfaktors an (Korallen) Expansion and reduction of the stress factor (corals) Bild 1 Photosynthese unter Berücksichtigung des Schöpke Effektes. Photosynthesis
MehrResearch Collection. Investigation of cellular signaling events involving nuclear β- amylases in Arabidopsis thaliana. Doctoral Thesis.
Research Collection Doctoral Thesis Investigation of cellular signaling events involving nuclear β- amylases in Arabidopsis thaliana Author(s): Soyk, Sebastian Publication Date: 2013 Permanent Link: https://doi.org/10.3929/ethz-a-010027531
MehrMock Exam Behavioral Finance
Mock Exam Behavioral Finance For the following 4 questions you have 60 minutes. You may receive up to 60 points, i.e. on average you should spend about 1 minute per point. Please note: You may use a pocket
MehrThe regulatory network between the alternative sigma factor RpoS and genes encodet on the virulence plasmid psdl2 of Salmonella dublin lane
Research Collection Doctoral Thesis The regulatory network between the alternative sigma factor RpoS and genes encodet on the virulence plasmid psdl2 of Salmonella dublin lane Author(s): Paesold, Günther
MehrW ARUM BRAUCHEN PFLANZEN SCHWEFEL? TEIL I. Ineke Stulen & Luit J. De Kok
W ARUM BRAUCHEN PFLANZEN SCHWEFEL? TEIL I Ineke Stulen & Luit J. De Kok Laboratory of Plant Physiology University of Groningen P.O. Box 14 9750 AA Haren The Netherlands Schwefelernährung: Schwefelernährung:
MehrEntwicklungsphysiologie der Pflanzen
Entwicklungsphysiologie der Pflanzen Äußerer Faktor bei Wachstum im Dunkeln (gegenüber im ) resultiert eine veränderte Morphologie von der Zygote Skotomorphogenese (Entwicklung im Dunkeln) Photomorphogenese
MehrAbb. 1: Struktur und Funktion von LOV-Domänen (A) (B) Abb. 2: Schema eines Zwei-Komponenten-Systems.
Abb. 1: Struktur und Funktion von LOV-Domänen (A) Kristallstruktur der YtvA-LOV-Domäne (PDB: 4GCZ). Das dimere Apoprotein ist als Cartoon und der Chromophor FMN als sticks dargestellt. (B) Schema des Photozyklus
MehrLevel 1 German, 2012
90886 908860 1SUPERVISOR S Level 1 German, 2012 90886 Demonstrate understanding of a variety of German texts on areas of most immediate relevance 9.30 am Tuesday 13 November 2012 Credits: Five Achievement
Mehr1. Welche Auswirkungen auf die Expression des lac-operons haben die folgenden Mutationen:
Übung 10 1. Welche Auswirkungen auf die Expression des lac-operons haben die folgenden Mutationen: a. Eine Mutation, die zur Expression eines Repressors führt, der nicht mehr an den Operator binden kann.
MehrZellstreckung/Phototropismus
Zellstreckung/Phototropismus Phototropismus Zeitrafferaufnahmen von Haferkoleoptilen, die von links mit Blaulicht bestrahlt wurden. Effektiv: Blaulicht Krümmung erfolgt durch Zellstreckung auf der dem
MehrCrystal structure of the eukaryotic 40S ribosomal subunit in complex with initiation factor 1
Research Collection Doctoral Thesis Crystal structure of the eukaryotic 40S ribosomal subunit in complex with initiation factor 1 Author(s): Rabl, Julius Publication Date: 2011 Permanent Link: https://doi.org/10.3929/ethz-a-006882846
MehrElektronenmikroskopie zeigte die Existenz der A-, P- und E- trna-bindungsstellen. Abb. aus Stryer (5th Ed.)
Elektronenmikroskopie zeigte die Existenz der A-, P- und E- trna-bindungsstellen Die verschiedenen Ribosomen-Komplexe können im Elektronenmikroskop beobachtet werden Durch Röntgenkristallographie wurden
MehrGenkartierung durch Rekombination in Drosophila. Chapter 4 Opener
Genkartierung durch Rekombination in Drosophila Chapter 4 Opener Gekoppelte Allele werden zusammen vererbt n Figure 4-2 Crossing-Over erzeugt neue Allel-Kombinationen Figure 4-3 Crossover zwischen Chromatiden
MehrResearch Collection. Doctoral Thesis. ETH Library. Author(s): Reiland, Sonja. Publication Date: 2009
Research Collection Doctoral Thesis Characterization of phosphorylation networks and lightinduced adaptation processes in the plastids of Oryza sativa and Arabidopsis thaliana Author(s): Reiland, Sonja
MehrThe molecular basis of chromosome segregation regulation by the p97 Ufd1-Npl4 complex.
DISS. ETH NO. 21211 The molecular basis of chromosome segregation regulation by the p97 Ufd1-Npl4 complex. A dissertation submitted to ETH ZURICH for the degree of Doctor of Science presented by GRZEGORZ
MehrTube Analyzer LogViewer 2.3
Tube Analyzer LogViewer 2.3 User Manual Stand: 25.9.2015 Seite 1 von 11 Name Company Date Designed by WKS 28.02.2013 1 st Checker 2 nd Checker Version history Version Author Changes Date 1.0 Created 19.06.2015
MehrZentrales Dogma der Biologie
Zentrales Dogma der Biologie Transkription: von der DNA zur RNA Biochemie 01/1 Transkription Biochemie 01/2 Transkription DNA: RNA: Biochemie 01/3 Transkription DNA: RNA: Biochemie 01/4 Transkription RNA:
Mehr