Basiswissen Physiologie

Transkript

1 Springer-Lehrbuch

2 Florian Lang Philipp Lang Basiswissen Physiologie 2., vollständig neu bearbeitete und aktualisierte Auflage Mit 189 vierfarbigen Abbildungen und 46 Tabellen 123

3 Prof. Dr. Florian Lang Physiologisches Institut der Universität Tübingen Gmelinstraße Tübingen Dr. Philipp Lang Im Rotbad Tübingen ISBN Springer Medizin Verlag Heidelberg Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über abrufbar. Dieses Werk ist urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funksendung, der Mikroverfilmung oder der Vervielfältigung auf anderen Wegen und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Eine Vervielfältigung dieses Werkes oder von Teilen dieses Werkes ist auch im Einzelfall nur in den Grenzen der gesetzlichen Bestimmungen des Urheberrechtsgesetzes der Bundesrepublik Deutschland vom 9. September 1965 in der jeweils geltenden Fassung zulässig. Sie ist grundsätzlich vergütungspflichtig. Zuwiderhandlungen unterliegen den Strafbestimmungen des Urheberrechtsgesetzes. Springer Medizin Verlag springer.de Springer Medizin Verlag Heidelberg 2000, 2007 Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutzgesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürfen. Produkthaftung: Für Angaben über Dosierungsanweisungen und Applikationsformen kann vom Verlag keine Gewähr übernommen werden. Derartige Angaben müssen vom jeweiligen Anwender im Einzelfall anhand anderer Literaturstellen auf ihre Richtigkeit überprüft werden. Planung: Kathrin Nühse, Heidelberg Projektmanagement: Sigrid Janke, Heidelberg Lektorat: Bernadette Gmeiner, Edingen-Neckarhausen Zeichnungen: BITmap, Mannheim; Otto Nehren, Ladenburg Fotosatz-Service Köhler GmbH, Würzburg Layout und Umschlaggestaltung: deblik Berlin Satz: Fotosatz-Service Köhler GmbH, Würzburg SPIN Gedruckt auf säurefreiem Papier 15/

4 V Vorwort zur 2. Auflage Sinnvolles ärztliches Handeln erfordert Wissen und Verständnis derjenigen Mechanismen, die von der Krankheitsursache zum Krankheitsbild führen, also zu den für Patient und Arzt sichtbaren Veränderungen des erkrankten Körpers. Die zur Krankheit führenden Mechanismen folgen den gleichen Gesetzen wie diejenigen, welche die Funktionstüchtigkeit des gesunden Körpers gewährleisten. Das Buch setzt sich zum Ziel, Wissen und Verständnis dieser Mechanismen in kurzer, prägnanter Weise zu vermitteln. Das Buch konzentriert sich auf die Inhalte und folgt der Gliederung des IMPP Gegenstandskataloges und soll auf diese Weise die IMPP Prüfungsvorbereitung erleichtern. In Gliederung und Darstellung sind die noch relativ frischen Lern- und Prüfungserfahrungen des neu gewonnenen Coautors Philipp Lang eingeflossen. Die einzelnen Kapitel der ersten Auflage wurden von herausragenden Vertretern der jeweiligen Fachgebiete kritisch überarbeitet. Für die sorgfältige Prüfung der Texte danken wir Christian Bauer, Zürich (Blut), Niels Birbaumer, Tübingen (Integrative Leistungen des Gehirns), Hans K. Biesalski, Stuttgart (Ernährung, Verdauung), Wolfgang Clauss, Giessen (Ernährung, Verdauung), Urs Boutelier, Zürich (Leistungsphysiologie), Rainer Greger, Freiburg (Wasser- und Elektrolyt-Haushalt), Gerolf Gros, Hannover (Atmung), Helmut L. Haas, Düsseldorf (Sensomotorik), Hanns Hatt, Bochum (Geruch-Geschmack), Jürgen Hescheler, Köln (Zellphysiologie), Wilfried Jänig, Kiel (Vegetatives Nervensystem), Armin Kurz, Regensburg (Niere), Wolfgang Kuschinski, Heidelberg (Liquor und Blut-Hirn-Schranke), Frank Lehmann-Horn, Ulm (Muskulatur), Gabriele Pfitzer, Köln (Ernährung, Verdauung), Pontus Persson, Berlin (Kreislauf), Peter Ruppersberg, Tübingen (Gleichgewichtssinn, Gehör und Phonation), Hans-Georg Schaible, Jena (Somatoviszerale Sensibilität), Irene Schulz, Homburg (Hormone), Olaf Strauss, Berlin (Sehen), Michael Wiederholt, Berlin (Sehen), Karlheinz Voigt, Marburg (Hormone), Eugen Zeisberger, Giessen (Energie- und Wärmehaushalt) und Heinz-Gerhard Zimmer, Leipzig (Herz). Auch die vorliegende Auflage wurde von mehreren Kollegen sorgfältig gelesen. Allen voran danken wir Herrn Dr. Michael Fischer, Mainz für das Einbringen seines brillanten physiologischen Wissens in mehrere Kapitel des Buches. Herzlicher Dank für das kritische Lesen einzelner Kapitel gilt ferner den Mitarbeitern und Kollegen Horst Apfel (Sehen), Jutta Engel (Auditorisches System), Helmut Heinle (Blut, Ernährung, Verdauungstrakt, Leber, Energie- und Wärmehaushalt), Stefan Huber (Atmung, Chemische Sinne), Karl Lang (Immunabwehr), Monica Palmada (Somatoviszerale Sensorik), Guiscard Seebohm (Herz), Perikles Simon (Arbeits- und Leistungsphysiologie), Nathalie Strutz-Seebohm (Motorik, Integrative Leistungen des Zentralnervensystems), Susanne Ullrich (Hormonale Regulation) und Thomas Wieder (Blut, Muskulatur). Jasmin Bühringer danken wir für die Mitwirkung bei der Erstellung des Registers. Schließlich danken wir den Studenten Grammato O. Amexi, Amine Aline Aslan, Sergios Gatidis, Lisa Hellmann, Pascal Johann, Michaela Metz, Stephan Lauxmann und Jonas Schmöe für vielfältige wertvolle Hinweise. Nicht zuletzt möchten wir den Mitarbeitern des Springer-Verlages für die enthusiastische und höchst professionelle Unterstützung danken, allen voran Frau Sigrid Janke, Frau Kathrin Nühse und Frau Bernadette Gmeiner. Im August 2007 Florian Lang Philipp Lang

