Effekte intermittierender Hypoxie auf die aerobe und anaerobe Leistungsfähigkeit von alpinen Nachwuchsskirennläufern

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1 Effekte intermittierender Hypoxie auf die aerobe und anaerobe Leistungsfähigkeit von alpinen Nachwuchsskirennläufern Diplomarbeit am Institut für Sportwissenschaft Fakultät für Psychologie und Sportwissenschaft Leopold-Franzens-Universität Innsbruck zur Erlangung des akademischen Magistergrades der Sport- und Bewegungswissenschaft betreut von: Prof. DDr. Martin Burtscher eingereicht von: Holleis Philipp Innsbruck, August 2008

2 Danksagung II Danksagung An dieser Stelle möchte ich ganz herzlich all jenen danken, die wesentlich am Zustandekommen dieser Diplomarbeit mitgewirkt haben: Univ.-Prof. DDr. Martin Burtscher, der mir die Möglichkeit gab dieses interessante Projekt zu betreuen. Mag. Martin Faulhaber für die persönliche Mitarbeit bei Organisation und Durchführung der Leistungsdiagnostiken. Herrn Wolfgang Riener, Geschäftsführer der Alpentherme Gastein, ohne dessen Zustimmung diese Untersuchung nicht möglich gewesen wäre. Dr. Wolfgang Foisner, Mag. Bernd Metzner, Frau Andrea Schafflinger und allen Mitarbeitern der Abteilung für Sportmedizin des Kur- und Vitalzentrums in Bad-Hofgastein sowie Herrn Klaus Lemmerer und allen Mitarbeitern des Kur- und Vitalzentrums in Bad-Hofgastein für die Untersützung. Herrn Dieter Stark (Direktor) und Herrn Johann Brucker (Trainer) von der Skihauptschule Bad-Gastein für die Bewilligung der Untersuchung und die tatkräftige Mithilfe bei der Planung, Organisation und Durchführung der gesamten Studie. Meinen 10 Probanden, die so bereitwillig ihre Zeit geopfert haben. Und nicht zuletzt meinen Eltern und meinem Bruder ohne dessen Hilfe ich weder in der Lage gewesen wäre mein Studium noch diese Diplomarbeit zu beenden.

3 Abstract III Abstract The effects of training at altitude on physical performance have been studied for more than 25 years. It was concluded that several metabolic adaptations to extended exposure to high altitude are similar to those following endurance training at sea level. These observations led to the suggestion that the performance of endurance athletes at sea-level might be improved by training at high altitude. However, the published scientific data on performance increases at sea-level after extended training at altitude are contradictory. One of the major factors that can reduce the potential beneficial effect of altitude training is the reduction in training workload. Due to this reduction in aerobic power, elite athletes may not reach and sustain their normal training workloads during their stay at altitude. Recently, new alternatives for altitude training have been suggested. In addition to the traditional living high training high protocol several other experimental designes have been introduced, such as living high training low and living low training high. In the latter procedure, exposure or training in a hypobaric or normobaric chamber is proposed to avoid the reductions in training intensity and training volume, sleep disorders, dehydration and eating disorders. It is assumed that intermittent training in a hypoxic chamber has potential beneficial effects. The time outside the chamber can be used either to achieve the normal training volume or to recuperate from training at altitude. In this way the possible positive effects of hypoxia may be obtained, without the negative physiological effects of prolonged exposure to altitude. Training in a hypoxic chamber might be a training aid that includes both training and altitude as a seperate stimuli. The aim of the present study was to find out how much intermittent exposure to altitude in a hypoxic chamber can induce physiological changes and improve performance under normoxic conditions. Over a 10-day periode, junior alpine ski racers trained for 80 min each day on a cycle ergometer placed in a normobaric chamber. Training intensity was % of the heart rate reserve. 5 subjects (hypoxia group) trained during the first five days at a simulated altitude of m and during the remaining days at an altitude of m. The other five persons trained at an altitude of 900 m under normoxic conditions (sea-level group). Baseline measurements were done on a cycle ergometer at an altitude of 900 m, which included an incremental step test until exhaustion and a Wingate Anaerobic Test for 30 seconds.

4 Abstract IV Two days after the training periode in hypoxia significant increases were seen in all important parameters of the Wingate Anaerobic Test. The mean values of the absolute and relative peak power increased by 8,9 and 6,7 %. The hypoxia group could further increase the absolute mean power and the max. pedal frequency significantly by 4,1 and 7,1 %. The sea-level group could only improve the absolute peak power statistically significant by 4,3 %. No significant difference was present when comparing the change of these anaerobic parameters over time between both groups. In the aerobic incremental step test the hypoxia group showed significant increases of the oxygen uptake during all submax. workloads between 23,9 and 11,8 %. When comparing pre- and post-training values of these physiological variable the oxygen uptake at the 50 and 150 Watt workload was significant different between both groups. The ventilation of the hypoxia group showed a similar tendency. Two days after the end of the training session in hypoxia, compared with baseline values, a significant increase of the ventilation at the 50 Watt workload was seen by 28,5 %. This resulted in a significant difference between the groups for ventilation at the 50 and 100 Watt workload, when pre- and post-test values were compared. In the sea-level group no significant changes were seen in any of these parameters. This ventilatory changes resulted in an increased hypoxic ventilatory response due to the hypoxic exposure. The VO 2 max. showed no significant change neither in the hypoxia group nor in the sea-level group. The increase in VO 2 max. in the hypoxia training group by 4,3 % compared to that of the sea-level group was very substantial, considering the fact that these subjects were well trained junior alpine ski racers. The results of the present study showed a significant decrease in the blood parameters after the hypoxic training. A significant decrease of the values of haemoglobin (-10,8 %), haematocrit (-7,2 %) and erythrocytes (-8,2 %) were seen in the hypoxia group. The sea-level training group showed a significant decrease of haemoglobin after the training periode in normoxy by 8,8 %. Hyperhydration can explain these results, because the calculated plasma volume increased in the hypoxia group significantly by 18,7 % and in the sea-level group with a tendency of 12,4 %. The main findings of this study demonstrate that low-intensity training during intermittent exposure to hypoxia can improve the anaerobic energy supplying system, and also, to a lesser extent, the aerobic system. The increased hypoxic ventilatory response in the hypoxia training group indicates that this hypoxia protocol seems to be advantageous for preacclimatization for alpine ski racers performing at high altitude (prolonged training courses on the glacier, ski races at high altitudes). Further research should focus on changes at muscle level as possible explanations for the improvement of performance. Additional research is needed using muscle biopsies to study enzymatic changes and other physiological adaptations.

5 Abkürzungsverzeichnis V Abkürzungsverzeichnis % Prozent C Grad Celsius Abb. Abbildung abs. absolut alvpco 2 alveolärer Kohlendioxidpartialdruck alvpo 2 alveolärer Sauerstoffpartialdruck AMV Atemminutenvolumen ATP Adenosintriphosphat BMI body mass index b/min Herzschläge pro Minute BV Blutvolumen CO 2 Kohlendioxid COPD chronic obstructive pulmonary disease CV Zellvolumen DPG Diphosphoglyzerat 2,3-DPG 2,3-Diphosphoglyzerat EPO Erythropoietin FiO 2 Sauerstoffgehalt in der Atemluft g/dl Gramm pro Deziliter H + Hb HCO 3 H 2 CO 3 Hct HF HF max. HF Ruhe HF Training HG HIF-1 HMV HVR IH IHE Wasserstoffion Hämoglobin Bikarbonat Kohlensäure Hämatokrit Herzfrequenz maximale Herzfrequenz Ruheherzfrequenz Trainingsherzfrequenz Hypoxiegruppe hypoxieinduzierbarar Faktor-1 Herzminutenvolumen hypoxic ventilatory response intermittierende Hypoxie intermittierende Hypoxieexposition

6 Abkürzungsverzeichnis VI IHT KG kg KHK km/h l LHTH LHTL LLTH l/min m MCH MCHC MCV min ml ml/b ml/min ml/min/kg mmhg mmol/l mrna MW n N/kg NO O 2 PaCO 2 PaO 2 PCO 2 PH 2 O PiO 2 PLT PO 2 PV RBC RDW intermittierendes Hypoxietraining Kontrollgruppe Kilogramm Koronare Herzkrankheit Kilometer pro Stunde Liter living high- training high living high training low living low training high Liter pro Minute Höhenmeter mittlerer Hämoglobingehalt eines einzelnen Erythrozyten mittlere Hämoglobinkonzentration in den Erythrozyten mittleres Volumen eines Erythrozyten Minute Milliliter Milliliter pro Herzschlag Milliliter pro Minute Milliliter pro Minute pro kg Körpergewicht Millimeter Quecksilbersäule Millimol pro Liter Boten-RNA (messenger RNA) Mittelwert Stichprobenumfang Newton pro Kilogramm Sticksoff Sauerstoff arterieller Kohlendioxidpartialdruck arterieller Sauerstoffpartialdruck Kohlendioxidpartialdruck Wasserdampfpartialdruck Sauerstoffpartialdruck in der Einatmungsluft Thrombozyten Sauerstoffpartialdruck Plasmavolumen Erythrozyten Anteil der Retikolozyten an den Erythrozyten

7 Abkürzungsverzeichnis VII rel. RQ s SaO 2 SD Tab. TE U/min VEGF VO 2 VO 2 max. VT Watt/kg Watt max. Watt/s WBC relativ Respiratorischer Quotient Sekunde arterielle Sauerstoffsättigung Standardabweichung Tabelle Trainingseinheit Umdrehungen pro Minute vaskulärer endotheler Wachstumsfaktor Sauerstoffaufnahme maximale Sauerstoffaufnahme Vortest Watt pro Kilogramm maximale Leistung in Watt Watt pro Sekunde Leukozyten

8 Tabellenverzeichnis VIII Tabellenverzeichnis Tabelle 1: arterielle Blutgaswerte in verschiedenen Höhenlagen Tabelle 2: normobare Hypoxie auf Meeresniveau mit dem entsprechenden Volumenanteil von Sauerstoff in der Inspirationsluft (FiO 2 ) Tabelle 3: Abhängigkeit von Luftdruck, PiO 2 und Temperatur in der Höhe Tabelle 4: Luftdruck und Temperatur in Abhängigkeit von der Höhe Tabelle 5: Erzeugung/Nutzungsbedingungen und physikalisches Prinzip der verschiedenen Hypoxieformen Tabelle 6: Reduktion der VO 2 max. in mittleren Höhen Tabelle 7: vermutete Haupteffekte und Einsatzbereiche für verschiedene IH-Protokolle bei bestimmten Personengruppen Tabelle 8: Übersicht über die anthropometrischen Merkmale und Ausdauerleistungsfähigkeit der Versuchs- und Kontrollgruppe Tabelle 9: Überblick über Trainingsintensität, Ruheherzfrequenz und Trainingsherzfrequenz während der 10-tägigen Trainingsperiode (Mittelwert ± Standardabweichung) Tabelle 10: Abhängigkeit des Flussvolumens und des Sauerstoffgehaltes von der Ausgangshöhe Tabelle 11: Zuordnung der Signifikanzaussagen zu den Wahrscheinlichkeitswerten Tabelle 12: Veränderung der hämatologischen Parameter in den Untersuchungsgruppen zwischen Vor- und Nachtest Tabelle 13: Veränderung der Messdaten bei der Spiroergometrie in den Untersuchungsgruppen zwischen Vor- und Nachtest bei einer Belastungsintensität von 100 Watt Tabelle 14: Veränderung der Messdaten bei der Spiroergometrie in den Untersuchungsgruppen zwischen Vor- und Nachtest bei Ausbelastung Tabelle 15: Veränderung der Messdaten beim 30 s Wingate Anaerobic Test in den Untersuchungsgruppen zwischen Vor und Nachtest

9 Abbildungsverzeichnis IX Abbildungsverzeichnis Abbildung 1: Abnahme des Luftdruckes mit zunehmender Höhe Abbildung 2: prozentuelle Änderung physikalischer Größen in der Atmosphäre mit zunehmender Höhe Abbildung 3: Höhenzonen mit Schwellenbestimmung für Sauerstoffmangelwirkung Abbildung 4: Änderungen von Ventilation und arterieller O 2 -Sättigung während eines Höhenaufenthaltes Abbildung 5: Änderung der Herzfrequenz in Ruhe und bei Belastung während eines Höhenaufenthaltes Abbildung 6: Effekte der Änderung der O 2 -Affinität des Hämoglobins und der O 2 -Transportkapazität auf den O 2 -Transport im Blut in der Höhe Abbildung 7: Kreislauf der EPO-Produktion Abbildung 8: Laktatleistungskurve in Normoxie und Hypoxie Abbildung 9: Zeitplan zur Untersuchung Abbildung 10: Ruheherzfrequenz während des Trainingszeitraumes Abbildung 11: Trainingsherzfrequenz während der 10 Trainingseinheiten Abbildung 12: schematische Übersicht zum Untersuchungsprotokoll Abbildung 13: Blutanalysegerät Coulter Act diff" der Firma Beckman Coulter Abbildung 14: Cyclus2 Fahrradergometer der Firma RBM elektronik-automation GmbH Abbildung 15: Ergoline 900 der Firma GE Medical Systems mit computergestützter Steuerungs- und Diagnoseeinheit Abbildung 16: mobile Spirometrie Oxycon Mobile der Firma Jäger Abbildung 17: Biosen 5040 der Firma EKF-Diagnostics Abbildung 18: Hypoxiegenerator Hyp 100 der Firma Hypoxico inc. mit Verbindungsschlauch Abbildung 19: digitales Pulsoximter Novametrix 512 der Firma Medical Systems inc Abbildung 20: Training der Hypoxiegruppe auf dem Fahrradergometer Competition HC 600 der Firma Techno Gym Abbildung 21: Sender-Brustgurt T31 und Herzfrequenzmesser FS1 der Firma Polar Abbildung 22: Veränderung des Hämatokritwertes der Kontroll- und Versuchsgruppe im Verlauf des Untersuchungszeitraumes Abbildung 23: Veränderung der Hämoglobinkonzentration der Kontroll- und Versuchsgruppe im Verlauf des Untersuchungszeitraumes Abbildung 24: Veränderung des Anteils der Retikolozyten an den Erythrozyten der Kontroll- und Versuchsgruppe im Verlauf des Untersuchungszeitraumes... 86

10 Abbildungsverzeichnis X Abbildung 25: Veränderung der Erythrozytenanzahl der Kontroll- und Versuchsgruppe im Verlauf des Untersuchungszeitraumes Abbildung 26: Veränderung der Leukozytenanzahl der Kontroll- und Versuchsgruppe im Verlauf des Untersuchungszeitraumes Abbildung 27: Veränderung der mittleren Hämoglobinkonzentration in den Erythrozyten der Kontroll- und Versuchsgruppe im Verlauf des Untersuchungszeitraumes Abbildung 28: Veränderung des mittleren Hämoglobingehaltes eines einzelnen Erythrozyten der Kontroll- und Versuchsgruppe im Verlauf des Untersuchungszeitraumes Abbildung 29: Veränderung des mittleren Volumens eines Erythrozyten der Kontroll- und Versuchsgruppe im Verlauf des Untersuchungszeitraumes Abbildung 30: Veränderung des Blut-, Zell- und Plasmavolumens der Kontroll- und Versuchsgruppe während der 5. Trainingseinheit Abbildung 31: Veränderung des Blut-, Zell- und Plasmavolumens der Kontroll- und Versuchsgruppe während der 10. Trainingseinheit Abbildung 32: Veränderung des Blut-, Zell- und Plasmavolumens der Kontroll- und Versuchsgruppe zwischen Vor- und Nachtest Abbildung 33: Veränderung der Herzfrequenz der Untersuchungsgruppen zwischen Vor- und Nachtest bei submaximaler Belastung (100 Watt) Abbildung 34: Veränderung der Laktatkonzentration der Untersuchungsgruppen zwischen Vor- und Nachtest bei submaximaler Belastung (100 Watt) Abbildung 35: Veränderung der relativen Sauerstoffaufnahme der Untersuchungsgruppen zwischen Vor- und Nachtest bei submaximaler Belastung (100 Watt) Abbildung 36: Veränderung der Ventilation der Untersuchungsgruppen zwischen Vor- und Nachtest bei submaximaler Belastung (100 Watt) Abbildung 37: Veränderung des Sauerstoffpulses der Untersuchungsgruppen zwischen Vor- und Nachtest bei submaximaler Belastung (100 Watt) Abbildung 38: Veränderung der maximalen Herzfrequenz der Untersuchungsgruppen zwischen Vorund Nachtest Abbildung 39: Veränderung der relativen, maximalen Leistung der Untersuchungsgruppen zwischen Vor- und Nachtest Abbildung 40: Veränderung der Laktatkonzentration der Untersuchungsgruppen zwischen Vor- und Nachtest bei Ausbelastung Abbildung 41: Veränderung der rel. VO 2 max. der Untersuchungsgruppen zwischen Vor- und Nachtest Abbildung 42: Veränderung der maximalen Ventilation der Untersuchungsgruppen zwischen Vorund Nachtest

11 Abbildungsverzeichnis XI Abbildung 43: Veränderung des Sauerstoffpulses der Untersuchungsgruppen zwischen Vor- und Nachtest bei Ausbelastung Abbildung 44: prozentuelle Veränderung der Herzfrequenz bei bestimmten Belastungsstufen im Vergleich zur Eingangsuntersuchung Abbildung 45: Herzfrequenzverlauf der Versuchsgruppe beim Eingangs- und Ausgangstest Abbildung 46: prozentuelle Veränderung der Laktatkonzentration bei bestimmten Belastungsstufen im Vergleich zur Eingangsuntersuchung Abbildung 47: Laktatleistungskurve der Versuchsgruppe beim Eingangs- und Ausgangstest Abbildung 48: Laktatleistungskurve der Kontrollgruppe beim Eingangs- und Ausgangstest Abbildung 49: prozentuelle Veränderung der relativen Sauerstoffaufnahme bei bestimmten Belastungsstufen im Vergleich zur Eingangsuntersuchung Abbildung 50: Verlauf der relativen Sauerstoffaufnahme der Versuchsgruppe in Abhängigkeit bestimmter Belastungsstufen beim Eingangs- und Ausgangstest Abbildung 51: prozentuelle Veränderung des Ventilationsverlaufes bei bestimmten Belastungsstufen im Vergleich zur Eingangsuntersuchung Abbildung 52: Ventilationsverlauf der Versuchsgruppe in Abhängigkeit bestimmter Belastungsstufen beim Eingangs- und Ausgangstest Abbildung 53: prozentuelle Veränderung des Sauerstoffpulsverlaufes bei bestimmten Belastungsstufen im Vergleich zur Eingangsuntersuchung Abbildung 54: Sauerstoffpuls-Leistungskurve der Versuchsgruppe beim Eingangs- und Ausgangstest Abbildung 55: Sauerstoffpuls-Leistungskurve der Kontrollgruppe beim Eingangs- und Ausgangstest Abbildung 56: absolute peak power beim Vor- und Nachtest im Gruppenvergleich Abbildung 57: relative peak power beim Vor- und Nachtest im Gruppenvergleich Abbildung 58: absolute mean power beim Vor- und Nachtest im Gruppenvergleich Abbildung 59: relative mean power beim Vor- und Nachtest im Gruppenvergleich Abbildung 60: time till peak power beim Vor- und Nachtest im Gruppenvergleich Abbildung 61: fatigue index beim Vor- und Nachtest im Gruppenvergleich Abbildung 62: maximale Trittfrequenz beim Vor- und Nachtest im Gruppenvergleich Abbildung 63: Sauerstoffsättigung der Untersuchungsgruppen während des Trainings Abbildung 64: Veränderung der Körpermasse während der Trainingsperiode Abbildung 65: Körpermasse der Untersuchungsgruppen beim Eingangs- und Ausgangstest Abbildung 66: body mass index der Untersuchungsgruppen beim Vor- und Nachtest Abbildung 67: Veränderung der Körpermasse während der Trainingseinheiten Abbildung 68: durchschnittliche Sauerstoffsättigung der Probanden B und D während des Trainings in Hypoxie

12 Abbildungsverzeichnis XII Abbildung 69: individuell unterschiedliche Veränderungen der Leistungsparameter bei der Spiroergometrie nach einem 10-tägigen intermittierenden Höhentraining Abbildung 70: individuell unterschiedliche Veränderungen der Leistungsparameter beim 30 s Wingate Anaerobic Test nach einem 10-tägigen intermittierenden Höhentraining.. 131

13 Gleichungsverzeichnis XIII Gleichungsverzeichnis Gleichung 1: Berechnung des Blutvolumens Gleichung 2: Berechnug des Zellvolumens Gleichung 3: Berechnung des Plasmavolumens Gleichung 4: Berechnung des BMI

14 Inhaltsverzeichnis XIV Inhaltsverzeichnis DANKSAGUNG... II ABSTRACT... III ABKÜRZUNGSVERZEICHNIS...V TABELLENVERZEICHNIS...VIII ABBILDUNGSVERZEICHNIS...IX GLEICHUNGSVERZEICHNIS...XIII INHALTSVERZEICHNIS...XIV 1. PROBLEMSTELLUNG ZIELSETZUNG PHYSIKALISCHE GRUNDLAGEN Luftdruck Sauerstoffpartialdruck Luftdichte (Luftwiderstand) Wasserdampfdruck der Luft Umgebungstemperatur Strahlungsintensität Höhenstufen Wirkungsschwellen Möglichkeiten der Höhensimulation PHYSIOLOGISCHE ADAPTATIONEN AN HYPOXISCHE BEDINGUNGEN Akklimatisationsreaktionen auf akute Hypoxieexposition Anstieg des Atemminutenvolumens (AMV) Zunahme des Herzminutenvolumens (HMV) Vermehrte Lungendurchblutung und Gehirndurchblutung Veränderungen im Säure-Basen-Haushalt Sauerstoffdissoziationskurve Maximale Sauerstoffaufnahme (VO 2 max.) Akklimatisationsreaktionen auf chronische Hypoxieexposition Gesteigerte Erythropoiese... 34

