DIPLOMARBEIT. Titel der Diplomarbeit. Nyctalus noctula (Chiroptera) aus der Cheile Turzii (Rumänien, Bronzezeit) verfasst von.

Transkript

1 DIPLOMARBEIT Titel der Diplomarbeit Nyctalus noctula (Chiroptera) aus der Cheile Turzii (Rumänien, Bronzezeit) verfasst von Kerstin Bernecker angestrebter akademischer Grad Magistra der Naturwissenschaften (Mag.rer.nat.) Wien, 2013 Studienkennzahl lt. Studienblatt: A Studienrichtung lt. Studienblatt: Lehramtsstudium UF Biologie und Umweltkunde UF Englisch Betreut von: ao. Univ.-Prof. Mag. Dr. Doris Nagel

2 Inhaltsverzeichnis Inhaltsverzeichnis Abstract... 3 Einleitung... 4 A Theoretischer Hintergrund Erdzeitalter Eiszeiten Quartär Das letzte Eiszeitalter Entwicklung der Säugetiere Neuzeit Chiroptera (BLUMENBACH, 1779) Einführung Fossile Formen Systematik Megachiroptera (DOBSON, 1875) Microchiroptera (DOBSON, 1875) Anatomie der Fledermäuse Körperbau Kiefer Der Fledertier-Flug Echoortung Die Lebensweise der Fledertiere Beutetiere und Ernährung Ökologische Ansprüche Soziale Organisation Reproduktion Aufzucht der Jungen Tagesquartiere, Winterquartiere und Wochenstuben Gefährdung der Fledertiere und Schutzmaßnahmen Heimische Fledermäuse Rezente Gruppen in Rumänien B Praktischer Teil Die Fundstelle

3 Inhaltsverzeichnis 4. Methodik Auswertung Gesamtes Material Nyctalus noctula (SCHREBER, 1774), Großer Abendsegler Zusammenfassung Summary Abbildungsverzeichnis Tabellenverzeichnis Literaturverzeichnis Anhang Danksagung Curriculum Vitae

4 Abstract Abstract Chiroptera (BLUMENBACH, 1779), or bats, are only second to Rodentia (BOWDICH, 1821) according to the number of species of living mammals. Most of them appear on the red lists in various countries and need special attention in order to secure their survival. Twenty-eight species can currently be found in Austria. The fossil record goes back more than 50 million years and therefore they deserve extra attention and should be protected. The following paper is dealing with cranial and dental material of Chiroptera that were found in the Romanian cave Cheile Turzii. Prior to the practical part, of which the aim was to find out exactly what kind of species were present, the evolution of mammals will be looked at, as well as the systematics, the anatomy, the life-cycle, the ecological demands and the nutrition habits of Chiroptera will be described. To conclude the theoretical part, recent species of Austria and Romania are mentioned as well as the threats to and possible protective measures for bats. The practical part describes the findings of 433 specimens of upper and lower jaws of Chiroptera. A closer look was taken at Nyctalus noctula (SCHREBER, 1774), of which 121 of lower and 36 of upper jaws were found in the cave. 3

5 Einleitung Einleitung Chiroptera zu Deutsch Handflügler, also die Fledertiere, die, nach den Nagetieren, artenreichste Säugetierordnung, befinden sich schon seit vielen Jahren auf den Roten Listen zahlreicher Länder, darunter auch Österreich, wo sich aktuell 28 Arten befinden und stehen seit vielen Jahren unter strenger Beobachtung. Diese einzigartigen Säugetiere, deren geologisches Alter auf über 50 Millionen Jahren zurück geht, sollten geschützt werden und verdienen besonderer Aufmerksamkeit. Die folgende Arbeit beschäftigt sich mit diversen Kiefer-Funden aus der rumänischen Höhle Cheile Turzii, die von mir ausgesucht und abgemessen wurden. Im theoretischen Teil und der generellen Einführung wird ein Überblick darüber gegeben, wann sich die Säuger unserer Welt entwickelt haben und wann sich die heutige Ordnung der Chiroptera abgespalten hat. Weiters wird die Systematik besprochen, so wie die Anatomie, der Lebenszyklus, die ökologischen Ansprüche und Ernährungsweisen der Fledertiere. Abschließend werden rezente heimische Arten Österreichs und Rumäniens genauer beschrieben, ebenso wie die Gefährdung und mögliche Schutzmaßnahmen der Tiere erwähnt. Im praktischen Teil werden die 433 Kiefer-Fragmente, die insgesamt gefunden wurden, genauer besprochen. Der Fokus lag vor allem auf Nyctalus noctula- Vertretern, von denen insgesamt 121 Unter- und 36 Oberkiefer aus der Höhle geborgen werden konnte. 4

6 A Theoretischer Hintergrund 1. Erdzeitalter Wie allgemein bekannt ist kann das Alter der Erde, so wie wir sie heute kennen, in verschiedene Abschnitte unterteilt werden, wobei die Zeitrechnung mit dem sogenannten Präkambrium, oder auch der Erdfrühzeit beginnt, das vor über 545 Millionen Jahren endete (Ziegler, 2008). Darauf folgend ist das Erdaltertum, das auch als Paläozoikum bezeichnet wird, das vor etwa 570 Millionen Jahren begann und vor 225 Millionen Jahre endete (Koenigswald & Hahn, 1981). Das Erdaltertum wird in Kambrium, Ordovizium, Silur, Devon, Karbon und Perm geteilt. Gefolgt wird das Erdaltertum vom Erdmittelalter, oder Mesozoikum, welches in die Trias, Jura und Kreide unterteilt wird. Es endete vor ungefähr 65 Millionen Jahre, woraufhin die Erdneuzeit, oder Neozoikum folgt, welches auch als Känozoikum bezeichnet wird und dessen letzter Abschnitt das Quartär ist, in dem wir uns noch heute befinden. Das Känozoikum ist vor allem dadurch gekennzeichnet, dass dich die Säugetiere entfaltet haben, wovon sich erst relativ spät der Mensch mit seinen Verwandten entwickelte (Koenigswald & Hahn, 1981). Die Evolution der Säugetiere, die wesentlich früher begann und später noch näher beschrieben wird, war, so wie viele andere Gruppen auch, von den unterschiedlichen Eiszeiten auf unserer Erde geprägt, auf die ich nun genauer eingehen möchte Eiszeiten Ebenfalls bekannt ist, dass die Erde vor vielen Jahren von starker Vergletscherung befallen war, was die oben erwähnte Entfaltung der unterschiedlichen Gruppe stark beeinflusst hat. Wichtig zu erwähnen ist, dass die letzte Eiszeit vor ungefähr endete, und einen Abschnitt mit starker Vergletscherung darstellte (Kahlke, 1981). Diese letzte Kaltzeit, die etwa vor Jahren begann und sowohl als Würmglazial, als auch als Weichselglazial bekannt ist, war die letzte Eiszeit des Pleistozäns (Koenigswald & Hahn, 1981). Das Pleistozän, der ältere Teil des Quartärs wird also in 5

7 unterschiedliche Phasen geteilt, welche auch als Kaltzeiten und Warmzeiten bekannt sind. In Abbildung 1 ist ein Überblick über die beschrieben Epochen unserer Erdgeschichte gegeben. Vor allem das Eozän spielt hier eine wichtige Rolle, da in dieser Zeit die ersten Vertreter der Chiroptera gefunden wurden. Abb. 1: Die Abschnitte der Erdzeitalter und deren Unterteilungen (Ziegler, 2008: 19). Die Unterteilung in Kalt- und Warmzeiten ist auch als Glazialtheorie bekannt und wurde bereits 1840 von A. von Morlot begründet und besagt, dass das Quartär eben in Glaziale und Interglaziale unterteilt werden kann (Kahlke, 1981). Funde, die älter als Jahre sind, werden als fossil bezeichnet und alle Funde aus dem Holozän werden als rezent bezeichnet. Die dazwischenliegenden Funde kann man als subfossil bezeichnen (Ziegler, 2008). Diese Unterscheidung ist für 6

