Vorträge zur Jahrestagung der DGfZ 2014 in Dummerstorf Erschließung neuer Selektionsmerkmale durch Geno- und Phänotypisierung von Kühen

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1 Züchtungskunde, 87, (1) S. 6 13, 2015, ISSN Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart Vorträge zur Jahrestagung der DGfZ 2014 in Dummerstorf Erschließung neuer Selektionsmerkmale durch Geno- und Phänotypisierung von Kühen H. H. Swalve 1 Zusammenfassung Die erzielten Fortschritte auf dem Gebiet der Anwendungen molekulargenetischer Techniken in der Tierzucht ermöglichen immer genauere Verfahren der Zuchtwertschätzung im Rahmen der Genomischen Selektion und erlauben auch die verbesserte Suche nach funktionalen Genen und ihren Varianten. Diese Fortschritte können aber nur dann voll genutzt werden, wenn der Präzision auf der genomischen Ebene auch eine hohe Präzision bei der Phänotypisierung gegenübergestellt wird. Neue Technologien lassen es weiter zu, dass geeignete Merkmale zur Erfassung in Merkmalskomplexen, welche bislang nur erschwert erschlossen werden konnten, bestimmt bzw. gemessen werden können. Beispiele hierfür sind die Merkmalskomplexe Futtereffizienz und Gesundheit. Testherden bieten als vertraglich an die Zuchtorganisation gebundene und zur Erhebung verschiedenster Daten verpflichtete Betriebe die idealen Voraussetzungen zur Datenerhebung im Rahmen von Zuchtprogrammen für Milchrinder. Aus eigenen Arbeiten an Testherden in Mecklenburg-Vorpommern und Brandenburg werden hierzu eine Reihe von Beispielen angeführt. Summary Towards new traits for genetic selection by genotyping and phenotyping of cows In the field of the application of molecular techniques the progress achieved has enabled yet more precise methods for the estimation of breeding values within the framework of genomic selection. Furthermore, these techniques also allow for improvements when searching for functional genes and their variants. The progress in molecular techniques can fully be exploited if precision on the genomic scale is matched by precision in phenotyping. New technologies also account for the feasibility of recording in trait complexes which up to now could not fully be exploited such that accurate recordings are possible. Examples for this are the trait complexes feed efficiency and health. Test herds in the form of contracted herds of the breeding organization and supplying various data provide an ideal environment for data collection within dairy cattle breeding programs. From own work based on test herd data from Mecklenburg-Vorpommern and Brandenburg, a number of examples are presented. 1 Institut für Agrar- und Ernährungswissenschaften, Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg, Theodor-Lieser-Str. 11, Halle (Saale), hermann.swalve@landw.uni-halle.de

2 Erschließung neuer Selektionsmerkmale durch Geno- und Phänotypisierung von Kühen 7 1 Einleitung In der Milchrinderzucht hat die Genomische Selektion auf der Basis hochdichter genomischer Marker in der Form von Single-Nucleotide Polymorphisms (SNP) und der Möglichkeit ihrer Bestimmung über so genannte SNP-Chips mittlerweile in allen wichtigen Ländern der Milchrinderzucht Einzug gehalten. In Deutschland waren diese Chips ab dem Jahr 2009 verfügbar, im Jahr 2010 wurde die genomische Zuchtwertschätzung offiziell. Die genomische Zuchtwertschätzung bzw. die Genomische Selektion wurde visionär bereits von Meuwissen et al. (2001) in Form einer