Was ein Tier tut und wie es das tut, und warum es das tut (im Kontext seiner Umwelt und seiner phylogenetischen Geschichte)

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1 Verhalten Die aktiven Veränderungen der Tiere in ihrer Umwelt Was ein Tier tut und wie es das tut, und warum es das tut (im Kontext seiner Umwelt und seiner phylogenetischen Geschichte) Verhaltensbiologie Wissenschaft von den Ursachen und Funktionen des Verhaltens Richtungen: naturkundlich-beobachtend (Ethologie) behavioristisch (experimentelle Psychologie, Behaviorismus, Pawlow) physiologisch (Sinnesphysiologie, kognitive Neurowissenschaft), soziobiologisch (Evolutionsbiologie des Verhaltens, Verhaltensökologie) Fragen: Wie funktioniert ein Verhalten (Verhaltensphysiologie, )? Wie entwickelt sich ein Verhalten (Verhaltensontogenie)? Wozu dient ein Verhalten (Verhaltensökologie)?

2 Klassische Ethologie (vergleichende Verhaltensforschung) Konrad Lorenz ( ) und Nikolaas Tinbergen ( ) klassische Ethologie. Detaillierte Beschreibungen des natürlichen Verhaltens einer Tierart (Ethogramm = Verhaltensinventar), Vergleich von Verhaltenseinheiten bei nah verwandten Arten Ziel war die voraussetzungslose Beobachtung des Verhaltens und daraus abzuleitende theoretische Konzepte (induktiver Ansatz). Erbkoordinationen angeborener Auslösemechanismus (AAM) Schlüsselreiz oder Auslöser (Attrappenexperimente) Schlüsselreiz (Auslöser) bewirkt eine bestimmte Reaktion. Wird durch Auslösemechanismus aus anderen Reizen herausgefiltert Kann Körpermerkmal oder Signalverhalten sein. Supernormale Auslöser wirken häufig stärker. Additive Reize verstärken die Reaktion

3 Beispiele: unerfahrene Silbermöwenküken picken beim Futterbetteln gezielt nach dem roten Unterschnabelfleck der Eltern. Neben der Farbe besitzt aber auch die Schnabelform und der Farbkontrast zum Untergrund eine auslösende Funktion. supernormale Auslöser Übertriebene SignaIreiz-Attrappen.

4 Auslösemechanismen AAM: angeborener Auslösemechanismus EAAM: durch Erfahrung modifizierter angeborener Auslösemechanismus EAM: erlernter Auslösemechanismus Prinzip der doppelten Quantifizierung: Endogene und exogene Faktoren bestimmen das Verhalten Exogene Faktoren: Schlüsselreize (Auslöser) Endogene Faktoren: Handlungsbereitschaft (Motivation) Problem: Der innere Zustand oder die inneren Bedingungen des Tieres, die das Verhalten beeinflussen, sind nur indirekt zugänglich. Äußern sich in Intensität, Häufigkeit und Dauer des Verhaltens. Sinkt nach vollzogener Endhandlung (Umgangssprachlich: Trieb, Drang, Stimmung, Tendenz Appetenzverhalten Hohe Motivation bewirkt Suchverhalten ohne Auslöser (Leerlaufhandlung, spontanes Verhalten ohne Auslöser). Intentionsbewegung: geringe Motivation, angedeutetes Verhalten mit Auslöser Übersprungshandlung: Zwei verschiedene Motivationen für entgegen gesetzte Verhaltenselemente, deplatziertes Verhalten Endhandlung: hohe Motivation, Verhalten mit Auslöser senkt Motivation ab

