Das synaptische Interaktionsgeflecht

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1 Synaptische Integration und Plastizität. Synaptische Mechanismen von Lernen und Gedächtnis Das synaptische Interaktionsgeflecht Praesynapse Praesynapse Postsynapse Astroglia

2 Verrechnung (Integration) an Synapsen: Addition und Subtraktion erregende Synapse Axonhügel (Aktionspotential auslösende Zone) Laborjargon: Spike-generierende-Zone spike initiating zone In diesem Beispiel heben sich Erregung und Hemmung gerade auf! hemmende Synapse Membranpotential (mv) EPSP IPSP Zeit (ms)

3 Verrechnung (Integration) an Synapsen: Zeitliche Summation

4 Verrechnung (Integration) an Synapsen: Räumliche Summation

5 Verrechnung (Integration) an Synapsen: Räumliche Summation EPSPs/IPSPs verschiedener Synapsen, die z. B. an einem Dendritenbaum ansetzen, werden an der postsynaptischen Zellmembran fortlaufend addiert Zeitliche Summation Die von einer oder mehreren Präynapsen kurz nacheinander eingehenden Erregungen führen in der postsynaptischen Zelle zu EPSPs/IPSPs, welche addiert werden. Für die Integration sind die passiven elektrischen Eigenschaften (Kabeleigenschaften) des postsynaptischen Neurons sehr wichtig (Konstanten und.

6 Die Bedeutung des zeitlichen Musters der Erregungseingänge an der selben Synapse (homosynaptisch) Synaptische Bahnung (Fazilitation): Synaptische Hemmung (Depression)

7 Lang andauernde posttetanische Potenzierung: LTP (long-term potentiation) Bahnung der EPSP Tetanische Erregung

8 Bahnung (Fazilitation) an Synapsen Homosynaptische Bahnung EPSP Größe nimmt zu, wenn präsynaptische AP in einer Salve kommen (Durch das Eintreffen mehrer AP in kurzer Zeit (hochfrequent) strömt viel Ca2+ in die Präsynapse ein, wird so schnell nicht weg gefangen, und führt zur Fusion von mehr Vesikeln und damit zur erhöhten Freisetzung von Transmitter) Bei hochfrequenten ( tetanischen ) Reizen des präsynaptischen Neurons kommt es im postsynaptischen Neuron zur posttetanischen Potenzierung, die dann teilweise lang anhalten kann (siehe LTP, long term potentiation) Heterosynaptische Bahnung Durch Transmitterfreisetzung aus einem dritten Neuron (Neuromodulator) wird die synaptische Übertragung gesteigert. (Neuromodulator öffnet z.b. Calciumkanäle oder blockiert Kaliumkanäle in der Präsynapse, dadurch Gesteigerte Transmitterfreisetzung)

9 Modulation von Synapsen Das präsynaptische und das postsynaptische Neuron (oder beide) werden durch einen von einem dritten Neuron freigesetzten Transmitter beeinflusst. Dieser als Neuromodulator bezeichnete Botenstoff hat selbst keine rasche Wirkung auf die Neurone, sondern die normale Übertragung zwischen den beiden Neuronen wird verändert (z.b. effizienter). Neuromodulatoren sind häufig biogene Amine (Dopamin, Noradrenalin, Serotonin (= 5Hydroxytryaptamin, 5HT), oder Peptide. Lernen und Gedächtnisbildung beruht auf bestimmten Formen der aktivitätsabhängigen (assoziativen) Neuromodulation.

10 Lernen Nicht assoziatives Lernen (Habituation, Sensitisierung) Assoziatives Lernen Klassische Konditionierung Instrumentelle Konditionierung (Versuch und Irrtum Lernen) Latentes Lernen, Orientierungslernen Beobachtendes Lernen, Nachahmung, spielerisches Lernen Prägung Gedächtnis Nach der Zeitspanne: Kurzzeitgedächtnis, Langzeitgedächtnis Nach der Art: Explizites (deklaratives) Gedächtnis, implizites (nicht-deklaratives Gedächtnis Nach Inhalten: Furchtgedächtnis, Sprachbezogenes Gedächtnis, Raumgedächtnis

11 Assoziatives Lernen: Klassische Konditionierung

12 Neuron des Hinweissignals Bewertungsneuron Modulator Neuron Hebb sche Regel: Wenn immer ein Neuron ein anderes treibt und dieses zur gleichen Zeit aktiv ist verstärkt sich die Synapse zwischen diesen Neuronen. (Assoziation, Koinzidenzdetektion) Dies geschieht, wenn die die Bedingungen dafür geeignet sind (das Tier gestimmt ist, aufmerksam ist, ) Effektor Neuron Synaptisches Phänomen der langzeitigen Plastizität: - aktivitätsabhängige Neuromodulation - heterosynaptische LTP und LTD

13 Der NMDA Rezeptor (ein bestimmter Glutamat Rezeptor, dessen Agonist N-Methyl-Deaspartat ist) ist ein molekularer Koinzidenzdetektor: nur Glu-Ausschüttung: der Kanal öffnet sich bleibt aber bleibt durch Mg verstopft; Glu-Ausschüttung und Depolarisation des postsynaptischen Neurons: Ca 2+ und Na + strömen ein. Der intrazelluläre Anstieg des Ca 2+ führt zu einer lang anhaltenden Verstärkung der Synapse (Langzeit-Potenzierung; LTP). Hierbei verändert sich nicht nur die postsynaptische Seite sondern auch die präsynaptische Seite. Die Vermittlung übernimmt ein retrograder Transmitter.

14 Stickstoff Monoxid NO ist ein gasförmiger Transmitter NO ist ein gasförmigere Transmitter, der auch zur Präsynapse diffundiert (retrograder Transmitter) und dort über cgmp abhängige Prozesse zu einer anhaltenden Verstärkung der Transmitterausschüttung führt.

15 Assoziative Plastizität der senso-motorischen Synapse bei der Schnecke Aplysia Die kurzzeitige assoziative Plastizität involviert die präsynaptische Seite Die Adenylatzyklase AC wird doppelt geregelt, CS: über Ca2+ Anstieg und Ca2+/Calmodulin, US: über G Protein. Die verstärkte Aktivierung von PKA: schließen von K+Kanaälen und Zurverfügungstellen von mehr Transmittervesikel Trends in Neuroscience 26 (12), 666, 2003 Die langzeitige assoziative Plastizität involviert auch die postsynaptische Seite. Der NMDA Rezeptor ist ein Koinzidenzdetektor. Der US Transmitter (5HT) wirkt als zusätzlicher Modulator. Folge ist ein starker Ca2+ Anstieg. darauf hin PKC Aktivierung, Einbau von AMPA Rezeptoren und Bildung eines retrograden Transmitters

16 bewertendes Neuron (US) Kurzzeit-Gedächtnis: Verstellung der synaptischen Übertragung mit den vorhandenen Strukturen und Molekülen Langzeit-Gedächtnis: spezifische Aktivierierung von Genen, Neubildung von Strukturen Adenylatcyclase

17

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