Simulationsstudie demonstriert. Kurz gefasst werden bei dieser Methode zunächst an einer so genannten Lern- oder Referenzstichprobe herkömmlich geschätzte Zuchtwerte in der Milchrinderzucht vornehmlich auf der Basis von Nachkommenleistungen von Bullen den geschätzten SNP-Effekten gegenübergestellt, dann aus diesem Abgleich eine Formel entwickelt, welche es erlaubt, nach einer noch vorzunehmenden Validierung auch genomische Zuchtwerte für Selektionskandidaten zu schätzen, welche keine herkömmlichen Informationen zu einer Zuchtwertschätzung, abgesehen von den Zuchtwerten der Eltern, aufweisen. Diese Vorgehensweise wird als Genomische Selektion in zwei Schritten (two-step) bezeichnet. In einer mittlerweile auch diskutierten Weiterentwicklung werden die Informationen zu den SNP als Grundlage für die Aufstellung einer genomischen Verwandtschaftsmatrix herangezogen und alle Tiere, ob mit oder ohne Phänotyp-Information, gleich in einem einzigen BLUP-Modell verrechnet (one-step; Legarra et al., 2009; Aguilar et al., 2010; Misztal et al., 2013). Der Hauptvorteil der Genomischen Selektion liegt in der drastischen Verkürzung des Generationsintervalls, da Selektionsentscheidungen bereits zum Zeitpunkt der Geburt eines Tieres, mithilfe biotechnologischer Verfahren auch noch früher, getroffen werden können. Weitere Vorteile genomischer Zuchtwerte sind ihre Unbeeinflussbarkeit durch verzerrende Störgrößen (z. B. Sonderbehandlungen) und die Möglichkeit, auch für schwierige Phänotypen eine Möglichkeit der Zuchtwertschätzung zu eröffnen, wenn die Lernstichprobe in hinreichender Größe zusammengestellt werden konnte und genau wie für jedweden Phänotyp immer wieder aktualisiert wird. Gerade hinsichtlich des letzten Punktes, den schwierigen Phänotypen, ist es allerdings offenbar, dass es häufig einfacher und kostengünstiger ist, eine begrenzte Lernstichprobe mit intensiven Leistungsprüfungen bzw. Phänotypisierungen zusammenzustellen, als eine herkömmliche Zuchtwertschätzung mit flächendeckender Leistungsprüfung anzustreben. Als weitere Technologie in Ergänzung hochdichter Marker ist mittlerweile die Analyse von Daten aus der (Re-)Sequenzierung ganzer Genome hinzugekommen. Die Hauptanwendungsgebiete von Sequenzdaten sind die Auffindung kausaler Mutationen, genotyp- bzw. sequenzgetriebene Ansätze zur Auffindung fehlender Homozygoter, das Verstehen der genetischen Architektur von Merkmalen sowie die Auffindung von Insertionen, Deletionen und Duplikationen im Genom. In kleinen Populationen, in Populationen mit geringer Ausprägung von Kopplungsungleichgewicht und in Kreuzungspopulationen kann die Nutzung von Sequenzdaten auch zur Steigerung der Genauigkeit der Genomischen Selektion beitragen. In großen Populationen mit stärker ausgeprägtem Kopplungsungleichgewicht, wie z. B. bei der Rasse Holstein, ist der Nutzen von Sequenzdaten zur Steigerung der Genauigkeit der genomischen Zuchtwertschätzung allerdings gering (z.b. Hayes et al., 2014; Brøndum et al., 2014). Die bisher genannten Gründe, nötige Verbesserungen bei schwierigen Phänotypen und die geringen Möglichkeiten der Steigerung der Genauigkeit der Genomischen Selektion durch immer weiter verbesserte molekulare Methoden, lassen bereits den Schluss zu, dass weitere Verbesserungen von Möglichkeiten zur genetischen Selektion vornehmlich auf der Phänotypseite erzielbar sein werden. Präzision auf der genetischen bzw. genomischen Seite verlangt Präzision auf der Phänotypseite.