5 VII Die Autoren Florian Lang geboren 1945 in Ravensburg studierte Florian Lang in München und Glasgow Medizin. Nach klinischer Weiterbildung arbeitete er als Forscher und Lehrer an der Universität Innsbruck, an der Mayo Clinic in Rochester MN, am Max-Planck-Institut für Biophysik in Frankfurt, an der Yale University in New Haven CT, und an der Universität Neapel. Er wurde 1982 in Innsbruck zum Professor ernannt und folgte 1992 einem Ruf an die Universität Tübingen. Seine Forschungsschwerpunkte umfassen u. a. Transportmechanismen und die Rolle von Transport in der Regulation von Zellvolumen, Zellproliferation und Zelltod. Er ist im Herausgeberstab von mehreren europäischen, amerikanischen und japanischen Zeitschriften. Für seine Forschung erhielt er eine Reihe nationaler und internationaler Auszeichnungen. Im Unterricht legt er besonderen Wert auf pathophysiologische Zusammenhänge. Philipp Lang geboren 1980 in Innsbruck studierte Philipp Lang in Tübingen Medizin. In seiner Doktorarbeit widmete er sich den Mechanismen und der pathophysiologischen Bedeutung des suizidalen Erythrozyten-Todes. Nach dem Studium arbeitete er an der Yale University und der Universität Zürich. Sein besonderes Interesse gilt der Physiologie des Immunsystems.

6 Basiswissen Physiologie Schlüsselbegriffe: sind fett hervorgehoben Leitsystem: schnelle Orientierung über alle Kapitel und den Anhang Einleitung: thematischer Einstieg ins Kapitel Inhaltliche Struktur: klare Gliederung durch alle Kapitel Gleichungen, Formeln, Gesetze und Theoreme Verweis auf Abbildungen und Tabellen: deutlich herausgestellt und leicht zu finden Tabelle: klare Übersicht der wichtigsten Fakten

7 Navigation: Farbleitsystem, Seitenzahl und Kapitelnummer für die schnelle Orientierung Über 190 farbige Abbildungen: veranschaulichen komplexe Sachverhalte Roter Faden: Kernaussagen zu Beginn des Unterkapitels bringen das Wichtigste auf den Punkt In Kürze: fasst ein Unterkapitel strukturiert zusammen Aufzählungen: Lerninhalte übersichtlich präsentiert