8 meine Arbeit wichtig, da sich die Funde aus der Cheile Turzii auf rezente Vertreter aus der Bronzezeit begrenzen werden. Wie sehr die Vergletscherungen Einfluss auf die Entwicklung und Entfaltung der Säugetiere genommen haben, wird nun im Folgenden genauer beschrieben Quartär Das letzte Eiszeitalter Das Erdmittelalter war eine lange, relativ warme Periode. Es hat aber immer wieder viel kältere Abschnitte gegeben, die als Eiszeitalter bekannt sind (Koenigswald, 2002). Die Eiszeitalter waren dadurch gekennzeichnet, dass die Polarregionen oder auch andere Teile des Planeten mit Eis bedeckt waren, was unter anderem durch die Pol-Lage eines Kontinentes erklärt werden könnte. Falls sich ein Pol auf einem Kontinent befindet, kann dort Schnee das ganze Jahr gebildet werden und durch das Zurückwerfen der Sonnenstrahlen kommt es zu einem weiteren Wärmeverlust, was eine Vergletscherung nach sich zieht (Koenigswald, 2002). Das Erdaltertum vor dem Erdmittelalter war ein Abschnitt, der von unregelmäßigen Eiszeitaltern gekennzeichnet war und seit 2-3 Millionenen Jahren befinden wir uns erneut in einem noch andauernden Eiszeitalter (Koenigswald, 2002). Der jüngste Abschnitt dieses Eiszeitalters ist das Quartär, das wie bereits erwähnt in das Pleistozän, das vor 1,8 Millionen Jahren begann und das Holozän, das die letzten Jahre umfasst und daher noch relativ jung ist, unterteilt wird (Koenigswald, 2002). Das Pleistozän wiederum kann in das Alt-, Mittel- und Jungpleistozän geteilt (Koenigswald, 2002). Das Altpleistozän umfasst die Zeit von 1,8 Millionen Jahre bis 0,87 Millionen Jahre vor heute und wird gefolgt vom Mittelpleistozän, welches bis etwa Jahre vor heute andauerte und der letzte Abschnitt ist das Jungpleistozän, welches mit Beginn des Holozäns, also vor vor heute, endete (Koenigswald, 2002). Das Pleistozän ist vor allem dadurch gekennzeichnet, dass es zu sehr extremen Kaltzeiten gekommen ist, in denen vor allem Europa, Skandinavien, die Alpen und Nordamerika die Zentren der starken Vergletscherungen bildeten. In Norddeutschland unterscheidet man Elster-, Saale- und Weichsel-Glazial und in den Alpen das Günz-, Mindel-, Riss- und Würm-Glazial (Ziegler, 2008). Dazwischen gab 7

9 es auch immer Warmzeiten, die Cromer-, Holstein-, Eem- Interglaziale bzw. Günz/Mindel-, Mindel/Riss-, Riss/Würm-Interglaziale (Ziegler, 2008) genannt werden. Dem Übergang Pleistozän zu Holozän fielen in Europa zahlreiche Großsäuger, wie beispielsweise das Mammut, der Höhlenbär, die Höhlenhyäne, der Höhlenlöwe, der Riesenhirsch und das Fellnashorn zum Opfer (Ziegler, 2008) und das Weichsel- bzw. Würm-Glazial war die letzte Kaltzeit, an welche das Holozän anschließt. Gründe für den Wechsel zwischen den Kalt-und Warmzeiten sind zwar nicht gesichert, doch gibt es einige Versuche diese Phänomene zu erklären. Es könnte an der Änderung der Sonneneinstrahlung auf die Erde liegen oder auch an der Veränderung der Neigung der Erdachse (Koenigswald, 2002). Bekannt ist, dass diese Veränderungen und die dadurch bedingten Warm-und Kaltzeiten zu einer Veränderung der Faunen-Zusammensetzungen auf unserem Planeten geführt haben, wobei vor allem die damaligen Veränderungen in der Fauna aus Mitteleuropa weitgehend bekannt sind (Koenigswald, 2002). Man kann hierbei zwischen der sogenannten Waldelefanten-Fauna der Warmzeit und der Mammut-Fauna der Kaltzeit unterscheiden (Koenigswald, 2002). Oft ist es auch der Fall, dass diese Wechsel von Warm-und Kaltphasen sehr schnell gehen und dadurch die Pflanzen und Tiere wenig Zeit haben, sich an die neuen Bedingungen anzupassen und dadurch einige Arten verschwinden und andere Arten zuwandern (Koenigswald, 2002). In der Warmzeit des Jungpleistozäns waren die Hochgebirge in Europa vergletschert und der Meeresspiegel war ungefähr so hoch wie heute (Koenigswald, 2002). Es kam zu einer Bewaldung und die durchschnittliche Jahrestemperatur lag etwa 2-3 C höher als heute. Dadurch kamen vor allem Laubwälder und Grasfluren vor, wobei die Buche am bedeutendsten war (Koenigswald, 2002). Bezüglich der Fauna kennt man unter anderem das Reh, das Wildschwein, der Auerochse, das Wisent und der Elch vor Arten die auch für das Holozän in Mitteleuropa typisch waren (Koenigswald, 2002). Vor allem bei den Pflanzenfressern gab es viele verschiedene Arten, wie etwa den Waldelefanten, das Steppennashorn und den Damhirsch (Koenigswald, 2002). 8

10 Das Vorkommen dieser Arten lässt sich vor allem dadurch erklären, dass es in der letzten Warmzeit keine zu starken Frösten in Mitteleuropa gegeben hat und dadurch diese Tiere, die normalerweise typisch für offene Graslandschaften sind, auf ein stark atlantisches Klima hinweisen, was vor allem für den Westen Europas galt. Im Osten Europas herrschte jedoch ein eher kontinentaler Einfluss (Koenigswald, 2002). Die Fauna in den Kaltzeiten oder Glazialen war sehr unterschiedlich von den eben beschriebenen Warmzeiten. Wichtig zu erwähnen ist, dass die Kaltzeiten viel länger als die Warmzeiten waren und wiederum in Stadiale und Interstadiale auf Grund des Klimas gegliedert wurden (Koenigswald, 2002). Die Flora der Interstadiale war vor allem durch Birken-Kiefer-Mischwälder gekennzeichnet und die Fauna war trotz des wärmeren Klimas aus typischen kaltzeitlichen Elementen aufgebaut (Koenigswald, 2002). Die Gebirgsgletscher waren während des letzten Glazial bis weit in das Alpen-Vorland vorgerückt, wodurch beispielsweise der Chiemsee entstanden ist (Koenigswald, 2002). Außerdem waren weite Teile der Kontinente von Permafrostböden bedeckt, die auch heute noch beispielsweise in Sibirien zu beobachten sind, wobei die Permafrostböden in Europa bereits vor Jahren wieder aufgetaut sind (Koenigswald, 2002). Besonders interessant an der damaligen Fauna ist, dass zu Beginn der letzten Kaltzeit auch Tiere wie das Mammut oder das Wollnashorn und der eiszeitliche Esel eingewandert sind. Außerdem waren auch Vertreter vom Steppenbison, Riesenhirsch oder dem Rothirsch zu beobachten (Koenigswald, 2002). Ebenso wichtig waren beispielsweise der Höhlenlöwe oder die Höhlenhyäne (Koenigswald, 2002). Die Höhlenhyänen haben dazu beigetragen, dass die Artenvielfalt der Fauna aus dem Würm-Glazial sehr gut rekonstruierbar war, da diese Tiere viele Beute- Überreste in Form von Knochen in Höhlen deponiert haben (Koenigswald, 2002). Anders sieht es um die Faunen-Zusammensetzung aus dem Hochglazial aus, denn hierzu gibt es nur sehr wenige Informationen. Es gibt nur wenige Fundorte, die der Zeit vor Jahren eindeutig zugeordnet werden können (Koenigswald, 2002). Im Spätglazial kamen einige Arten, wie etwa die Höhlenhyäne nicht mehr vor und das Mammut und Wollnashorn sind sehr selten geworden (Koenigswald, 2002). 9