3 8 H. H. Swalve 2 Anforderungen und Entwicklung der Phänotypisierung beim Milchrind Aus heutiger Sicht lassen sich Phänotypwerte bzw. Ergebnisse der Leistungsprüfung in drei Kategorien einteilen: 1. Standardmerkmale 2. Alte Merkmale mit neuen Ideen aufbereitet 3. Neue Merkmale als Ergebnis neuer Technologien In die erste Kategorie gehören alle Merkmale der Milchleistung, inkl. somatischer Zellzahl und Harnstoff- sowie Laktosewerte. Die Erfassung dieser Merkmale findet seit vielen Jahren quasi flächendeckend in der Milchleistungsprüfung (MLP) statt. Weitere Standardmerkmale sind die sich aus den Zu- und Abgangsmeldungen der MLP ergebenden Daten zur Nutzungsdauer bzw. Lebensleistung. Ebenfalls als Nebenprodukt der MLP lassen sich die Geburtsmeldungen zur Zuchtwertschätzung für den Kalbeverlauf und die Totgeburtenrate nutzen. Hinzu kommen die von den Zuchtverbänden bzw. Besamungsorganisationen gelieferten Meldungen zur Besamung, welche eine Anzahl von Möglichkeiten zur Definition von Merkmalen des Reproduktionskomplexes bieten. Gerade in diesem letzten Punkt hat die deutsche Zuchtwertschätzung einen Vorsprung, da in manchen anderen Ländern eine zentrale Auswertung von Besamungsdaten nicht einmal existiert. In der zweiten Kategorie, den alten Merkmalen in neuer Aufbereitung, fallen beispielsweise die Messung von Zellzahlen in der Kolostralmilch, welche sowohl für Managementmaßnahmen als auch züchterisch genutzt werden können (Schafberg et al., 2014) als auch die spezielle Analyse sehr früher Abgänge (vor Tag 50 oder Tag 30 in der Laktation), welche teilweise bislang nicht berücksichtigt wurden. Ein weiteres Beispiel ist die Definition des Fett: Eiweiß Quotienten zu festen Zeitpunkten. Nötig erscheint eine solche Definition, weil die Aussagefähigkeit dieses Quotienten hinsichtlich verschiedener Stoffwechselstörungen in hohem Maße von der exakten Definition eines nur sehr begrenzten Zeitraums abhängt (Bergk und Swalve, 2011). Analysen im Bereich des Komplexes Kalbeverlauf und Totgeburtenrate kranken bisher daran, dass eine große Zahl von physiologischen Ursachen zu Problemen bei der Kalbung beiträgt. Insbesondere erscheint es sinnvoll zu sein, zwischen Totgeburten von zu großen und schweren Kälbern und solchen von sehr leichten Kälbern zu unterscheiden. Auch mit herkömmlichen Daten ist dies möglich, wenn die Merkmale Kalbeverlauf und Totgeburten kombiniert werden (Swalve et al., 2014a). Die genannten Beispiele zeigen, dass es sehr wohl lohnend sein kann, auch unter Verwendung herkömmlicher Daten über neue Definitionen im Sinne der Präzisierung der Abbildung physiologischer Vorgänge nachzudenken und neue Ansätze zu verfolgen. Für die dritte Kategorie ergeben sich in jüngster Zeit eine Reihe von neuen Möglichkeiten, da immer bessere technische Verfahren der Erfassung, auch z. B. im Durchfluss der Milch im Melkstand, genutzt werden können (Egger-Danner et al., 2013). Lange bekannte Marker wie beispielsweise ß-Hydroxy-Butyrat zur Anzeige von Ketose lassen sich inzwischen ohne das aufwändige Einschicken von Proben in ein Zentrallabor bestimmen (Nielsen et al., 2005). Ständig kommen neue Marker hinzu. Eine wichtige Quelle von Daten stellen die in den Zentrallabors der Landeskontrollverbände ohnehin anfallenden Daten der Mid-Infrarot-Spektroskopie dar, da sie bei der Bestimmung der Inhaltsstoffe anfallen, aber bisher nicht genutzt wurden. Insbesondere der Arbeitsgruppe Gengler in Gembloux, Belgien, ist es zu verdanken, dass die Nutzung der Spektraldaten aus der routinemäßigen Milchanalyse für Zwecke des Managements aber auch für züchterische Zwecke bereits intensiv untersucht wurde. Derartige Daten können zur Analyse der Fettsäurezusammensetzung in der Milch (Soyeurt et al., 2006, 2007, 2008), als Indikatoren