15 Inhaltsverzeichnis XV Abnahme des Plasmavolumens Muskuläre Adaptationen Laktat Änderungen der Zellfunktion FORMEN DES HÖHENTRAININGS Oben leben oben trainieren (living high training high) Unten leben oben trainieren (living low training high) Oben leben unten trainieren (living high training low) Intermittierende Hypoxie (IH) EMPIRISCHE UNTERSUCHUNG Zielsetzung Untersuchungsmethodik Studienteilnehmer Studiendesign Training in der Hypoxiegruppe Leistungsdiagnostiken Untersuchungsprotokoll Voruntersuchungen Hämatologische Untersuchung s Wingate Anaerobic Test Spiroergometrie Training in der Höhenkammer Messapparaturen Blutanalyse Fahrradergometer für 30 s Wingate Anaerobic Test Fahrradergometer für Stufentest Atemgasanalyse Laktatanalyse Hypoxiekammer Sauerstoffsättigung Fahrradergometer für Trainingseinheiten Herzfrequenzmessung Statistische Datenauswertung ERGEBNISSE Hämatologische Parameter Hämatokrit (Hct) Hämoglobinkonzentration (Hb) Anteil der Retikolozyten an den Erythrozyten (RDW) Erythrozytenanzahl (RBC) Leukozytenanzahl (WBC) Mittlere Hämoglobinkonzentration in den Erythrozyten (MCHC) Mittlerer Hämoglobingehalt eines einzelnen Erythrozyten (MCH)... 89

16 Inhaltsverzeichnis XVI Mittleres Volumen eines Erythrozyten (MCV) Blut-, Zell- und Plasmavolumen (BV, CV, PV) Spiroergometrie: Messwerte bei submaximaler Belastung Herzfrequenz bei 100 Watt Laktatkonzentration bei 100 Watt Sauerstoffaufnahme bei 100 Watt Ventilation bei 100 Watt Sauerstoffpuls bei 100 Watt Spiroergometrie: Messwerte bei Ausbelastung Maximale Herzfrequenz Maximale Leistung Laktatkonzentration bei Ausbelastung Maximale Sauerstoffaufnahme Maximale Ventilation Sauerstoffpuls bei Ausbelastung Ausgewählte Parameter in Abhängigkeit der Belastungsintensität Herzfrequenzleistungskurve Laktatleistungskurve Verlauf der relativen Sauerstoffaufnahme Ventilationsverlauf Sauerstoffpulsverlauf s Wingate Anaerobic Test: Leistungsparameter Peak power Mean power Time till peak power Fatigue index Maximale Trittfrequenz Sauerstoffsättigung Körpermasse Individuell unterschiedliche Reaktionen auf Höhenexposition DISKUSSION UND INTERPRETATION DER ERGEBNISSE Hämatologische Parameter Spiroergometrie Herzfrequenz Laktat Maximale Leistung Sauerstoffaufnahme s Wingate Anaerobic Test ZUSAMMENFASSUNG LITERATURVERZEICHNIS Internetquellen ANHANG

17 Inhaltsverzeichnis XVII 11.1 Einverständniserklärung Genehmigung des Landesschulrates für Salzburg Trainingsprotokoll Protokoll für Wingate Test Stufenprotokoll für Spiroergometrie Anamneseprotokoll Lebenslauf

18 Problemstellung Seite 1 1. Problemstellung Der alpine Skirennsport genießt in Österreich ein hohes Ansehen. Die großartigen Erfolge der österreichischen Skinationalmannschaft innerhalb der letzten Jahre trugen ein Wesentliches zur Popularität dieser traditionellen Sportart in Österreich bei. Die derzeitige Dominanz der österreichischen Skirennläufer basiert neben einer perfekten Organisationsstruktur auch auf einem vermehrten interdisziplinären Einsatz wissenschaftlicher Forschungsgebiete. Eine zentrale Rolle in der Talentselektion und Talentförderung bei Nachwuchsskirennläufern nehmen dabei die zahlreichen Schulen mit skisportlichem Schwerpunkt in Österreich ein, die einen Großteil zur Vormachtstellung Österreichs im alpinen Skirennsport beitragen. Schneetrainingskurse in mittleren und großen Höhen ( m) stellen bei diesem Schultyp einen fixen Bestandteil in der Wettkampfvorbereitung und Jahresplanung dar und während der Wettkampfphase werden die nationalen und internationalen Wettkämpfe in Höhenlagen zw und m ausgetragen. Trotz der Tatsache, dass alpine Skirennläufer einen Großteil ihrer Vorbereitungs- und Wettkamphase in mittleren bis großen Höhen verbringen, sind wissenschaftliche Studien zum Höhentraining in dieser Sportart kaum durchgeführt worden. Zahlreiche Athleten aus Sportarten, in denen die Ausdauerleistungsfähigkeit eine bedeutende Rolle spielt, führen ein Training in moderater Höhe durch mit dem Ziel, unter den Hypoxiebedingungen zum einen die Sauerstofftransportkapazität durch Vergrößerung des Blutvolumens und zum anderen die Sauerstoffausschöpfung in der Peripherie durch Anpassungsreaktionen in der Skelettmuskulatur zu verbessern. In m Höhe ist die VO 2 max. bereits um ca. 26 % reduziert 1. Bei einer solch deutlichen Abnahme der Leistungsfähigkeit muss die Trainingsintensität zu stark gegenüber jener im Flachland verringert werden, weshalb ein Höhentraining nur in natürlichen oder künstlichen Höhenlagen zwischen und m durchgeführt wird. Heute besteht kein Zweifel daran, dass in Ausdauersportarten ein Training unter Höhenbedingen die Leistungsfähigkeit in der Höhe aufgrund der einsetzenden Akklimatisationsvorgänge verbessert. In mehreren wissenschaftlichen Untersuchungen wurden jedoch divergierende Ergebnisse hinsichtlich der Frage erzielt, ob durch ein Training in der Höhe die Leistungsfähigkeit im Flachland verbessert werden kann. Während in einigen Studien über eine verbesserte Leistungsfähigkeit nach einem Höhentraining berichtet wird 1 Buskirk et al. (1967), Seite

19 Problemstellung Seite 2 2, 3, 4, 5, 6, weisen andere Untersuchungen, vor allem mit hoch ausdauertrainierten Sportlern darauf hin, dass ein Training in der Höhe keinen Vorteil gegenüber einem entsprechenden Training im Flachland bietet 7, 8, 9, 10. Bailey und Davies (1998) werteten in einem Übersichtsartikel Höhentrainingsstudien hinsichtlich ihrer Effektivität auf die Leistungsfähigkeit im Flachland aus 11. Nur ein Drittel der untersuchten Studien zeigte eine Verbesserung der Leistungsfähigkeit bzw. der VO 2 max. im Tiefland. Dies ließ Bailey und Davies darauf schließen, dass vom wissenschaftlichen Standpunkt der Nutzen von Hypoxie- bzw. Höhentraining fraglich ist. Gleichzeitig wird jedoch darauf hingewiesen, dass methodische Einflüsse im Studiendesign den Effekt der Hypoxie stark beeinflussen können und neuere gut geplante Studien aus den letzten Jahren zeigen, dass je nach Höhentrainingsform positive Veränderungen in der Sauerstofftransportkapazität und in der muskulären Sauerstoffauswertung gefunden wurden. Diese Adaptationen können die Leistungsfähigkeit von Athleten im Tiefland positiv beeinflussen. So konnte die Frage, ob das klassische Höhentrainingslager living high training high effektiver als vergleichbares Training im Tiefland ist, nach wissenschaftlichen Kriterien bisher nicht sicher beantwortet werden. Gleiches gilt für die Form des Höhentrainings, bei der das tägliche Leben im Tiefland und das Training in Hypoxie stattfinden (living low training high). Verschiedene Studien, die das Trainingsprinzip living low training high anwendeten, deuten darauf hin, dass mit dieser Höhentrainingsform die Leistungsfähigkeit mehr verbessert werden kann als mit dem gleichen Training unter normoxischen Bedingungen 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, während andere Studien diesen Vorteil nicht bestätigen 19, 20, 21. Diese Art des Höhentrainings kam in der ehemaligen DDR als Vorbereitung auf ein klassisches Höhentraining zum Einsatz 2 Burtscher et al. (1996), Seite Dill und Adams (1971), Seite Levine und Stray-Gundersen (1997), Seite Mairbäurl et al. (1986), Seite Roskmann et al. (1969), Seite Adams et al. (1975), Seite Klausen et al. (1991), Seite Friedmann et al. (1996), Seite Telford et al. (1996), Seite Bailey und Davies (1998), Seite Bailey et al. (2000), Seite Desplanches et al. (1993), Seite Hendriksen und Meeuwsen (2003), Seite Meeuwsen et al. (2001), Seite Terrados et al. (1988), Seite Terrados et al. (1990), Seite Vogt et al. (1999), Seite Emonson et al. (1997), Seite Melissa et al. (1997), Seite Ventura et al. (2003), Seite

20 Problemstellung Seite 3 unter der Annahme, dass hierdurch die spätere Höhenakklimatisation gefördert werden und dass Hypoxie als zusätzlicher Reiz zu einer Steigerung der Trainingsintensität führen könne. Damit würden sich vor allem positive Effekte auf den Muskelstoffwechsel ergeben. Für diese Form des Höhentrainings werden künstliche Sauerstoffmangelbedingungen mittels Unterdruckkammern, Hypoxieräumen oder durch das Einatmen eines Sauerstoffmangelgemisches erzeugt. Das klassische Höhentraining living high training high fand in der Zwischenzeit bereits mehrere Modifikationen. Der Trend geht heute dahin, ein Höhentraining nach dem Motto living high training low durchzuführen, da sich hierbei deutlich weniger Probleme in der Trainingssteuerung ergeben. Änderungen in der Herzfrequenzregulation und dem Laktatstoffwechsel erschweren eine Trainingssteuerung in der Höhe, wo zudem die Trainingsintensität aufgrund einer verminderten maximalen Leistungsfähigkeit niedriger liegt als im Flachland. Um diese Nachteile zu vermeiden, wurde in neueren Untersuchungen der Sauerstoffmangel in Hypoxieräumen, Stickstoffhäusern oder Stickstoffzelten für die Erholungsphase genutzt, das Training aber in niedrigerer Höhe unter den gewohnten Trainingsintensitäten durchgeführt. Dies geschieht unter der Annahme, dass eine täglich mehrstündige Hypoxieeinwirkung ausreicht, um die am meisten gewünschte Akklimatisationsreaktion hervorzurufen: die durch Erythropoietinanstieg induzierte Erythropoiese mit nachfolgender Zunahme der Erythrozytenmasse und damit der Sauerstofftransportkapazität. Levine und Stray-Gundersen (1997) zeigten bei amerikanischen Collegeläufern eine größere Leistungssteigerung nach einem Höhetraining gemäß dem Grundsatz living high training low als bei Kontrollgruppen im Flachland (living low training high) oder in der Höhe (living high training high) 22. Eine finnische Arbeitsgruppe um Laitinen (1995) beobachtete bei Sportlern, die sich Stunden täglich für Tage in einem Höhenhaus entsprechend ca m aufhielten, einen signifikanten Anstieg sowohl der Erythropoietinkonzentration als auch der Erythrozytenmasse 23. Bei einer andern Höhenstudie konnte bei Ausdauersportlern nach 5 Nächten in derselben Höhe eine signifikante Retikolozytose beschrieben werden 24. Hingegen fanden Ashenden und Mitarbeiter (1999) in einer australischen Studie weder einen Anstieg der Erythrozytenmasse noch eine signifikante Neubildung roter Blutkörperchen bei männlichen Ausdauersportlern nach 23 Nächten in m Höhe für jeweils ca Levine und Stray-Gundersen (1997), Seite Laitinen et al. (1995), Seite Mizuno et al. (1990), Seite

21 Problemstellung Seite 4 Stunden oder Radrennfahrerinnen nach 12 Nächten in m Höhe (jeweils ca Stunden) 25, 26. Seit einigen Jahren ist das intermittierende Hypoxietraining als Ersatz für das Höhentraining in den Mittelpunkt höhenmedizinischer Forschungsprojekte gerückt. Unter intermittierender Hypoxie werden wiederholte Sauerstoffmangelexpositionen mit normoxischen Intervallen verstanden 27. Dieser Sauerstoffmangel kann durch Aufenthalt in natürlicher Höhenlage, in Hypoxiekammern unter hypobaren oder normobaren, hypoxischen Bedingungen oder durch Sauerstoffmangelatmung über eine Atemmaske appliziert werden. Die Expositionsdauer, Intensität und Wiederholungszahl der Sauerstoffmangelperioden und Dauer der dazwischen liegenden normoxischen Phasen können beliebig variiert werden. Die Höhentrainingsformen LHTL und LLTH sind genau genommen spezielle Formen der intermittierenden Hypoxie. Laut Katayama et al. (2004) dauert jedoch die Höhenexposition bei LHTL länger (> 8 Stunden/Tag) als bei LLTH, bei dem der gesamte tägliche Trainingsumfang in Hypoxie stattfindet [28]. Unterschiedliche experimentelle Protokolle beabsichtigen die Provokation von günstigen Effekten und die Vermeidung schädlicher Auswirkungen von Langzeitexpositionen. Intermittierende Hypoxie führt, ähnlich wie kontinuierliche, zu hämatologischen und kardiorespiratorischen Anpassungen mit verbesserter Sauerstoffversorgung des Gewebes aber auch zu Veränderungen auf Gewebeniveau mit dem Effekt einer optimalen Sauerstoffausnützung. Die Ergebnisse des Hypoxie- Intervalltrainings korrelieren einerseits mit der Expositionsdauer, dem Hypoxiegrad und der Belastungsintensität, andererseits aber auch mit individuellen Faktoren, die noch nicht ausreichend untersucht wurden [29]. Deutliche interindividuelle Unterschiede zeigen sich sowohl in der Reduktion der Leistungsfähigkeit bei akuter Hypoxie als auch hinsichtlich der Akklimatisationsreaktionen und Leistungsverbesserung nach einem Höhenaufenthalt [30, 31, 32]. Die individuell unterschiedlichen Reaktionen auf Hypoxieexposition sind wahrscheinlich auch eine Erklärung für die teils widersprüchlichen Ergebnisse zu den unterschiedlichen Höhentrainingsformen. Es wurde mehrfach berichtet, dass intermittierende Hypoxie erfolgreich zur Leistungssteigerung im Spitzensport, zur Höhenvorbereitung sowie zur Prävention, Therapie und Steigerung der Belastungstoleranz bei verschiedenen Erkrankungen wie Koronarer Herzkrankheit, Metabolischem Syndrom und COPD eingesetzt 25 Ashenden et al. (1999), Seite Ashenden et al. (1999), Seite Burtscher (2005), Seite Katayama et al. (2004), Seite Domej et al. (2005), Seite Adams et al. (1975), Seite Dill et al. (1971), Seite Pugh (1967), Seite

22 Problemstellung Seite 5 wurde 33. Eine Untersuchung von Koistinen 34 zeigte, dass intermittierende Aufenthalte bzw. Training unter Hypoxie zu ähnlichen Effekten führten, wie ein durchgehendes Höhentraining unter den gleichen Bedingungen. Terrados et al. (1988) stellten eine leichte Verbesserung der Leistung durch Training in Hypoxie fest wettkampforientierte Radfahrer trainierten 3 bis 4 Wochen, vier- bis fünfmal pro Woche 105 bis 150 min in einer hypobaren Kammer (2.300 m). 4 andere Fahrer trainierten auf Meereshöhe. Die Hypoxiegruppe (HG) konnte ihre Leistung in der Höhe signifikant mehr steigern als die Kontrollgruppe (KG). In Tallage konnte die HG ihre Leistung nur minimal steigern. Die Laktatkonzentration bei submaximaler Belastung in der Höhe war in der HG signifikant weiter gesunken als in der KG. Alle Probanden der HG konnten ihre Kapillarisierung steigern. Bailey et al. (2000) ließen 34 Personen dreimal wöchentlich für einen Zeitraum von 4 Wochen (20-30 min/tag) in normobarer Hypoxie entsprechend m Höhe oder Normoxie trainieren 36. In beiden Untersuchungsgruppen traten günstige metabolische Adaptationen auf. In der Hypoxiegruppe war die maximale Sauerstoffaufnahme um 470 ml/min verbessert. Ventura und Mitarbeiter (2003) haben die Auswirkungen eines in das normale Training integrierten Hypoxietrainings (3.200 m) bei hochtrainierten Radfahrern untersucht Trainingseinheiten pro Woche wurden über einen Zeitraum von 6 Wochen lang absolviert. Im Vergleich zur Kontrollgruppe konnten keine Leistungsverbesserungen, weder unter hypoxischen noch unter normoxischen Bedingungen, festgestellt werden. Emonson et al. (1997) konnten keine Verbesserung im Vergleich zur Kontrollgruppe durch Training in Hypoxie feststellen untrainierte Probanden absolvierten über 5 Wochen, dreimal pro Woche ein 45-minütiges Training in hypobarer Hypoxie (2.500 m). Die Intensität lag bei 70 % der maximalen Sauerstoffaufnahme. Die Kontrollgruppe führte das gleiche Training in Normoxie durch. Beide Gruppen verbesserten ihre VO 2 max. und ihre Testzeit, das maximale Laktat blieb bei beiden Gruppen unverändert. 33 Burtscher et al. (2001), Seite Koistinen et al. (2000), Seite Terrados et al. (1988), Seite Bailey et al. (2000), Seite Ventura et al. (2003), Seite Emonson et al. (1997), Seite 8-12

23 Problemstellung Seite 6 Meeuwsen et al. (2001) untersuchten, in welchem Ausmaß ein Training unter hypoxischen Bedingungen die Talleistungsfähigkeit beeinflussen kann Spitzen-Triathleten trainierten 10 Tage lang täglich 2 Stunden auf einem Fahrradergometer in einer hypobaren Kammer auf einer simulierten Höhe von m (n = 8) oder Normoxie (n = 8). Die Trainingsintensität lag bei % der Herzfrequenzreserve. 9 Tage nach Ende des Hypoxietrainings wurde eine Verbesserung der relativen VO 2 max. um 7 % und ein Anstieg der maximalen Leistungsfähigkeit um 7,4 % beobachtet. Besonders die anaerobe Leistungsfähigkeit (mean power und peak power), die mit Hilfe eines Wingate Tests erhoben wurde, war zu diesem Zeitpunkt mit einer Steigerung von 5 % signifikant verbessert. Keine Veränderungen konnten in der Kontrollgruppe festgestellt werden. Weiters konnte in der Hypoxiegruppe die Zeit bis zum Erreichen der Höchstleistung (time till peak power) signifikant reduziert werden. Die Autoren führen diese Ergebnisse vor allem auf muskuläre Adaptationen zurück. In einer Cross-Over Untersuchung von Hendriksen und Meeuwsen (2003) zwei Jahre später nach demselben Studiendesign wurden die gleichen Parameter nochmals erhoben 40. Die anaerobe Durchschnittsleistung (mean power) war in dieser Studie der einzige Parameter, der sich im Vergleich zur Kontrollgruppe signifikant verbessert hatte. Die Steigerungen in der Höchstleistung (peak power) und maximalen Leistung waren in der Hypoxiegruppe jedoch erheblich. Eine Untersuchung von Martino et al. (1996) mit Schwimmern kam zu dem Ergebnis, dass Sprintbelastungen auf einer Höhe von m über einen Zeitraum von 21 Tagen die anaerobe Leistungsfähigkeit in Tallage signifikant verbessern können [41]. Die 100 m Sprintleistung und die Ergebnisse des Wingate Tests an einem Handkurbelergometer haben sich in der Versuchsgruppe im Vergleich zur Kontrollgruppe signifikant verbessert. Die Ergebnisse dieser Studien zeigen, dass körperliche Belastungen während eines Höhenaufenthaltes eher zu spezifischen muskulären Adaptationen mit Verbesserung der aeroben und anaerobe Leistungsfähigkeit führen, wenn moderate Höhenlagen gewählt werden. Somit sind durchaus auch günstige Auswirkungen auf die anaerobe Leistungsfähigkeit durch gezieltes Höhentraining denkbar, die bisher in der Hypoxieforschung vernachlässigt wurden und besonders für die Trainingsgestaltung im alpinen Skirennlauf von großem Interesse sein könnten. 39 Meeuwsen et al. (2001), Seite Hendriksen und Meeuwsen (2003), Seite Martino et al. (1996), Seite 5

24 Problemstellung Seite 7 Veicsteinas et al. (1984) analysierten die Energiebereitstellungsmechanismen im Slalom (SL) und Riesentorlauf (RTL) bei 8 männlichen Eliteskirennläufern 42. Bei einer Laufzeit von 55 Sekunden (SL) und 70 Sekunden (RTL) lag die absolute Sauerstoffaufnahme im Slalom bei 7,28 ± 1,14 l/min und bei 7,47 ± 0,89 l/min im Riesentorlauf. Die Energiebereitstellungsmechanismen verliefen in beiden Disziplinen zu 20 % anaerobalaktazid, zu 40 % anaerob-laktazid und zu 40 % aerob. Diese Ergebnisse stimmen mit jenen von Bacharach (2003) überein, der in seiner Studie das physiologische Anforderungsprofil des alpinen Skirennläufers untersuchte [43]. Nach seinen Erkenntnissen wird im Riesentorlauf die benötigte Energie zu 45 % vom aeroben und zu 55 % vom anaeroben Stoffwechsel bereitgestellt. Bei länger andauernden Anforderungen wie im Super-G und in der Abfahrt vergrößert sich der Anteil der aeroben Energiebereitstellung, während im Slalom die Anforderungen an den anaeroben Stoffwechsel am größten sind. Darüber hinaus wurden eine verbesserte Pufferkapazität und Ökonomisierungseffekte im Muskelstoffwechsel von Skilangläufern bzw. Mittel- und Langstreckenläufern nach Höhentraining beschrieben, vor allem dann, wenn Hypoxie als zusätzlicher Reiz zur Steigerung der Belastungsintensität eingesetzt wurde [44, 45]. Bei der Erforschung der Fragestellung zum Höhetraining ist es schwierig Hochleistungssportler zu untersuchen, da diese ihr Training nur ungern durch eingreifende Untersuchungen beeinflussen lassen. Weiters spielt die Individualität im Spitzensport eine entscheidende Rolle. So berichten Untersucher immer wieder über individuell sehr unterschiedliche Änderungen von VO 2 max., Herzfrequenz und Laktatkonzentration nach einem Höhentraining [46, 47, 48]. Sehr gut trainierte Sportler reagieren auf Hyoxiereize oft ganz anders als untrainierte Personen, wodurch Ergebnisse von Studien mit Untrainierten nicht einfach auf Hochleistungssportler übertragen werden können. Weiters sind Spitzensportler oft in vielen Leistungsparametern ausgereizt, deshalb sind keine so großen Leistungssteigerungen wie bei Untrainierten zu erwarten. 42 Veicsteinas et al. (1984), Seite Bacharach (2003) 44 Mizuno et al. (1990), Seite Saltin et al. (1995), Seite Adams et al. (1975), Seite Dill und Adams (1971), Seite Kayser (1996), Seite

25 Problemstellung Seite 8 Für alle Formen des Höhentrainings ist bisher nicht geklärt, wie ausgeprägt und von welcher Dauer eine Hypoxieexposition sein muss, um relevante Akklimatisationseffekte für eine Leistungssteigerung im Tiefland auszulösen. Weiterhin scheint eine interindividuelle Variabilität hinsichtlich Akklimatisationsreaktionen, Leistungsreduktion bei akuter Hypoxie und Leistungsverbesserung während eines Höhentrainings bedeutsam zu sein.