11 Wichtige Beutetiere waren damals das Rentier und das Pferd, ebenso wie der Moschusochse (Koenigswald, 2002). Gegen Ende des Spätglazials kam es jedoch zu starken Klimaschwankungen, die Temperaturen stiegen und die Gletscher haben sich zurückgezogen. Dieser Bereich wird als Alleröd bezeichnet und war der Abschnitt von ungefähr Jahren vor heute (Koenigswald, 2002). Nach dem Alleröd kam es jedoch zu einer weiteren Abkühlung, wobei dieser Abschnitt ungefähr Jahre dauerte (Koenigswald, 2002). Dies führte dazu, dass beispielsweise die Rentiere wieder auftraten und der Elch oder der Riesenhirsch auch in Deutschland vorkamen. Der Abschnitt ist aus als Jüngere Dryaszeit bekannt, die mit dem Holozän vor Jahre endete (Koenigswald, 2002). Um einen Überblick über die Klimageschehnisse aus dem Alt-, Mittel- und Jungpleistozän zu erhalten, dient die folgende Abb. 2. Abb. 2: Klimakurven für das Alt-, Mittel- und Jungpleistozän (Koenigswald, 2002: 31). Bei diesen Klimakurven handelt es sich um Kurven, die aus dem Verhältnis der Sauerstoffisotopen 16 O/ 18 O in den Schalen von Kleinlebewesen aus dem Ozean (A) gewonnen wurden (Koenigswald, 2002). Man kann in der Abbildung deutlich sehen, dass während dem Mittel- und Jungpleistozän eine viel größere Anzahl von Kalt-und Warmzeiten vorkam, als die klassischen Folgen von drei oder vier Kaltzeiten 10

12 (Koenigswald, 2002). Bei dem Klimaverlauf des Jungpleistozäns (B) kann man erkennen, dass das Verhältnis der Sauerstoffisotopen mit dem Eis der Antarktis (C) sehr gut übereinstimmt und auch das Verhältnis vom Vorhandensein von Baumpollen (BP) und Nichtbaumpollen (NBP) zeigt eine Abfolge von bewaldeten Gebieten und Offenland ohne Bewaldung in Nordfrankreich (D) (Koenigswald, 2002). Der letzte Abschnitt der Eiszeitalter, das Holozän, das wie bereits erwähnt vor ungefähr Jahren begann und noch immer andauert, ist vor allem durch eine Wiedererwärmung gekennzeichnet (Koenigswald, 2002). Dadurch kam es zur Wiederansiedlung von Wäldern mit Arten wie der Linde, Ulmen, Eschen und Tanne und Tiere wie das Reh und der Rothirsch kamen ebenfalls wieder vor (Koenigswald, 2002). Das Holozän wird wiederum in Abschnitte wie das Präboreal, Boreal, Atlantikum (Ziegler, 2008), Subboreal und Subatlantikum unterteilt. Im Präboreal breiteten sich vor allem Birken und Kiefern aus und die Fauna wies Tiere wie das Pferd, den Wisent, den Elch, das Wildschwein und den Auerochsen auf (Koenigswald, 2002). Im Boreal kam es vor allem zum Anstieg der Hasel und es traten Gehölze wie die Eiche, Ulme und die Linde auf. Hinsichtlich der Fauna kann man keine großen Unterschiede feststellen, außer dem Auftreten der Sumpfschildkröte, die sich bis nach England und Dänemark ausbreitete, weil das Klima im Atlantikum um ungefähr 2 3 C wärmer war als heutzutage (Koenigswald, 2002). Die Fauna vor ca Jahren, also dem frühen Holozän, kann man am ehesten als die natürliche Fauna von Mitteleuropa betrachten, da zu diesem Zeitpunkt der Einfluss des Menschen auf die Artbestände noch sehr gering war (Koenigswald, 2002). Obwohl das Holozän als Warmzeit angeführt wird, gab es auch hier Klimaschwankungen von unterschiedlichem Ausmaß. Die wärmste Phase konnte im Atlantikum festgestellt werden und demnach gab es auch kältere Phasen. Abschnitte mit etwas höheren Temperaturen als heute werden als Optimum bezeichnet und Abschnitte mit etwas geringeren Temperaturen als heute werden als Pessimum bezeichnet. Eine kältere Phase war hierbei beispielsweise die Kleine Eiszeit, die vom 15. bis ins 19. Jahrhundert reichte ( 15. Juni 2013). 11

13 Je später man in das Holozän gelangt, umso unterschiedlicher wurde auch die Faunenzusammensetzung und Tiere wie etwa das Mammut sind bereits ausgestorben, wobei die Gründe dafür noch immer für Diskussionen sorgen. Klar ist aber, dass der Mensch als Jäger und Sammler immer größeren Einfluss auf die Fauna gehabt hat. Dennoch ist das Aussterben von Tieren wie beispielsweise dem Mammut nicht plötzlich geschehen, sondern kontinuierlich und abhängig von den Lebensbedingungen hat sich die Anzahl der Vertreter verringert. Deshalb ist es auch oft schwierig, einen genauen Zeitpunkt zu bestimmen, da manche Vertreter noch tausende Jahre später, als beispielsweise bereits die Pyramiden gebaut wurden, in kleinen Gebieten vorkamen (Koenigswald, 2002) Entwicklung der Säugetiere Die Entwicklung der Faunen und Floren ist stets klimaabhängig und von unterschiedlicher Dauer. Da sich diese Arbeit mit den Fledertieren beschäftigt, wird nun auf die Entwicklung der Säugetiere näher eingegangen. Während die Dinosaurier sich in der oberen Trias entwickelten und für einen Zeitraum von über 150 Millionen das Land beherrschten, konnten sich die Säugetiere erst nach der endgültigen Auslöschung der Dinosaurier an der Kreide/Tertiär Grenze entfalten, obwohl bereits im Mesozoikum Säugetiere lebten und am Ende der Kreide vor allem urtümliche Formen von Primaten und Insektivoren zu finden waren (Ziegler 2008). Die Folge der Auslöschung der Dinosaurier war die Öffnung sämtlicher ökologischer Nischen, was wiederum eine drastische Entwicklung vor allem von plazentalen Säugetieren nach sich zog (Ziegler 2008). Durch den Untergang der Dinosaurier wurde diese Beschränkung aufgehoben und Fossilfunde belegen, dass nach dem Aussterben der Dinosaurier zahlreiche Säugerordnungen entstanden sind (Metcalf, 2004), wobei viele davon aber nur kurze Zeit gelebt haben und nur wenige von ihnen noch heutige Nachfahren aus dieser Zeit vorweisen können. Darunter sind unter anderem die Fledertiere zu finden (Metcalf, 2004). Diesen Säugetieren machte das Wandern der Kontinente im Laufe der Erdgeschichte, wo es zu unterschiedlichsten Verteilungen der Landmassen und auch 12