4 Erschließung neuer Selektionsmerkmale durch Geno- und Phänotypisierung von Kühen 9 für Mastitis (Soyeurt et al., 2012), als indirekte Messung der Methanemission der Kuh (Dehareng et al., 2012) und als Hilfsvariablen bei der Abschätzung der Energiebilanz (McParland et al., 2011) genutzt werden. Das volle Potenzial der Nutzung von Spektraldaten ist aber noch gar nicht bekannt und es bedarf einer Fülle von weiteren Untersuchungen. Ein neues, intensiv bearbeitetes Forschungsfeld ist die züchterische Verbesserung der Futtereffizienz bei gleichzeitiger Reduktion der Methanemission. Der Zusammenhang zwischen beiden Merkmalen ist physiologisch offensichtlich und auch nachweisbar (de Haas et al., 2011). Neue Technologien erlauben einerseits die Abschätzung des Futterverzehrs als wichtige Ausgangsgröße bei der Berechnung der Futtereffizienz und andererseits helfen sie, die Methanemission an vielen Kühen zu messen, was bisher bei der ausschließlichen Verwendung der allerdings exakteren Respirationskammern nur an wenigen Kühen gelang. Hierzu gehört u. a. die berührungslose Messung der Methanemission einzelner Kühe mittels Laserverfahren (Chagunda et al., 2009; Chagunda und Yan, 2011). 3 Testherden als Basis für neue Selektionsmerkmale In früheren eigenen Arbeiten (Swalve und König, 2007; König et al., 2008) wurde bereits erläutert, dass so genannte Testherden in der Milchrinderzucht den großen Vorteil bieten, dass zusätzliche, neue Merkmale erhoben werden können, welche in der Fläche kaum implementierbar sind. In einer begrenzten Teilpopulation, wie sie Testherden darstellen, können derartige Merkmale aber nicht nur erhoben werden, vielmehr kann ihre Erhebung auch ständig angeleitet und kontrolliert werden. Ursprünglich wurden Testherden z.b. in Neuseeland geschaffen, um die Nachkommenprüfung von Bullen im Sinne einer gelenkten Feldprüfung zu organisieren. Heute tritt neben dem Aspekt der Erhebung neuer Merkmale insbesondere die Möglichkeit hervor, die Testherden als Kuh-Lernstichprobe in der Genomischen Selektion einzusetzen. Lernstichproben sollten aus einer Zufallsstichprobe aus der Population bestehen. Für Lernstichproben aus Kühen gilt weiter, dass sie auch recht groß sein sollten (ab ca Individuen). Gerade diese Anforderungen können durch ausreichend große Testherdenprogramme, welche aus ebenfalls großen Herden bestehen, sehr gut erfüllt werden, wobei der logistische Vorteil, dass nur vergleichsweise wenige Herden beprobt werden müssen, hinzu kommt. In Testherden lassen sich die Anforderungen an die Erhebung von Gesundheitsbzw. Krankheitsdaten umsetzen, die in einer früheren eigenen Arbeit (Swalve, 2007) bereits genannt wurden: Die einfachste Stufe der Sammlung von Krankheitsdaten ist das bloße Sammeln derartiger Daten. Eine höhere Stufe stellt die gezielte Erhebung von Erkrankungsfällen im Vergleich zu allen gesunden Tieren zu einem Zeitpunkt dar. Ein hervorragendes Beispiel hierfür ist die Erhebung von Befunden beim Klauenschnitt einer ganzen