26 Zielsetzung Seite 9 2. Zielsetzung In der Abteilung für Sportmedizin des Kur- und Vitalzentrums in Bad-Hofgastein wird seit einigen Jahren mit künstlichen Hypoxieformen sowohl im Spitzen- und Gesundheitssport als auch im Therapiebereich gearbeitet. Dieses Höhentrainingssystem ermöglicht es Höhenlagen bis zu m zu simulieren. Im Zuge der baulichen Erweiterung der Gasteiner Alpentherme wurde auch die Abteilung für Sportmedizin vergrößert und mit einem modernen klimatisierten Hypoxieraum ausgestattet, wodurch die Anwendungspalette des Hypoxietrainings bzw. der Hypoxietherapie in Gastein erheblich erweitert wurde. Um praxisrelevante und theoretische Erkenntnisse im Forschungsgebiet des intermittierenden Hypoxietrainings voranzutreiben und dessen Auswirkungen auf die Leistungsfähigkeit von alpinen Nachwuchsskirennläufern der Skihauptschule Bad-Gastein zu untersuchen, wurde im Rahmen dieser Diplomarbeit ein standardisiertes 10-tägiges Intervall- Höhentraining in der Hypoxiekammer der Abteilung für Sportmedizin des Kur- und Vitalzentrums in Bad-Hofgastein durchgeführt. Kardiorespiratorische, hämatologische und metabolische Adaptationen nach einem intermittierenden Hypoxietraining in mittleren Höhen wurden bei alpinen Nachwuchsskirennläufern bisher noch nicht untersucht und könnten möglicherweise trainingsspezifische Ansätze zur Verbesserung des aeroben und anaeroben Energiestoffwechsels darstellen. Hier stellt sich im Speziellen die Frage ob und in welchem Ausmaß sich der aerobe und anaerobe Stoffwechsel im Kindes- bzw. Jugendalter durch ein Höhentraining positiv beeinflussen lässt. Aus dem aktuellen Forschungsstand leitet sich außerdem die Fragestellung ab, wie hoch, wie oft und über welchen Zeitraum sich ein Sportler aktiv oder passiv in Hypoxie aufhalten muss, um die gewünschten hypoxieinduzierten Adaptationen für eine Leistungssteigerung in Tallage einzuleiten. Heute bleiben viele Fragen immer noch offen und es gibt noch kein allgemein anerkanntes Patentrezept zur Verbesserung der Leistungsfähigkeit im Flachland. Ziel der vorliegenden Untersuchung war es die Effekte eines intermittierenden Hypoxietrainings auf die aerobe und anaerobe Leistungsfähigkeit in Tallage und auf leistungsbestimmende Faktoren von gut trainierten Nachwuchsskirennläufern aufzuzeigen.

27 Zielsetzung Seite 10 Im ersten Teil dieser Arbeit werden die Grundlagen der Höhenphysiologie und die Auswirkungen von Hypoxie auf den menschlichen Organismus beschrieben. In einem weiteren Schritt werden die einzelnen Höhentrainingsmethoden und deren Zielsetzungen vorgestellt, wobei das Hauptaugenmerk auf das intermittierende Hypoxietraining (IHT) gelegt wird. In weiterer Folge wird die empirische Untersuchung, welche dieser Arbeit zugrunde liegt, detailliert vorgestellt, die Ergebnisse dargestellt und diskutiert.

28 Physikalische Grundlagen Seite Physikalische Grundlagen Mit zunehmender Höhe ändert sich in der Atmosphäre eine Reihe von physikalischen Größen, die entsprechende Akklimatisationsreaktionen des menschlichen Organismus provozieren. Veränderungen folgender physikalischer Größen können mit zunehmender Höhenlage gemessen werden: Luftdruck Sauerstoffpartialdruck Luftdichte Umgebungstemperatur Wasserdampfdruck Strahlungsintensität 3.1 Luftdruck Die bei der Hypoxieexposition einsetzenden Akklimatisationsvorgänge werden durch einen Abfall der arteriellen O 2 -Sättigung (SaO 2 ) hervorgerufen, die z.b. in m Höhe ca. 89 % beträgt gegenüber 97 % auf Meereshöhe. In natürlicher Höhe und in Unterdruckkammern ist dieser Abfall durch den reduzierten Umgebungsluftdruck (in m Höhe ca. 560 mmhg gegenüber ca. 760 mmhg auf Meeresniveau) bedingt, da infolge des verminderten O 2 -Partialdrucks (PO 2 ) auch der arterielle Sauerstoffpartialdruck (PaO 2 ) von ca. 94 mmhg in Meereshöhe auf ca. 60 mmhg in m Höhe (hypobare Hypoxie) abfällt (Tab. 1) 49. Dadurch tritt während eines Höhenaufenthaltes eine O 2 -Mangelsituation (Hypoxie) auf, ein Zustand, in dem die Sauerstoffversorgung des gesamten Organismus, einzelner Organe und Zellen unzureichend für die Aufrechterhaltung einer vollständigen normalen Funktion werden kann. 49 Friedmann (2000), Seite

29 Physikalische Grundlagen Seite 12 Höhe [m] Luftdruck [mmhg] PiO 2 [mmhg] alvpo 2 [mmhg] PaO 2 [mmhg] PaCO 2 [mmhg] SaO 2 [%] Tabelle 1: arterielle Blutgaswerte in verschiedenen Höhenlagen Sauerstoffpartialdruck in der Einatmungsluft (PiO 2 ), in den Alveolen (alvpo 2 ) und in den Arterien (PaO 2 ); arterieller Kohlendioxidpartialdruck (PaCO 2 ); Sauerstoffsättigung im arteriellen Blut in Prozent (SaO 2 ) [50] Mit zunehmender Höhe nimmt der Luftdruck nicht linear, sondern exponentiell ab, da sich die darüber liegende Luftmasse verringert (Abb. 1) 51. Der Gesamtdruck ergibt sich aus der Summe der Teildrücke der in der Luft enthaltenen Gase. Die trockene, atmosphärische Luft weist folgende Zusammensetzung auf: Stickstoff (N 2 ): 78,1 % Sauerstoff (O 2 ): 20,93 % Edelgase: 0,09 % Kohlendioxid (CO 2 ): 0,03 % 50 Friedmann (2000), Seite De Mareés (2002), Seite 229

30 Physikalische Grundlagen Seite 13 Abnahme des Luftdrucks mit zunehmender Höhe 800 Luftdruck Höhe [m] Abbildung 1: Abnahme des Luftdrucks mit zunehmender Höhe Ein Abfall der SaO 2 kann aber auch durch eine Reduktion des O 2 -Gehaltes in der Inspirationsluft (FiO 2 ) durch Zumischung von Stickstoff erreicht werden. Um eine Höhe von m auf Meeresniveau zu simulieren (normobare Hypoxie), ist eine Absenkung der FiO 2 von normalerweise 20,9 % auf ca. 15,1 % nötig. Tab. 2 zeigt den Zusammenhang zwischen dem O 2 -Gehalt in der Inspirationsluft und der damit simulierten Höhe auf Meeresniveau. Höhe [m] FiO 2 [%] 20,9 18,5 16,2 14,3 12,6 Tabelle 2: normobare Hypoxie auf Meeresniveau mit dem entsprechenden Volumenanteil von Sauerstoff in der Inspirationsluft (FiO 2 ) 52 Der O 2 -Volumenanteil von 20,9 % in der umgebenden Luft ändert sich nicht mit zunehmender Höhe (bis m). Der Grund dafür liegt in der guten Durchmischung der Luftschichten infolge von Temperaturunterschieden zwischen Tag und Nacht. Der Sauerstoffpartialdruck fällt hingegen parallel zum Luftdruck mit steigender Höhe ab. 52 Fuchs und Reis (1990), Seite 13

31 Physikalische Grundlagen Seite Sauerstoffpartialdruck Bedeutungsvoller für die Anpassungsmechanismen des Körpers an Hypoxiereize ist die proportionale Abnahme des Sauerstoffpartialdrucks (PO 2 ) zum Luftdruck was zu einer Reduktion der Sauerstoffsättigung des arteriellen Blutes führt (Tab. 3). Eine verringerte Sauerstoffsättigung im arteriellen Blut geht mit einer parallelen Abnahme der maximalen Sauerstoffaufnahme (VO 2 max.) und in weiterer Folge mit einer Reduktion der körperlichen Leistungsfähigkeit einher. Der Sauerstoffpartialdruck beträgt auf Meereshöhe noch rund 160 mmhg und sinkt in m Höhe auf 112 mmhg ab. In m beträgt der PO 2 rund die Hälfte und in m ein Drittel des Ausgangswertes auf Meereshöhe. Der tatsächliche PO 2 in den Lungenalveolen liegt noch um etwa 10 mmhg niedriger als die in Tab. 3 angeführten Werte, da die Einatmungsluft in den Atemwegen zu 100 % mit Wasserdampf gesättigt wird und dies zu einer Verminderung des alveolären Sauerstoffpartialdrucks führt 53. Hinzu kommt, dass der Luftdruck und damit auch der O 2 -Partialdruck in der Höhe ausgeprägte, wetterbedingte Schwankungen durch Hoch- und Tiefdruckwetterlagen aufweist, die in m Höhe 6 % erreichen können 54. Höhe m Luftdruck mmhg O 2 -Gehalt % Abnahme % PiO 2 mmhg Temperatur C , , , , , , , , , , , , , , , , , ,4 Tabelle 3: Abhängigkeit von Luftdruck, PiO 2 und Temperatur in der Höhe nach Zink et al. (1982) 53 Zink et al. (1982), Seite De Mareés (2002), Seite 230

32 Physikalische Grundlagen Seite Luftdichte (Luftwiderstand) Ebenso wie der Luftdruck und der PO 2 verringert sich mit zunehmender Höhe die Luftdichte bzw. der Luftwiderstand, da sich die Anzahl der Gasmoleküle pro Volumeneinheit Luft verringert (Abb. 2). Die abnehmende Luftdichte verringert den Atemwiderstand und reduziert damit die Atemarbeit, die für ein bestimmtes Atemvolumen erforderlich ist. Das maximale Atemminutenvolumen und somit der Atemgrenzwert sind daher in der Höhe gegenüber dem Meeresniveau größer 55. Der verringerte Luftwiderstand erlaubt eine höhere Geschwindigkeit der Fortbewegung, die sich aus sportphysiologischer Sicht, besonders bei kurzen und hohen körperlichen Belastungen mit hoher Geschwindigkeit (z.b. Sprint, Rudern, Bahnradfahren, alpiner Skirennlauf) positiv auswirkt. 3.4 Wasserdampfdruck der Luft Mit steigender Höhe nimmt in Folge der sinkenden Umgebungstemperatur auch der Wasserdampfdruck als Teildruck des Gesamtluftdrucks ab (Abb. 2). Der Wasserdampfgehalt der Luft wird als relative Luftfeuchtigkeit, als Grad der Sättigung der Luft mit Wasserdampf, ausgedrückt. Sie gibt das Verhältnis der vorherrschenden Luftfeuchtigkeit und der zu dieser Temperatur maximal möglichen Menge an Wasserdampf in Prozent an. In m Höhe ist der Wasserdampfdruck im Mittel bereits auf die Hälfte des Wertes auf Meereshöhe abgesunken. Je kälter die Luft ist, desto weniger kann sie Wasser in Dampfform aufnehmen. So enthält ein Kubikmeter Luft bei einer Luftfeuchtigkeit von 100 % und einer Temperatur von 0 C etwa 5 g Wasser. Bei Lufttemperaturen unter -10 C ist die Luft bei 100 % Luftfeuchtigkeit nahezu wasserfrei. Die Inspirationsluft muss auf ihrem Weg zu den Lungenalveolen nicht nur auf 37 C erwärmt, sonder auch zu 100 % mit Wasserdampf gesättigt werden. Dieser Mechanismus verhindert ein Austrocknen der Schleimhäute bzw. der Alveolenwände und damit eine Beeinträchtigung des Gasaustausches. Durch das in der Höhe vergrößerte Atemminutenvolumen und durch das Einatmen relativ trockener und kalter Luft muss vermehrt Wasser zur Anfeuchtung der Schleimhaut bereitgestellt werden, dadurch ist die Gefahr der Austrocknung der Schleimhäute gegeben 56. Weiters ist zu beachten, dass in großen Höhen das Atemminutenvolumen, sowie der Wasserverlust durch Schweißabsonderung unter Belastung stark ansteigen. Obwohl bei der Ausatmung ein Teil des Wasserdampfs in Form von Wasser auf den Schleimhäuten kondensiert, kommt es 55 Saltin (1996), Seite De Mareés (2002), Seite

33 Physikalische Grundlagen Seite 16 bereits in Höhen um m zu einer Austrocknung der Atemwege. Vor allem Ausdauersportler und Bergsteiger können bei körperlicher Aktivität bis zu 6 Liter Wasser pro Tag verlieren. Die Zufuhr von solch großen Flüssigkeitsmengen stellt in der Höhe ein Problem dar und kann zu einer leistungslimitierenden Bluteindickung (Hämokonzentration) und Flüssigkeitsmangel (Dehydrierung) führen 57. Abbildung 2: prozentuelle Änderung physikalischer Größen in der Atmosphäre mit zunehmender Höhe nach De Mareés (2002) 3.5 Umgebungstemperatur Bezogen auf eine mittlere Temperatur von 15 C auf Meereshöhe nimmt die Temperatur ca. um 6,5 C pro m ab (Tab. 4). Sie unterliegt allerdings auch tageszeitlichen, jahreszeitlichen und nicht zuletzt wetterbedingten Schwankungen. Im Tagesverlauf ist die Temperaturabnahme in der Höhe nachmittags relativ stark und nachts geringer ausgeprägt. Bezogen auf die Jahreszeit verzeichnen die Monate Mai und Juni mit etwa 0,65 C pro 100 m die größten und die Monate Dezember und Jänner mit 0,35 C pro 100 m die kleinste Temperaturabnahme Saltin (1996), Seite De Mareés (2002), Seite

34 Physikalische Grundlagen Seite 17 Luftdruck mmhg Höhe m Temperatur C , , , , ,5 Tabelle 4: Luftdruck und Temperatur in Abhängigkeit von der Höhe Strahlungsintensität Die Sonnenstrahlung wird mit zunehmender Höhe intensiver. Wegen der verminderten Luftdichte, des kürzeren Weges durch die Atmosphäre und des geringeren Staubanteiles der Luft im Gebirge werden die UV-Strahlen weniger absorbiert, gestreut oder gebrochen. Bei Gletscher- und Schneewanderungen nimmt die Strahlungsintensität zusätzlich wegen der starken Reflexion des Schnees und Eises zu. Durch die hohe Intensität des Ultraviolettanteils ist verstärkt die Gefahr des Sonnenbrandes und der Schneeblindheit gegeben Höhenstufen Mit zunehmender Höhe nehmen der Luftdruck und in weiterer Folge der O 2 -Partialdruck, die Luftdichte, die Lufttemperatur sowie der Wasserdampfdruck ab, während die Strahlungsintensität mit steigender Höhenlage intensiver wird. Von entscheidender Bedeutung für den sich in der Höhe aufhaltenden Menschen ist der abnehmende O 2 -Partialdruck. In m Höhe beträgt dieser Wert nur noch halb sie viel wie auf Meeresniveau und in m ist es nur mehr ein Drittel. Die zunehmende Reduktion des Sauerstoffpartialdrucks erfordert vom menschlichen Organismus eine Reihe von Anpassungsmechanismen. Hinsichtlich des Grades dieser Adaptationsreaktionen und 59 De Mareés (2002), Seite Riegel et al. (1999), Seite

35 Physikalische Grundlagen Seite 18 bezüglich der Inzidenz der akuten Höhenkrankheit können nach Berthold und Schaffert (1997) folgende Höhenstufen unterschieden werden 61 : geringe Höhe (bis m) keine Anpassung erforderlich mittlere Höhen ( m) Physiologische Veränderungen infolge einer hypobaren Hypoxie sind nachweisbar, aber die arterielle Sauerstoffsättigung beträgt in diesen Höhen in Ruhe noch über 90 %. Deshalb ist die Sauerstoffversorgung des Gewebes noch kaum beeinträchtigt und eine gezielte Höhenakklimatisation ist nicht erforderlich. Sofortanpassungen des Körpers an mittlere Höhenlagen ist eine gesteigerte hypoxische Atemantwort (HVR) und ein Anstieg des Herzminutenvolumens. Das Auftreten einer Höhenkrankheit ist selten aber dennoch möglich. Die maximale Sauerstoffaufnahme (VO 2 max.) als wichtiges Maß der aeroben Leistungsfähigkeit nimmt ab einer Höhe von m um 1 % je 100 Höhenmeter ab 62, 63 große Höhen ( m) In diesen Höhen muss sich der Körper gezielt akklimatisieren, da eine Sofortanpassung nicht mehr ausreicht, um den reduzierten PO 2 zu kompensieren. Das Auftreten der akuten Bergkrankheit ist relativ häufig, speziell bei einem schnellen Aufstieg auf Höhenlagen über m. Die Ausdauerleistungsfähigkeit nimmt ab m um ca. 10 % pro Höhenmeter ab. sehr große Höhen ( m) Die arterielle Sauerstoffsättigung sinkt unter 90 %. Länger andauernde Akklimatisationsphasen sind erforderlich. Das Auftreten der Höhenkrankheit ist häufig und unter körperlicher Belastung kommt es zu einer deutlichen Unterversorgung des Organismus mit Sauerstoff. extreme Höhen ( m) Eine vollständige Höhenadaptation kann nicht mehr erreicht werden, deshalb sind in diesen Höhenlagen nur Kurzaufenthalte nach längerer und gezielter Akklimatisation möglich. Die Sauerstoffunterversorgung des Organismus tritt schon unter Ruhebedingungen auf. Die höchstgelegene und ständig bewohnte, menschliche Siedlung 61 Berghold und Schaffert (1997) 62 Karlsen et al. (2000), Seite Levine und Stray-Gundersen (1992), Seite

36 Physikalische Grundlagen Seite 19 der Erde liegt in Chile auf m Seehöhe. Ab dieser Höhenstufe kann die fortschreitende Beeinträchtigung aller physiologischen Funktionen, wenn man sich zu lange in diesen Höhen aufhält und keinen künstlichen Sauerstoff zuführt, zum Tode führen Wirkungsschwellen Der menschliche Organismus ist durch verschiedene regulatorische Maßnahmen in der Lage, sich bis zu einem gewissen Grad an die veränderten Umweltbedingungen, insbesondere an den reduzierten O 2 -Partialdruck in größeren Höhen, anzupassen 64. Im Allgemeinen toleriert ein gesunder Organismus Höhenlagen bis oder m ohne große Beeinträchtigungen. Bei hoher körperlicher Anstrengung ist jedoch eine Einbuße der körperlichen Leistungsfähigkeit bemerkbar. Bei Menschen mit Erkrankungen des Herzkreislaufsystems können diese Höhen bereits zu einer erheblichen Belastung führen. Aufgrund der Auswirkungen des verringerten PO 2 werden schematisch 4 Zonen unterschieden (Abb. 3): 1.) Indifferenzzone: Bis zu einer Höhe von m werden die Funktionen des gesunden Organismus gar nicht oder nur wenig beeinträchtigt. 2.) Zone der vollständigen Kompensation: In Höhen zwischen und m reagiert das Herzkreislaufsystem bereits in Ruhe auf den verminderten PO 2 mit einem Anstieg des Herzminutenvolumens (HMV) und Atemminutenvolumens (AMV) und einer Reduktion der maximalen Herzfrequenz (HF max.). Bei vergleichbarer körperlicher Arbeit nehmen diese Größen in einem größeren Ausmaß zu als auf Meeresniveau. Damit sind die physische und psychische Leistungsfähigkeit in dieser Zone spürbar vermindert. 3.) Zone der unvollständigen Kompensation (Gefahrenzone): In Höhenlagen zwischen und m treten bei einer fehlenden Höhenakklimatisation verschiedene Störungen auf. So kann das Überschreiten der Störungsschwelle ab einer Höhe von ca m zu erheblichen Beeinträchtigungen der Leistungsfähigkeit, des Reaktionsvermögens und der Entscheidungsfähigkeit führen. 64 Thews und Vaupel (2001)