8 XI Inhaltsverzeichnis 1 Allgemeine und Zellphysiologie, Zellerregung Stoffmenge und Konzentration Konzentrationen Lösung von Gasen Osmose Transport von Wasser Onkotischer Druck Stofftransport Stofftransport in Gasen und Flüssigkeiten Stofftransport durch Membranen Intrazellulärer Transport Stofftransport über Zellverbände Zellorganisation und Beweglichkeit Zellmembran und Zytosol Organellen Elektrische Phänomene an Zellen Grundphänomene und funktionen Funktion erregbarer Zellen Zellproliferation und Zelltod Zellproliferation Zelltod Blut und Immunsystem Blut Zelluläre Blutbestandteile Plasma Erythrozyten Eigenschaften und Funktion Pathophysiologie der Erythrozyten Blutplasma Transportfunktion Niedermolekulare Bestandteile Plasmaproteine Hämostase und Fibrinolyse Thrombozyten Hämostase Fibrinolyse Abwehrsystem und zelluläre Identität (Immunologie) Leukozyten Unspezifische Abwehr Spezifische Abwehr Entzündungsreaktionen Blutgruppen Herz Elektrophysiologie des Herzens Spezielle Elektrophysiologie des Myokards Erregungsbildungs und -leitungssystem Elektromechanische Kopplung Elektrokardiographie Mechanik des Herzens Grundlagen der Muskelkontraktion Herzklappen Herzzyklus Füllung des Herzens Ernährung des Herzens Koronardurchblutung Energieumsatz Steuerung der Herztätigkeit Frank-Starling-Mechanismus Herznerven Funktionsabhängige Anpassung Kreislauf Allgemeine Grundlagen Physikalische Gesetzmäßigkeiten Funktionelle Gefäßabschnitte Druck Strömung Strömungswiderstand Blutvolumen Stoffaustausch Hochdrucksystem Blutdruckregulation Störungen der Blutdruckregulation Kardiovaskulärer Schock Blutdruckmessung Niederdrucksystem Bestandteile, Volumen und Druckwerte des Niederdrucksystems Zentraler Venendruck Organdurchblutung Grundmechanismen Lunge Gehirn

9 XII Inhaltsverzeichnis Niere Haut Herz Skelettmuskel Splanchnikusgebiet Durchblutungsmessung Fetaler und plazentarer Kreislauf Blutströmung in Plazenta und fetalem Kreislauf Kreislaufumstellung nach der Geburt Ischämie Ischämiefolgen Wiederbelebungszeit Atmung Morphologische Grundlagen Strukturen der Lunge Blutversorgung der Lunge Nichtrespiratorische Lungenfunktion Aufgaben zuführender Atemwege Regulation der Atemwege Physikalische Grundlagen Eigenschaften von Gasen Gasdiffusion Atemmechanik Lungenvolumina und Statik des Atemapparates Dynamik des Atemapparates Lungenperfusion Eigenschaften der Lungengefäße Beeinflussbarkeit der Lungenperfusion Gasaustausch in der Lunge O 2 -Aufnahme, CO 2 -Abgabe Ventilation Diffusion Verteilung von Ventilation und Perfusion Atemgastransport im Blut O CO Wechselwirkung zwischen O 2 - und CO 2 -Bindung Atmungsregulation Atemzentren, Atemreize Formen normaler und veränderter Atmung Atmen unter ungewöhnlichen Bedingungen Atmen in der Höhe Tauchen Atemspende Säure-Basen-Gleichgewicht und Pufferung Pufferung und H + -Ionen Pufferung und CO 2 -Austausch Säure-Basen-Haushalt Störungen des Säure-Basenaushaltes Arbeits- und Leistungsphysiologie Allgemeine Grundlagen Muskelarbeit Kurzzeitbelastung und Ausdauerleistung Organbeteiligung Blut Lunge Kreislaufsystem Skelettmuskel ZNS Erfassung von Leistung und Leistungsbeurteilung Spiroergometrie Training Ermüdung und Erholung Ernährung, Verdauungstrakt, Leber Ernährung Nahrungsmittel Inadäquate Ernährung Regulation der Nahrungsaufnahme Motorik des Magen-Darm-Traktes Grundlagen Kauen und Schlucken Magen Erbrechen Dünn- und Dickdarm, Defäkation Sekretion Grundlagen Mund, Rachen, Ösophagus Magen Pankreas Leber und Galle Dünn- und Dickdarmsekrete, Stuhl, Darmflora Aufschluss der Nahrung Kohlenhydrate Proteine Lipide Absorption Eigenschaften intestinaler Epithelien Monosaccharide, Aminosäuren, Oligopeptide Lipide Wasser und Elektrolyte

