Grenzen des Sehens bei Mensch und Tier

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1 Hochschule Darmstadt Optotechnik und Bildverarbeitung 28. Juni 2011 Grenzen des Sehens bei Mensch und Tier Frank Schaeffel, Tel

2 das Auge der Wirbeltiere: Stäbchen, Zapfen, Retina und Fovea

3 Sieht die Katze "besser" als der Mensch?

4 welche Information ist für ein Tier relevant? - für diese Sehleistung dann evt. besser sein als der Mensch 7. Bewegungssehen? 1. Sehschärfe? 2. Kontrastempfindlichkeit? 6. Farbensehen? 3. Sehen in Wasser und Luft? 5. Tiefenwahrnehmung? 4. Lichtempfindlichkeit?

5 Alles geht nicht : Problem der meisten Sehsysteme ist der Informationsüberschuss Beispiel: Mensch 125 Millionen Photorezeptoren = 125 Megapixel-Chip ~100 mg Netzhaut 1 Million Nervenfasern beschäftigen Visueller Cortex 50% des gesamten Cortex Nur möglich bei Informationsreduktion gleich am Anfang

6 Beispiel eines wichtigen Schrittes zur Informationskompression Trennung der rezeptiven Felder der Netzhautneurone in ON- und OFF-Bereiche ON-center OFF-periphery OFF-center ON-periphery stimulus homogene Beleuchtung homogen beleuchtete Flächen erzeugen keine Ganglienzell-Antwort: die Information über die absolute Helligkeit ist ohne Belang

7 absolute Helligkeiten können nicht geschätzt werden

8 1. Sehschärfe erfordert: gute optische Abbildung auf der Netzhaut hohe "Abtastrate", also dicht gepackte Photorezeptoren Problem: Photorezeptoren können nicht beliebig dicht gepackt werden, sonst "optisches Übersprechen" ausserdem können Zellen nicht beliebig klein gemacht werden bessere Auflösung nur durch grösseres Bild!

9 Grosses Auge <-----> grosses Bild! ab hier nur noch Komplexaugen umso bessere Sehschärfe, je grösser das Auge?

10 beste Sehschärfe im Tierreich: Adler "Knochen" im Auge zur mechanischen Stabilisierung ("scleral ossicles") Photorezeptor- Abstand in der Fovea 1.6 µm Augenlänge 36 mm bis 5 mm Pupillendurchmesser fast perfekte Optik (Mensch bis 2.5 mm) 1 Grad Sehwinkel = 380 µm auf der Netzhaut (Mensch 290 µm) Auflösung etwa 130 Streifen / Grad (Mensch bis 60)

11 Sehschärfe kann nicht überall so gut sein: Gehirn wäre so gross wie ein Klassenzimmer! --> Fovea (Grube) oder Area centralis Verarbeitungskapazität wird konzentriert auf Gebiet von Interesse:

12 2. Kontrastempfindlichkeit menschliche Kontrastempfindlichkeitskurven Kontrastempfindlichkeit = 1 / Kontrastschwelle Michelson-Kontrast = I max - I min I max + I min Kontrast = = Kontrast = =

13 hohe Kontrastempfindlichkeit erfordert: scharfe und helle optische Abbildung auf der Netzhaut feine Abstufung der Photorezeptor-Lichtantwort: kein Problem im Hellen, aber im "Dunkeln"... Antworten der Stäbchen bei geringer Helligkeit: 0 oder 1! zufällige Ankunft von Lichtquanten bestimmt Kontrastempfindlichkeit n + V n um 10% Kontrast zu unterscheiden, muss ein Stäbchen mindestens 1,000 Lichtquanten sammeln V Anzahl Lichtquanten Anzahl Lichtquanten > 10% --> Stäbchenantworten müssen zusammengeschaltet werden, geht aber auf Kosten der Sehschärfe

14 wenig Photonen verfügbar bei geringer Helligkeit, um Kontraste zu messen Eule Chameleon Optimierung: lichtstarke Abbildung auf der Netzhaut Pupillengrösse und Brennweite bestimmen Bildhelligkeit auf der Netzhaut: kleine Blendenzahl = Brennweite / Pupillen maximal lichtempfindliche Photorezeptoren Auch beim Menschen können Stäbchen ein einzelnes Lichtquant detektieren Höhere Kontrastempfindlichkeit des Steinkauzes geht nur auf helleres Bild auf der Netzhaut zurück