37 Physikalische Grundlagen Seite 20 4.) Kritische Zone (Todeszone): Ab m Seehöhe unterschreitet der Sauerstoffpartialdruck in den Lungenalveolen die kritische Schwelle von mmhg. Bei einem nicht an die extreme Höhe angepassten Organismus treten binnen weniger Minuten zentralnervöse Störungen mit Bewusstlosigkeit und Krämpfen ein. Abbildung 3: Höhenzonen mit Schwellenbestimmung für Sauerstoffmangelwirkung Möglichkeiten der Höhensimulation Für Trainingsprozesse unter Sauerstoffmangelbedingungen stehen verschiedene Varianten, so genannte Hypoxieformen, zur Verfügung, die je nach Praktikabilität und Effektivität in der Wettkampfvorbereitungsphase von Spitzensportlern integriert werden aber auch immer häufiger in der Therapie und Prävention von KHK-Erkrankungen zum Einsatz kommen. A) Training unter natürlichen Hypoxiebedingungen Darunter versteht man das Trainieren unter natürlichen Höhenbedingungen. Diese Form ist die meist verbreitete und bekannteste Variante zur Nutzung der Hypoxie. B) Hypobare Hypoxie Bei dieser Variante wird mit Hilfe von Unterdruck-Pumpsystemen in Barokammern oder speziell errichteten Höhenhäusern der Luftdruck künstlich reduziert. Diese Form entspricht, bezogen auf den Luftdruck, genau denselben Bedingungen, wie sie in natürlicher Höhe 65 Thews und Vaupel (2001)

38 Physikalische Grundlagen Seite 21 vorherrschen. Umgebungstemperatur und Strahlungsintensität ändern sich jedoch nicht 66. Weitgehend unerforscht ist die Wirkung des Unterdrucks auf die Körperfunktionen. Durch den verminderten Druck auf die Körperoberfläche könnten eine Reihe von Anpassungsreaktionen (Hormonstimulation, Schlafstörungen) ausgelöst werden. Als gesichert scheint hingegen, dass die Regulation der Ventilation auch vom Umgebungsdruck durch eine Verminderung des Atemwiderstandes stimuliert wird 67. C) Normobare Hypoxie Bei dieser Form der Höhensimulation wird nicht der Luftdruck, sondern der O 2 -Geahlt der Umgebungsluft durch Beifügen von Stickstoff oder Extraktion von Sauerstoff reduziert. Diese Sauerstoffmangelbedingungen in der Atemluft können mit entsprechenden Hypoxieaggregaten erzeugt werden, welche die sauerstoffarme Luft über ein Schlauchsystem in eine Höhenkammer, Höhenzelt oder Atemmaske transportieren. Der Luftdruck, der Wasserdampfdruck, Umgebungstemperatur und Strahlungsintensität bleiben unverändert. Bei der Anwendung einer Atemmaske, über die hypoxische Luft verabreicht werden kann, steigen der Atemwiderstand und eventuell auch der Wasserdampfdruck an. In Tab. 5 ist eine Übersicht zu den verschiedenen Möglichkeiten der Hypoxieerzeugung dargestellt. Der Aufenthalt in natürlicher bzw. simulierter Höhe kann sowohl aktiv als auch passiv erfolgen, was wiederum verschiedene Anpassungsreaktionen im menschlichen Organismus auslöst. 66 Fuchs und Reis (1990) 67 Held und Marti (1999), Seite

39 Physikalische Grundlagen Seite 22 Hypoxieform klassisches Höhentraining Barokammertraining Training mit Gasgemischen Erzeugung/Nutzungsbedingungen Aufenthalt im Mittelgebirge ( m) Training/passiver Aufenthalt in Unterdruckkammern unterschiedlicher räumlicher Abmessung Training oder passiver Aufenthalt in einer luftdicht abgeschlossenen Kammer mit hypoxischem Gasgemisch Training oder Regeneration mit einem stationären Maskensystem um die Zufuhr eines hypoxischen Gasgemisches in normobarer Umgebungsatmosphäre zu ermöglichen physikalisches Prinzip natürliche Luftdruckreduzierung künstliche Luftdruckreduzierung künstliche Volumenreduzierung des Sauerstoffs in der Atemluft künstliche Volumenreduzierung des Sauerstoffs in der Atemluft Atemmaskentraining Training oder Regeneration mit einem tragbaren, ortsunabhängigen Maskensystem für ein hypoxisches Gasgemisch bei normobarer Umgebungsatmosphäre künstliche Volumenreduzierung des Sauerstoffs Tabelle 5: Erzeugung/Nutzungsbedingungen und physikalisches Prinzip der verschiedenen Hypoxieformen Fuchs und Reis (1990)

40 Physiologische Adaptationen an hypoxische Bedingungen Seite Physiologische Adaptationen an hypoxische Bedingungen Mit zunehmender Höhe sinkt der Sauerstoffpartialdruck (PO 2 ) als treibende Kraft des Gasaustausches proportional zur Abnahme des Luftdrucks ab. In einer Höhe von m ist der O 2 -Partialdruck bereits um 25 % und in m Höhe um 50 % reduziert. Dieser erniedrigte O 2 -Partialdruck in der Inspirationsluft führt über einen verringerten O 2 -Druck in den Alveolen zu einer Abnahme des arteriellen Sauerstoffpartialdrucks und zu einer verminderten arteriellen Sauerstoffsättigung. Dadurch tritt bei einer Hypoxieexposition eine O 2 -Mangelsituation (Hypoxie) auf, ein Zustand, in dem die Sauerstoffversorgung des gesamten Organismus und einzelner Zellen unzureichend für die Aufrechterhaltung einer vollständigen Funktion werden kann. Der Schweregrad der Hypoxie variiert mit der Höhe und dem Trainingszustand, wobei sich die Anpassungsreaktionen interindividuell unterscheiden können. Die O 2 -Versorgung des Organismus hängt vom Gasaustausch und daher vom inspiratorischen PO 2, der Größe der Ventilation (alveolärer PO 2 ), der Gasaustauschfläche und der Durchblutung der Lunge (arterieller PO 2 ) ab 69. Im Blut wird der Sauerstoff an das Hämoglobin der Erythrozyten gebunden und über das Herzkreislaufsystem an die einzelnen Organe und Gewebe verteilt. Der Gasaustausch mit den Geweben hängt von der Blutkapillardichte und der Gewebsdurchblutung ab. Die Effektivität der Körperzellen hinsichtlich der O 2 -Ausnützung wir zum einen von der Anzahl und Größe der Mitochondrien sowie dem Myoglobingehalt und zum anderen von den oxidativen Enzymen bestimmt. Auf allen diesen Ebenen gibt es Reserven zur Akklimatisation an hypoxische Bedingungen, die vor allem die Atmungs- und Herzkreislauffunktion betreffen. Je nach Dauer der Hypoxieexposition wird zwischen akuter und chronischer Hypoxie unterschieden. Im folgenden Abschnitt werden die Auswirkungen akuter und chronischer Hypoxie auf den Körper anhand wissenschaftlicher Studienergebnisse zum Thema Höhentraining diskutiert. 69 Mairbäurl (2000), Seite 390

41 Physiologische Adaptationen an hypoxische Bedingungen Seite Akklimatisationsreaktionen auf akute Hypoxieexposition Anstieg des Atemminutenvolumens (AMV) Eine sofort nach Hypoxieexposition einsetzende Akklimatisationsreaktion ist die Steigerung der Atmung in Ruhe und während der Belastung, wodurch innerhalb weniger Tage ein Anstieg des in m Höhe auf 55 mmhg reduzierten PaO 2 auf ca. 65 mmhg erreicht wird 70. Diese sofortige Ventilationssteigerung wird als hypoxic ventilatory response (HVR) bezeichnet und erfolgt hauptsächlich durch eine Zunahme der Atemtiefe. Eine zusätzliche Steigerung der Atemfrequenz setzt erst in großen Höhen ein. Mit der Abnahme des PO 2 mit steigender Höhe geht eine Verkleinerung des Sauerstoffdruckgefälles zwischen den Alveolen und dem venösen Lungenkapillarblut einher. Dies schränkt die Sauerstoffdiffusion ein und verursacht eine Verminderung der O 2 -Sättigung des Blutes. Durch die Zunahme der Ventilation wird vermehrt CO 2 abgeatmet, womit der Unterschied zwischen inspiratorischem und alveolärem PO 2 kleiner wird. Da der CO 2 -Partialdruck im Gewebe in Ruhe unverändert ist, sinken durch den Hyperventilationseffekt die CO 2 -Konzentration und damit auch der CO 2 -Partialdruck im Alveolarraum. Umgekehrt dazu verhält sich der alveoläre und arterielle O 2 -Partialdruck und in weiterer Folge die Sauerstoffsättigung des Hämoglobins durch die gesteigerte Atemantwort (Abb. 4). Dieser wahrscheinlich schnellste Anpassungsmechanismus wird durch die Aktivierung von Chemorezeptoren im glomus caroticum und glomus aorticum ausgelöst. Die Empfindlichkeit dieser Chemorezeptoren und des Atemzentrums auf Hypoxiereize ist individuell unterschiedlich, wodurch man responder und weak responder unterscheiden kann. So weisen z.b. hochtrainierte Ausdauersportler eine eher geringe Stimulierbarkeit der Atmung durch Hypoxie auf. In der Literatur werden in verschiedenen Studien sehr unterschiedliche Steigerungen des maximalen Atemminutenvolumens um durchschnittlich 10 bis 42 % gefunden mit Hinweis auf erhebliche interindividuelle Unterschiede, die genetisch determiniert sein dürften 71, 72. Weiters konnte belegt werden, dass Personen mit einer gering ausgebildeten hypoxieinduzierten Atemantwort eine erhöhte Anfälligkeit für die Höhenkrankheit zeigen 73. Während eines Aufenthalts in einer bestimmten Höhe steigt die Ventilation weiter an und führt so zu einem Anstieg des arteriellen PO 2 und der Sauerstoffsättigung (ventilatorische Akklimatisation). Dies kommt durch eine Zunahme der Empfindlichkeit der Chemorezeptoren im Karotiskörperchen auf Hypoxie zustande, welche dazu führt, dass die Atemantwortkurve 70 Friedmann (2000), Seite Daniels und Oldridge (1970), Seite Friedmann und Bärtsch (1999), Seite Bärtsch et al. (2000), Seite

42 Physiologische Adaptationen an hypoxische Bedingungen Seite 25 während einer längeren Hypoxieexposition noch steiler verläuft 74. Nach der Rückkehr in Tallagen bleibt die erhöhte Atemantwort auf Hypoxiereize für zumindest eine Woche über dem Ausgangsniveau 75. Der nach wenigen Stunden unter hypoxischen Bedingungen gesteigerte Sympatikotonus führt zur Weitstellung der Atemwege. Dieser Anpassungsmechanismus erleichtert neben der reduzierten Luftdichte die Atemarbeit bei einem gesteigerten Atemminutenvolumen in Ruhe. Auf allen submaximalen Belastungsschwellen liegt das Atemminutenvolumen in der Höhe über den Werten auf Meeresniveau. Die maximale Atemantwort bei intensiver körperlicher Belastung kann in mittleren Höhen infolge des verringerten Luftwiderstandes sogar über den Werten auf Meereshöhe liegen. Während kein Zweifel darüber besteht, dass die hypoxieindizierte Hyperventilation zu einer Leistungssteigerung in der Höhe führt, sind mögliche Auswirkungen auf die Leistungsfähigkeit nach Rückkehr in das Tiefland noch unklar. Eine gesteigerte Ventilation wird noch einige Tage nach Ende eines Höhenaufenthaltes beobachtet. Dieser Effekt könnte sich einerseits als Trainingsstimulus positiv auf die Atemmuskulatur auswirken, andererseits aber auch infolge der gesteigerten Atemantwort auf Hypoxie einen erhöhten Energieverbrauch durch diese Muskulatur bei hoher Belastung bedeuten 76. Trotz der erhöhten Ventilation liegt der alveoläre O 2 -Partialdruck in der Höhe immer noch erheblich niedriger als auf Meereshöhe. In m Höhe beträgt die O 2 -Sättigung des arteriellen Blutes nur noch 80 % gegenüber knapp 100 % auf Meeresniveau. Folglich muss mehr Blut zur Deckung des Sauerstoffbedarfs in Hypoxie durch den Körper fließen. Dies wird durch eine Steigerung des Herzminutenvolumens erreicht Bärtsch et al. (2000), Seite Sato et al. (1992), Seite Wolski et al. (1996), Seite De Mareés (2002), Seite 234

43 Physiologische Adaptationen an hypoxische Bedingungen Seite 26 Abbildung 4: Änderungen von Ventilation und arterieller O 2 -Sättigung während eines Höhenaufenthaltes Zunahme des Herzminutenvolumens (HMV) In akuter Hypoxie ist das Herzminutenvolumen sowohl in Ruhe als auch bei submaximaler Belastung um ca. 20 % erhöht 79. Das maximale HMV ist aber in Hypoxie vermindert, was mit einer Abnahme der maximalen Sauerstoffaufnahme einhergeht. Mit fortlaufender Dauer eines Höhenaufenthaltes kommt es jedoch zu einer Abnahme das HMV in Ruhe und bei submaximaler Belastung 80. Das maximale HMV bleibt jedoch weiterhin vermindert. Ursachen hierfür sind der chronische O 2 -Mangel im Herzmuskel, eine Abnahme des Sympatikotonus und die erhöhte Viskosität des Blutes, was mehr Pumparbeit für den Herzmuskel und somit einen erhöhten Energiebedarf in Hypoxie bei gleicher Belastung darstellt. In Ruhe und bei submaximaler Belastung in einer Höhe von m wurde auch eine Abnahme des Schlagvolumens beobachtet 81. Ein Teil der Änderung des Herzminutenvolumens ist auf eine Änderung der Herzfrequenz zurückzuführen. So ist in akuter Hypoxie die Herzfrequenz in Ruhe und bei submaximaler Belastungsintensität ebenfalls erhöht. Die maximale Herzfrequenz bleibt bei akuter Höhenexposition wie z.b. in einer Unterdruckkammer oder durch Applikation eines hypoxischen Gasgemisches unverändert. Eine Untersuchung von Yamamato et al. (1996) bestätigte einen Anstieg der 78 Bender et al. (1989), Seite Mairbäurl (2000), Seite Hoon et al (1977), Seite Alexander et al. (1967), Seite

44 Physiologische Adaptationen an hypoxische Bedingungen Seite 27 Herzfrequenz und der Sympatikus-Aktivität bzw. einen Abfall der Parasympatikus-Aktivität unter submaximaler Belastung ab simulierten Höhen von und m 82. Bei längerem Aufenthalt in Hypoxie bleibt die Ruheherzfrequenz erhöht, während die submaximale und maximale Herzfrequenz abnimmt. Dabei erklärt die Abnahme der Herzfrequenz alleine die Reduktion der maximalen Sauerstoffaufnahme nicht, was für die Durchführung eines Herzfrequenz gesteuerten Höhentrainings von entscheidender Bedeutung ist 83, 84. Die Ursache für die reduzierte VO 2 max. beim akuten Höhenaufenthalt ist hauptsächlich auf die verringerte O 2 -Diffusionskapazität zwischen Lungenalveolen und Lungenkapillarblut infolge eines verringerten alveolären O 2 -Partialdrucks und nicht auf eine verschlechterte Herzleistung zurückzuführen. Eine stärkere periphere O 2 -Ausschöpfung des Blutes ist nicht mehr möglich. Die Verminderung von Herzfrequenz und Herzminutenvolumen stellt einen kardioprotektiven Mechanismus zum Schutz vor übermäßiger Belastung in Hypoxie dar und soll einem Sauerstoffmangel im Herzmuskel entgegenwirken 85. Dieser Schutzmechanismus wird durch einen erhöhten Sympatikotonus in Hypoxie ausgelöst. Die HMV-Abnahme wird durch eine Reduktion des peripheren Strömungswiderstandes infolge einer Weitstellung der Arteriolen bei gesteigerter Kapillarisierung möglich. Die vermehrte Kapillarisierung führt zur Verkürzung der Diffusionsstrecken und zur Vergrößerung der O 2 -Austauschflächen zwischen Körperzellen und Blutgefäßen. Dadurch kann selbst bei einem geringen PaO 2 dem Gewebe noch ausreichend Sauerstoff zur Verfügung gestellt werden. Akute Hypoxie führt zumindest in mittleren Höhen zu keinen wesentlichen Veränderungen des systolischen Blutdrucks in Ruhe, während in großen und extremen Höhen systolischer und diastolischer Blutdruck erhöht sind, was auf eine periphere Vasokonstriktion zurückzuführen ist. Unter körperlicher Belastung kommt es auch in der Höhe zu den typischen, normoxischen Blutdruckverhalten. Der systolische Blutdruck steigt an während der diastolische leicht abfällt. 82 Yamamoto et al. (1996), Seite Mairbäurl et al. (1986), Seite Reeves et al. (1987), Seite Richalet et al. (1988), Seite

45 Physiologische Adaptationen an hypoxische Bedingungen Seite 28 Abbildung 5: Änderung der Herzfrequenz in Ruhe und bei Belastung während eines Höhenaufenthaltes Vermehrte Lungendurchblutung und Gehirndurchblutung Eine Abnahme des PaO 2 hat eine Konstriktion der Lungenarteriolen und eine Minderdurchblutung zur Folge, die den pulmonalen Gefäßwiderstand und damit den pulmonalarteriellen Druck ansteigen lässt. Lungenkreislauf und Peripherie verhalten sich in Hypoxie gegensätzlich. Während große Pulmonalarterien kaum auf Sauerstoffmangel reagieren, kontrahieren kleine Arterien sowie Arteriolen und erhöhen somit den pulmonalarteriellen Druck 87. Der Blutfluss wird in der Lunge von schlecht zu gut belüfteten Alveolen umgelenkt und somit kann mehr Blut für den Gastransport zur Verfügung gestellt werden. Das Verhältnis von Perfusion und Ventilation wird durch diesen Mechanismus optimiert und schwächt die Auswirkung der Hypoxie auf den Gasaustausch ab. Der Grad der pulmonalarteriellen Vasokonstriktion ist vom Grad der Hypoxie abhängig. Während des Vasokonstriktionseffektes im Rahmen der Hyperventilation, kommt es nach Lassen (1992) in Folge einer cerebralen Vasodilatation durch akute Hypoxie zu einer Steigerung der Gehirndurchblutung Mairbäurl (2000), Seite Marugg (1995), Seite Lassen (1992), Seite 47-48

46 Physiologische Adaptationen an hypoxische Bedingungen Seite Veränderungen im Säure-Basen-Haushalt Die Veränderungen im Säure-Basen-Haushalt stellen keinen Anpassungsmechanismus des Körpers an hypoxische Bedingungen dar, sondern sind die Folge des gesteigerten Atemminutenvolumens in der Höhe. Der positive Effekt der ventilatorischen Akklimatisation liegt zweifellos in der Erhöhung des alveolären PO 2. Allerdings führt die hypoxiebedingte Hyperventilation zu einer Abnahme im alveolären und arteriellen PCO 2 durch eine vermehrte CO 2 -Abatmung. Dadurch wird der Säuregrad des Blutes verändert. Der Säuregrad des Organismus (Wasserstoffionenkonzentration) ist vom Verhältnis der Kohlensäurekonzentration H 2 CO 3 (CO 2 +H 2 O H 2 CO 3 ) und der Bikarbonatkonzentration HCO 3 (H + + HCO 3 H 2 CO 3 ) abhängig. Mit sinkendem CO 2 -Partialdruck verringert sich auch die Wasserstoffionenkonzentration. Das Bikarbonat überwiegt und dadurch steigt der ph-wert in den alkalischen Bereich an (respiratorische Alkalose). Der Organismus ist bestrebt, die für die Zellfunktion ungünstig, erniedrigte H + -Ionenkonzentration wieder zu erhöhen. Diese respiratorische Alkalose kann durch eine renale Bikarbonat-Ausscheidung kompensiert werden, wodurch das Plasma-Bikarbonat abfällt. In mittleren Höhen (um m) ist diese Kompensation bereits nach 24 Stunden Höhenaufenthalt abgeschlossen 89. In großen und extremen Höhen (über m) sind Hypokapnie und Höhenalkalose wesentlich stärker ausgeprägt 90, 91. In diesen Höhenlagen ist die renale Kompensation unvollständig, sodass die Alkalose bestehen bleibt. Durch die respiratorische Alkalose ergeben sich einige Probleme für den menschlichen Organismus in der Höhe: Die Stimulierung der Atmung erfolgt durch eine Abnahme des O 2 -Partialdrucks und durch einen Anstieg des CO 2 -Partialdrucks sowie durch eine Steigerung der H + -Ionenkonzentration. Durch den gesunkenen O 2 -Partialdruck ist das Atemminutenvolumen in der Höhe gesteigert. Die gleichzeitig einsetzende Abnahme des CO 2 -Partialdrucks und der H + -Ionenkonzentration durch die respiratorische Alkalose reduziert jedoch den gesteigerten Atemantrieb wieder. So scheint das vom Atemzentrum vergrößerte Atemminutenvolumen einen Kompromiss zwischen der notwendigen O 2 -Zufuhr und einer nicht zu starken Höhenalkalose darzustellen. 89 Mairbäurl (1994), Seite Wagner et al. (1987), Seite West (1988), Seite