10 Inhaltsverzeichnis XIII Sonstige Nahrungsbestandteile Integrative Steuerung der Magen-Darm-Funktion Zeitliche Koordination der digestiven und interdigestiven Verdauungsaktivität Gastrointestinale Hormone Durchfall Energie- und Wärmehaushalt Energiehaushalt Grundlagen biologischer Energetik Energiequellen Energieumsatz Wärmehaushalt Körpertemperatur Wärmebildung Wärmeabgabe und -aufnahme Temperaturregulation Akklimatisation Wasser und Elektrolythaushalt, Nierenfunktion Wasser- und Elektrolythaushalt Allgemeine Grundlagen Flüssigkeitsräume Wasser Natrium Kalium Calcium Phosphat Magnesium Niere Bau und Funktion Durchblutung Filtration Transport an renalen Epithelien Resorption, Sekretion Harnkonzentrierung Globale Nierenfunktion und Regulation Stoffwechsel und Hormonbildung Ableitende Harnwege Messgrößen der Nierenfunktion Hormonale Regulation Grundlagen und Allgemeines Funktionelle Struktur des Hormonsystems Hormoneigenschaften Signalkette Neuroendokrine Signalübertragung Wasser und Elektrolythaushalt ADH Aldosteron Natriuretische Faktoren Calcium-Phosphat-Haushalt regulierende Hormone Energiehaushalt und Wachstum STH, Somatotropin Schilddrüsenhormone T 3, T Glukokortikoide Insulin Glukagon Adrenalin Sexualentwicklung und Reproduktionsphysiologie Geschlechtsfestlegung und Pubertät Geschlechtsentwicklung Störungen der Geschlechtsentwicklung Weibliche Sexualhormone Regulation der weiblichen Sexualhormone Wirkungen der weiblichen Sexualhormone Überschuss und Mangel an weiblichen Sexualhormonen Oxytozin und Prolaktin Menstruationszyklus Zyklusphasen Hormonelle Verhütungsmittel Androgene Synthese und Regulation von Testosteron Testosteronwirkungen Störungen der Testosteronausschüttung oder Wirkung Gameten Oozyten Spermien Kohabitation und Befruchtung Kohabitation Befruchtung Schwangerschaft Hormonelle Umstellung Plazenta Umstellung im mütterlichen Organismus Fetus Wachstum, Endokrines System Organentwicklung Geburt...285

11 XIV Inhaltsverzeichnis Hormonelle und vegetativ-nervale Steuerung der Uteruskontraktionen Wehentätigkeit Anpassung des Neugeborenen Umstellung der Mutter nach der Geburt Laktation Mechanismen und Regulation mütterlicher Milchproduktion Muttermilch Alter Wechseljahre, Menopause Hormonsubstitution Funktionsprinzipien des Nervensystems Ionenkanäle Kationenkanäle Cl - -Kanäle Ruhemembranpotenzial Ionengradienten und Permeabilitäten Gleichgewichtspotenziale, Membranpotenzial Signalübertragung in Zellen Passive elektrische Eigenschaften Aktionspotenzial Fortleitung des Aktionspotenzials Intrazellulärer Transport Signalübertragung zwischen Zellen Prinzipien synaptischer Übertragung Transmitterfreisetzung Transmitter Übertragung an der motorischen Endplatte Ligandengesteuerte Übertragung an zentralen Synapsen Signalverarbeitung im Nervensystem Elementarmechanismen Verarbeitung in Neuronenpopulationen Funktionsprinzipien sensorischer Systeme Allgemeine Aspekte Rezeptorpotenzial Transformation der Reize Gliazellen und Liquor Gliazellen Liquor Blut-Hirn-Schranke Muskulatur Allgemeine Muskelphysiologie Myofilamente Sarkolemm Sarkoplasmatisches Retikulum Sarkoplasma Energieumwandlung Quergestreifte Muskulatur Allgemeine Grundlagen Skelettmuskel Herzmuskel Glatter Muskel Kontraktionsauslösung im glatten Muskel Regulation der glatten Muskelaktivität Vegetatives Nervensystem Morphologische Grundlagen, Entwicklung, Wachstumsfaktoren Strukturelle Organisation Afferenzen, Darmnervensystem Zelluläre und molekulare Mechanismen der Signaltransduktion im vegetativen Nervensystem Synaptische Übertragung in den Ganglien Informationsübertragung von postganglionären Axonen auf Zielorgane Funktionelle Organisation des Vegetativen Nervensystems Vegetative Steuerungen Vegetative Reflexe Supraspinale Kontrolle durch das Stammhirn Hypothalamische und limbische Steuerung Motorik Programmierungder Willkürbewegung Von der Bewegungsabsicht zur Bewegung Bewegungsformen Motorische Repräsentation auf dem Kortex Primärer motorischer Kortex Prä- und supplementärmotorischer Kortex Efferente Projektion der motorischen Kortizes Prinzipielle Verschaltungsmuster Projektion in subkortikale Gebiete Neuronale Systeme des Rückenmarks Neuronentypen und ihre Lage Reflexsysteme des Rückenmarks Reflexsystem der Muskelspindelafferenz Reflexsystem der Golgi-Sehennorgane Reflexsystem der Beugereflexe Motorische Funktionen des Hirnstamms Augenmotorik Bewegungs- und Lagesinn