Herde. Jede Kuh wird bewertet, wobei sub-klinische Fälle erfasst werden können. Zu allen erkrankten Tieren sind gesunde Vergleichstiere zum selben Zeitpunkt vorhanden. Eine noch höhere Stufe wäre die Bestimmung von Merkmalen, welche unabhängig von tatsächlichen Erkrankungen ist, da lediglich die Prädisposition für Erkrankungen erfasst wird. Es sollte immer das Ziel sein, von der untersten Stufe zumindest teilweise auf die nächste Stufe zu kommen. Hierfür bieten Testherden ideale Voraussetzungen. In den Testherden der Zuchtorganisationen Rinderproduktion Berlin-Brandenburg (RBB) und im Gebiet Mecklenburg-Vorpommern der RinderAllianz (RA, vormals Rinderzuchtverband Mecklenburg-Vorpommern, RMV) sind seit 2009 bzw. seit 2005 derartige Testherden etabliert worden. Basis sind vertraglich gebundene Großbetriebe (RBB: 62

5 10 H. H. Swalve Herden, RMV: 30 Herden), in denen unter Betreuung der Zuchtorganisationen und der jeweiligen Landesforschungsanstalten Gesundheitsdaten erhoben werden sowie weitere Merkmale (Kälbergewichte bei der Geburt, auch von toten Kälbern; Jungrindgewichte) erfasst werden. Die mittlere Betriebsgröße beträgt 587 (RBB) bzw. 869 (RMV) Kühe. Insgesamt kalben je Jahr in allen beteiligten Testherden ca Kühe. Bislang wurden in beiden Verbandsgebieten seit der Implementierung ca. 1,1 Mio. Diagnosen für den Bereich Gesundheit erfasst, wobei aber berücksichtigt werden muss, dass nur ca. die Hälfte dieser Diagnosen/Behandlungen auch Erstdiagnosen sind und in dieser Anzahl auch noch prophylaktische Maßnahmen enthalten sind. Insgesamt liegt also ein in Deutschland einzigartiges Material an Gesundheitsdaten zu ca Laktationen bereits vor, welches ständig weiter wächst. Die Güte des Materials ergibt sich insbesondere aus zwei Gründen. Einerseits werden die Betriebe kontinuierlich weiter in der Datenerfassung angeleitet, andererseits ist durch die Größe der Betriebe sichergestellt, dass auch immer genügend Zeitgefährten in allen in einer statistischen Analyse zu berücksichtigenden Gruppen vorhanden sind. Es war deshalb folgerichtig, dass sich die Verbände der deutschen Holsteinzucht entschlossen haben, auf das Angebot der beiden o. a. Einzelverbände einzugehen, die Testherden für ein Projekt bezüglich einer Kuh-Lernstichprobe zur Genomischen Selektion bereitzustellen. Das mittlerweile seit April 2014 laufende wissenschaftliche Projekt Kuh-L wird vom BMBF und den Zuchtverbänden gemeinsam finanziert. 4 Erfahrungen mit Daten aus Testherden Die wissenschaftliche Betreuung der Testherden in Brandenburg und Mecklenburg-Vorpommern wurde seit der Implementierung durch die jeweiligen Landesforschungsanstalten und die Universität Halle durchgeführt. Aus diesen Arbeiten liegen eine Reihe von Erfahrungen zur Qualität der Daten und zu den genetisch-statistischen Parametern vor (z. B. Waurich et al., 2010; Bergk und Swalve, 2011, Martin et al., 2013; Swalve et al., 2014a). Es zeigt sich zunächst, dass die am Testherden-Material geschätzten Heritabilitäten meist an der Obergrenze der in der Literatur beschriebenen Ergebnisse liegen. Dies ist vermutlich auf die einheitliche Struktur der Betriebe und die ständige Betreuung bei der Dokumentation zurückzuführen. Hinsichtlich der genetischen Struktur ist eine häufig gestellte Frage, ob die Testherden-Population die heutige Holsteinzucht Deutschlands oder sogar der Welt repräsentiert. Interne