5 Verhaltensphysiologie, kognitive Neurowissenschaft: Wissenschaft von den physiologischen Verhaltensgrundlagen Erforscht die proximaten Faktoren (Ursachen) des Verhaltens im Nervensystem Eingangs-Ausgangs- Analyse von Verhaltenselementen Organismus als Black-box. Beispiel: Suche nach den neuronalen Mechanismen von formkonstanten Verhaltenselementen [fixed action pattern) (statt: Erbkoordination in der Ethologie) Komplexes, weitgehend stereotypes Bewegungsmuster Meeresschnecke Tritonia festiva Auf leichte Berührungsreize durch einen räuberischen Seestern zeigt diese Schnecke ein stereotypes Fluchtverhalten, das aus einer Vorbereitungsphase, einer Schwimmphase und einer Ruhephase besteht. Das motorische Muster, das die alternierende Kontraktion der dorsalen und ventralen Muskeln verursacht, wird neuronal durch einen zentralnervösen Mustergenerator (central pattern generator, CPG) verursacht, ohne dass eine sensorische Rückkopplung zur Aufrechterhaltung der Bewegungsfolge notwendig ist.

6 Endogener Rhythmus Verhalten im Zeittakt einer biologischen Uhr. frei laufender Rhythmus wird durch zentralnervösen Schrittmacher vorgegeben Synchronisiert durch äußere Zeitgeber. Beispiele: circadianer, lunarer, annualer Rhythmus. Circadiane Schrittmacher Bei Vögeln: in der Epiphyse Bei Säugern: Zellgruppe im Hypothalamus Bei Insekten: in den optischen Loben Circadiane Gesangsrhythmik des Grillenmännchens frei laufender Rhythmus (Dauerlicht) ist etwas länger als 24 Std Menschen: soziale Zeitgeber zur Synchronisation des circadianen Rhythmus. ( Bunkerversuche ): frei laufende" Schlaf-Wach-Rhythmus 25-27Std Dauerlicht Tag. Nacht Rhythmus

7 Orientierung und Navigation Taxis: Orientierung zur Reizquelle (Geotaxis, Thermotaxis, Chemotaxis) Orientierung in einem bestimmten Winkel zur Reizquelle (Menotaxis) Orientierung durch Gedächtnisinformationen Heimkehrverhalten Fern-Navigation Landmarkenorientierung zeitkompensierte Sonnenkompassorientierung (nicht nur nach dem Sonnenstand sondern auch nach dem Polarisationsmuster) Magnetfeldorientirung Duftorientierung Infraschallorientirung Beispiel: Vogelzug Navigation von Bienen

8 Flugrouten von Störchen Migration (Wanderung, Zug) Wanderung über große Entfernungen, z.b. vom Brutgebiet ins Winterquartier (in der nördlichen Hemisphäre eine Folge der Eiszeiten) - Zilpzalp: > km - (arktische) Küstenseeschwalbe: > km brütet in der arktischen Küste und Tundra, überwintert am Eisrand der Antarktis

9 H. Mouritsen and T. Rit Magnetoreception use in bird navigation. Curr. Opinion in

10 * Vogelzug auf der nördlichen Erdhalbkugel ist eine Folge der Eiszeiten - Sommerliche Brut in den wenig besiedelten Gebieten des Nordens (viel Nahrung, viel Licht, relativ wenig Konkurrenz) - Überwinterung in wärmeren Gegenden des Südens (wenig Nahrung, grosse Konkurrenz) - Zweimal im Jahr, Frühjahr und Herbst, Wanderung (Vogelzug) * Das Phänomen Vogelzug gibt es auch bei ausgesprochenen Hochseevögeln (z. B. Albatrosse, die bis zur Geschlechtsreife mehrere Jahre in den südlichen Meeren um die Erde ziehen) * Auch bei ausgesprochen tropischen Vögeln gibt es (allerdings mehr räumlich eingeschränkte) Zugphänomene