47 Physiologische Adaptationen an hypoxische Bedingungen Seite 30 Durch den Verlust an Bikarbonat reduziert sich die Fähigkeit des Blutes teilweise Wasserstoffionen, die sich besonders bei der anaeroben Muskelarbeit anhäufen, abzupuffern. Dieser Mechanismus macht sich bei körperlicher Belastung durch eine stärkere Ansäuerung des Blutes (metabolische Azidose) schon bei submaximaler Belastungsintensität bemerkbar 92. Mit zunehmender Hypoxie verstärkt sich dieser Effekt und kann zu erheblichen Leistungseinschränkungen führen. Zur Gegenregulation kommt es allerdings durch eine Erhöhung der intrazellulären Pufferkapazität und eine erhöhte Hämoglobinkonzentration Sauerstoffdissoziationskurve Der O 2 -Transport im Blut erfolgt zum größten Teil durch Bindung an das Hämoglobin der Erythrozyten. Die Menge des transportierten O 2 hängt damit von der O 2 -Bindungsfähigkeit (Hb-O 2 -Affinität) des Hämoglobins sowie der Gesamtkörpermenge an Hämoglobin (O 2 -Transportkapazitätt) ab. In der Höhe wird die Hb-O 2 -Affinität im Wesentlichen von Änderungen des ph-wertes, PCO 2 und des Stoffwechselmetaboliten 2,3-Diphosphoglyzerat (2,3-DPG) beeinflusst 94. Durch die Abnahme des PCO 2 und der H + -Ionenkonzentration durch die respiratorische Höhenalkalose wird die Affinität des Sauerstoffs zum Hämoglobin erhöht, was die Hb-O 2 -Bindung in der Lunge begünstigt. Dadurch wird die Sauerstoffbindungskurve nach links verschoben und die SaO 2 des Hämoglobins in der Höhe steigt an. Jedoch führt dieser Adaptationsmechanismus zu einer schlechteren Abgabe des Sauerstoffs vom Hämoglobin an das Gewebe. Während eine Azidose, Hyperkapnie und Temperaturerhöhung in der Peripherie sowie ein Anstieg des 2,3- Diphosphoglyzerates in den Erythrozyten in der Höhe die Abgabe des O 2 vom Hämoglobin fördern 95. Die Größe der Änderungen der Hb-O 2 -Bindung beeinflussenden Parameter hängen von der Höhe ab. In mittleren Höhenlagen dürfte ein signifikanter Anstieg des 2,3-Diphosphoglyzerates für eine Verminderung der Hb-O 2 -Affinität verantwortlich sein, der während eines länger dauernden Höhenaufenthaltes erhalten bleibt. Mit zunehmender Hypoxie verringert sich der alveolararterielle Druckgradient trotz der erhöhten Atemantwort (HVR). In mittleren und großen Höhen resultiert eine Rechtsverschiebung der Sauerstoffbindungskurve, wodurch sich die Affinität des Sauerstoffs zum Hämoglobin verringert, was eine verbesserte Sauerstoffabgabe 92 Cerretelli und DiPrampero (1989), Seite Mizuno et al. (1990), Seite Mairbäurl (2000), Seite Mairbäurl et al. (1986), Seite

48 Physiologische Adaptationen an hypoxische Bedingungen Seite 31 an des Gewebe ermöglicht Tage nach Rückkehr in das Tiefland ist diese Veränderung nicht mehr nachweisbar 97. In großen Höhen (ca m) heben sich die Effekte von Höhenalkalose und einem Anstieg des 2,3-DPG auf. Die Hb-O 2 -Affinität ist daher ähnlich wie in Tallage, während in extremen Höhen die Alkalose stärker als der Anstieg des 2,3-DPG ausgeprägt ist und dadurch die Hb-O 2 -Affinintät deutlich erhöht. In extremen Höhen verhindert also die Erhöhung der Affinität des Sauerstoffs an das Hämoglobin durch die respiratorische Alkalose und Hypokapnie eine stärkere Abnahme der arteriellen O 2 -Sättigung trotz des erniedrigten PO 2. Alkalose 2,3-DPG Azidose 2,3-DPG Abbildung 6: Effekte der Änderung der O 2 -Affinität des Hämoglobins und der O 2 -Transportkapazität auf den O 2 -Transport im Blut in der Höhe 98 ( ) Rechtsverschiebung der O 2 -Bindungskurve in mittleren Höhen (2.300 m) mit Abnahme der Hb-O 2 -Affinität; ( ) auf Meeresniveau und in m Höhe ist die Hb-O 2 -Affinität etwa gleich, sodass eine Abnahme des PO 2 zu einer Abnahme der SaO 2 führt; ( ) links verschobene O 2 -Bindunskurve in extremen Höhen verhindert weiteren Abfall der O 2 -Sättigung; ( ) Hämoglobinkonzentration von 155 bzw. 175 g/dl in m Höhe die beiden Pfeile geben an, wie viel mehr Sauerstoff durch die Erhöhung der Hb-O 2 -Affinität und durch die Erhöhung des Hämoglobins im Blut transportiert werden kann 96 Bärtsch (2000), Mairbäurl (1994), Seite Mairbäurl (2000), Seite 392

49 Physiologische Adaptationen an hypoxische Bedingungen Seite Maximale Sauerstoffaufnahme (VO 2 max.) Die VO 2 max. als wichtiges Maß für die aerobe Leistungsfähigkeit nimmt mit zunehmender Höhe ab. Über die Größe der Abnahme findet man in der Literatur unterschiedliche Angaben (Tab. 6). In m Höhe ist die VO 2 max. bereits um ca. 26 % reduziert 99. Aufgrund dieser deutlichen Reduktion der Leistungsfähigkeit werden Höhentrainingslager nur in mittleren Höhen zwischen und m durchgeführt. Auch bei einem mehrwöchigen Höhentraining bleibt die VO 2 max. gegenüber dem im Flachland erreichbaren Wert erniedrigt. Nach einer ausreichenden Akklimatisationsphase weist die maximale Sauerstoffaufnahmefähigkeit in m Höhe im Vergleich zu den anfangs gemessenen Werten eine Steigerung von 2,6-5,1 % auf 100, 101. Die Vorgabe für die Trainingsintensität sollte daher im Verlauf eines Höhentrainings entsprechend angepasst werden, wobei in diesem Zusammenhang bedacht werden muss, dass sich die Parameter wie Herzfrequenz und Laktat, welche üblicherweise zur Trainingssteuerung herangezogen werden, ebenfalls in Abhängigkeit der Höhe verändern. Allerdings fanden Gore et al. (1996, 1997), dass bei sehr gut trainierten männlichen Radfahrern (VO 2 max.: 77 ml/min/kg) die maximale Sauerstoffaufnahme schon auf 580 m Höhe durchschnittlich um 6,8 % abnimmt. Trainierte männliche und weibliche Athleten (VO 2 max.: 72,4 bzw. 60,8 ml/min/kg) weisen eine durchschnittliche Abnahme von 5,9 bzw. 3,7 % auf. Hingegen fand man bei untrainierten Vergleichspersonen (VO 2 max.: 51 ml/min/kg) keine Abnahme der VO 2 max. auf dieser Höhe 102, 103. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass der Einfluss auf die VO 2 max. schon unter sehr milden hypoxischen Bedingungen umso größer ist, je besser die aerobe Leistungsfähigkeit der betroffenen Person ist. Robergs et al. (1998) bestätigen in ihrer Untersuchung ebenfalls eine Abnahme der VO 2 max. unter milden hypoxischen Bedingungen (610 m) und konnten individuelle Unterschiede in der Abnahme der VO 2 max. in akuter Hypoxie aufzeigen 104. Es scheint, dass die Höhensensitivität unter akuter Hypoxie individuell verschieden ist und vom Trainingsstatus, von der Muskelmasse sowie dem Geschlecht abhängig ist. 99 Buskirk et al. (1967), Seite Pugh (1967), Seite Roskamm et al. (1968) 102 Gore et al. (1996), Seite Gore et al. (1997), Seite Robergs et al. (1998), Seite

50 Physiologische Adaptationen an hypoxische Bedingungen Seite 33 Autor Probanden Höhe m Reduktion der VO 2 max. % Adams et al. (1975) Mittelstreckler ,4 Dill et al. (1971) Mittelstreckler ,1-20,5 Hughson et al. (1995) untrainierte Probanden (FiO 2 = 14 %) Koistinen et al. (1995) Eishockeyspieler Skilangläufer (Kammer) Pugh et al. (1967) Mittelstreckler ,7 Roskamm et al. (1969) untrainierte Probanden ,8 15,7 Terrados et al. (1985) Sportler untrainierte Probanden (Kammer) 13 6 Tabelle 6: Reduktion der VO 2 max. in mittleren Höhen Akklimatisationsreaktionen auf chronische Hypoxieexposition Bei längeren Aufenthalten unter hypoxischen Bedingungen reagiert der Organismus auf die chronische Erniedrigung des inspiratorischen O 2 -Partialdrucks mit Anpassungsvorgängen, die vor allem auf hämatologischer und muskulärer Ebene ablaufen. Akklimatisationsreaktionen der Kreislauf- und Atmungsregulation treten bei längerer Hypoxieexposition in den Hintergrund. Prinzipiell sind zwei Mechanismen möglich um dem erniedrigten O 2 -Partialdruck in der Höhe entgegenzuwirken. Zum einen können die an der Sauerstoffaufnahme beteiligten Organe (Herz, Lunge, Blut) ihre Leistung erhöhen und zum anderen können sich die sauerstoffverbrauchenden Zellen (Muskelzellen) durch Effektivitätssteigerung der Energiebereitstellung oder mittels Abnahme des Energiebedarfs an den Sauerstoffmangel anpassen. 105 Friedmann und Bärtsch (1997), Seite

51 Physiologische Adaptationen an hypoxische Bedingungen Seite Gesteigerte Erythropoiese Die Stimulation der Erythropoiese führt zur Erhöhung der Hämoglobinmasse und der Sauerstofftransportkapazität und damit zu einer Steigerung der aeroben Leistungsfähigkeit. Die Gesamtkörpermenge des Hämoglobins bzw. die gesamte Erythrozytenmasse wird durch das Hormon Erythropoietin (EPO) geregelt. EPO wird in Hypoxie in der Niere vermehrt gebildet und in die Blutbahn ausgeschüttet. Die Erhöhung der EPO-Konzentration hängt vom Hypoxiegrad ab 106 und wird durch eine gesteigerte Synthese eines Transkriptionsfaktors (hypoxieinduzierter Faktor, HIF-1 ), der sich an das EPO-Gen bindet, ausgelöst 107. Am 1. bis 2. Tag einer Höhenexposition kommt es zu einem maximalen Anstieg des Erythropoietins, danach fällt die Konzentration wieder rasch ab und stabilisiert sich auf leicht erhöhten Werten im Vergleich zum Tiefland. EPO beschleunigt im Knochenmark die Differenzierung und Teilung hämatopoetischer Stammzellen sowie die Reifung von Erythrozyten. Der Anstieg der Retikolozytenanzahl im Blut in den ersten 2 Tagen eines Höhenaufenthaltes kommt durch die Ausschwemmung aus dem Knochenmark zustande. Der weitere Anstieg der Retikolozyten in den darauffolgenden Tagen ist auf die Neubildung unter dem Einfluss von EPO zurückzuführen. Der Retikolozytenanstieg im Blut kann bereits in mittleren Höhen nachgewiesen werden und ist mit zunehmender Höhe deutlich ausgeprägter. In großen Höhen (4.550 m) findet man als Zeichen einer gesteigerten Erythropoiese und des dadurch erhöhten Eisenbedarfs eine Abnahme des Serum-Eisens und des Ferritins 108. Als folge der Zunahme junger Erythrozyten, welche einen höheren Anteil an 2,3-DPG aufweisen, kommt es zu einer geringeren Sauerstoffaffinität des Hämoglobins, was die Abgabe von Sauerstoff an das Gewebe erleichtert und eine Rechtsverschiebung der Sauerstoffbindungskurve zur Folge hat. Daten über Veränderungen des Gesamtkörperhämoglobins in mittleren Höhen sind inkonsistent. So wurden selbst nach mehrwöchigem Höhentraining nur geringe oder keine Änderungen des Gesamtkörperhämoglobins gefunden 109, 110. Bei länger dauerndem Aufenthalt in großen Höhen steigen im Verlauf von 4-6 Wochen Hämatokrit und Hämoglobinkonzentration im Blut langsam an 111. Die wenigen Studien, welche die gesamte Erythrozytenmasse gemessen haben, zeigen, dass es beim klassischen Höhentraining nach 4 Wochen in m zu einer signifikanten Zunahme kommt, während 3 Wochen in Höhen bis zu m nicht zu signifikanten Änderungen führten 106 Eckardt et al. (1989), Seite Semenza (2000), Seite Mairbäurl et al. (1990), Seite Friedmann et al. (1999), Seite Levine und Stray-Gundersen (1997), Seite Sawka et al. (2000), Seite

52 Physiologische Adaptationen an hypoxische Bedingungen Seite In weiteren Studien, in denen die Auswirkungen von Training in moderaten Höhen ( m) auf die Erythrozytenmasse und das Blutvolumen untersucht wurden, sind kontrovers. In sieben Untersuchungen wurde ein signifikanter Anstieg der Erythrozytenmasse festgestellt, in sechs wurde dieser Effekt nicht nachgewiesen 113, 114. Levine und Stray-Gundersen (1992), die in ihren Untersuchungen wiederholt signifikante Zunahmen der Erythrozytenmasse nach Höhentraining fanden, äußerten die Vermutung, dass für eine erfolgreiche Stimulation der Erythropoiese ein mindestens 3-wöchiger Aufenthalt in einer Höhe von mindestens m erforderlich ist 115. Heute ist bekannt, dass aber eine Mindestdauer von etwa 90 min Hypoxie in einer Mindesthöhe von m notwendig ist, um die Erythropoietinproduktion wirksam zu steigern 116. Abbildung 7: Kreislauf der EPO-Produktion Friedmann und Bärtsch (1999), Seite Ashenden et al. (2000), Seite Böning (1997), Seite Levine und Stray-Gundersen (1992), Seite Schmidt (2002), Seite Gassmann und Wenger (1997), Seite

53 Physiologische Adaptationen an hypoxische Bedingungen Seite Abnahme des Plasmavolumens Ein Aufenthalt in der Höhe führt zu einer bedeutenden Abnahme des Plasmavolumens 118, 119, und auch nach Ende eines 3-wöchigen Höhentrainingslagers kann das Plasmavolumen noch signifikant erniedrigt sein 120, 121. So ist der zu Beginn eines Höhentrainings messbare Hämoglobinkonzentrations- und Hämatokritanstieg nicht durch eine Vermehrung der Erythrozytenmasse, sondern durch eine Abnahme des Plasmavolumens bedingt, deren Ursachen bis heute ungeklärt sind. Zwar nimmt durch diese Reaktion die O 2 -Transportkapazität zu, das Blutvolumen ist jedoch reduziert. Die hohe Viskosität des Blutes wiederum führt zu einem Abfall der aeroben Leistungsfähigkeit (VO 2 max.). Diese Reduktion des Blutvolumens hält ca. 3-4 Wochen an 122. Als mögliche Ursachen für die Hämokonzentration (Bluteindickung) werden renale Mechanismen, die Alkalose bedingte Bikarbonatausscheidung, hormonelle Veränderungen und eine Änderung der Nierendurchblutung diskutiert 123. Das Plasmavolumen nimmt in einer Höhe von m innerhalb von 24 Stunden um ca. 10 % ab. Diese Änderung wird mit zunehmender Dauer des Höhentrainings und dem Grad der Hypoxie größer 124. In mittleren Höhen findet man innerhalb von 10 Tagen keine signifikante Änderung des Hämatokrits, sodass die Abnahme des Plasmavolumens in diesen Höhenlagen keine entscheidende Rolle zu spielen scheint 125. Unter kontrollierten Laborbedingungen lässt sich nachweisen, dass das Plasmavolumen in Hypoxie wegen einer Zunahme der Diurese, die auch als Höhendiurese bezeichnet wird, abnimmt 126. Blut mit einem erhöhten Hämatokritwert ( 55 %) weist eine Reihe von leistungslimitierenden Eigenschaften auf: hohe Viskosität des Blutes verschlechterte Kapillarpassage erhöhte Herzarbeit infolge des vergrößerten peripheren Strömungswiderstandes ungünstige O 2 -Versorgung des Gewebes - Verringerung der VO 2 max. erhöhtes Thromboserisiko Zunahme der Erfrierungsgefahr Beeinträchtigung der O 2 -Beladung der Erythrozyten in den Lungenkapillaren 118 Berglund (1992), Seite Coyle et al. (1986), Seite Dill et al. (1974), Seite Friedmann et al. (1996), Seite Sawka et al. (2000), Seite Olsen (1997), Seite Mairbäurl et al. (1986), Seite Sawka et al. (2000), Seite Bärtsch (2000), Seite 139

54 Physiologische Adaptationen an hypoxische Bedingungen Seite Muskuläre Adaptationen Die erwünschten Akklimatisationsreaktionen auf Höhenexposition in der Muskulatur entsprechen jenen, die bei einem regelmäßigen Ausdauertraining unter normoxischen Bedingungen beobachtet werden. So werden in der Fachliteratur als muskuläre Adaptationen eine Zunahme der Kapillarisierung, der Mitochondrienzahl und der Aktivität der oxidativen Enzyme diskutiert 127, 128. In muskelbioptischen Untersuchungen wurden zu dieser Frage uneinheitliche und zum Teil widersprüchliche Ergebnisse erzielt 129. Übereinstimmung besteht darin, dass sich die Muskelfaserverteilung durch Höhentraining nicht verändert. In Studien, in denen jeweils ein Bein in Normoxie und das andere mit gleicher absoluter Belastungsintensität in Hypoxie trainiert wurde, zeigte sich eine signifikant größere Zunahme der Aktivität der Citratsynthetase im unter Hypoxiebedingungen trainierten Bein. Die Kapillarisierung änderte sich jeweils nicht 130, 131. In Muskelbiopsien von Sportlern, die in einem Höhentraining mit gleicher relativer Belastungsintensität wie eine Kontrollgruppe im Tiefland trainierten, waren die Ergebnisse nicht so eindeutig 132, 133, 134. Diese Resultate deuten darauf hin, dass Anpassungsreaktionen im oxidativen Muskelstoffwechsel vor allem dann zu erwarten sind, wenn Hypoxie als zusätzlicher Stimulus zur Steigerung der Belastungsintensität eingesetzt wird. Neben regelmäßigen sportlichem Training führt auch ein langfristiger Höhenaufenthalt zu einer verstärkten Gewebskapillarisierung. So weisen zum Beispiel Hochlandbewohner, die ständig über m leben, ein dichteres Kapillarnetz auf als Personen aus dem Tiefland 135. Diese Vergrößerung der Kapillaroberfläche führt bei verlängerter Kontaktzeit und kürzerer Diffusionsstrecken zu einer verbesserten Blutversorgung, was insgesamt die Sauerstoffversorgung des Muskels verbessert. In einer Studie von Vogt und Mitarbeitern (2005) wurden die Auswirkungen eines 6-wöchigen intermittierenden Höhentrainings auf die Anpassungsprozesse in der menschlichen Skelettmuskulatur untersucht Untersuchungsgruppen trainierten fünfmal wöchentlich für 30 min pro Einheit auf einem Fahrradergometer. 2 Gruppen absolvierten die Trainingseinheiten in Normoxie (560 m) und 2 in Hypoxie (3.850 m). Jeweils eine Hypoxieund Normoxiegruppe trainierte bei einer hohen Belastungsintensität an der anaeroben 127 Reiss (1998), Seite Wolski et al. (1996), Seite Friedmann und Bärtsch (1999), Seite Melissa et al. (1997), Seite Terrados et al. (1990), Seite Mizuno et al. (1990), Seite Saltin et al. (1995), Seite Terrados et al. (1990), Seite Zink (1985) 136 Vogt et al. (2005), Seite 76-81

55 Physiologische Adaptationen an hypoxische Bedingungen Seite 38 Schwelle und die beiden anderen Gruppen bei 25 % unter der anaeroben Schwelle. Die Analyse der Muskelbiopsien zeigte sowohl in den Hypoxie- als auch in den Normoxiegruppen eine Zunahme der Mitochondriendichte, wobei diese in der intensiv trainierenden Hypoxiegruppe am stärksten war. Eine Zunahme der Kappillardichte wurde nur in der intensiv trainierenden Hypoxiegruppe festgestellt. Diese Resultate zeigen, dass ein intensives Training in Hypoxie mit Erholung in Normoxie zu muskulären Anpassungen führt. Durch das reduzierte Sauerstoffangebot werden die Konditionen für die Zufuhr und Nutzung des Sauerstoffs im belasteten Muskel verbessert und eine Verschiebung des Stoffwechsels in Richtung vermehrte Oxidation von Kohlenhydraten induziert. Vor allem in der Skelettmuskulatur kommt es zu einer hypoxiebedingten Gefäßerweiterung, die wahrscheinlich durch den Abfall des ATP hervorgerufen wird. Bei längerem Höhenaufenthalt erhöht sich ebenso der Myoglobingehalt in der Muskelzelle. Dieser Myoglobinanstieg ist für die oxidative Energiebereitstellung, insbesondere aufgrund des erniedrigten PO 2, von Bedeutung 137. Laut Terrados (1992) kommt es in mittleren Höhen (2.300 m) zu einer verstärkten Aktivität der an der Energiebereitstellung in der Zelle beteiligten Enzyme des Zitratzyklus und der Atmungskette und zu einer Vermehrung der Mitochondrien, welche zusätzlich noch die oxidative Energiebereitstellung bzw. die aerobe Ausdauerleistungsfähigkeit verbessern 138. Aufgrund einer erhöhten Aktivität der 3-Hydroxyacyl-CoA-Dehydrogenase (Schlüsselenzym in der -Oxidation der freien Fettsäuren) nach Höhentraining und bei höhenakklimatisierten Sportlern ist eine Verlagerung der Energiebereitstellung zu einem höheren Anteil des Fettmetabolismus denkbar 139, Laktat Bei akuter Höhenexposition ist während einer körperlichen Belastung ein schnellerer Laktatanstieg als im Flachland zu beobachten. Bezogen auf die O 2 -Aufnahme ist die Laktatleistungskurve nach links verschoben (Abb. 8), d. h. bei gleicher VO 2 wird in Abhängigkeit von der Höhe eine größere Laktatkonzentration gemessen. Bezieht man jedoch die Laktatkonzentration auf die relative Belastungsintensität (% VO 2 max.), findet man keine Unterschiede 141. Hinsichtlich der maximalen Laktatkonzentration wird sowohl über 137 Mizuno et al. (1990), Seite Terrados (1992), Seite Saltin et al. (1995), Seite Terrados et al. (1988), Seite Hughson et al. (1995), Seite