Auswertungen in Vorbereitung des o. g. Projektes Kuh-L haben dies zunächst für die deutsche Holstein-Population bestätigt. Bezüglich der US-Holstein-Population kann angeführt werden, dass es gelang, auf der Basis der für die RMV-Testherden geschätzten genetisch-statistischen Parameter für die Merkmale Geburtsgewicht, Kalbeverlauf, Totgeburtenrate und sämtliche Exterieurmerkmale des linearen Systems einen Index zu entwickeln, welcher mit hinreichender Sicherheit aus den Merkmalen Kalbeverlauf, Totgeburtenrate und einigen Merkmalen des Exterieurs eine Vorausschätzung von Geburtsgewichten in der US-Population erlaubt, wobei die geschätzten Geburtsgewichte in einer genomweiten Assoziierungsstudie am US-Material Verwendung fanden (Cole et al., 2014). Aus den Testherden in Mecklenburg-Vorpommern liegen weiter eine Reihe von Erfahrungen hinsichtlich der Durchführung spezieller Projekte vor, so z.b. zum Zyklusmonitoring mittels Progesteronbestimmung in der Milch (Sorg et al., 2014) und zur Klauengesundheit. Zur Klauengesundheit als Erhebung von Befunden beim Klauenschnitt wurden im Rahmen eines Projektes Kühe erfasst, von denen außer den Befundungen auch weitere Daten (Gewichte, Rückenfettdicke, BCS-Note und alle Standardmerkmale der Milchleistung, Exterieurmerkmale) vorlagen (Schöpke et al., 2013). Diese

6 Erschließung neuer Selektionsmerkmale durch Geno- und Phänotypisierung von Kühen 11 Datengrundlage ließ eine umfassende Studie zur Klauengesundheit unter Praxisbedingungen hinsichtlich umweltbedingter und genetisch bedingter Einflussgrößen zu. Es zeigte sich aber auch, dass die Erfassung von Gesundheits- bzw. Krankheitsdaten ganz im Gegensatz zur Erfassung anderer Merkmale mit dem Umstand behaftet ist, dass nicht unbedingt jeder Besuch zur Datenerhebung in einer Herde informative Daten für jede mögliche Krankheit liefert. Es muss beachtet werden, dass hinsichtlich einer einzelnen Herde zu einem Zeitpunkt (im statistischen Sinn: Der Betriebs-Besuch als Zeitgefährtenkohorte) der Fall eintreten kann, dass kein Tier oder aber auch (fast) alle Tiere mit einer bestimmten Krankheit behaftet sind. Derartige Kohorten sind aber für die statistische Auswertung vollständig nicht-informativ. Dieser Aspekt stand in der Studie, welche auf die Arbeit von Schöpke et al. aufbaute, im Mittelpunkt der Datenaufbereitung. Ziel dieser weiterführenden Studie war die Aufdeckung einzelner Gene, welche für die Prädisposition für eine Erkrankung eine Rolle spielen. Es gelang, ein Gen zu identifizieren, welches bei dem Vermögen der Kuh, mit den bei einer Klauenrehe auftretenden Durchblutungsstörungen der Lederhaut der Klaue umzugehen, eine wichtige Funktion zu haben scheint (Swalve et al., 2014b). Schlussfolgerungen Die großen Fortschritte auf dem Gebiet der Molekulargenetik und insbesondere ihrer Anwendungen in großem Stil (SNP-Array-Technologie, (Re-)sequenzierung ganzer Genome oder von Teilen des Genoms) erlauben es heute, die genomische Ebene präzise darzustellen. Der Präzision auf der genomischen Ebene sollte auch eine ebenso hochwertige Präzision auf der Ebene des Phänotyps gegenübergestellt werden. Phänotypisierungen können auch im Feld mit hoher Präzision sichergestellt werden, wenn der entsprechende Aufwand betrieben wird. Für die Milchrinderzucht bieten Testherden als vertraglich an die Zuchtorganisation gebundene und zur Erhebung