11 UFERSCHWALBE (Riparia riparia) Der Unterschied zwischen Heimfinden (homing) und Zug (migration)

12 Heimkehrverhalten * Viele der Kenntnisse über die Orientierungsleistungen stammen von Brieftauben, obwohl diese von der nicht-ziehenden Felsentaube abstammen. (Für das Heimfinden, homing, der Brieftauben spielen ähnliche Mechanismen eine Rolle wie für die Migration) * Vorteile der Brieftauben - kehren nach Versetzungsversuchen regelmäßig und mit geringen Verlusten in den Heimatschlag zurück - sind den Umgang mit Menschen gewöhnt - lassen sich leicht halten und züchten - keine Freifänge aus der Natur

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15 SF bee at R2

16 Kommunikation Austausch von Signalen vom Sender zum Empfänger Signale: akustisch, optisch, chemisch und mechanisch Kommunikation zwischen Männchen und Weibchen bei drei Spinnenarten visuelle Signale des Wolfspinnen Männchens zu Beginn der Balz Das Männchen einer anderen Art befestigt das Weibchen mit Spinnfäden chemische Signale: Sexuallockstoffe (Pheromone), z.b. bei Motten (Bombykol bei Bombyx mori). Duftmarken bei Ameisen Bei der dritten Art bietet das Männchen eine Beute dem Weibchen an

17 Kommunikation bei der Navigation von Bienen Winkel zum Azimut der Sonne Winkel zur Schwerkraft Futterquelle Entfernung: optischer Fluß Tanzgeschwindigkeit

18 Flugweg einer Biene, die einem Tanz folgte F

19 Ritualisierung Bei Säugern und Vögeln werden die Kommunikationssignale durch zunehmende Ritualisierung verstärkt. Darunter versteht man die die Abwandlung eines Verhaltens im Verlaufe der Evolution. Betonung und Übertreibung bestimmter Bewegungselemente bis hin zur symbolischen Signalhandlung. Ursprüngliche Verhaltensweisen z.b. : Putz- und Nichtbewegungen, Intentionsbewegungen im Kontext der Nahrungsaufnahme, der Flucht, des Angriffs etc.

20 Ontogenie des Verhaltens Individuelle Entwicklung des artspezifischen Verhaltens Zusammenspiel angeborener und erlernter Verhaltensweisen Wechselwirkung genetischer und umweltbedingter Information Angeborenes Verhalten: Genetisch (weitgehend) festgelegt Reaktionsnorm ohne individuelles Lernen. Nachweis: Erfahrungsentzugsexperimente (Kaspar-Hauser-Experimente) Reifung: Entwicklung angepassten, angeborenen Verhaltens ohne Lernen. Beispiel: Flugvermögen der Vögel Lernen: Dauerhafte Verhaltensänderung durch Erfahrung. Progressiver und flexibler als angeborenes Verhalten Beispiele: Habituation (Gewöhnung): Nachlassende Reaktion(ohne Ermüdung) bei Reizwiederholung, Nachweis: Volle Reaktion bei verändertem oder neuem Reiz (Dishabituation) Prägung: Juveniles Lernen während einer sensiblen Phase führt zu sehr stabilen wenn auch nicht irreversiblen Verhaltensweisen Beispiele: Nachlaufprägung, sexuelle Prägung. Konditionierung, höhere Lernleistungen

21 Lernen: traditionelle Einteilung Nicht assoziatives Lernen: Habituation und Sensitivierung Klassische Konditionierung: Durch assoziatives Lernen veränderte Reiz- Reaktions-Beziehung Ausgangsphase: Primärreiz (unbedingter, bedeutungsvoller Reiz, US) bewirkt (unbedingte) Reaktion (UR), neutraler, zu lernender Reiz (konditionierter Reiz, CS) löst kein Verhalten aus. Lernphase: Primärreiz wird mehrfach mit zweitem Reiz assoziiert (gepaart). Dabei muss der CS dem US vorausgehen (Vorwärtspaarung). Kannphase: Konditonierter Reiz bewirkt (bedingte) Reaktion Beispiel: Pawlow'scher Hund Operante Konditionierung Assoziatives Lernen durch Versuch und Irrtum Ausgangsphase: Spontanes Verhaltensrepertoire wird in einem Reizspektrum ausgeführt. Lernphase: Reize und Verhaltensweisen werden zufällig assoziiert (Verstärkung) Kannphase: Bestimmter Reiz bewirkt neue Reaktion Beispiel: Konditionierung mittels Skinner-Box. Imitation Beobachtung und Nachahmung von Verhaltensweisen Tradition, Generationsübergreifende Weitergabe erlernten Verhaltens. Lernen durch Einsicht Erfassung von Zusammenhängen und planende Voraussicht

