Behaviorismus Geht von "tabula rasa" aus. Verhalten wird nur von Erfahrungen und externen Reizen beeinflusst, nicht durch Gene.

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1 Begriffe, Definitionen, Mechanismen Verhaltensbiologie Tierisches Verhalten aus bio. Sicht mit bio. Methoden analysieren 4-Analysebenen 1. Proximale Ursachen: Schlüsselreize, Hormone, Neurobio 2. Entwicklung: Vorerfahrung, Lernen, Individualentwicklung 3. Ultimative Ursache: Anpassung, Fitness, Selektion 4. Evolutive/Phylogenetische Ursache: Stammesgeschichte Artenselektion GIBT ES NICHT! => Selektion wirkt immer auf Individuen. Behaviorismus Geht von "tabula rasa" aus. Verhalten wird nur von Erfahrungen und externen Reizen beeinflusst, nicht durch Gene. Nature-Nuture Debatte Gene-Umwelt. Heute weiss man: Beides hat einen Einfluss. Heritabilität Anteil der in einer Population beobachteten phänotypischen Varianz, der auf genetische Variation zurückzuführen ist. Je höher die Heritabilität, umso schneller kann durch künstliche Selektion der Phänotyp geändert werden. Angeborenes Verhalten Auslösemechanismus=> Attrappenversuche bei Möwen. Organismus reagiert auf einen bestimmten Reiz biologisch sinnvoll, unabhängig von Lernerfahrungen. Erbkoordination Reaktion, die von selbst anläuft, wenn sie erstmals durch einen adäquaten Reiz ausgelöst wurde. Als Nachweis bewährten sich Attrappenversuche. Auslösemechanismus Neurosensorischer Filtermechanismus, Bsp. Gähnen beim Menschen Code-Knacken Koevolution zwischen des Signal der Senders und des AM des Empfängers Mechanismus zur Verhaltenssteuerung unter sich zyklisch ändernden Umweltverhältnissen 1. Endogener Rhythmus 2. Exogene Faktoren Zeitgeber - Synchronisation - Uhrmechanismus Suchbild Durch Erfahrung vorübergehend gesteigerte Empfindlichkeit für einen bestimmten optischen Reiz (Muster). Optimalitätsprinzip der Nahrungsökologie Kosten-Nutzen Betrachtung Theorem des Grenzertrages Methode, um die optimal investierte Verweildauer zu ermitteln

2 Feindvermeidung Evo. Wettrüsten Apostatische (frequenzabhängige) Selektion Räuber neigen dazu, häufig vorkommende Beute häufiger zu greifen (überproportional). Phänomen auffälliger gefärbter Beute -um gefressen zu werden (Kirsche) -um nicht gefressen zu werden (Pfeilgiftfrosch) Aposematische Warn-Färbung Anpassungswerte: 1. Wird von Räuber leichter gelernt 2. Werden leichter mit Giftigkeit/Wehrhaftigkeit assoziiert 3. Neue Muster werden leichter erlernt 4. Auffälligkeit bewirkt weniger Erkennungsfehler Müllersche Mimikry Wirklich giftig/wehrhaft Batessche Mimikry Geniessbare Kopierer Supergen Mimikry Gen Kontrolle über ein einziges mendelsches Gen Problem der anfänglichen Seltenheit Alle werden gefressen, bevor der Räuber lernen kann. Lösung: Gruppenbildung Alternative Strategien Nicht zur höchsten Fitness führend Satellitenverhalten / Weibchen Mimikry (bsp. in Vorlesung) Alternative Paarungsverhalten Best of a bad job Evolutive Erklärung von alternativen Paarungsverhalten Spieltheorie Methoden und Modelle zur Untersuchung zeitlich und/oder räumlicher Entwicklung verschiedener Phänotypen einer Population Konfliktmodell Spieler=Konfliktpartner Festgelegt: Welche Handlungsmöglichkeiten haben die S? Wie wird ihr Erfolg beeinflusst? Bestimmt: Auszahlung, Individueller Erfolg/Misserfolg Evolutionsstabile Strategie ESS Sobald die meisten Mitglieder einer Pop. diese Strategie zeigen, kann sie durch keine Alternativstrategie verbessert werden. Lernen Erfahrungen, welche künftiges Verhalten beeinflussen und modifizieren Habituierung Tier wird an einen Reiz gewöhnt, zeigt zunehmend weniger Aufmerksamkeit auf einen Reiz. Sensitiveren Das Tier zeigt auf einen Reiz zunehmend mehr Aufmerksamkeit

