Heute werden nochmals Skripten für den Kurs verkauft (5,- ). Alle brauchen ein Skript!!

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1 Abbildungen der Vorlesung finden Sie unter: winter-0506/23%20113%20tierphysiologie/themenliste23113.html Heute werden nochmals Skripten für den Kurs verkauft (5,- ). Alle brauchen ein Skript!! Bioinformatiker: ich lese unmittelbar nach der Vorlesung die Namen der Teilnehmer an den beiden Kursen vor

2 Grundlagen neuronaler Erregung - Membranpotenzial - Aktionspotenzial - Erregungsleitung

3 INNEN AUSSEN Entstehung des Membranpotenzials (E m ) 1. impermeable Membran, E m = 0 mv 2. semipermeable Membran, K + Ionen strömen aus, E m < 0 mv

4 Ionenkanäle geschlossen offen

5 Elektrische Eigenschaften von Nervenzellen Ruhepotenzial (Membranpotenzial bei Ruhe) Wenn man mit einer Glasmikroelektrode in Zellen einsticht, zeigen sie eine gegenüber dem äußeren Milieu negativ geladene elektrische Spannung (Membranspannung V M, die in Ruhe auch Ruhepotential genannt wird.) Grund: * Zwischen dem Zellinneren und dem Zelläußeren bestehen Unterschiede in den Konzentrationen verschiedener Ionen, insbesondere der Kalium- und Natriumionen [K + ]i > [K + ]o und [Na + ]i < [Na + ]o, K + und Na + sind also unterschiedlich verteilt. * Die Zellmembran (eine semipermeable-membran) ist für diese Ionen unterschiedlich durchlässig (z.b. für Kalium recht gut, für Natrium sehr gering) Die Ionen können nur durch entsprechende und für eine Ionensorte spezifische Poren, die Ionenkanäle, durch die Membran fließen. Ionenkanäle sind in der Membran der Zelle sitzende Proteinmoleküle, welche dank ihrer hydrophilen Eigenschaften eine solche Porengröße aufweisen, dass das entsprechende Ion mit seiner Hydrathülle genau durchpasst. Man spricht vom: Kaliumkanal, Natriumkanal, Calciumkanal, Chloridkanal, oder von unspezifischen Kationenkanälen (positiv geladene Ionen), Anionenkanälen (negativ geladene Ionen)

6 Gleichgewichtspotentiale Spannung {mv] Walther Hermann Nernst ( ) Nernst Gleichung: Elektrische Arbeit Gaskonstante Temperatur Ladung Faraday Konstante Konzentration in mm Diffusionsarbeit

7 Für jedes Ion kann der Spannungswert ermittelt werden, bei dem die Ionenflüße im Gleichgewicht sind (Fließgleichgewicht, d.h. es fließen beim Spannungswert des Gleichgewichts, genannt Gleichgewichtspotenzial, genau so viele Ionen in die Zelle oder aus der Zelle; es besteht also keine Nettobewegung von Ionen bzw. Ladungen Berechnung über die von Walter Nernst (1889) aufgestellte Gleichung: Nernst-Gleichung E ion = RT / zf x ln [Ion + ] a / [Ion + ] i R = allgemeine Gaskonstante, 8,314 JK -1 mol -1 T = absolute Temperatur in o K z = Wertigkeit des Ions (1 bei einwertigen Ionen, 2 bei Metallionen wie Ca 2+ ) F = Faraday-konstante, Cmol -1 ln = Logarithmus naturalis [Ion] = Konzentration des Ions außen (a oder o(ut)) oder innen (i) Bei Zusammenfassung dieser Konstanten und einer Raumtemperatur von 20 o C sowie der Ersetzung des natürlichen durch den dekadischen Logarithmus ergibt sich folgende Vereinfachung: E ion = 58 mv x log [Ion + ] a / [Ion + ] i

8 Beispiel: K + - Gleichgewichtspotenzial Für eine Kaliumionenkonzentration, [K] i innen von 0,1 M K +, und [K] o außen von 0,01M K + gilt E K = 58 mv x log ([K + ] a ) / ([K + ] i ) = 58 mv x log 0,01 / 0,1 = - 58 mv Das Kalium-Gleichgewichtspotenzial (E K ) zeigt an, bei welchem Spannungswert die Diffusionsarbeit (Konzentrationsgradient) der dagegen gerichteten elektrischen Arbeit entspricht (d.h. beide Kräfte sind gleich groß).