verschiedenster Daten verpflichtete Betriebe die idealen Voraussetzungen. Dies bietet weiter auch logistische Vorteile bei der Erstellung von Lernstichproben aus einzelnen Individuen mit ihren Phänotypen im Rahmen der Genomischen Selektion. Literatur Aguilar, I., I. Misztal, D.L. Johnson, A. Legarra, S. Tsuruta und T.J. Lawlor, (2010): Hot topic: A unified approach to utilize phenotypic, full pedigree, and genomic information for genetic evaluation of Holstein final score. J. Dairy Sci. 93, Bergk, N. und H.H. Swalve, (2011): Der Fett-Eiweiß-Quotient in der Frühlaktation als Indikator für den Verbleib von Erstkalbinnen in der Milchkuhherde. Züchtungskunde 83, Brøndum, R.F., G. Su, L. Janss, G. Sahana and M.S. Lund, (2014): Genomic prediction using QTL derived from whole genome sequence data. Proc. 10 th Wld. Congr. Genet. Appl. Livest. Prod., Vancouver, Kanada; Paper 341. Chagunda, M.G.G., D. Ross and D.J. Roberts, (2009): On the use of a laser methane detector in dairy cows. Computers and Electronics in Agriculture 68, Chagunda, M.G.G. and T. Yan, (2011): Do methane measurements from a laser detector and an indirect open-circuit respiration calorimetric chamber agree sufficiently closely? Animal Feed Science and Technology 165, Cole, J.B., B. Waurich, M. Wensch-Dorendorf, D.M. Bickhart und H.H. Swalve, (2014): A genome-wide association study of calf birth weight in Holstein cattle using

7 12 H. H. Swalve single nucleotide polymorphisms and phenotypes predicted from auxiliary traits. J. Dairy Sci. 97, , de Haas, Y., J.J. Windig, M.P.L. Calus, J. Dijkstra, M. de Haan, A. Bannink and R.F. Veerkamp, (2011): Genetic parameters for predicted methane production and potential for reducing enteric emissions through genomic selection. J. Dairy Sci. 94, , doi: /jds Dehareng, F., C. Delfosse, E. Froidmont, H. Soyeurt, C. Martin, N. Gengler, A. Vanlierde and P. Dardenne, (2012): Potential use of milk mid-infrared spectra to predict individual methane emission of dairy cows. Animal 6 (10), , doi: /S Egger-Danner, C., J.B. Cole, J.E. Pryce, N. Gengler, B. Heringstad, A. Bradley and K.F. Stock, (2013): Which New Traits are Expected to be Available in the Near Future? Proc Interbull Meeting, Interbull Bull. No. 47. Nantes, France, August 23 25, Hayes, B.J., I.M. MacLeod, H.D. Daetwyler, P.J. Bowman, A.J. Chamberlian, C.J. Vander Jagt, A. Capitan, H. Pausch, P. Stothard, X. Liao, C. Schrooten, E. Mullaart, R. Fries, B. Guldbrandtsen, M.S. Lund, D.A. Boichard, R.F. Veerkamp, C.P. VanTassell, B. Gredler, T. Druet, A. Bagnato, J. Vilkki, D.J. dekoning, E. Santus and M.E. Goddard, (2014): Genomic Prediction from Whole Genome Sequence in Livestock: the 1000 Bull Genomes Project. Proc. 10 th Wld. Congr. Genet. Appl. Livest. Prod., Vancouver, Kanada; Paper König, S., K. Brügemann, H. Simianer und H.H. Swalve, (2008): Testherden in Zuchtprogrammen für Milchrinder, 2. Mitteilung: Strategien zur Findung von Testherden. Züchtungskunde, 80 (4), McParland, S., G. Banos, E. Wall, M.P. Coffey, H. Soyeurt, R.F. Veerkamp and D.P. Berry, (2011): The use of mid-infrared spectrometry to predict body energy status of Holstein cows. J. Dairy Sci. 94, , doi: /jds Legarra, A., I. Aguilar und I. Misztal, (2009): A relationship matrix including full pedigree and genomic information. J. Dairy Sci. 92, Martin, G., M. Wensch-Dorendorf, R. Schafberg und H.H. Swalve, (2013): A