22 Assoziatives Classical Lernen: Klassische conditioning Konditionierung CS: Hinweisreiz, US: Belohnung (Bestrafung): bewertender Reiz Vor der Konditionierung Während der Konditionierung US CS Nach der Konditonierung CS allein

23 Operantes Lernen: Skinner Box

24 Einteilung von Lernvorgängen Nicht assoziatives Lernen Gewöhnung (Habituation) Sensitisierung Assoziatives Lernen Klassische Konditionierung Instrumentelle Konditionierung Beobachtendes Lernen Navigationslernen Spielendes Lernen Einsichtiges Lernen Prägungsartiges Lernen Einteilung des Gedächtnisses nach der Zeit: Kurzzeitgedächtnis Mittelzeitgedächtnis Langzeitgedächtnis Arbeitsgedächtnis nach dem Inhalt: Implizites Wissen praktische Fähigkeiten, einfaches assoziatives und nicht assoziatives Lernen Priming Explizites Wissen Fakten, Ereignisse Nicht deklaratives (implizites Lernen) Deklaratives (explizites) Lernen

25 Verhaltensökologie (Soziobiologie) Wissenschaft vom Anpassungswert des Verhaltens. Erforscht ultimate Faktoren (Funktionen) des Verhaltens. Evolution des Ernährungs-, Fortpflanzungs- und Sozialverhaltens. Wichtige soziobiologische Konzepte: Nutzen-Kosten-Analyse, Gesamtfitness, Elterninvestition, Verwandtenselektion. Nutzen-Kosten-Analyse Energiebilanz zwischen aufgenommener und aufgewandter Energie. Ökologischer Nutzen (Fitnessgewinn) gegen ökologische Kosten (Fitnessverlust). Optimalitätsmodell: Mathematische Berechnung des optimal angepassten Verhaltens. Theorie der evolutionsstabilen Strategien: Die Evolution begünstigt ein bestimmtes Mischverhältnis von Verhaltensweisen. Dies setzt polymorphes Verhalten oder alternative Verhaltensweisen innerhalb einer Population voraus. Sexuelle Selektion Bei der Partnerwahl werden bestimmte Merkmalsträger bevorzugt (Partnerwahl, Balz). Die Konkurrenz um den Partner fördert bestimmte Merkmale. Grundlagen: Partnerwahl des Weibchens, Konkurrenz zwischen den Männchen Elterninvestition: Energie- und Zeitaufwand der Eltern zu Gunsten der Nachkommen, Brutfürsorge: Investition vor Eiablage oder Geburt Brutpflege: Investition nach Eiablage oder Geburt

26 Sozialverhalten Aggregation: Zufällige Ansammlung von Tieren. Verursacht durch Umweltfaktoren wie Nahrung, Temperatur, Feuchtigkeit Sozialverbände: Offen: Zusammenschluss anonymer Einzeltiere (z.b. Fischschwärme) Geschlossen: Zusammenschluss kenntlicher Gruppen (z.b. Insektenstaaten) Individualisiert: Zusammenschluss kenntlicher Individuen (z.b. Dominanzhierarchie in Primatengtruppen). Kooperation und Altruismus Kooperation: Zusammenarbeit nach dem Prinzip des beiderseitigen Vorteils Altruismus: Zusammenarbeit ohne eigenen Vorteil oder sogar mit Nachteil (z.b. in den Kolonien von Hymenopteren). Reziproker Altruismus: Uneigennütziges Verhalten in Erwartung einer Gegenleistung bei Nichtverwandten.