15 Grenzen durch die Optik: die optische Kontrastübertragungsfunktion Das optische System ist ein "Tiefpassfilter" Kontrastübertragung = Kontrast (aus) Kontrast (ein)

16 Kontrastempfindlichkeits- Funktionen Bei Tageslicht ist der Mensch weit überlegen sowohl bzgl. Kontrastempfindlichkeit, als auch der Sehschärfe In der Dämmerung nähern sich Katze, Schleiereule und Mensch an Nachts "gewinnen" Katze und Schleiereule (Faktor 6 besser) N.B. Alle drei Spezies haben exzellente Optik des Auges (beugungslimitiert bei Tageslicht)

17 Weitere Begrenzung: Verlust von Kontrastempfindlichkeit in einem analogen Prozessor - der Netzhaut Borghuis, Sterling, Smith, J. Neurosci 10, (2009) keine Verluste an der Dunkelschwelle!

18 bemerkenswert: keine Kontrastadaptation im Bereich höchster Kontrastempfindlichkeit (physikalisch/neuronale Grenze erreicht?)

19 Warum hat die Schleiereule so gute Optik? optische Fehler: RMS µm Mensch: bestenfalls µm (mit 6 mm Pupillen!)

20 und geringe Sehschärfe? Gittersehschärfe der Schleiereule nur 2-4 Zyklen/Grad

21 Sehschärfe der Schleiereule minimal im Vergleich zur optischen Qualität des Auges Sehschärfe des Menschen nutzt die optische Qualität des Auges aus Kontrastübertragungsfunktion

22 3. Sehen in Wasser und Luft erfordert: Kompensation des Verlusts der Brechkraft der Kornea unter Wasser Luft Wasser Brechungsindex Luft 1.0 Wasser 1.333

23 eine Möglichkeit: Akkommodation? lange nicht ausreichend, um den Verlust an Brechkraft unter Wasser auszugleichen (46 Dioptrien nötig beim Mensch)

24 Kinder, die unter Wasser scharf sehen?

25 Brille abnehmen: die Orientierung der Streifen kann auch dann noch gesehen werden

26 Akkommodationsmessung - z.b. Infrarot-Photorefraktion

27 Erfolgreicher : extreme Akkommodation bei Wassernattern Ringelnatter Würfelnatter Vipernatter Luft Wasser und bei Enten und Komoranen Luft Wasser weitere "Tricks": astigmatische Kornea und Schlitzpupille (Seehunde) flache Kornea mit wenig Brechungsänderung im Wasser (Pinguine)

28 kompletter Umbau der Optik des Auges bei der Kröte beim Übergang vom Wasser zu Land - in 36 Stunden

29 4. Lichtempfindlichkeit erfordert: lichtstarke Abbildung auf der Netzhaut Pupillengrösse und Brennweite bestimmen Bildhelligkeit auf der Netzhaut: kleine Blendenzahl = Brennweite / Pupillen maximal empfindliche Photorezeptoren Auch beim Menschen können Stäbchen ein einzelnes Lichtquant detektieren Höhere Lichtempfindlichkeit des Steinkauzes geht nur auf helleres Bild auf der Netzhaut zurück

30 Bildhelligkeit auf der Netzhaut Pupillendurchmesser bestimmt die Anzahl der Lichtstrahlen, die zu jedem Bildpunkt beitragen, und damit die Helligkeit

31 Nacht mit wenigen Sternen andere Rauschquellen thermisch Spontanzerfall des Rhodopsins ein R* pro Sekunden = 317 Jahre "phototransduction noise" biochemisch, Enzyme + Kanäle Stäbchen

32 Die Grenzen der Lichtempfindlichkeit - Körpertemperatur und thermisches Rauschen "thermisches Rauschen" bei 37 C Spontanzerfall des Sehfarbstoffs ein R* in sec = 317 Jahre 15 C "Schnapphäufigkeit" der Kröte Mensch: "irgendwas gesehen" Sehfarbstoff- Isomerisierung Elektrophysiologie retinale Ganglienzellen