14 zu Schwankungen des Meeresspiegels kam, offensichtlich nicht sehr viel aus (Ziegler, 2008). Denn im Paläogen, also dem Alttertiär haben die plazentalen Säugetiere, von denen sich die flugfähigen Chiroptera ableiten lassen, eine beispiellose Radiation erlebt. Einen genaueren Überblick über die Entstehung der verschiedenen Ordnungen, deren Alter und gegebenenfalls auch deren Aussterben, zeigt die folgende Abb.3. Abb. 3: Evolution der Säugetiere (Ziegler, 2008: 247). Der wissenschaftliche Name der Säugetiere, welcher weitgehend als Mammalia (LINNAEUS, 1758) bekannt ist, wurde von dem berühmten Naturforscher Carl von Linné, der von 1707 bis 1778 lebte, geprägt (Pflumm, 1989). Dieser Name gibt Hinweis auf ein bestimmtes Charakteristikum, dass alle Säugetiere gemeinsam haben. Alle Säugetiere, zu denen natürlich auch die Ordnung der Chiroptera gehört, haben diverse Merkmale gemeinsam und ihr Name leitet sich aus den Milchdrüsen her, die die weiblichen Vertreter besitzen, um die Jungen säugen zu können (Ziegler, 2008). Diese Drüsen sind speziell entwickelte Strukturen, die sich an der Brust und am Bauch der weiblichen Tiere befinden und mit denen Milch für die Jungen produziert wird (Metcalf, 2004). 13

15 Die Wirbeltiere sind außerdem normalerweise homöotherm, also warmblütig und lebendgebärend (Ziegler, 2008) und um sich vor der Kälte zu schützen, besitzen sie als Körperbedeckung Haare (Ziegler, 2008). Auch die Fledertiere besitzen diese Eigenschaften und es wird angenommen, dass sie sich bereits vor ungefähr 70 Millionen Jahren, also am Ende der Kreidezeit von den übrigen Säugetieren getrennt haben (Dietz et al., 2007). Die ältesten Fossilfunde aus dem Alt-Eozän Nordamerikas, welche damit ungefähr 50 Millionen Jahre alt sind (Dietz et al., 2007), zeigen, dass selbst die älteste Gattung Icaronycteris (JEPSEN, 1966) bereits ein aktiver Flieger (Thenius, 1988) war. Diese Funde sind dadurch natürlich einzigartig und gehören zu den wenigen Fossilfunden der Chiroptera. Von diesen wenigen Funden zählen besonders Skelette aus den Ölschiefern bei Messel, in der Nähe von Darmstadt in Deutschland, die aus dem Mitteleozän stammen (Thenius, 1988) zu den interessantesten. Allerdings stammt die älteste beschriebene Flughundgattung (Megachiroptera DOBSON, 1875) aus dem Miozän Ostafrikas und wird Propotto (SIMPSON, 1967) genannt (Thenius, 1988). Weiters wird angenommen, dass die Aufspaltung in die vier Hauptgruppen der Fledermäuse bereits im Eozän erfolgt sein muss (Thenius, 1988), wie diverse Fossilfunde ebenfalls zeigten. Dennoch zeigen aber gewisse Funde, dass sich die Echoortung der Chiroptera erst später entwickelt haben muss, worauf ich in Kapitel noch näher eingehen werde Neuzeit Heutzutage gibt es auf unserer Welt tausende verschiedene Arten von Säugetieren, nach Angaben der IUCN, der International Union for Conservation of Nature alleine 5488 Arten mit 412 Unterarten, die gefährdet sind, laut dem Stand von 2008 ( 15 März 2013). Die meisten dieser Säugetiere sind kleine Vertreter, im Bezug auf ihre Länge und ihr Gewicht und der Großteil davon gehören zu den Nagetieren, Fledertieren und Spitzmäusen (Soricidae FISCHER, 1814) (Merritt, 2010). 14

16 2. Chiroptera (BLUMENBACH, 1779) Um nun genauer auf die artenreiche Gruppe der Chiroptera einzugehen, möchte ich einen Einblick in ihre Lebensweise, deren Verbreitung, Ernährungsstrategien, ökologische Ansprüche, aber auch die Gefährdung und mögliche Schutzmaßnahmen geben. Dies soll zeigen, wie speziell und besonders diese Tiergruppe ist und wie wichtig es ist, sie davor zu bewahren, auszusterben Einführung Die Chiroptera, die oft auch als Fledertiere und Flattertiere bezeichnet werden, heißen zu Deutsch Handflügler, wobei sich dieser Name problemlos aus dem Griechischen herleiten lässt, weil cheir für Hand und pteron für Flügel steht (Merritt, 2010). Dies gibt auch gleich einen Hinweis darauf, dass diese außerordentlichen Säugetiere die einzigen flugfähigen Vertreter sind. Das Fliegen ist durch die Modifikation der Handknochen zu einem Flügel möglich geworden (Merritt, 2010). Allgemein werden die Fledertiere oft einfach als Fledermäuse bezeichnet, wobei dies inkorrekt ist, da der Begriff Fledermäuse eigentlich auf die Unterordnung der Microchiroptera (DOBSON, 1875) Bezug nimmt. Die Fledertiere stellen nicht nur die artenreichste Gruppe von wildlebenden Säugetieren in Österreich dar (Mayer & Wirth, 1971), sondern gehören zusammen mit den Flughunden (den Megachiroptera) zu den artenreichsten Vertretern der Säugetiere weltweit. Mit Ausnahme der Nagetieren, also den Rodentia, sind sie die weitverbreitetste Ordnung der Welt. Hierbei hat wohl die unglaublich lange Entwicklung, die sich über Jahrmillionen streckt (Schober, 1983) dieser Säugetiergruppe zu der unvorstellbaren Formenvielfalt beigetragen, wobei dieser Artenreichtum wahrscheinlich vor allem auf den Erwerb des aktiven Fluges zurückzuführen ist (Schober, 1983). Wenn man aber auch noch die Primaten zählt, den Menschen selbst miteinschließend, sind die Chiroptera abgesehen von diesen, die am weitverbreitetste Säugetierordnung der Welt (Koopman, 1994). Bezüglich ihrer Verbreitung allgemein lässt sich sagen, dass sie bis auf die Polarzonen überall auf der ganzen Welt vorkommen (Petzsch, 1992). Diese 15

17 weltweite Verbreitung von den finnischen Tundren nördlich des Polarkreises bis zur Südspitze Feuerlands (Neuweiler, 1990: 169) verdanken sie wohl nicht nur dem Erwerb der Flugfähigkeit, sondern auch der Echoortung (Neuweiler, 1990). Nicht alle Fledertiere besitzen die Fähigkeit zur Echoortung, wobei vor allem viele Fledermäuse, also Microchiroptera dazu befähigt sind (Pflumm, 1989). Megachiroptera haben keine Echoortung. Allerdings bleibt die Frage, ob diese nie entwickelt wurde, oder sekundär wieder verloren gegangen ist (Teeling, 2009; Novacek, 1985). Allgemein sind über 1000 verschiedene Arten von Fledertieren bis heute bekannt (Lüftl, 2001). Manche schätzen die derzeitige Artenzahl sogar auf über 1200 verschiedene Spezies (Fenton, 2012). Angaben hierbei variieren und manche geben auch nur über 1100 verschiedene Arten an, was weltweit ungefähr 22% aller Säugetiere ausmacht (Merritt, 2010). Das heißt weiter auch, dass wenn man von 6000 Arten der Säugetiere ausgeht, die Fledermäuse ungefähr ein Sechstel der Säugetierfauna auf der gesamten Erde ausmachen (Natuschke, 1960). Obwohl ich später noch auf die Ernährungsstrategien der Fledertiere eingehen werde, möchte ich bereits an dieser Stelle erwähnen, dass der Großteil der Tiere als Hauptnahrungsmittel Insekten verzehrt und dadurch, dass sie vor allem viele Schädlinge fressen, zählen sie neben den Insektenfressern zu den für den Menschen nützlichsten Tieren (Petzsch, 1992). Dennoch werden sie von vielen unwissenden Menschen als gefährlich oder als unheimliche Tiere angesehen und haben durch den Aberglauben und sagenumwobenen Geschichten einen schlechten Ruf und werden deshalb als kaum schützenswert erachtet. Trotzdem werden nach wie vor viele neue Arten beschrieben und in vielen großen Museen in der Welt arbeiten Forscher daran, neue Arten aus den unterschiedlichsten Gegenden unseres Planeten, zu beschreiben (Schober, 1983). So wurde von Bates et al. (2008) Craseonycteris thonglongyai ("bumblebee bat") die kleinste bisher bekannte Fledermaus beschrieben. 16