56 Physiologische Adaptationen an hypoxische Bedingungen Seite 39 gleiche Werte 142, 143 als auch über signifikant niedrigere 144 berichtet. Diese Veränderungen der Laktatleistungskurve führen zu einer erniedrigten Leistungsfähigkeit im Bereich der anaeroben Schwelle. Nach Akklimatisation kommt es zu einer Rechtsverschiebung der Laktatleistungskurve, die dann zwischen der im Flachland und bei akuter Hypoxieexposition ermittelten Kurve liegt. Weiters führt eine Höhenakklimatisation zu einer Reduktion der bei Maximalbelastung erreichbaren Laktatkonzentration. Bei ausdauertrainierten Sportlern wurden während Submaximalbelastungen sofort nach Ende eines Höhentrainings im Tiefland signifikant niedrigere Laktatkonzentrationen gemessen als vorher. Schon 14 Tage später lagen die Laktatwerte wieder auf dem Ausgangsniveau 145. Diese beschriebenen Laktatveränderungen werden auf eine verbesserte oxidative Kapazität der Muskulatur und Erhöhung der Pufferkapazität zurückgeführt. Unterschiedliche Aussagen werden über eine Änderung der Pufferkapazität in der Muskulatur gemacht. Nach einem Höhentraining von Skilangläufern ( m) und von skandinavischen Mittel- und Langstreckenläufern der Spitzenklasse (2.000 m) konnten erhöhte Pufferkapazitäten in der Muskulatur festgestellt werden. Allerdings weisen höhenakklimatisierte kenianische Läufer eine signifikant niedrigere Pufferkapazität auf als skandinavische Spitzenläufer 146, 147. Abbildung 8: Laktatleistungskurve in Normoxie und Hypoxie Kayser (1996), Seite Koistinen et al. (1995), Seite Mairbäurl et al. (1986), Seite Friedmann und Bärtsch (1999), Seite Saltin et al. (1995), Seite Mizuno et al. (1990), Seite Roskamm et al. (1968)

57 Physiologische Adaptationen an hypoxische Bedingungen Seite Änderungen der Zellfunktion Anhaltender O 2 -Mangel führt, ausgelöst durch eine Beeinträchtigung der Energiebereitstellung, zu einer Einschränkung der chemischen, mechanischen und osmotischen Funktionen der Zellen. Um resultierende Störungen bzw. den Zelltod zu verhindern, werden Schutzmechanismen eingeleitet. In einem ersten Schritt reduzieren fast alle Zelltypen den Energieverbrauch durch die Inaktivierung energieverbrauchender Reaktionen 149, 150. Zur Anpassung an chronische Hypoxie wird der hypoxieinduzierbare Transkriptionsfaktor HIF-1 freigesetzt, der die Transkription von Genen des glykolytischen Stoffwechsel, des Kapillarwachstumsfaktors VEGF, des Myoglobins und Erythropoietins einleitet 151. Der Transkriptionsfaktor HIF-1 (Hypoxia-Inducible Factor 1) funktioniert als Schlüsselgen in der Regulation der Expression von hypoxieinduzierten Genen. HIF-1 ist ein Protein gebildet aus den beiden Untereinheiten HIF-1 und HIF-1. Werden Zellkulturen einer hypoxischen Umgebung ausgesetzt, erhöht sich über posttranskriptionelle Prozesse der HIF-1 Anteil im Zellkern. Dies führt dazu, das HIF-1 an spezielle Sequenzen von hypoxieinduzierbaren Genen binden kann und die Expression dieser Gene aktiviert. Normoxie hingegen destabilisiert HIF-1 innerhalb weniger Minuten wieder und führt zu einer Reduktion der HIF-1 Untereinheit. Anhand der molekularen Analyse der mrns-expression aus Muskelbiopsien konnten Vogt und Mitarbeiter (2003) nachweisen, dass die mrns des HIF-1 nach dem Training in Hypoxie, unabhängig von der Trainingsintensität, erhöht war, während keine Veränderungen beim gleichen Training in Normoxie gefunden wurden 152. Weiters wurden signifikante Zunahmen der mrns des Kapillarwachstumsfaktors VEGF, von Myoglobin sowie Phosphofruktokinase nach einem intensiven Training in Hypoxie gefunden. 149 Guppy et al. (1994), Seite Hochacka (1986), Seite Fung und Tipoe (2003), Seite Vogt et al. (2003), Seite 76-81

58 Formen des Höhentrainings Seite Formen des Höhentrainings Die sportmedizinische Forschung setzt sich seit ca. 35 Jahren mit der sportlichen Leistungsfähigkeit und dem Training unter hypoxischen Bedingungen auseinander. Erste wissenschaftliche Untersuchungen zu diesem Forschungsgebiet fanden anlässlich der Olympischen Spiele 1969 im ca m hoch gelegenen Mexico City statt. Damals nicht mit dem Ziel der Leistungssteigerung, sondern mit der Fragestellung, ob die Athleten durch hohe körperliche Belastungen in mittleren Höhenlagen einem gesundheitlichen Risiko ausgesetzt sind 153. Klassischerweise versteht man unter Höhentraining Aufenthalte und Training von 2-3 Wochen in Höhenlagen zwischen bis m zur Vorbereitung für Wettkämpfe auf Meereshöhe. Aufgrund neuester wissenschaftlicher Erkenntnisse und der technischen Möglichkeiten mit Höhenhäuser, Unterdruckkammern und mobilen Hypoxietrainingsgeräten Höhenbedingungen an jedem beliebigen Ort simulieren zu können, haben sich in den letzten Jahren verschiedene Formvarianten des Höhen- bzw. Hypoxietrainings entwickelt. Anhand der Dauer der Hypoxieintervention können verschiedene Varianten unterschieden werden. Unabhängig von der Höhentrainingsform ist heute allgemein anerkannt, dass durch ein Training unter hypoxischen Bedingungen die Leistungsfähigkeit für Wettkämpfe in der Höhe verbessert werde kann. Hingegen ist die positive Wirkung des Höhentrainings für sportliche Leistungen im Tiefland umstritten. Diese Große Vielfalt an Trainingsvariationen kann grob in das kontinuierliche und intermittierende Höhentraining gegliedert werden, wobei es wiederum beim Intervall- Hypoxietraining verschiedene Ausprägungen gibt und zwischen aktiver und passiver Hypoxieintervention unterschieden wird. In der folgenden Übersicht werden die Erkenntnisse zu den Akklimatisationsreaktionen in trainingsrelevanten Höhen, welche von den unterschiedlichen Höhentrainingsformen provoziert werden, dargestellt, wobei das Hauptaugenmerk auf die aktive, intermittierende Hypoxietrainingsform gelegt wird. 153 Roskamm et al. (1968)

59 Formen des Höhentrainings Seite Oben leben oben trainieren (living high training high) Bei diesem klassischen Höhentraining verspricht man sich eine Verbesserung der Leistungsfähigkeit im Tiefland durch eine Vermehrung der Erythrozytenmasse, eine Erhöhung der oxidativen Kapazität in der Muskulatur sowie möglicherweise auf die Pufferkapazität. Jedoch sind die Ergebnisse kontrollierter wissenschaftlicher Untersuchungen widersprüchlich was die Leistungssteigerung im Flachland nach einem derartigen Höhentraining betrifft 154. In keiner unter kontrollierten Bedingungen durchgeführten Studie mit hochtrainierten Spitzensportlern konnte die Leistungsfähigkeit in Tallage nach einem kontinuierlichen Höhentraining gesteigert werden 155, 156. Interessant ist das Ergebnis einer unkontrollierten Untersuchung von Daniels und Oldridge (1979), in der 5 von 6 Spitzenläufern nach einem Höhentrainingslager (2.300) nicht nur ihre VO 2 max. zum Teil erheblich steigern, sondern auch ihre Zeit in einem 3-Meilen Lauf deutlich verbessern konnten 157. Diese weltklasse Läufer versuchten in der Höhe mit gleicher absoluter Trainingsintensität zu trainieren wie im Tiefland. Weineck (1997) merkt an, dass Höhentraining unter dem Motto living high training high die einzige Trainingsmethode ist, bei der es zu einer relativen Zuname der Erythrozyten kommt 158. Normalerweise kommt es bei einem Training unter normoxischen Bedingungen durch die parallele, trainingsinduzierte Erhöhung des Plasmavolumens zu einer absoluten Vermehrung der Erythrozyten. Levine und Stray-Gundersen (1997) zeigten, dass zwar die Blutproduktion und die VO 2 max. signifikant gesteigert werden konnten, aber die Wettkampfleistung bei einem m Lauf nach einem klassischen Höhentraining nicht verbessert wurde 159. Aus einer Veröffentlichung von Niess et al. (1999) über das Training von deutschen Mittelund Langstreckenläufern in Höhen von m geht hervor, dass bei Tempolaufprogrammen in moderater Höhe, trotz Reduktion der Trainingsintensität, höhere Laktatkonzentrationen erreicht wurden als im Flachland 160. Das führt zu der Vermutung, dass ein Training in Hypoxie möglicherweise zu einer im Tiefland schwer zu 154 Friedmann und Bärtsch (1999), Seite Held und Marti (1999), Seite Hahn und Gore (2001), Seite Daniels und Oldridge (1970), Seite Weineck (1997) 159 Levine und Stray-Gundersen (1997), Seite Niess et al. (1999), Seite 49-53

60 Formen des Höhentrainings Seite 43 verwirklichenden Steigerung der Belastungsintensität führt und somit eine Leistungsverbesserung im Tiefland nach sich ziehen könnte. Jedoch wurden von Bailey et al. (2000) zu diesen positiven Effekten und Anpassungsreaktionen auch eine gesteigerte Zahl an freien Radikalen, die oxidativen Stress und eine erhöhte Inzidenz für Infektionen verursachen, bei kontinuierlicher Hypoxie festgestellt Unten leben oben trainieren (living low training high) Diese Art des Höhentrainings kam vor allem in der ehemaligen DDR als Vorbereitung auf ein klassisches Höhentraining zum Einsatz, unter der Vorstellung, dass hierdurch die Höhenakklimatisation gefördert werden könne. Das Höhentraining unter dem Motto living low training high ist unter genauerer Betrachtung eine Formvariante des intermittierenden Hypoxietrainings. Jedoch wird bei dieser Höhentrainingsmethode der gesamte Trainingsumfang in Hypoxie durchgeführt und deshalb von den anderen intermittierenden Hypoxieprotokollen getrennt behandelt. Wissenschaftliche Veröffentlichungen liegen zu dieser Höhentrainingsmethode nicht vor. Wie bereits ausgeführt, könnte Hypoxie einen zusätzlichen Reiz für eine Steigerung der Trainingsintensität darstellen und damit vor allem den Muskelstoffwechsel positiv beeinflussen. Es bestehen viele Hinweise, dass Hypoxie zusammen mit muskulärer Aktivität ein wichtiger Stimulus für die Anpassung von Muskelgewebe an Training ist 162. Levine (2002) ist der Meinung, dass Training in Hypoxie mit einer Reduktion von Geschwindigkeit, Leistung und Sauerstoffflussrate zu gegenteiligen Reaktionen führten kann 163. Um eine Zunahme der Erythrozytenmasse zu provozieren, sind die Hypoxieexpositionen sicherlich zu kurz. 161 Bailey et al. (2000), Seite Hoppeler und Vogt (2001), Seite Levine (2000), Seite

61 Formen des Höhentrainings Seite Oben leben unten trainieren (living high training low) Um die Schwierigkeiten bei der Trainingssteuerung in der Höhe, aufgrund der verminderten VO 2 max., und der höhenbedingten Veränderungen des Herzfrequenz- und Laktatverhaltens zu vermeiden, halten sich bei dieser Form des Höhentrainings die Sportler in ihrer Freizeit in Hypoxie auf und führen ihr Trainingspensum wie gewohnt im Tiefland durch. Genau genommen ist diese Hypoxietrainingsmethode auch eine spezielle Form der intermittierenden Hypoxie, jedoch ist LHTL durch längere Höhenaufenthalte ( 8 Stunden/Tag) in moderaten Höhenlagen gekennzeichnet. Aus diesem Grund wird diese Formvariante getrennt von den anderen intermittierenden Hypoxieprotokollen betrachtet. Wird diese Trainingsvariante in künstlicher (normobare, hypobare) Hypoxie durchgeführt, so entfallen lange Transport- und Anreisewege, kostenintensive Hotelunterbringung sowie veränderte klimatische Bedingungen. In einer Untersuchung von Rusko et al. (1995) führten 6 Langläuferinnen einen 11-tägigen Trainingsblock durch 164. Dabei verbrachten sie ihre trainingsfreie Zeit (14 Stunden/Tag) in simulierter Höhe von m und in den restlichen 10 Stunden absolvierten sie ihre Trainingseinheiten auf Meereshöhe. Das gewohnte Training wurde programmgemäß, ohne Intensitätsreduktion weitergeführt. Am 4. Tag wurden Blutanalysen durchgeführt, die einen Anstieg der EPO-Konzentration um 31 % und der Retikolozytenanzahl um 50 % ergab. Beide Messwerte waren im Vergleich zur Eingangsuntersuchung signifikant erhöht. Es wurde keine Kontrollgruppe, die zum Vergleich im Flachland lebte und trainierte, in die Studie mit einbezogen. Matilla und Rusko (1996) ließen 5 Eliteradfahrer einen 11-tägigen Trainingskurs durchführen 165. Dabei befanden sich die Athleten 18 Stunden pro Tag auf einer simulierten Höhe von m. Während der restlichen 6 Stunden absolvierten sie 2 separate Trainingseinheiten auf Meeresniveau. Bluttests zeigten nach der Hypoxieintervention eine signifikante Steigerung der EPO-Konzentration um 47 % und der Retikolozytenanzahl um 98 %. In dieser Studie wurde weiters ein 40 km Zeitfahren zur Bestimmung der Leistungsfähigkeit durchgeführt. Verglichen mit den Zeiten vor dem Höhenaufenthalt war die Zeit, welche die Athleten nach dem 5. Tag nach Beendigung des Trainings erreichten, um 4 % schneller. Diese Daten unterstützen die Annahme, dass LHTL zur Verbesserung der Sauerstofftransportkapazität und der Leistungsfähigkeit auf Meereshöhe angewendet werden kann. Jedoch wurde zum Vergleich der Ergebnisse keine Kontrollgruppe eingesetzt. 164 Rusko et al. (1995), Seite Matilla und Rusko (1996), Seite 156

62 Formen des Höhentrainings Seite 45 Als Pioniere dieser Hypoxietrainingsform gelten Levine und Stray-Gundersen, die 1997 in einer kontrollierten Studie mit Collegeläufern zeigten, dass die Sportler, die in einer Höhe von m wohnten und ihre Trainingseinheiten aber in ca m durchführten, sowohl ihre VO 2 max., ihre Erythrozytenmasse als auch ihre m Zeit im Tiefland verbessern konnten 166. Hingegen konnten jene Athleten, die in m wohnten und trainierten, zwar VO 2 max. und Erythrozytenmasse, nicht aber ihre m Zeit steigern. Die 3. im Tiefland vergleichbare Gruppe verbesserte sich überhaupt nicht. Der Kritik, dass diese Studienergebnisse mit drittklassigen Läufern erzielt wurden, traten die Untersucher mit einer erneuten, allerdings unkontrollierten Studie mit Spitzenläufern entgegen, bei der ein vergleichbares Resultat nachgewiesen werden konnte 167. Eine von Dehnert et al. (1998) in Deutschland durchgeführte Studie konnte diese Ergebnisse bei Triathleten, die 2 Wochen in m Höhe schliefen und in 700 m Höhe trainierten, nicht bestätigen 168. Bei dieser Untersuchung waren allerdings sowohl die Höhe als auch die Dauer der Hypoxieexposition deutlich geringer. Ashenden et al. (1999) untersuchten 6 weibliche Nationalteam-Radfahrerinnen, die 12 Nächte unter hypoxischen Bedingungen entsprechend einer Höhe von m verbrachten und auf 600 m ihre Trainingseinheiten absolvierten Teamkolleginnen dienten als Kontrollgruppe, welche in einer Höhenlage von 600 m trainierte und lebte. Beide Gruppen absolvierten km pro Woche. Ungefähr 20 % der absoluten Trainingszeit wurden bei einer Intensität von mehr als 85 % der maximalen Herzfrequenz gefahren. Blutanalysen wurden am 21. und einen Tag vor der Hypoxieexposition, nach 7 und 12 Nächten simulierter Höhe und 15 und 33 Tage nach Beendigung der Trainingsperiode durchgeführt. Zu keinem der Messzeitpunkte konnten bei den Parametern Retikolozyten und Hämoglobinkonzentration signifikante Unterschiede zwischen den Gruppen nachgewiesen werden. Im gleichen Jahr führten Ashenden und Mitarbeiter (1999) eine ähnliche Studie in simulierter Höhe von m über 23 Tage durch 170. Die Athleten verbrachten 8-10 Stunden in einem Stickstoffhaus und trainierten in Tallage oder schliefen und trainierten in Tallage. Eine Veränderung der Hämoglobinmasse konnte in keiner der beiden Gruppen festgestellt werden. 166 Levine und Stray-Gundersen (1997), Seite Stray-Gundersen et al. (1998), Seite Dehnert et al. (1998), Seite Ashenden et al. (1999), Seite Ashenden et al. (1999), Seite

63 Formen des Höhentrainings Seite 46 Gore et al. (2001) kamen in ihrer Untersuchung zum dem Ergebnis, dass nach 23 Tagen living high training low in m bzw. 600 m Höhe die Bewegungsökonomie von Ausdauerathleten am Fahrradergometer um 0,8 % verbessert war. Auch wurde im Anschluss eine erhöhte muskuläre Pufferkapazität festgestellt 171. Auch Saunders et al. (2004) untersuchten Höhenakklimatisationseffekte auf die Laufökonomie bei 22 Spitzenläufern. Die Probanden wurden 3 Gruppen zugeteilt: living high training low (simulierte Höhe von m, natürliche Höhe von 600 m), living moderate training moderate (natürliche Höhe von m) oder living low training low (natürliche Höhe von 600 m) 172. Die Laufökonomie wurde bei 3 submaximalen Laufgeschwindigkeiten (14, 16 und 18 km/h) vor und nach der entsprechenden Intervention bestimmmt. Im Vergleich zu den beiden anderen Untersuchungsgruppen war die VO 2 in der LHTL-Gruppe bei diesen Geschwindigkeiten um 3,3 % signifikant niedriger. Der Respiratorische Quotient, die Herzfrequenz, die Hämoglobinund Laktatkonzentration wurden durch keine der Interventionen verändert. Aus diesen widersprüchlichen Untersuchungsergebnissen leitet sich die Frage ab, wie hoch, wie viele Stunden täglich und über wie viele Wochen sich ein Sportler in seiner trainingsfreien Zeit in Hypoxie aufhalten muss, um die Erythropoiese signifikant zu stimulieren und eine Zunahme der Erythrozytenmasse zu erreichen. 5.4 Intermittierende Hypoxie (IH) Die intermittierende Hypoxie ist eine Höhentrainingsmethode, die sich aus wiederholter Sauerstoffmangelatmung, unterbrochen von regelmäßigen, normoxischen Pausen, zusammensetzt 173. Der Sauerstoffmangel kann dabei durch natürlichen Höhenaufenthalt, durch Aufenthalt in hypobaren oder hypoxischen, normobaren Kammern oder durch Atmung eines Sauerstoffmangelgemisches über eine Atemmaske erzeugt werden. Dauer, Intensität und Wiederholungszahl der Sauerstoffmangelperioden sowie die Dauer der dazwischen liegenden normoxischen Phasen können beliebig gestaltet werden. Intermittierende Hypoxie in Kombination mit Trainingseinheiten wird als Intermittierendes Hypoxietraining (IHT) 171 Gore et al. (2001), Seite Saunders et al. (2004), Seite Housten (1999), Seite 30-32

64 Formen des Höhentrainings Seite 47 bezeichnet 174. Auch wenn feststeht, dass jede Hypoxieexposition adaptive Effekte hervorruft, so herrscht in der Fachliteratur Uneinigkeit darüber welches Protokoll welche Adaptationsreaktionen bei welchen Personen bewirkt 175, 176. In zahlreichen Publikationen wurde berichtet, dass IH zur Leistungssteigerung, zur Höhenvorbereitung sowie zur Prävention und Therapie verschiedener Erkrankungen eingesetzt wurde. Folgende Anpassungsreaktionen des menschlichen Organismus konnten bei der Anwendung der Intervallhypoxie beobachtet werden: Zunahme der Ventilation in Hypoxie hämatologische und kardiorespiratorische Adaptationen verbesserte Sauerstoffversorgung der Gewebe Optimierung der Sauerstoffausnützung Funktionsverbesserung des Immunsystems Basierend auf den berichteten IH-Effekten können zumindest 5 IH-Protokolle unterschieden werden 177 : 1. Kurze Zyklen mit s Hypoxie für 7-8 Stunden pro Tag über Wochen bis Jahre 2. IH in Ruhe mit einer Zyklusdauer von 2-10 min für 1-2 Stunden pro Tag für 2-4 Wochen Stunden Hypoxie in Ruhe pro Tag für 5 Tage 4. IH in Ruhe für mehr als 90 min (bis Stunden) pro Tag über 2-6 Wochen 5. IH mit Belastung für 30 min bis 2 Stunden pro Tag über 2-6 Wochen 1. Kurze Zyklen mit s Hypoxie für 7-8 Stunden pro Tag über Wochen bis Jahre Diese Form der IH tritt bei Personen mit obstruktiver Schlafapnoe auf und ist durch wiederholte Obstruktion der oberen Luftwege während des Schlafes charakterisiert. Dieses Beispiel zeigt, dass bei chronisch, pathologischer IH negative Effekte wie z.b. Bluthochdruck auftreten können, die bei den zeitlich begrenzten IH-Formen nicht beobachtet werden. 174 Wilber (2001), Seite Neubauer (2001), Seite Probhaker und Kline (2002), Seite Burtscher (2005), Seite 61-67