33 genaue Akkommodation oder Vergleich relativer Bewegung oder Binokularsehen (+ andere) 5. Tiefenwahrnehmung erfordert: Beispiel: Akkommodation monokular binokular gezeigt auch bei Hühnern, Eulen, Schildkröten - kaum genutzt beim Mensch

34 Messung der Akkommodation beim Chameleon

35 Messung der Brechkraft der Hornhaut (je stärker gekrümmt, desto mehr Brechkraft)

36 Messung der Bildgrösse auf der Netzhaut (je grösser das Bild, desto besser kann die Sehschärfe sein)

37 Messung der Brechkraft der Linse (nach Neutralisierung der Hornhaut))

38 Brennweite mit Chamelon-Augenoptik Brennweite mit üblicher Augenoptik

39 die meisten Vögel habe unabhängige Akkommodation in beiden Augen Entfernungsmessung über Akkommodation deshalb gute Methode

40 Bewegungsparallaxe (Vergleich von Relativbewegung) Binokulares Sehen zur Tiefenwahrnehmung: Stereopsis

41 gekoppelte Akkommodation: bisher nur bei Eule gezeigt

42 binokulare Zellen und Stereopsis bei Primaten und Vögeln chiasma opticum nucleus opticus principalis thalami supraoptic chiasma visual wulst

43 6. Farbsehen erfordert: verschiedene Photopigmente 420 nm 530 nm 560 nm Verrechnung der spektral unterschiedlichen Eingänge Es gibt kaum Tiere, die nur ein Photopigment haben - gewisses Farbunterscheidenvermögen ist fast immer da

44 Farbsehen - 3 spektrale Prozesse 3. Auge 1. Sonnenlicht 1. spektrale Helligkeitsverteilung der Beleuchtung (z.b. Sonnenlicht, Glühlampe, Leuchtstoffröhre) Reflektionsspektrum 2. spektrale Reflektivität der Oberfläche des Gegenstandes 3. spektrale Empfindlichkeit der Photorezeptoren 2. grünes Blatt absorbiert primär im Grün check with spectroscope

45 Evolution - Sehpigmente (Opsine) der Wirbeltiere Prof. Leo Peichl, MPI Frankfurt vor ca. 450 Mio Jahren RH1 S1 S2 RH2 L Wirbeltiere vor ca. 150 Mio Jahren S X X L Mehrheit der Säuger vor Mio Jahren Blau Grün Rot Altwelt- Primaten Stäbchen Zapfen

46 weitere Aufteilung der Wellenlängenempfindlichkeit bei Vögeln, Reptilien und Fischen: Öltröpfchen

47 Trichromaten Dichromaten Tetra++ chromaten

48 Gentherapie beim Farbensehen squirrel monkey (South America) dichromatisches Sehen trichromatisches Sehen

49 Gentherapie beim Farbensehen Affe muss farbigen, isoluminanten Fleck berühren Saturierungsdetektion vor - und nach der Therapie (Erwartung) Zeitverlauf der Therapieeffekte, und Ergebnisse

50 ungesalzen salzig gleiche berechnete Photonenabsorption

51 7. Bewegungssehen erfordert: gute zeitliche Auflösung ("hohe Flickerfusionsfrequenz") + Verschaltung zum zeitl. Vergleich der Position eines Objektes Flickerfusionsfrequenzen: Mensch 55 Hz (hell), 25 Hz (Fernseher) Huhn 100 Hz, Hund 80 Hz, Katze 60 Hz, Maus 30 Hz, Kröte 6 Hz Und: Bewegung der Bilder auf der Netzhaut sind erforderlich zum Sehen einer stationären Umgebung wenn keine Augenbewegung: Bild "bleicht aus" - bewegte Fliege sticht umso mehr hervor "bug detector" (Lettvin et al 1959) 50 µm auf der Netzhaut

52 Vermeidung der Adaptation der Photorezeptorsignale: Fixationsaugenbewegungen ca 50 µm auf der Retina Rossi EA, Roorda A. The relationship between visual resolution and cone spacing in the human fovea. Nat Neurosci Feb;13(2):156-7.

53 Vergleich der Sehleistungen Literaturzitate aus Platzmangel weggelassen