27 Verwandtenselektion Altruistisches Verhalten kommt vor allem Verwandten im Sozialverband zugute Altruistisches Verhalten erhöht die Gesamtfitness. Gesamtfitness: Besteht aus direkter und indirekter Fitness. Direkte Fitness: gemessen am individuellen Fortpflanzungserfolg Indirekte Fitness: gemessen am Fortpflanzungserfolg von Verwandten Beispiel Staaten bildende Insekten: Machen nur 6% aller Insektenarten aus. Elf mal unabhängig voneinander wurden eusoziale Strukturen entwickelte Staaten (mit sterilen Kasten). Haplo-Diploidie-Mechanismus der Geschlechtsbestimmung bei Hymenopteren: Männchen aus unbefruchteten (haploiden) Eiern, erzeugen genetisch identische Spermien. Die Weibchen aus befruchteten (diploiden) Eiern. Jede Arbeiterin erhält die eine Hälfte des Genoms von der Mutter (der Königin), die andere vom Vater: mit Mutter 50% Allele, mit Vater 100% Allele gemeinsam. Arbeiterinnen untereinander sind Schwestern; haben also 75% der Allele gemeinsam: (Verwandtschaftsgrad r = 0,75). Diploide Erbgänge: Verwandtschaftsgrad r = 0,5. Für eine Arbeiterin lohnt es sich also mehr, in die Aufzucht ihrer eigenen Schwestern zu investieren (r = 0,75), als in potenzielle Töchter (r = 0,5). (Gilt nur, wenn die Königin von nur einem Männchen begartet wird).

28 Aggression Folge von Konkurrenz gegen Fremde oder innerartlich. Aggressionshemmende Verhaltensweisen: Rangordnung, feste Territorien, Kommentkampf, Demuts- und Beschwichtigungsgesten Umadressiert: Abreagieren an Unbeteiligten Gruppenaggression, gesteigerte kollektive Aggression gegen Gruppenfremde.

29 Verhaltensanpassungen des Menschen Auch das Verhalten von Menschen ist in einem evolutionären Entwicklungsprozess entstanden und kann in diesem Sinne als angepasst gelten. Allerdings sind soziobiologische Ansätze, die Verhaltensstrategien von Menschen (beispielsweise im Sozial- oder Sexualverhalten) nur in Hinblick auf ihren Anpassungswert (Fitnessvorteil) erklären, äußerst problematisch, da der Mensch nicht nur einer biologischen, sondern auch einer kulturellen Evolution unterliegt. Kulturelle Prozesse entstehen durch Traditionsbildung, durch Weitergabe von Lernerfahrung über Generationen (Spracherwerb!). Im Unterschied zur biologischen Evolution führt dies zur schnellen Verhaltensanpassungen, ohne dass sich die zu Grunde liegenden genetischen Verhaltensprogramme ändern. Beispiele für AAMs beim Menschen: frühkindlichen Verhalten: Klammerreflex und Lächeln des Neugeborenen; Augengruß (Anlächeln aus Entfernung und kurzes Anheben der Augenbrauen) Kindchenschema:

30 Fragen: Verhalten Nennen Sie einige zentrale Begriffe der Ethologie und definieren Sie diese kurz Was versteht man unter einem super nomalen Auslöser; kennen Sie ein Beispiele Was versteht man unter einer endogenen Rhythmik und wie wird sie nachgewiesen Wie orientieren sich Vögel auf ihren Migrationszügen Welche Navigationsmechanismen kennen Sie Was versteht man unter Ritualisierung Welche Lernformen kennen Sie Welche Gedächtnisformen kann man unterscheiden Welche Fragen stellt die Verhaltensökologie Was versteht man unter Altruismus, nennen Sie ein Beispiel