65 Formen des Höhentrainings Seite IH in Ruhe mit einer Zyklusdauer von 2-10 min für 1-2 Stunden pro Tag für 2-4 Wochen Russische Ärzte setzen diese Variante der IH seit vielen Jahren zur Therapie von COPD, Asthma, Koronarer Herzkrankheit, Hypertonie, Herzrhythmusstörungen, Diabetes mellitus, Morbus Parkinson und psychischen Erkrankungen ein. Ob diese kurzeitigen IH-Expositionen jedoch zu einer Leistungssteigerung bei Athleten führen kann, ist noch relativ wenig untersucht und wird kontrovers diskutiert. So konnte in 2 Untersuchungen eine Steigerung der aeroben Leistungsfähigkeit und der Arbeitsökonomie bei Sportlern nach einem 14- tägigen IH-Training nachgewiesen werden 178, 179, während in einer anderen Untersuchung diese Anpassungsreaktionen nicht auftraten 180. Als mögliche Mechanismen, die zu einer verbesserten Hypoxietoleranz, zur verminderten Krankheitsanfälligkeit bzw. besserer Krankheitsbewältigung und Leistungssteigerung führen, werden folgende Ursachen angeführt: Steigerung der Atemantwort (HVR) auf Hypoxie erhöhte Lungenperfusion und diffusion gesteigerte Abwehr von Sauerstoffradikalen effizientere mitochondriale ATP-Produktion Steigerung des Parasympatikus Stimulation der Erythropoiese Stunden Hypoxie in Ruhe pro Tag für 5 Tage Dieses Hypoxieprotokoll wurde von Garcia und Mitarbeitern entwickelt, die in ihren Untersuchungen die Atemantwort auf Hypoxie nach einer intermittierenden und kontinuierlichen Hypoxieexposition verglichen 181, 182. Sie zeigten, dass eine intermittierende Exposition (13 % FiO 2 über 2 Stunden/Tag) über 12 Tage einen Anstieg der HVR bis zum 5. Tag bewirkte, welcher in den nachfolgenden Tagen wieder abnahm. Im Vergleich dazu erforderte es einen 2-wöchigen kontinuierlichen Höhenaufenthalt, um eine ähnliche Atemantwort wie nach 5 Tagen IH hervorzurufen. Weiters konnte eine auffallend gute Verträglichkeit des nachfolgenden natürlichen Höhenaufenthaltes beobachtet werden. 178 Kolchinskaya (1993), Seite Savchenko und Yugai (1993), Seite Julian et al. (2004), Seite Garcia et al. (2000), Seite Garcia et al. (2000), Seite

66 Formen des Höhentrainings Seite 49 Die erhöhte HVR bleibt zumindest für eine Woche bis zu einem Monat erhalten 183, 184. Diese Form ist vor allem zur Vorakklimatisation für bevorstehende Höhenaufenthalte wie Expeditionen und Trekkingtouren geeignet. 4. IH in Ruhe für mehr als 90 min (bis Stunden) pro Tag über 2-6 Wochen Besonders dann wenn zusätzlich zu den oben angeführten IH-Effekten auch jene einer gesteigerten Erythropoiese und der damit einher gehenden Zunahme von Hämoglobinmasse und Sauerstofftransportkapazität als Basis für eine Steigerung der aeroben Leistungsfähigkeit erwünscht sind, werden längere, passive Aufenthalte in Hypoxie angewendet. Die EPO-Bildung beginnt ab einer arteriellen Sauerstoffsättigung von etwa 95 % und steigt mit abfallender Sättigung weiter an. Dieser Mechanismus macht einen Höhenaufenthalt in mindestens m erforderlich, um eine Hämoglobinzunahme zu bewirken. Die minimale Dauer eines Höhenaufenthaltes um die EPO-Produktion zu stimulieren liegt zwischen 84 und 120 min. Deshalb werden im Spitzensport Mindestaufenthaltszeiten von 90 min täglich bzw. jeden 2. Tag für 2-4 Wochen empfohlen 185. Rodriguez et al. (2000) untersuchten die Effekte einer 90-minütigen passiven Höhenexposition bis m, dreimal pro Woche über einen Zeitraum von 3 Wochen 186. Am Ende der simulierten Höhenintervention oder während der nachfolgenden 14 Tage waren die Hämatokritwerte signifikant angestiegen. Dieses Resultat deutet darauf hin, dass schon kurze, aber intensive Höhenexpositionen die Erythropoiese wirksam stimulieren können und den Hämatokrit und Hämoglobinkonzentration ansteigen lassen. In einer Studie von Frey et al. (2000) wurden die Auswirkungen eines intermittierenden Aufenthaltes in einer normobaren Hypoxiekammer auf hämatologische Parameter und die Leistungsfähigkeit von 18 moderat trainierten Probanden untersucht 187. Die Versuchspersonen hielten sich täglich 75 min über 3 Wochen lang auf in einer simulierten Höhenlage von m auf und bekamen zusätzlich Eisen verabreicht. Die einzige signifikante Veränderung war eine erhöhte Erythropoietinkonzentration nach der 1. Hypoxiesitzung. VO 2 max., VO 2 und die Leistung bei 2 und 4 mmol/l Laktat blieben unverändert. 183 Katayama et al. (2001), Seite Katayama et al. (2005), Seite Knaupp et al. (1992), Seite Rodriguez et al. (2001), Seite Frey et al. (2000), Seite 65

67 Formen des Höhentrainings Seite 50 Katayama und Mitarbeiter führten 2003 eine Untersuchung mit 12 trainierten Läufern durch, von denen sich 6 passiv je 90 min, dreimal pro Woche über einen Zeitraum von 3 Wochen in einer hypobaren Höhenkammer aufhielten 188. Die Höhe wurde konstant auf m gehalten. Die anderen 6 Läufer dienten als Kontrollgruppe. Alle 12 Probanden absolvierten miteinander wie gewohnt ihr Trainingspensum in Normoxie. Nach 3 Wochen passiver intermittierender Hypoxieexposition sank in der Versuchsgruppe die m Laufzeit signifikant und auch die VO 2 bei submaximaler Belastung sank ebenfalls signifikant. Dieses Ergebnis weist darauf hin, dass die Ökonomie bei submaximaler Belastung durch die Hypoxieintervention gesteigert werden konnte. Die Herzfrequenz bei submaximaler Belastung sank und der RQ stieg an. In der Kontrollgruppe ergaben sich keine Veränderungen in den ausgewählten Parametern. Kardiorespiratorische und hämatologische Werte veränderten sich in keiner der Untersuchungsgruppen. 3 Wochen nach der letzten Hypoxiesitzung kehrten alle Messwerte auf ihr Ausgangsniveau zurück. Katayama und Mitarbeiter (2004) untersuchten IH-Effekte bei trainierten Läufern 189. In ihrer Studie wurden 15 Probanden unter randomisierten Bedingungen einer Hypoxiegruppe oder Kontrollgruppe zugeteilt. Die Versuchsgruppe hielt sich passiv für 3 Stunden pro Tag an 14 Tagen in normobarer Hypoxie (FiO 2 = 12,3 %) auf. Nach dem Untersuchungszeitraum war die VO 2 bei gleicher submaximaler Belastungsintensität in der Hypoxiegruppe unter normoxischen Bedingungen signifikant vermindert und die m Zeit war tendenziell verbessert. In der Kontrollgruppe wurden keine Veränderungen beobachtet. In beiden Untersuchungsgruppen blieben VO 2 max. und hämatologische Parameter unverändert. Die Autoren vermuten, dass dieses IH-Protokoll zu einer verbesserten Laufökonomie und einer damit verbundenen Leistungssteigerung führte. Lundby et al. (2005) führten eine Untersuchung mit 8 Flachlandbewohnern in intermittierender Hypoxie durch 190. Die Versuchspersonen wurden täglich über 14 Tage lang einem Höhenstimulus von 2 Stunden ausgesetzt. Dabei wurde eine künstliche Höhe von m in einer hypobaren Kammer simuliert. Es ergaben sich in keiner der beiden Gruppen signifikante Veränderungen bei den Parametern Hämoglobin, Hämatokrit, Retikolozyten, Transferrin-Rezeptoren und EPO-Konzentration. Die maximale Leistung und die VO 2 max. stiegen leicht von Vor- auf Nachtest an. 188 Katayama et al. (2003), Seite Katayama et al. (2004), Seite Lundby et al. (2005), Seite

68 Formen des Höhentrainings Seite 51 Aus diesen widersprüchlichen Untersuchungsergebnissen leitet sich die Frage ab, wie hoch, wie viele Stunden täglich und über welchen Zeitraum sich ein Sportler in seiner trainingsfreien Zeit in Hypoxie aufhalten muss, um die Erythropoiese signifikant zu stimulieren und eine Zunahme der Gesamterythrozytenmasse zu erreichen. 5. IH mit Belastung für 30 min bis 2 Stunden pro Tag über 2-6 Wochen Die vorliegende Untersuchung kann diesem intermittierenden Hypoxieprotokoll zugeordnet werden und wurde nach den Studien von Meeuwsen et al. (2001) und Hendriksen und Meeuwsen (2003) gestaltet und kleinen Medifikationen unterzogen 191, 192. Im Vergleich zum Studiendesign von Meeuwsen et al. (2001) und Hendriksen und Meeuwsen (2003) wurde in dieser Untersuchung sowohl die Trainingsintensität als auch die Höhe progressiv im 2-wöchigen Trainingsverlauf gesteigert und anstatt einer 10-tägigen kontinuierlichen Trainingsperiode wurden 2 Blöcke zu je 5 Tagen mit einer Ruhephase von 2 Tagen gewählt. In dieser Höhenstudie dienten als Probanden nicht Spitzen-Triathleten, sondern Kinder und Jugendliche der Skihauptschule Bad-Gastein. Ein weiterer Unterschied im Untersuchungsprotokoll lag darin, dass die Dauer der Trainingseinheiten unter hypoxischen bzw. normoxischen Umgebungsbedingungen in der hier vorliegenden Studie mit 80 min kürzer gewählt wurde als in den Studien von Meeuwsen et al. (2001) und Hendrikson und Meeuwsen (2003) mit 2 Stunden pro Tag. Eine Untersuchung von Martino et al. (1996) mit Schwimmern kam zu dem Ergebnis, dass Sprintbelastungen auf einer Höhe von m über einen Zeitraum von 21 Tagen die anaerobe Leistungsfähigkeit in Tallage signifikant verbessern können [193]. Die 100 m Sprintleistung und die Ergebnisse des Wingate Tests an einem Handkurbelergometer haben sich in der Versuchsgruppe im Vergleich zur Kontrollgruppe signifikant verbessert. Emonson et al. (1997) ließen jeweils 9 untrainierte Personen 45 min, dreimal pro Woche über 5 Wochen in simulierter Höhe von etwa m bzw. Tallage trainieren 194. Die Trainingsintensität lag bei 70 % der maximalen Sauerstoffaufnahme. Beide Gruppen verbesserten ihre VO 2 max. um %. Das Höhentraining erwies sich allerdings als nicht signifikant (aber tendenziell) effektiver als das Training in Normoxie. 191 Meeuwsen et al. (2001), Seite Hendriksen und Meeuwsen (2003), Seite Martino et al. (1996), Seite Emonson et al. (1997), Seite 8-12

69 Formen des Höhentrainings Seite 52 Terrados (1988) überprüfte mit seinem Forschungsteam die Effektivität von intermittierendem Hypoxietraining bei 8 männlichen Radfahrern, die in 2 Trainingsgruppen aufgeteilt wurden 195. Eine Gruppe (n = 4) trainierte in einer Unterdruckkammer, die eine Höhe von m simulierte, während die andere Gruppe (n = 4) im Labor auf Meereshöhe trainierte. Beide Untersuchungsgruppen absolvierten einen Trainingszeitraum von Tagen mit einer Trainingshäufigkeit von 4-5 Tagen pro Woche. Das Fahrradergomtertraining bestand aus min bei gleicher, relativer Intensität (65-70 % der Watt max.) und einem nachfolgendem Intervalltraining (45-60 min). Am 1. und 2. Tag nach der Trainingsperiode wurden die Leistungsüberprüfungen durchgeführt. Im Vergleich zum Eingangstest konnte die Hypoxiegruppe ihren Hämatokrit- und Hämoglobinwert signifikant erhöhen. Diese Unterschiede waren im Gruppenvergleich jedoch nicht statistisch signifikant. Die Versuchsgruppe konnte jedoch ihre absolute Leistung bei einem Ausbelastungstest im Vergleichg zur Kontrollgruppe signifikant erhöhen. Auch die Normoxiegruppe zeigte Verbesserungen, die jedoch nicht in dem Ausmaß wie in der Hypoxiegruppe ausfielen. Rodriguez et al. (1999) erforschte die Effekte hypobarer Hypoxie mit und ohne körperlicher Aktivität bei 17 Mitgliedern von 3 Höhenexpeditionen 196. Die Probanden hielten sich an insgesamt 9 Tagen für 3-5 Stunden pro Tag in einer hypobaren Kammer auf, wobei die simulierte Höhe allmählich von auf m gesteigert wurde. Eine Hypoxiegruppe (n = 7) führte in der simulierten Höhe moderate körperliche Aktivität mit ca. 100 Watt am Fahrradergometer aus. Die 2. Gruppe (n = 10) hielt sich passiv in der Höhe auf. Zwischen den beiden Hypoxiegruppen wurden keine signifikanten Unterschiede gefunden, was darauf hindeutet, dass lediglich der Höhenaufenthalt für die Adaptationen verantwortlich war. In beiden Gruppen konnte die Belastungszeit und die maximale Ventilation bei der Ausbelastungsergometrie in Tallage signifikant erhöht und die individuelle Laktatleistungskurve nach rechts verschoben werden. Gleichzeitig waren die Hämatokritwerte, die Erythrozytenanzahl, die Retikolozytenanzahl und die Hämoglobinkonzentration signifikant erhöht. Diese Ergebnisse bestätigen, dass schon relativ kurzzeitige IH-Expositionen in großen Höhen die Erythropoiese stimulieren und eine Verbesserung der aeroben Leistungsfähigkeit verursachen können. Ob der Höhenaufenthalt aktiv oder passiv gestaltet wird, scheint bei diesem Hypoxieprotokoll keinen Unterschied zu machen. 195 Terrados et al. (1988), Seite Rodriguez et al. (1999), Seite

70 Formen des Höhentrainings Seite 53 Bailey et al. (2000) ließen 34 gesunde Personen für min pro Tag, dreimal pro Woche über einen Zeitraum von 4 Wochen in normobarer Hypoxie (FiO 2 = 16 %) oder Normoxie trainieren 197. In beiden Gruppen traten günstige metabolische Veränderungen auf. In der Hypoxiegruppe war die maximale Sauerstoffaufnahme um 470 ml/min gesteigert und der maximale systolische Blutdruck um 10 mmhg sowie das maximale Doppelprodukt um 1400 reduziert. Meeuwsen et al. (2001) untersuchten in welchem Ausmaß ein Training unter hypoxischen Bedingungen die aerobe und anaerobe Talleistungsfähigkeit beeinflussen kann Spitzen-Triathleten traininerten 10 Tage lang täglich 2 Stunden auf einem Fahrradergometer in einer hypobaren Höhenkammer entsprechend einer simulierten Höhe von m (n = 8) oder in Tallage (n = 8). Alle Probanden ersetzten ihr tägliches Training durch das vorgeschriebene Fahrradergometertraining. Die Trainingsintensität lag zwischen 60 und 70 % der Herzfrequenzreserve. 9 Tage nach Ende des intermittierenden Hypoxietrainings konnten signifikante Verbesserungen der rel. VO 2 max. um 7 % und der rel. Watt max. um 7,4 % beobachtet werden. Besonders die anaerobe Leistungsfähigkeit, die mit einem 30 s Wingate Anaerobic Test erhoben wurde, war zu diesem Zeitpunkt signifikant erhöht. So konnte die Hypoxiegruppe ihre mean power und peak power um durchschnittlich 5 % steigern und die Zeit bis zum Erreichen der Höchstleistung um 37,7 % reduzieren. In der Kontrollgruppe konnten keine Leistungsverbesserung festgestellt werden. Zusätzlich zu den aeroben und anaeroben Leistungstests wurde eine hämatologische Analyse durchgeführt. In der Hypoxiegruppe konnte 2 Tage nach Trainingsende eine signifikante Zunahme der Hämoglobinkonzentration und des Hämatokritwertes nachgewiesen werden, während in der Normoxiegruppe nur der Hämatokritwert signifikant erhöht war. In einer Cross-Over Untersuchung 2 Jahre später wurden dieselben Paramter mit demselben Studiendesign von Hendriksen und Meeuwsen (2003) erhoben 199. Die anaerobe Durchschnittsleistung (mean power) war der einzige Parameter der sich im Gruppenvergleich signifikant verbessert hatte. Jedoch waren die Zunahme der maximalen Leistung und der anaerobic peak power in der Hypoxiegruppe stärker ausgeprägt als in der Normoxiegruppe. Die Ergebnisse dieser Studien zeigen, dass der anaerobe Energiestoffwechsel durch Training in Hypoxie besser traininert werden kann als das aerobe System. Die Autoren führen diese Ergebnisse vor allem auf muskuläre Adaptationen zurück. 197 Bailey et al. (2000), Seite Meeuwsen et al. (2001), Seite Hendrisken und Meeuwsen (2003), Seite

71 Formen des Höhentrainings Seite 54 Ventura et al. (2003) hatten in ihrer kontrollierten Studie 12 ausdauertrainierte Radfahrer zur Verfügung 200. Die Hypoxiegruppe (n = 6) absolvierte zusätzlich zum normalen Training in Tallage 3 Einheiten pro Woche an der ventilatorischen Schwelle in Hypoxie über einen Zeitraum von 3 Wochen. Die simulierte Höhe betrug m während des gesamten Untersuchungszeitraumes. Die Normoxiegruppe (n = 6) absolvierte ebenfalls 3 zusätzliche Trainingseinheiten pro Woche mit gleicher Intensität, jedoch in Normoxie. Die Dauer einer jeden Trainingseinheit betrug 30 min. Die hämatologischen Ergebnisse zeigten eine signifikante Abnahme der Eisenkonzentration in der Hypoxiegruppe und die Retikolozytenanzahl zeigte eine signifikante Zunahme in beiden Untersuchungsgruppen. In beiden Gruppen konnte jedoch keine Leistungssteigerung festgestellt werden. Möglicherweise wurde in der Hypoxiegruppe eine zu große Höhe gewählt, welche die Trainingsintensität zu stark eingeschränkt hat. Vogt und Mitarbeiter (2005) untersuchten die Auswirkungen eines intermittierenden Hypoxietrainings auf die Anpassungsrprozesse in der menschlichen Skelettmuskulatur 201. Es wurden 4 Gruppen mit untrainierten Versuchspersonen gebildet, welche fünfmal wöchentlich für insgesamt 6 Wochen auf einem Fahrradergometer 30 min pro Einheit trainierten. 2 dieser Gruppen tranierten auf 560 m und 2 unter künstlich simulierter Höhenbedingungen auf m (FiO 2 = 13 %). Je eine Normoxie- und Hypoxiegruppe absolvierte ihre Trainingseinheiten bei einer hohen Intensität nahe der anaeroben Schwelle, während die 2 anderen Gruppen bei einer mittleren Intensität ca. 25 % unter der anaeroben Schwelle trainierten. Mit einem solchen Design konnten die spezifischen Auswirkungen von Training unter Hypoxie mit denjenigen unter normoxischen Bedingungen bei der gleichen absoluten und relativen Trainigsintensität untersucht werden. Alle Trainingsgruppen zeigten eine signifikante Zunahme der Mitochondriendichte, wobei die höchste Zunahme mit 59 % in der intensiv trainierenden Hypoxiegruppe festgestellt wurde. Die Kapillardichte nahm während der 6-wöchigen Trainingsperiode mit 17 % nur in der intensiv trainierenden Hypoxiegruppe zu. Weiters konnte eine Aufregulierung des hypoxieinduzierbaren Transkriptionsfaktors HIF-1 nachgewiesen werden, der zu einer Zunahme des Kapillarwachstums (VEGF), und folglich zu einer Zunahme der Kapillarisierung und zu einer Steigerung der Mitochondriendichte und des Myoglobins führte. Diese Anpassungen bewirken im trainierten Skelettmuskel eine Verschiebung des Stoffwechsels in Richtung vermehrte Oxidation von Kohlenhydraten sowie optimierte Bedingungen für den Sauerstofftransport und die Sauerstoffausnützung. Während das Training beim kontinuierlichen Höhenaufenthalt eher zu einer Abnahme von Muskelgewebe führt, adaptiert 200 Ventura et al. (2003), Seite Vogt et al. (2005), Seite 76-81