18 2.2. Fossile Formen Einige wenige gut erhaltene Fossilfunde von Vertretern der Chiroptera konnten, sowohl in den USA als auch in Deutschland gefunden werden und zählen damit zu den wichtigsten Funden der Geschichte. Hierbei handelt es sich um Funde bei Darmstadt, in der Messel Grube und in Wyoming (Habersetzer et al., 2008). Die folgende Darstellung (Abb. 4), zeigt die Vertreter dieser Funde und gibt kurze Beschreibungen darüber, wie sie ausgesehen haben könnten. Abb. 4: Fossile Funde aus der Grube Messel und Wyoming (Habersetzer et al. 2008: 248). Hierbei zählt Icaryonycteris index (JEPSEN, 1966) zu dem ältesten Fund und wird auf 52,5 Millionen Jahre geschätzt. Diese ist die älteste insektenfressende Fledermaus und trägt wie die Flughunde, als einziger Vertreter eine Klaue am zweiten Finger (Neuweiler, 1993). Die Funde aus der Grube Messel bei Darmstadt werden auf 47 Millionen Jahre datiert und bereits damals, also im frühen mittleren Eozän, hatten diese Arten sehr unterschiedliche Flügelformen, wodurch man sie den heute lebenden Fledermausgesellschaften in den diversen Jagd-und Fluggebieten zuordnen kann (Habersetzer et al., 2008). Man nimmt an, dass die Fledertiere, die in dieser Grube gefunden wurden, beim Fliegen über den See durch Sumpfgase, die aufgetreten sind, betäubt wurden und 17

19 ins Wasser gestürzt sind und somit in den Seegrund eingebettet wurden (Ziegler, 2008). Es ist hierbei erstaunlich, dass viele Exemplare vollständig und mit ausgespannten Flügeln überliefert werden konnten (Ziegler, 2008). Obwohl die stammesgeschichtliche Entwicklung der Fledertiere nicht eindeutig geklärt ist (Schober & Grimmberger, 1998), glaubt man jedoch, dass sie von einem insektenfressenden Säugetier abstammen, dass sich vor allem in Bäumen aufgehalten und bei Nacht gejagt hat. Dies würde auch Sinn machen, wenn man, wie oben erwähnt, bedenkt, dass diese Tiere möglicherweise bereits zu Lebzeiten der Dinosaurier gejagt haben und von diesen nicht erbeutet werden sollten (Merritt, 2010), wobei auch behauptet wird, dass Fledertiere aus tropischen Lebensräumen ihren Ursprung haben (Bateman, 1987). Viele Formen sind aber in die gemäßigten Klimazonen vorgedrungen und generell sind im Gegensatz zu anderen Säugetierordnungen fossile Funde sehr selten (Bateman, 1987), was vor allem auf die doch sehr zierlich gebauten Säugetier-Körper der Fledertiere zurückzuführen sein könnte. Die, die man aber gefunden hat, waren noch sehr gut erhalten, und auf Grund dieser Funde konnte man feststellen, dass die Fledertiere bereits damals, vor Millionen von Jahren, hochspezialisiert und hoch entwickelte Tiere waren Systematik Um herauszufinden, welche Familien und Arten der Fledertiere heutzutage noch zu finden sind, ist es wichtig ein System zu erstellen, dass die Klassifikation dieser Tiere erlaubt. Innerhalb der Systematik ist die Taxonomie ein sehr wichtiger Bereich und hierbei befasst man sich mit diversen Techniken und Methoden zur Beschreibung und Benennung, aber auch der Anordnung der Tiere in einem System. Es wird also eine gewisse Ordnung geschaffen und oft wird auch die Systematik mit der Taxonomie fälschlicherweise gleichgesetzt (Storch & Welsch, 2004). Die erste Einteilung der Fledermäuse beruht auf der Klassifizierung von Miller 1907 (Neuweiler, 1993). Carl von Linné war es, der eine einheitliche Benennung vorschlug, indem er eine binäre, oder auch binominale Nomenklatur einführte, wie sie auch heute noch verwendet wird (Storch & Welsch, 2004). Sein System verlangt, dass alle Taxa einen 18

20 Art- und Gattungsnamen erhalten und diese Methode wird konsequenterweise Taxonomie genannt. Die einzelnen Taxa in ein verwandtschaftliches System zu stellen ist Systematik. Da die Fledertiere eine der artenreichsten Tierordnungen sind, ist es fast unmöglich sie bis zur kleinsten Ebene, also bis auf die Ebene der einzelnen Arten zu beschreiben und ich werde mich daher an dieser Stelle auf die höheren Stufen beschränken und auf die relevanten Unterarten bei der späteren Beschreibung der Funde näher eingehen. Generell gehören die Fledertiere natürlich in das Reich der Animalia (Tiere), zum Stamm der Chordata (Chordatiere HAECKEL, 1874) und, wie bereits erwähnt, zum Unterstamm der Vertebrata (Wirbeltiere CUVIER, 1812) und der Klasse der Mammalia (Säugetiere). Sie werden außerdem zu der Unterklasse der Eutheria (HUXLEY, 1880), also den höheren Säugern (Petzsch, 1992) gezählt, deren frühere Bezeichnung Placentalia (OWEN, 1837), also Placentatiere (Pflumm, 1989) gewesen ist, wobei sie früher sogar unter den Dinosauria (OWEN, 1842) erwähnt werden (Siewing, 1985). Durch die frühe Evolution der Chiroptera ist eine Kontroverse in der Systematik entstanden, da manche Autoren davon ausgehen, dass sie diphyletischen Ursprungs sind und andere glauben, dass sie monophyletischen Ursprungs sind. Glaubt man an die Diphylie, so teilen sich manche Megachiroptera Vorfahren mit Primaten und Microchiroptera Vorfahren von Insectivoren. Daher müsste sich der Flug im Laufe der Evolution zwei Mal entwickelt haben (Norberg, 2002). Dass sich die Zuordnung der Fledertiere früher als schwierig gestaltet hat, wird auch durch die Annahme Linnés gezeigt, der sie zuerst zu den Raubtieren zählte (Natuschke, 1960) und sogar viele Jahre nach ihrer erstmaligen Beschreibung dem Verwandtschaftskreis der Primaten, also den Affen zu geordnet hat. Hierbei wurden insgesamt vier Gliederungen gemacht (LINNAEUS, 1758): Homo, Simia (Tieraffe), Lemur (Halbaffe) und Vespertilio, für die Fledermäuse (Schober, 1983) Dennoch ist es offensichtlich dass, obwohl die Fledertiere vogelartig fliegen können (Spitzenberg, 1990), sie zu den Säugetieren gehören, da sie ein Haarkleid besitzen, ebenso wie Zähne und lebende Junge gebären (Spitzenberger, 1990). 19