3 Assoziatives Lernen Konditionierung eines Verhaltens. Mentale Verbindung zwischen zwei Ereignissen. Operantes Lernen Versuch/Irrtum/Zufälliger Erfolg -> Skimer Käfige Operante Konditionierung Spontanes Verhalten wird bestraft oder belohnt Kognitives Lernen Einsichtiges, höheres Lernen. Eine Handlung wird zuerst in Gedanken durchgeplant und dann als Aktion durchgeführt. Auszuschliessen sind Versuch/Irrtum und Kopieren von Artgenossen. Soziales Lernen Lernen durch Beobachten von anderen, wird erwartet bei komplexen Aktionen, Gruppenleben, kosten neues zu probieren. 1. Soziale Förderung: Verhalten ist im Repertoire, wird eher ausgeführt wenn andere es tun 2. Lokale Verstärkung: Aufmerksamkeit wird von einem auf einen bestimmten Teil in der Umwelt gelenkt 3. Wahre Imitation: Kopieren von ansonsten unwahrscheinlichem Verhalten (ausser beim Menschen umstritten) Prägung Prozess in der frühen Entwicklungsphase eines Organismus, der eine Fokussierung auf einen bestimmten Reiz fördert als Folge der Aussetzung auf diesen Reiz. Die Prägung erfolgt während einer sensiblen Phase, ist meist irreversibel und beeinflusst das Verhalten. Elterliche Investition Investition eines Elters in einen Nachkommen, welche die Überlebens- und spätere Fortpflanzungserfolgsw'keit des F erhöht und auf Kosten der elterlichen Fähigkeit geht, in andere F zu investieren. Brutpflege Investitionen eines Elters, die über die einfache Produktion und Abgabe von Eiern hinausgeht und die Überlebensw'keit der Nachkommen verbessert. Wird gefördert durch: Abiotische Bedingungen, hoher Parasitismus, hoher Feinddruck, hohe Konkurrenz Fitnessvorteile des Gruppenlebens -Schutz vor Feinden: Feind wird früher erkannt, Verwirrungseffeckt, Verdünnungseffekt, aktive Feindabwehr -Verbesserte Nahrungsversorgung -Kooperative Umweltgestaltung und Jungenaufzucht Fitnessnachteile des Gruppenlebens -Grössere Konkurrenz um limitierte Ressourcen -Grösseres Infektionsrisiko -Grössere Anfälligkeit auf Feinde -Grösseres Infantizid Risiko Altruismus Verhalten, welches für den Träger der Eigenschaft mit Fitnessnachteilen verbunden ist und dem Empfänger einen Fitnessvorteil vermittelt Helferverhalten Nicht reproduzierende Gruppenmitglieder, die anderen bei der Jungenaufzucht helfen Bsp: Ameisen, Bienen

4 Genetische Verwandtschaft Die W'keint, dass zwei Individuen abstammungsidentische Kopien desselben Allels haben Verwandtschaftskoeffizient Der zu erwartende Anteil am gesamten Genom eines Tieres, den es mit einem Verwandten aufgrund gemeinsamer Abstammung hat Direkte Fitness Persönliche Fortpflanzungsleistung Indirekte Fitness Genetischer Gewinn, der sich daraus ergibt, Verwandten zu helfen. Nur wenn die Jungen AUFGRUND der Hilfe überleben! Gesamte Fitness Summe beider Komponenten. Genetischer Gesamtbetrag eines Individuums zur nächsten Generation Verwandtenselektion nach Smith Investition in nahe Verwandte Hamiltonsche Regel r * b - c > 0 r=verwantschaftskoeffizient b=nutzen für den Empfänger c=kosten für den Altruisten Aufzucht eigener Jungen oder Hilfe für Vollgeschwister b/c > 1 Eusozialität Bei Insekten. Helferverhalten/Überlappende Generationen, reproduktive Arbeitsteilung Haplo/Diploidie Weibchen entstehen aus befruchteten Eiern (diploid) Männchen entstehen aus unbefruchteten Eiern (haploid) Erzielen von indirekten Fitnessgewinnen 1. Wenn Gene für kooperative Abstammung identisch sind 2. Wenn Nicht-Verwandte dasselbe Gen für Kooperation tragen Grüner Bart Wie kann man unter nicht Verwandten jemanden erkennen mit dem selben Gen für Kooperation? Gekoppelte Gene für die Erkennung und die Ausführung der Kooperation -> Verwandtschaft ist nicht unbedingt nötig für indirekte Fitness! Verwandtenerkennung -Prägung -Bekanntschaft Verwandtendiskriminierung -Zusammenaufgewachsene Tiere verhalten sich freundlich -Getrennt aufgewachsene verhalten sich aggressiv -Phänotyp vergleich mittels MHC-Protein -Erkennungsallel (Grüner Bart) Altruismus -> Reziproker Mutualismus Helf ich dir, Hilfst du mir