12 Inhaltsverzeichnis XV Vestibulariskerne und motorische Funktionen Andere motorische Funktionen des Hirnstammes Basalganglien Verschaltung/Informationsfluss Verarbeitungsprinzipien Störungen der Motorik Cerebellum Verschaltung, Informationsfluss Verarbeitungsprinzipien Störungen der Motorik Integrale motorische Funktionen des Zentralnervensystems Laufen und Gehen Stehen und Gleichgewicht Ergreifen eines Gegenstandes Motorisches Lernen Sprache Störungen der Motorik Muskeltonus Spastik Tremor Querschnittsverletzung des Rückenmarks Somatoviszerale Sensorik Funktionelle und morphologische Grundlagen Einteilung, Modalitäten und Qualitäten Rezeptive Strukturen Afferente und zentrale Strukturen Tastsinn Qualitäten Eigenschaften der Rezeptoren Funktionelle Organisation Besonderheiten des Tastsinnes der Hand Temperatursinn Warm-/Kaltsensoren, afferente Bahnen und zentralnervöse Projektionen Funktionelle Organisation des Warm/Kaltsinnes Tiefensensibilität Funktionelle Organisation Biologische Bedeutung der Tiefensensibilität Viszerale Sensorik Periphere und zentrale Sensoren Viszerale Sensibilität Viszerale Reflexe Nozizeption Nozizeptorerregung Nervenläsionen Spinale Organisation der Nozizeption Supraspinale Organisation von Nozizeption und Schmerz Endogene Schmerzhemmung Störungen der somatoviszeralen Sensibilität Periphere Störungen Zentrale Störungen Visuelles System Dioptischer Apparat Physikalische Grundlagen Auge als optisches System Abbildungsfehler Akkomodation Pupille Augeninnendruck Tränen Augenmotorik Signalverarbeitung in der Retina Aufbau der Retina Transduktionsprozess Neuronale Verarbeitungsprozesse Retinale Mechanismen des Farbensehens Zentrale Repräsentation des visuellen Systems Gesichtsfeld Verlauf der Sehbahn Informationsverarbeitung in der Sehbahn Verschaltung der Sehbahn Retina Corpus geniculatum laterale Visuelle Cortices Tiefenwahrnehmung Auditorisches System Physiologische Akustik Grundbegriffe Testverfahren Gehörgang und Mittelohr Außenohr und Gehörgang Mittelohr Innenohr Bau des Innenohrs Innenohrschwerhörigkeit Zentrale Hörbahn und kortikale Repräsentation Verschaltungen der Hörbahn Zentrale Tonanalyse Sprachbildung und Sprachverständnis Stimmbildung

13 XVI Inhaltsverzeichnis Sprachverständnis Aphasien Gleichgewichtssinn Bau der Gleichgewichtsorgane Reizaufnahme und Erregung im Gleichgewichtsorgan Verschaltungen des Gleichgewichtssinns Störungen des Gleichgewichtssinns Prüfung des Gleichgewichtssinns Chemische Sinne Grundlagen chemischer Sinne Einteilung, morphologische Grundlagen und sensorische Funktionen Schutzreflexe, viszerale und sekretorische Reflexe Geschmack Geschmacksqualitäten und Psychophysiologie des Geschmacks Sensoren Zentrale Projektionen Störungen der Geschmacksempfindung Geruch Sinnesmodalitäten, Qualitäten und Psychophysiologie des Geruchs Transduktionsprozesse Bahnen und zentralnervöse Verarbeitung Assoziationsregionen für den Geruchssinn Störungen der Geruchswahrnehmung Integrative Leistungen des Zentralnervensystems Allgemeine Physiologie und funktionelle Anatomie der Großhirnrinde Organisation der Großhirnrinde Kortikale Felder Kortikale Asymmetrie, Händigkeit und Sprachfunktion Elektrophysiologische Analyse der Hirnrindenaktivität Integrative Funktionen durch Interaktionen zwischen Hirnrinde und subkortikalen Hirnregionen Zirkadiane Periodik Bewusstsein Plastizität, Gedächtnis und Lernen Triebverhalten, Motivationen und Emotionen Sachverzeichnis