21 Die nach der Unterklasse auftretende Ordnung der Chiroptera, also der Handflügler, deren Name die besonderen Charakteristika hervorhebt (Eisentraut, 1957), umfasst also alle Säuger deren Hände zu Flügeln umgewandelt wurden und die daher zu einem Flug, ebenso wie die Vögel, fähig sind (Natuschke, 1960). Abgesehen davon haben die Vertreter der Microchiroptera einen Orientierungsapparat, der mit Ultraschall funktioniert (Storch & Welsch, 2004), ausgebildet. Weiters ist die Gruppe der Fledertiere in zwei Unterordnungen gegliedert, die der Flughunde oder Flugfüchse (Megachiroptera) und die der Fledermäuse (Microchiroptera) (Bateman, 1987). Zwischen den einzelnen Vertretern gibt es sehr große Unterschiede, da das Gewicht und die Flügelspannweite beispielsweise von 1,5 g und 15 cm bei der Hummel- oder Schweinsnasenfledermaus (HILL, 1974), bis zu 1,5 kg und 2 m bei mancher Pteropus-Art (ERXLEBEN, 1777) reichen kann (Bateman, 1987). Es gibt also die großen, fruchtfressenden Flughunde, die Megachiroptera, die mit etwa 175 Arten die Altwelttropen besiedeln und die mit einer Ausnahme (die Gattung Rousettus GRAY, 1821) nicht echoorten können und seit kurzer Zeit auch als fliegende Primaten bezeichnet werden, und die artenreiche Gruppe der Microchiroptera, die Echoortung benutzen (Neuweiler, 1990). Der einzige Vertreter der Megachiroptera aus Europa, der bis nach Zypern verbreitet ist (Natuschke, 1960), ist der Nilflughund, Rousettus aegyptiacus (GEOFFROY, 1810) (Pfalzer, 2002). Im Volksmund wird bekanntlich aber nicht von Flattertieren oder Fledertieren gesprochen, sondern es werden alle Vertreter als Fledermäuse bezeichnet. Im eigentlichen Sinne darf man diesen Begriff aber nur für die weit verbreiteten Microchiroptera, also die tatsächlichen Fledermäuse, verwenden (Petzsch, 1992). Selbst in der Fachliteratur wird oft unbekümmert über die Fledermäuse geschrieben, ohne sich auf die Unterordnung zu beziehen. Im Folgenden werden nun die beiden Unterordnungen der Mega- und Microchiroptera etwas detaillierter beschrieben. 20

22 Megachiroptera (DOBSON, 1875) Die Megachiroptera werden auch als Flughunde, Flederhunde oder Großfledertiere bezeichnet und zu ihnen zählen ungefähr 170 verschiedene Arten, die alle einer gemeinsamen Familie angehören, den Pteropodidae (Flughunde GRAY, 1821). Die meisten dieser Flughundarten leben in Süd- und Südostasien, einige kommen auch in Afrika und Australien vor (Metcalf, 2004). In der Gattung Rousettus ist das zuvor erwähnte Tier (Rousettus aegyptiacus) ein Vertreter der Flughunde, der befähigt ist, Orientierung durch Ultraschall durchzuführen. Bei dem höhlenbewohnenden Flughund wird dies über die Zunge produziert (Siewing, 1985). Die anderen Vertreter haben dafür relativ große Augen und dadurch die notwendigen, gut ausgeprägten Sehzentren im Gehirn (Müller & Peichl, 2007). Die meisten Flughunde sind frugivor, also Früchtefressend, oder wie die Pteropinae, Nektar- und Pollenfresser (Siewing, 1985) und der zweite Finger besitzt noch eine Kralle. Genauer gesagt, ist der zweite Finger dreigliedrig mit einer Endphalange in Form einer Kralle (Pflumm, 1989). Ein weiterer Unterschied zu den Microchiroptera ist die Zurückbildung der Schwanzwirbelsäule das zu einem Fehlen eines Schwanzes geführt hat (Schober, 1983). Die Megachiroptera sind Tiere, die sehr wärmeliebend sind und dadurch vor allem in den Tropen und Subtropen vorkommen (Natuschke, 1960). Wie bereits erwähnt, sind alle Flughunde Pflanzenfresser, die sich von Früchten, Blütenblättern oder auch von Pollen und Nektar ernähren (Natuschke, 1960) und wiederum andere ernähren sich auch von Samen, Trieben und Knospen (Metcalf, 2004). Außerdem leben Flughunde oft zusammen und bilden große Kolonien Microchiroptera (DOBSON, 1875) Die zweite Unterordnung der Fledertiere sind die Microchiroptera, also die Kleinfledermäuse, oder auch die Fledermäuse im engeren Sinn. Die in Österreich heimischen Fledertiere gehören alle dieser Unterordnung an. Die Kleinfledermäuse kommen mit 142 Gattungen auf allen Kontinenten der Erde, mit Ausnahme der 21

23 Arktis, vor und somit zählen insgesamt drei Viertel aller bekannten Fledermausformen zu dieser Unterordnung (Natuschke, 1960: 8). Zu dieser Ordnung der Microchiroptera gehören insgesamt 4 Überfamilien, nämlich die Emballonuroidea (Glattnasen GERVAIS, 1856), die Phyllostomatoidea (Blattnasenartige GRAY, 1825), die Rhinolophoidea (Hufeisennasenartige GRAY, 1825) und die Vespertilionoidea (Glattnasenartige GRAY, 1821). Die generellen Eigenschaften der Microchiroptera sind wie folgt zusammenzufassen: sie haben kleinere Augen, einen verkürzten Gesichtsschädel, es ist nur der Daumen mit einer Kralle besetzt und durch die Echoortung haben sie meist große Ohren (Siewing, 1985). Fast alle Kleinfledermäuse haben die Möglichkeit, sich mit Ultraschall, also der Echolokalisation, zu orientieren. Während die meisten von ihnen insektenfressend sind, haben sie so viele unterschiedliche Nahrungsnischen für sich entdeckt wie keine andere Säugetierordnung (Baron et al., 1996). Es gibt auch fruktivore und karnivore Kleinfledermäuse, die später noch näher beschrieben werden Anatomie der Fledermäuse Um die Anatomie der Fledermäuse zu beschreiben wird zuerst der allgemeine Aufbau des Körpers näher betrachtet, danach die unterschiedlichen Kiefer, der Flug der Fledertiere und zuletzt die Echoortung genauer beschrieben. Dies soll zeigen, dass die Fledertiere je nach Lebensraum oder Nahrungsstrategie sehr gut angepasst sind, was sich auch in der Artenvielfalt wiederspiegelt Körperbau Der Großteil der Vertreter der Chiroptera ist eher klein, wobei die meisten der Arten als Adulte sogar weniger als 50 g wiegen und die Massen zwischen 2 g und 1500 g liegen (Fenton, 2012). Dennoch haben es diese kleinen Säuger geschafft sich über Millionen von Jahren zu behaupten, sich anzupassen und zu entwickeln. Offensichtlich gibt es auch beim Körperbau dieser Tiere eine starke Vielfalt an Variationen. Der Grundbauplan der Chiroptera ist jedoch derselbe. Dafür eignet sich Abbildung 5, eine schematische Darstellung des Körperbaus mit den unterschiedlichen Flughäuten. 22