5 Tit for Tat "Kooperiere in der 1. Runde mit dem Spieler X und mache beim nächsten Aufeinandertreffen das, was Spieler X dir Angetan hat. -> Spieler müssen sich Individuell erkennen -> Spieler müssen sich an die Erfahrungen erinnern Öffentliche Güter Ressourcen, die von vielen Gemeinschaften genutzt werden Dilemma des öffentlichen Gutes Ökonomisches Problem. Jedes Individuum versucht auf einem öffentlichen Gut den grössten Nutzen zu ziehen. Gewinn des einzelnen führt zum Verlust der Anderen. Kosten werden von der gesamten Gruppe getragen Indirekte Reziprozität A beobachtet, dass B jemandem hilft. A hilft B Motivation Momentane Ursache von Verhalten d.h. jene Faktoren, welche verantwortlich sind für den Beginn, die Aufrechterhaltung und die Beendigung von verhalten. -> Reize ->Hormone -> Intrinsische Aktivität des Nervensystems Homöostatisches Modell Interne Umwelt. Physiologische Parameter des Körpers müssen innerhalb eines bestimmten Bereiches aufrechterhalten werden. -> Korrigierendes Verhalten um Norm-Zustand herzustellen Korrigieren eines Abweichung 1. welches Verhalten ist am geeignetsten 2. wie soll das Verhalten ausgeführt werden? Abhängig von Kosten des Verhaltens zu Kosten des momentanen Zustandes Motivation Isoklinen Quantitative Beziehungen zwischen 2 kausalen Faktoren, die beeinflussen mit welcher W'keit ein bestimmtes Verhalten gezeigt wird. Übersprungsbewegung Verhalten wird gezeigt, obwohl es zur Zeit irrelevant erscheint. -> Zwei Motivationssysteme im Konflikt, Verhalten können nicht gezeigt werden. Stattdessen wird ein 3. Verhalten gezeigt Umadressiertes Verhalten Verhalten passt zum Konflikt, wird jedoch auf im Konflikt irrelevantes Objekt übertragen Absichtsbewegung Hemmung durch Motivationssystem ist nicht gross genug, um das Verhalten völlig zu unterdrücken. Anfangssequenz wird hervorgerufen und wieder abgebrochen -> unschlüssiges Verhalten Ambivalentes Verhalten Bewegung von zwei konkurrierenden Motivationssystemen zeigen sich in einem Verhalten Bsp. Mobben von Räubern Emotionen (beim Menschen) Kurz und Intensiv, psycho-physiologischer Prozess, ausgelöst durch Wahrnehmung eines Reizes (bewusst oder unbewusst)

6 Kommunikation Die Interaktion zwischen einem Sender, der ein Signal/Hinweis Produziert, welches das Verhalten oder die Physiologie eines anderen Individuum beeinflusst Signal Handlung oder Merkmale, die hervorgebracht werden, um das Verhalten eines anderen zu beeinflussen. Werden durch Selektion geformt! Hinweis Nebenprodukte von Verhalten, nicht auf Kommunikation ausgerichtete Information, wird zufällig übermittelt. Keine Selektion dafür! Ritualisierung Stammesgeschichtliche Umwandlung von Verhaltensweisen, die keine Signalwirkung haben zu Signalen. Hinweis -> Signal Kognition Wahrnehmung, Verarbeitung und Benutzung zu späterem Zeitpunkt von Informationen aus der Umwelt Signalwahrnehmung Spezialisierung von Signalorganen Theory of mind Die Fähigkeit, eine Annahme über Bewusstseinsvorgänge in Personen vorzunehmen, also in anderen Personen Gefühle, Bedürfnisse, Absichten, Erwartungen und Meinungen zu vermuten. Soziale Intelligent Hypothese Das soziale Umfeld hat Einfluss auf die Intelligenz PRAKTIKUM Registrierungsmethoden: 1. Ad libitum Registration Aufschreiben, was gerade wichtig erscheint, nicht quantitativ! 2. Fokussierte Beobachtung 1 Individuum wird beobachtet und sein gesamtes Verhalten registriert 3. Scan Beobachtung Mehrere Individuen in regelmässigen Intervallen 4. Einzelverhalten Beobachtung 1 bestimmtes Verhalten wird in einer Gruppe registriert Registrierungsregeln: Kontinuierliche Registrierung -> Registrieren exakt den Beginn und das Ende des Verhaltens. Genaue Methode um Zeitablauf festzuhalten. Intervallstruktur -> Registrieren des Verhaltens in periodischen Intervallen (Intervalle oder Registrierungspunkte).