comparison of udder health trait definitions in German Holstein Dairy Cattle based on mastitis treatment data. Livestock Science 151 (2/3), Meuwissen, T.H.E., B.J. Hayes and M.E. Goddard, (2001): Prediction of Total Genetic Value Using Genome-Wide Dense Marker Maps. Genetics 157, Misztal, I., S. Tsuruta, I. Aguilar, A. Legarra, P.M. VanRaden und T.J. Lawlor, (2013): Methods to approximate reliabilities in single-step genomic evaluation. J. Dairy Sci. 96, Nielsen, N.I., N.C. Friggens, M.G.G. Chagunda and K.L. Ingvartsen, (2005): Predicting Risk of Ketosis in Dairy Cows Using In-Line Measurements of β-hydroxybutyrate: A Biological Model. J. Dairy Sci. 88, Schafberg, R., K.F. Stock und H.H. Swalve, (2014): Use of milk somatic cell count from the colostral phase as an early indicator for health. Proc. Ann. Mtg. EAAP, Copenhagen, Dänemark. Schöpke, K., S. Weidling, R. Pijl und H.H. Swalve, (2013): Relationships between bovine hoof disorders, body condition traits, and test-day yields. J. Dairy Sci. 96, , Sorg, D., M. Wensch-Dorendorf, K. Schöpke, G. Martin und H.H. Swalve, (2014): Using on-farm milk progesterone levels to define new fertility traits for dairy cows. Proc. Ann. Mtg. EAAP, Copenhagen, Dänemark. Soyeurt, H., P. Dardenne, F. Dehareng, G. Lognay, D. Veselko, M. Marlier, C. Bertozzi, P. Mayeres and N. Gengler, (2006): Estimating Fatty Acid Content in Cow Milk Using Mid-Infrared Spectrometry. J. Dairy Sci. 89,

8 Erschließung neuer Selektionsmerkmale durch Geno- und Phänotypisierung von Kühen 13 Soyeurt, H., A. Gillon, S. Vanderick, P. Mayeres, C. Bertozzi and N. Gengler, (2007): Estimation of Heritability and Genetic Correlations for the Major Fatty Acids in Bovine Milk. J. Dairy Sci. 90, , doi: /jds Soyeurt, H., P. Dardenne, F. Dehareng, C. Bastin and N. Gengler, (2008): Genetic Parameters of Saturated and Monounsaturated Fatty Acid Content and the Ratio of Saturated to Unsaturated Fatty Acids in Bovine Milk. J. Dairy Sci. 91, , doi: /jds Soyeurt, H., C. Bastin, F.G. Colinet, V.M.-R. Arnould, D.P. Berry, E. Wall, F. Dehareng, H.N. Nguyen, P. Dardenne, J. Schefers, J. Vandenplas, K. Weigel, M. Coffey, L. Théron, J. Detilleux, E. Reding, N. Gengler and S. McParland, (2012): Mid-infrared prediction of lactoferrin content in bovine milk: potential indicator of mastitis. Animal 6 (11), , doi: /s Swalve, H.H., (2007): Züchterische Möglichkeiten zur Verbesserung der Tiergesundheit. Züchtungskunde, 80 (1), Swalve, H.H. und S. König, (2007): Testherden in Zuchtprogrammen für Milchrinder, 1. Mitteilung: Allgemeine Überlegungen. Züchtungskunde, 79 (4), Swalve, H.H., B. Waurich and M. Wensch-Dorendorf, (2014a): Alternatives for Modelling of Traits within the Calving Traits Complex. Proc Interbull Meeting, Interbull. Bull. No. 48. Swalve, H.H., C. Floren, M. Wensch-Dorendorf, K. Schöpke, R. Pijl, K. Wimmers und B. Brenig, (2014b): A study based on records taken at time of hoof trimming reveals a strong association between the IQ motif-containing GTPase-activating protein 1 (IQGAP1) gene and sole hemorrhage in Holstein cattle. J. Dairy Sci. 97, , doi.org/ /jds Waurich, B., M. Wensch-Dorendorf, R. Schafberg, B. Rudolphi und H.H. Swalve, (2010): Relationships between Conformation Traits and Traits of the Calving Complex in Dairy Cows. Proc. 9 th Wld. Congr. Genet. Appl. Livest. Prod., Leipzig, Germany, Aug 1 6, Paper # 0386.