9 Membranpotential V m in mv Gleichgewichtspotenziale der wichtigsten Ionen Na + E Na = 56 mv Cl - K + E Cl = -61 mv E K = -93 mv Aus der Nernst-Gleichung berechnet: [K + ]a / [K + ]i = 10 mm / 400 mm E K = -93 mv [Na + ]a / [Na + ]i = 460 mm / 50 mm E Na = 56 mv [Cl - ]i / [Cl - ]a = 40 mm / 450 mm E Cl = -61 mv Zeit, t

10 Das Membranpotential hängt von der K + Konzentration ab E= 58 log Ion [Ion] [Ion] a i Neuron hypothetisch (nach Nernst Gleichung)

11 Vertiefung: Eine genaue Beschreibung des Membranpotentials muss eigentlich alle Ionen berücksichtigen: Goldmann-Gleichung (D. E. Goldmann, 1943): V m = 58 mv x log (pk + [K + ] a + pna + [Na + ] a + pcl - [Cl - ] i ) / (pk + [K + ] i + pna + [Na + ] i + pcl - [Cl - ] a ) P ion = Permeabilitätskoeffizienten (Maß dafür, wie gut ein Ion durch die Membran durchtreten kann) Das Verhältnis von p K zu p na ist wie 1 : = 0,1, Messung 1949 von Hodgkin und Katz am Tintenfischaxon: p K : p Na : p Cl = 1 : 0,04 : 0,45 für ein Axon in Ruhe (Ruhepotential) Dies bedeutet, dass trotz der Semipermeabilität immer Natrium in die Zelle leckt, das dann durch die Natrium/Kalium-Pumpe wieder aus der Zelle befördert wird (Pumpe = Na-K-ATPase, das heißt ein Energie benötigender Prozess). Die Natrium-Kalium-Pumpe ist eine schwach elektrogene Pumpe, das heißt für 3 Natriumionen, die aus der Zelle geschafft wurden, werden 2 Kaliumionen von außen nach innen transportiert (dadurch ein geringer negativer Ladungsüberschuß innen)

12 i A T P A D P + P Die Natrium- Kalium Pumpe - Energieverbrauch ATP - 3 Na + raus, 2 K + rein ADP + Pi - Aufrechterhaltung des E m INNEN AUSSEN - (fast) elektrisch neutral

13 Zusammenfassung: Ruhepotenzial Bestimmend für das Ruhepotenzial einer Nervenzelle: * Unterschiedliche Verteilung der Ionen innen und außen (Natrium, Kalium, Chlorid, große organische Anionen können nicht aus dem Zellinnern) * Semipermeable Eigenschaften der Membran (für die Ionen bestehen unterschiedliche Permeabilitäten durch die Kanäle aufgrund selektiver Ionenkanäle) * Natrium-Kalium-Pumpe (Na-K-ATPase) schafft dauernd eingelecktes Natrium aus der Zelle (bei Vergiftung der Pumpe kein Ruhepotenzial möglich) * dadurch Aufrechterhaltung eines negativ geladenen Ruhepotenzials

14 Eigenschaften von Ionenkanälen: Poren in der Membran Transmembranproteine offen oder geschlossen ionenpermeabel ionenselektiv Offen/geschlossen von der Membranspannung oder von Liganden (Transmitter) abhängig nicht nur auf Nervenzellen

15 Ionenkanäle bestehen aus mehreren Proteinuntereinheiten Tetrameric pentameric hexameric Es gibt: spannungsabhängige Kanäle voltage-gated cation channels transmitter-gated ion channels gap junctions Liganden gesteuerte Kanäle (intra- und extrazellulär) Gap junctions (elektrische Synapsen, Konnexone)

16

17 Die Liste der Teilnehmer der beiden Kurse für Studenten der Bioinformatik finden Sie auf unserer web site: winter-0506/tierphysiologie/ Das erste Seminar für die Teilnehmer am Kurs Montag Vormittag Beginnt am Freitag um 14:30 im Seminarraum der Neurobiologie Königin Luisestr. 28/30 Die Klausur für die Biologen findet aller Voraussicht nach am statt, für die Bioinformatiker voraussichtlich am

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