24 Abb. 5: Körperbau der Chiroptera (Schober, 1983: 28). Die Abbildung zeigt folgenden Aufbau: 1 Oberarm, 2 Unterarm, 3 Daumen, 4 Mittelhandknochen (m 2, m 3, m 4, m 5 ), 5 Fingerglieder, 6 Oberschenkel, 7 Unterschenkel, 8 Hinterfuß, 9 Sporn, 10 Vorderflughaut (Propatagium), 11 Armflughaut (Plagiopatagium), 12 Fingerflughaut (Chiro- oder Dactylopatagium), 13 Schwanzflughaut (Uropatagium), 14 Ohrdeckel (Tragus) (Schober, 1983: 28) Deutlich ist zu sehen, dass alle Fledertiere hoch modifizierte Vorderarme und Hände besitzen, die die Flügel bilden (Merritt, 2010). Die Fledermausflügel bestehen aus einer sehr dünnen, dehnungsfähigen, häutigen Membran (dem Patagium), die von verlängerten Fingerknochen gehalten wird (Metcalf, 2004: 13). Diese Membran ist eine sehr dünne, aber auch sehr elastische und reißfeste Haut (Habersetzer et al., 2008), die zu dem Hautsystem gehört, das sozusagen zwischen den Knochen aufgespannt ist und aus vier Hauptteilen besteht: dem Propatagium, Chiropatagium oder Dactylopatagium, dem Plagiopatagium und dem Uropatagium (Koopman, 1994, Abb. 5). Die Röhrenknochen sind bei den Fledermäusen im Gegensatz zu den luftgefüllten Knochen der Vögel, mit Mark gefüllt, wodurch das Skelett einer Fledermaus ein bisschen schwerer ist, als das eines gleichgroßen Vogels (Natuschke, 1960). Eine Besonderheit ist auch der Daumen, denn er steht als einziges Glied der Hand frei und ist auch als einziges Glied mit einer Kralle besetzt (Natuschke, 1960). Dadurch bleibt der Daumen ein Greifwerkzeug, das frei beweglich ist (Lüftl, 2001). 23

25 Der Sporn, den man am Fußgelenk erkennen kann, wird als Calcar bezeichnet und dient dem Aufspannen der Schwanzflughaut ( 13. März 2013). Bei manchen Vertretern kann man am Sporn, der die Schwanzflughaut abstützt, einen kleinen Hautlappen beobachten, der als Epiblema bezeichnet wird (Dietz et al., 2007). Im Bezug auf die Schwanzflughaut möchte ich auch auf die diversen Unterschiede eingehen, die sich bei den Schwänzen der Arten zeigen. Auch hierbei gibt es eine große Vielfalt (Abb. 6). Abb. 6: Variationen in den Schwanzformen und Schwanzlängen der Chiroptera (Bateman 1987: 94). Man kann erkennen, dass sowohl ein freier Schwanz, eine Art Mäuseschwanz, eine vollständige Membran, ein deckenförmiger Schwanz oder ein kurzer Schwanz möglich sind, oder wie bei f, es auch Arten gibt, die überhaupt keinen Schwanz besitzen (Bateman, 1987). Fledertiere sind, genauso wie Menschen, Säugetiere. Das bedeutet die meisten haben ein Fell oder Haare (Fenton, 1992). Hierbei haben die meisten Arten eine unauffällige Färbung. Die Körperoberseite ist oft braun oder schwarz und die Körperunterseite ist meistens etwas heller, grau oder weiß. Es ist aber auch möglich, dass die Haare zweifärbig sind, mit hellen Spitzen und einer dunklen Basis oder umgekehrt (Gebhard, 1997). 24

26 Kiefer Da sich meine Arbeit vor allem mit den Kiefern diverser Fledertiere beschäftigt, möchte ich an dieser Stelle kurz auf die unterschiedlichen Zahnformen, die sich auf Grund der zahlreichen Ernährungsstrategien der Chiroptera ergeben, eingehen. Die Unterschiedlichkeit der Gebisse ist in Abbildung 7 dargestellt. Abb. 7: Diversität in der Kiefergestaltung der Chiroptera (Bateman 1987: 95). Die fleischfressenden Fledermäuse besitzen starke, scharfe Eckzähne und schneidende Backenzähne. Bei den Allesfressern und den Insektenfressern sind Zähne zum Zerdrücken der Nahrung wichtig und bei den Früchtefressern sind die großen und flachen Backenzähne für das Zermahlen der Nahrung geeignet. (Bateman, 1987). Zusammenfassend kann man sagen, dass die Zähne der fruchtfressenden Arten flache Höcker haben und die der insektenfressenden dagegen viele Höcker besitzen und spitz sind (Gebhard, 1997). 25

27 Da sich Nektarfresser hauptsächlich von Flüssigkeit ernähren, brauchen sie kaum Zähne, es hat jedoch eine lange Zunge im Mundraum Platz. Die Blutlecker besitzen scharfe obere Schneidezähne und Eckzähne, um die Haut ihre Beutetiere aufschneiden zu können, um an das Blut der Tiere zu gelangen (Bateman, 1987). Allgemein ist den Chiroptera eine Zahnformel aber gemein, obwohl es die verschiedenen Anpassungen gibt. Die Formal ist i 2/3, c 1/1, p 3/3, m 3/3 x 2 = 38 (Koopman, 1994: 5), wobei i für Incisivi, c für Caninus, p für die Prämolaren und m für die Molaren Zähne steht. Das heißt also, dass Chiroptera normalerweise 38 Zähne besitzen, die sich auf das Oberkiefer und Unterkiefer relativ gleichmäßig verteilen. Bei den meisten Arten kommt es jedoch zu einer Reduktion der Zähne oder einer Verkürzung der Zahnreihen (Dietz et al., 2007) Der Fledertier-Flug Da die Fledertiere die einzigen Säugetiere sind, denen ein aktiver Flug möglich ist, möchte ich nun auf diese Besonderheit näher eingehen. Die Entwicklung des Flugvermögens ist ein sekundärer Erwerb der Fledertiere (Schober, 1983: 21) und wie die Embryonalentwicklung zeigt, entsteht die Flugmembran aus einer Falte der Körperhaut. Obwohl diese Doppelmembran sehr zart ist bei kleineren Arten nur 0,03 mm dick -, schließt sie eine große Zahl feiner Blutgefäße, Nerven und elastischer Fasern sowie kleine Muskelbündel ein (Schober, 1983: 28). Dies zeigt also, dass die Flughaut höchst spezialisiert ist, um den Fledertieren den aktiven Flug zu ermöglichen. Den Chiroptera ist es möglich viele verschiedene Flüge und Manöver zu unternehmen, wie etwa Sprints und Stopps, aber auch Saltos und Kurvenfliegen (Gebhard, 1997). Verglichen mit Vögeln ist der Flug der Fledertiere langsam, aber hoch manövrierfähig (Merritt, 2010). Die Tiere besitzen ein Schulterskelett, das sehr beweglich ist und ihnen die Wendigkeit beim Fliegen ermöglicht (Storch & Welsch, 2004). Bei den diversen Manövern ist aber zu bedenken, dass die kleinen Tiere sehr viel Sauerstoff und Energie verbrauchen. Der hohe Leitungsanspruch für die Sauerstoffversorgung beim Flug zeigt sich durch den Bau des Herzens, denn die Fledermäuse besitzen von den Säugetieren das größte und muskelreichste Herz (Neuweiler, 1993). 26

28 Da die diversen Arten in den unterschiedlichsten Lebensräumen nach Beutetieren suchen, zeigen sie je nach Jagdmethode diverse Flugweisen und auch unterschiedliche Fluggeschwindigkeiten. Dennoch sind, sowohl bei kleinohrigen-, als auch bei großohrigen Vertretern, die Ohren während des Fliegens immer nach vorne gerichtet (Gebhard, 1997: 60). Außerdem besitzen die Fledertiere, im Vergleich zu den Pelzflatterern (Dermoptera ILLIGER, 1811) die Möglichkeit, die Flughöhe, die Richtung und die Flugdauer willkürlich zu bestimmen (Rosenau, 2001: 8). Dies ist vor allem auf die Haare zurückzuführen, die sich am Körper der Tiere befinden. Sie agieren als eine Anordnung von Sensoren, welche die Fluggeschwindigkeit und die jeweilige Luftbedingungen überprüfen, die auch auf Verzögerungen hinweisen (Sterbing- D Angelo et al., 2011). Manche Afrikanische Fruit Bats können sogar mehr als 1000 km navigieren (Moser, 2011), und die Falschen Vampire (GEOFFROY, 1810) oder auch Großblattnasen genannt sind sehr kräftige Flieger (Metcalf, 2004). Wobei die schnellste gemessene Fluggeschwindigkeit etwa bei 97 km/h liegt (Storch & Welsch, 2004) Echoortung Den Chiroptera ist es nicht nur gelungen, als einzig aktive Säuger ihr Dasein zu bestreiten, sie haben es durch ihre Evolution und Entwicklung auch geschafft, sich mit Hilfe eines besonderen Systems zu orientieren, dass es ihnen ermöglicht nachts ihre Beute zu jagen. Auf Grund der Ultraschallpeilung konnten sie den Luftraum in der Nacht erobern und dadurch auf Beutetiere und Nahrung zugreifen, die durch eine optische Orientierung nicht möglich wären (Schober, 1983). Das bedeutet, dass sich die Tiere nicht hauptsächlich durch ihre Augen und durch das Sehen zurechtfinden, sondern durch Echoortung (Smit & Wijngaarden, 1981) Die Entdeckung, dass diese Tiere eine besondere Fähigkeit besitzen, begann bereits im 18. Jahrhundert. Der italienische Zoologe und Physiologie Lazzaro Spalanzani begann sich Ende des 18. Jahrhunderts mit dem Problem, wie sich die Fledermäuse während dem Fliegen orientieren, auseinanderzusetzen (Eisentraut, 1957). Durch verschiedene Versuche ist es ihm gelungen, herauszufinden, dass sich die Fledertiere auch bei Dunkelheit durch ein Gewirr von Schnüren problemlos zurecht 27

29 finden können. Daraufhin hat er der Welt verkündet, dass Fledertiere mit ihren Ohren sehen können (Fenton, 2011). Kurz zuvor waren aber auch zwei amerikanische Forscher, nämlich Griffin und Galambos zu einem sehr ähnlich Ergebnis gekommen (Eisentraut, 1957). Donald Griffin hat Experimente mit einem Mikrophon durchgeführt, dass Laute hören könnte, die für das menschliche Gehör nicht wahrnehmbar waren hat Griffin dann den Begriff der Echolocation eingeführt (Fenton, 2011). Das heißt also, nach der Erfindung der Mikrophone, kam Griffin zu dem Schluss, dass Fledermäuse Ultraschalltöne zur Lokalisation verwenden (Bateman, 1987). Kurz davor prüften auch beispielsweise Jurine aus Genf und Dijkgraaf aus Holland die Orientierung und Bedeutung des Gehörsinns und Tastsinns nach (Eisentraut, 1957) und versuchten das Gehör durch Verstopfen mit Hilfe von Wachs auszuschalten, wodurch die Tiere desorientiert waren. All dies führte zur Erforschung der Echoortung. Die meisten Microchiroptera besitzen Echoortung, während die Megachiroptera mit einer Ausnahme die Echoortung nicht verwenden (Fenton, 1992). Offensichtlich wird die Echoortung vor allem für die Erkennung und Lokalisation der Beute benützt (Neuweiler, 1993). Während es eindeutig ist, wofür die Tiere dieses System benötigen, ist es in der Literatur eher unklar, welcher Begriff dafür tatsächlich verwendet werden sollte. Der englische Begriff Echolocation wurde im Deutschen als Echoortung übersetzt, obwohl er das akustische Abbildungssystem der Tiere nicht umfassend genug beschreibt, denn echoortende Tiere lokalisieren nicht nur den Ort einer Echoquelle, sondern identifizieren und differenzieren auch deren Größe, Form und Oberflächenbeschaffenheit. Es ist daher richtiger, von Echoperception bzw. von Echoabbildung zu sprechen (Neuweiler, 1993: 147). Dieses Abbildungssystem besteht aus einem Sender und einem Empfänger. Der Sender (der Kehlkopf) erzeugt die Ortungslaute und die Ohren der Tiere sind der Empfänger (Neuweiler, 1993). Genauso wie bei der Elektrokommunikation mancher elektrischer Fische, wird die Echoabbildung als aktives Orientierungssystem bezeichnet, weil die Tiere den Informationsträger selbst erzeugen müssen (Neuweiler, 1993). 28

30 Während es den Microchiroptera dadurch möglich ist, sich nachts zu ernähren, kann die Echoabbildung auch noch einer weiteren Funktion dienen. Das Signal, dass von einem Individuum der Fledertiere verwendet wird, um Informationen zu sammeln, kann gleichzeitig als Kommunikationssignal dienen, das erlaubt, dass unterschiedliche Gruppenmitglieder in Verbindung bleiben (Fenton, 2011). Zusätzlich ist es den Tieren möglich, ihre Laute abhängig vom Kontext zu variieren, das heißt sie werden je nach den Abständen und Entfernungen von Hindernissen und möglichen Beutetieren angepasst. Dadurch kommt es zu einer hohen Variabilität in den Lauten der einzelnen Tiere, wodurch es schwierig ist, die Laute einzelnen Individuen zuzuordnen. Dennoch spielt die Erkennung von Ortungslauten der diversen Vertreter eine Rolle im Verhalten der Fledermäuse, vor allem wenn sie beispielsweise in Gruppen jagen (Franz et al., 2012). Uns Menschen ist es aber leider ohne Hilfsmittel nicht möglich, den Tieren zuzuhören, da durch diese große Variabilität der Töne, mit Frequenzen von <20kHz (Merritt, 2010) und Ultraschalltönen mit 30- bis Schwingungen je Sekunde (Petzsch, 1992) das menschliche Gehör nicht mithalten kann. Das System ist dennoch fehleranfällig. Dies trifft vor allem dann zu, wenn die Echoabbildung auf Grund ihrer breiten Varianz nicht nur Informationen vom Zielobjekt zurückschickt, sondern auch Echos, z.b. die von umgebenden Bäumen, in verzögerten Zeiten zurückkommen, was die Fledermaus im Bezug auf das Zielobjekt stören könnte (Bates et al., 2001). Den Fledermäusen ist es aber auch beispielsweise möglich, während dem Flug Wasser zu trinken, in dem sie die speziellen Strukturen der Wasseroberfläche erkennen, wobei dieser Mechanismus angeboren ist (Tonzani, 2010). Neben der Fähigkeit zur Echoabbildung besitzen die Tiere natürlich auch einen Geruchssinn. Dieser ist vor allem für das soziale Leben der Fledertiere von Bedeutung, für die Orientierung wird er aber nicht benötigt (Natuschke, 1960) Die Lebensweise der Fledertiere Vielen Menschen sind diese Tiere unheimlich, vielen sicherlich auf Grund ihrer besonderen Lebensweise. Durch ihre Besonderheiten verbreiten die Fledertiere auch 29