72 Formen des Höhentrainings Seite 55 die Muskulatur bei einem intermittierenden Höhentraining normal oder sogar gesteigert, trotz der deutlich geringeren absoluten Belastung. In einer ähnlichen Studie untersuchten Geiser et al. (2001) die Hypothese, ob Ausdauertraining unter hypoxischen Bedingungen effektiver ist als ein vergleichbares Training in Normoxie 202. Ein weiteres Ziel dieser Studie war es die Auswirkungen eines intensiv bzw. moderat gestalteten Trainingsprogrammes auf die aerobe Leistungsfähigkeit aufzuzeigen. 33 untraininerte Personen absolvierten über 6 Wochen an 5 Tagen pro Woche für 30 min pro Tag ein Fahrradergometertraining. Zuvor wurden die Versuchspersonen, wie in der Untersuchung von Vogt et al. (2005), in 4 Gruppen unterteilt, wobei jeweils 2 Untersuchungsgruppen in Normoxie (600 m) und 2 in Hypoxie (3.850 m) trainierten. Jeweils eine Hypoxie- und Normoxiegruppe trainierte mit einer Belastungsintensität von 80 % der VO 2 max. und die restlichen beiden Gruppen mit einer Intensität von 67 % der VO 2 max. In allen Untersuchungsgruppen konnte unabhängig von der Trainingsintensität eine Steigerung der maximalen Sauerstoffaufnahme verzeichnet werden, die jedoch in den Hypoxiegruppen stärker ausgeprägt war als in den Normoxiegruppen. Die VO 2 max. wurde mit Hilfe einer Ausbelastungsspiroergometrie ermittelt. Die maximale Leistung, die während einer Dauer von 30 min auf einem Fahrradergometer mit einer Belastungsintensität von 85 % der HF max. erbracht werden konnte, wurde ebenfalls unabhängig von der Trainingshöhe gesteigert, wobei jene Personen, welche ein intensives Trainingsprotokoll absolvierten, ihre maximale Leistung mehr steigern konnen als jene, welche nach moderaten Intensitätsvorgaben trainierten. Weiters konnte in der intensiv trainierenden Hypoxiegruppe eine signifikante Zunahme der Muskelmasse der Knieextensoren gemessen werden. Die Mitochondriendichte nahm in allen Untersuchungsgruppen signifikant zu. Bei diesem Parameter war die Zunahme in der intensiv trainierenden Hypoxiegruppe am stärksten ausgeprägt. Die Kapillardichte konnte in der Hypoxiegruppe mit hoher Trainingsintensität signifikant gesteigert werden. Das Ergebnis dieser Studie lässt den Schluss zu, dass ein gezieltes Training unter hypoxischen Bedingungen, unabhängig von der Trainingsintensität, bei untrainierten Probanden zu ähnlichen Anpassungsreaktionen der maximalen Sauerstoffaufnahme wie in Normoxie führt. Jedoch konnten auf muskulärer Ebene vielversprechende Adaptationen der oxidativen Kapazität durch das Höhentraining in Verbindung mit hohen Intensitäten festgestellt werden. Morten und Cable (2005) gingen in ihrer Untersuchung der Fragestellung nach, ob ein kurzzeitiges, intensiven Intervalltraining unter hypoxischen Bedingungen die aerobe und anaerobe Leistungsfähigkeit auf Meeresniveau stärker verbessern könne als ein 202 Geiser et al. (2001), Seite

73 Formen des Höhentrainings Seite 56 gleichwertiges Training in Normoxie 203. Über einen Trainingszeitraum von 4 Wochen absolvierten 2 Untersuchungsgruppen zu je 8 Personen 3 Trainingseinheiten pro Woche auf einem Fahrradergometer mit einer Dauer von 30 min. Die Hypoxiegruppe traininerte in einer simulierten Höhenlage von m (FiO 2 = 15 %), während die Normoxiegruppe das Trainingsprogramm auf Meereshöhe durchführte. Jede Trainingseinheit bestand aus 10 1-minütigen Sprints mit einer Intensität von 80 % der maximalen Leistung, die jeweils von 2-minütigen aktiven Erholungsphasen (50 % der Watt max.) unterbrochen waren. Nach 6 Trainingseinheiten wurde die Belastungsintensität um 5 % und nach 9 Einheiten um weitere 5 % erhöht. Beide Gruppen konnte nach der Trainingsintervention ihre VO 2 max., Watt max., die Leistungsfähigkeit an der anaeroben Schwelle sowie ihre mean power und peak power signifikant steigern. Zwischen den beiden Gruppen konnten keine signifikanten Unterschiede nachgewiesen werden. Die hämatologischen Paramter wie Hämatokrit und Hämoglobinkonzentration konnte in keiner der Gruppen signifikant verbessert werden. Die Autoren kamen zu dem Ergebnis, dass ein kurzzeitiges Training in normobarer Hypoxie, bestehend aus intensiven und moderaten Trainingsreizen, zu keinen Verbesserungen der aeroben und anaeroben Leistungsfähigkeit auf Meereshöhe führt als ein vergleichbares Training in Normoxie. Zusammenfassend kann festgehalten werden, dass aufgrund der vielfältigen Gestaltungsmöglichkeiten eines IH-Trainings und individuell unterschiedlichen Reaktionen bei individuellem Trainingszustand und sportartspezifischen Begleittrainingsmaßnahmen, derzeit protokollabhängige IH-Effekte nur vermutet werden können. Allerdings scheinen sich für verschiednene IH-Protokolle bei bestimmten Personengruppen zumindest Trends einer möglichen, gezielten Leistungsbeeinflussung abzuzeichnen. In Tab. 7 sind die in der Fachliteratur diskutierten Hauptadaptationseffekte und Einsatzbereiche für die verschiedenen intermittierenden Hypoxietrainingsvarianten bei bestimmten Personengruppen zusammnengefasst. So dürfte eine progressive Gestaltung des simulierten Höhenaufenthaltes ( m) in Ruhe über 90 min bis mehrere Stunden pro Tag für Tage in 2-3 Wochen günstige hämatologische Veränderungen mit gesteigerter aeroben Leistungsfähigkeit bewirken. Die IH-Gestaltung bei gleich bleibender Höhe scheint vor allem bei hochtrainierten Athleten die Leistungsfähigkeit über eine verbesserte Bewegungsökonomie anzuheben. Körperliche Belastung während einer moderaten Hypoxieexposition dürfte eher zu spezifischen muskulären Adaptationen mit Verbesserung der aeroben und der anaeroben Leistungsfähigkeit führen. 203 Morten und Cable (2005), Seite

74 Formen des Höhentrainings Seite 57 IH-Protokoll vermutete Haupteffekte Haupteinsatzbereiche geeignete Personen 2-10 min für 1-2 Stunden Steigerung der allgemeinen Therapie pro Tag über 2-4 Wochen Stress- und Belastungstoleranz, Patienten, untrainierte und Prävention in Ruhe, m der Bewegungsökonomie und der gut trainierte Personen Training gleichbleibend/progressiv Atemantwort auf Hypoxie 1-2 Stunden prot Tag über 5 Tage in Ruhe, Steigerung der Atemantwort auf untrainierte, gut und sehr Höhenvorbereitung m Hypoxie gut trainierte Personen gleichbleibend/progressiv 90 min bis Stunden pro Steigerung der Tag über 2-6 Wochen in Training gut und sehr gut trainierte Bewegungsökonomie und der Ruhe, m Höhenvorbereitung Personen Atemantwort auf Hypoxie progressiv aerobe Leistungssteigerung 90 min bis Stunden pro Anstieg von Hämoglobinkonzentration und Hämatokrit gut trainierte Personen Tag über 2-6 Wochen in Training Ruhe, m Höhenvorbereitung Steigerung der Atemantwort auf progressiv Hypoxie 30 min bis 2 Stunden pro aerobe und anaerobe Tag unter Belastung, gut und sehr gut trainierte Leistungssteigerung Training m Personen muskuläre Adaptationen gleichbleibend Tabelle 7: vermutete Haupteffekte und Einsatzbereiche für verschiedene IH-Protokolle bei bestimmten Personengruppen Burtscher (2000), Seite 65

75 Empirische Untersuchung Seite Empirische Untersuchung 6.1 Zielsetzung Die Verfügbarkeit intermittierender Hypoxieapplikationen sowie das praktische und trainingswissenschaftliche Interesse haben in den letzten Jahren stark zugenommen und aktuelle Forschungsergebnisse vergrößern kontinuierlich die Palette der Einsatzmöglichkeiten und eröffnen interessante Perspektiven. Wenn sich diese Methode als erfolgreich erweist, dann könnte sie eine sinnvolle und kostengünstige Alternative zum Höhentraining oder eine gute Ergänzung (Vorbereitung) des Höhentrainings im alpinen Skirennlauf darstellen. Kardiorespiratorische, hämatologische und metabolische Anpassungsreaktionen und mögliche Auswirkungen auf die aerobe und anaerobe Leistungsfähigkeit nach einem Intervall-Hoypoxietraining ( m) wurden bei alpinen Nachwuchsskirennläufern bisher noch nicht untersucht und könnten möglicherweise trainingsspezifische Ansätze zur Verbesserung und Ökonomisierung der aeroben und anaeroben Energiebereitstellung darstellen. Nach ausführlicher Analyse der vorliegenden Untersuchungen zum intermitteirenden Höhentraining fiel die Entscheidung auf ein Protokoll, das in ähnlich durchgeführter Form zu positiven Effekten auf die aerobe als auch anaerobe Leistungsfähigkeit geführt hat. Ziel dieser Untersuchung war es die Auswirkungen kurzzeitiger, intermittierender Hypoxie bei moderater Belastungsintensität auf die aerobe und anaerobe Leistungsfähigkeit in Tallage und auf leistungsbestimmende Faktoren von gut trainierten Nachwuchsskirennläufern aufzuzeigen.

76 Empirische Untersuchung Seite Untersuchungsmethodik Die Untersuchung wurde im sportmedizinischen Labor des Kur- und Vitalzentrums in Bad-Hofgastein unter der ärztlichen Leitung von Dr. Wolfgang Foisner und der sportwissenschaftlichen Betreuung von Mag. Bernd Metzner durchgeführt. Der Untersuchungszeitraum erstreckte sich vom 5. bis zum 23. Juni Das Untersuchungsdesign wurde in Anlehnung an die Studien von Meeuwsen et al. (2001) 205 und Hendriksen und Meeuwsen (2003) 206 ausgewählt und leichten Modifikationen unterworfen. Ein solches Protokoll zur intermittierenden Hypoxie wurde bis jetzt noch nie in dieser Form bei alpinen Nachwuchsskirennläufern durchgeführt. Zum Vergleich der Ergebnisse wurde neben der in der Höhe trainierenden Gruppe eine unter ansonsten vergleichbaren Bedingungen in Tallage trainierende Kontrollgruppe eingesetzt. Das Hauptaugenmerk der vorliegenden Untersuchung lag auf der aeroben und anaeroben Leistungsfähigkeit sowie auf den hämatologischen, respiratorischen und metabolischen Parametern. Die meisten Studien im Bereich des intermittierenden Hypoxietrainings beschäftigten sich mit gleich bleibenden Hypoxiereizen und nicht mit einer progressiven Zunahme von Trainingsintensität und Höhenexposititon. Deshalb wurde in dieser Studie das Untersuchungsprotokoll so ausgewählt, dass sowohl die Höhe als auch die Trainingsintensität im Verlauf des Höhentrainings allmählich gesteigert wurden. 6.3 Studienteilnehmer Für die vorliegende Untersuchung konnten 10 Schüler/Innen ( : n = 6; : n = 4) der Skihauptschule Bad-Gastein im Alter zwischen 11 und 13 Jahren gewonnen werden. Die Teilnahme an der Höhenstudie erfolgte auf freiwilliger Basis und aus eigenem Interesse. Alle Schüler/Innen werden das ganze Jahr über von einem staatlich geprüften Trainerteam unter der Leitung von Johann Brucker betreut und trainiert. Die teilnehmenden Probanden weisen aufgrund ihres jahrelangen Trainings, im Vergleich zu gleichaltrigen Kindern und Jugendlichen, ein hohes Leistungsniveau auf und nehmen jährlich an zahlreichen nationalen 205 Meeuwsen et al. (2001), Seite Hendriksen, Meeuwsen (2003), Seite

77 Empirische Untersuchung Seite 60 Wettkämpfen teil. Aus organisatorischen Gründen fand die Untersuchung in der Übergangsphase des Trainingsjahres vom 5. bis 23. Juni 2008 statt. Zum Zeitpunkt der Studie wiesen alle Studienteilnehmer einen ähnlichen Trainingsstatus auf und hatten, im Vergleich zur Vorbereitungs- und Wettkampfphase, noch kein Plateau der sportlichen Leistungsfähigkeit erreicht. Da die Trainingseinheiten während der Unterrichtszeit stattfanden, musste eine Genehmigung vom zuständigen Landesschulinspektor für Salzburg eingeholt werden. Weiters mussten der Direktor der Skihauptschule Bad-Gastein und die involvierten Lehrer und Trainer dieser Untersuchung zustimmen. Nachdem alle Teilnehmer/Innen über die Untersuchung und eventuelle Risiken umfangreich informiert und eine schriftliche Einverständniserklärung der Eltern eingereicht wurde, erfolgte per Los eine zufällige Einteilung der Versuchspersonen in 2 Gruppen. 5 Probanden ( : n = 3, : n = 2) wurden der Versuchsgruppe (Hypoxiegruppe) zugeteilt und 5 Versuchspersonen ( : n = 3, : n = 2) der Kontrollgruppe (Normoxiegruppe). Das durchschnittliche Alter der Probanden lag bei 12 ± 0,5 Jahren und die Durchschnittsgröße bei 154,4 ± 6,5 cm. Die durchschnittliche Körpermasse beim Vortest betrug 43,3 ± 5,6 kg und der body mass index (BMI) beim Vortest erreichte einen durchschnittlichen Wert von 18,1 ± 1,2. Die genauen anthropometrischen Daten sowie die Ausdauerleistungsfähigkeit (rel. VO 2 max.) zur gesamtem Probandengruppe sind in der Tab. 8 ersichtlich. Alle Probanden konnten bei der Spiroergometrie beim Vortest eine relative, maximale Sauerstoffaufnahme von mindestens 46,1 ml/min/kg erreichen. Dabei lag die Bandbreite zwischen dem kleinsten und größten Wert bei 46,1 und 58,9 ml/min/kg, woran erkennbar ist, dass sich die Probanden in einem sehr guten Trainingszustand befanden und ein überdurchschnittliches Leistungsniveau an den Tag legten. Bei keinem der Teilnehmer lag eine ernsthafte Erkrankung vor, die einer Teilnahme an der Studie widersprochen hätte. Keiner der Probanden hielt sich in den letzten 4 Wochen vor Untersuchungsbeginn in Höhenlagen über m auf.

78 Empirische Untersuchung Seite 61 Merkmal Versuchsgruppe (n = 5) Kontrollgruppe (n = 5) Alter [Jahre] 12,2 ± 0,4 11,8 ± 0,4 Größe [cm] 151,0 ± 5,1 157,8 ± 6,4 Körpermasse beim Vortest [kg] 41,2 ± 2,8 45,4 ± 7,1 BMI beim Vortest 18,1 ± 0,6 18,1 ± 1,7 rel. VO 2 max. [ml/min/kg] 53,1 ± 4,3 54,1 ± 3,2 Tabelle 8: Übersicht über die anthropometrischen Merkmale und Ausdauerleistungsfähigkeit der Versuchs- und Kontrollgruppe Mittelwert ± Standardabweichung; rel. VO 2 max. = relative maximale Sauerstoffaufnahme 6.4 Studiendesign Vor Beginn der Untersuchung wurden eine ausführliche Anamnese und eine sportärztliche Untersuchung durchgeführt, um etwaige Erkrankungen auszuschließen und um alle wichtigen anthropometrischen und trainingsrelevanten Parameter zu erheben. Einige Tage vor Untersuchungsbeginn wurden alle Probanden mit dem Fahrradergometer, der Sauerstoffmangelatmung in der Höhenkammer (normobare Hypoxie) und den physiologischen Testgeräten vertraut gemacht. 3 bis 4 Tage vor dem Start des 12-tägigen Trainingszeitraumes (10 Trainingstage und 2 Ruhetage) wurde eine Reihe von Diagnoseverfahren zur Bestimmung der aktuellen Leistungsfähigkeit durchgeführt. 2 Tage nach der 12-tägigen Trainingsperiode wurden diese Messungen wiederholt. Beide Gruppen ersetzten ihr tägliches Trainingsprogramm durch ein vorgeschriebenes Training auf dem Fahrradergometer. Während die Versuchsgruppe das tägliche Training auf einer moderaten Höhe von m bzw m absolvierte, führte die Kontrollgruppe die Trainingseinheiten nach demselben Trainingsprotokoll in Tallage (ca. 900 m) durch. Der detaillierte Zeitplan zur Untersuchung ist in Abb. 9 dargestellt. Die Leistungsdiagnostiken beinhalteten eine Spiroergometrie am Fahrradergometer zur Evaluierung der maximalen Leistungsfähigkeit und einen 30 s Wingate Anaerobic Test zur Bestimmung der anaeroben Kapazität. An jedem dieser 2 Testtage wurden die Probanden gewogen und Blutproben entnommen, um mit Hilfe eines roten und weißen Blutbildes Veränderungen hämatologischer Parameter abzuleiten.

79 Empirische Untersuchung Seite 62 Abbildung 9: Zeitplan zur Untersuchung 6.5 Training in der Hypoxiegruppe Die 5 Probanden der Versuchsgruppe absolvierten über einen Zeitraum von 12 Tagen 10 Trainingseinheiten auf einem Fahrradergometer. Die Dauer einer jeden Einheit wurde mit 80 min/tag festgelegt. Nach den ersten 5 Tagen mussten die Probanden eine Regenerationsphase von 2 Tagen einhalten, danach wurde das Training wieder fortgesetzt. Über ein Sauerstoffmangelgemisch, welches in einer Höhenkammer (normobare Hypoxie) appliziert wurde, konnte in den ersten 5 Trainingseinheiten eine künstliche Höhe von m und während der zweiten 5 Einheiten eine Höhe von m simuliert werden. Vor und nach jeder Trainingseinheit wurden die Probanden gewogen. Während der Trainingsperiode wurde jeweils vor und nach der 5. und 10. Trainingseinheit Kapillarblut für eine Analyse der Blutparameter entnommen. Weiters mussten die Probanden täglich am Morgen ihren Ruhepuls bestimmen und schriftlich in einem Trainingstagebuch protokollieren. Zur Bestimmung der Trainingsintensität wurde die Methode der Herzfrequenzreserve (HFR = HF max. HF Ruhe ) verwendet, um eine individuelle Gestaltung der Trainingsintensität unabhängig von der Tagesverfassung zu gewährleisten. Als maximale Herzfrequenz wurde

80 Empirische Untersuchung Seite 63 die höchste bei der Spiroergometrie erreichte Herzfrequenz in die Berechnung mit einbezogen. Die Ruheherzfrequenz wurde täglich am Morgen von den Probanden selbst gemessen. Die Trainingsintensität wurde zwischen 65 und 75 % der HFR festgelegt. Zur Bestimmung der individuellen Trainingsintensität mussten % der HFR zur HF Ruhe addiert werden. Die genaue Angeben zur Trainingsintensität sowie zur Ruhe- und Trainingsherzfrequenz können der Tab. 9 entnommen werden. 1. Trainingswoche 2. Trainingswoche Tag HFR % Versuchsgruppe (n = 5) HF Ruhe b/min 60,8 ± 5,2 62,4 ± 5,4 59,2 ± 5,2 60,0 ± 4,9 60,8 ± 4,4 59,2 ± 5,2 62,4 ± 5,4 61,6 ±6,7 60,0 ± 4,9 61,6 ± 6,7 HF Training b/min 151,2 ± 2,3 158,8 ± 2,0 165,2 ± 2,3 158,0 ± 2,2 158,4 ± 1,7 157,8 ± 2,2 166,0 ± 2,1 158,2 ± 1,9 165,4 ± 2,1 158,6 ± 2,3 Kontrollgruppe (n = 5) HF Ruhe b/min 56,8 ± 1,8 58,4 ± 2,2 60,8 ± 1,8 59,2 ± 1,8 56,8 ± 1,8 58,4 ± 2,2 58,4 ± 2,2 58,4 ± 2,2 59,2 ± 1,8 58,4 ± 2,2 HF Training b/min 149,0 ± 4,7 156,6 ± 4,9 164,4 ± 5,1 156,8 ± 4,7 156,0 ± 4,7 156,6 ± 4,9 163,8 ± 4,6 156,8 ± 5,3 164,0 ± 4,8 156,6 ± 4,9 Tabelle 9: Überblick über Trainingsintensität, Ruheherzfrequenz und Trainingsherzfrequenz während der 10-tägigen Trainingsperiode (Mittelwert ± Standardabweichung) HFR = Herzfrequenzreserve; HF Ruhe = Ruheherzfrequenz; HF Training = Trainingsherzfrequenz Abb. 10 und 11 zeigen einen Vergleich der Ruheherzfrequenz und Trainingsherzfrequenz zwischen den beiden Untersuchungsgruppen. Eine Unterschiedsprüfung zwischen der Versuchs- und Kontrollgruppe ergab keinerlei Signifikanz. Lediglich am 2., 5. und 7. Trainingstag konnte bei der Ruheherzfrequenz ein tendenzieller (p = 0,095, p = 0,094, p = 0,094) Unterschied zwischen den beiden Untersuchungsgruppen festgestellt werden. Der von den Probanden täglich selbst bestimmte Ruhepuls betrug in der Hypoxiegruppe im Durchschnitt während des Trainingszeitraumes 60,8 b/min und in der Normoxieguppe 58,5 b/min. Die Trainingsherzfrequenz in den Untersuchungsgruppen variierte in Abhängigkeit der Trainingsintensität zwischen 143 und 154 b/min bei 65% der HFR, zwischen 150 und 162 b/min bei 70 % der HFR und zwischen 158 und 169 b/min bei 75 % der HFR.

81 Empirische Untersuchung Seite 64 Vergleich der Ruheherzfrequenz zw. Versuchs- und Kontrollgruppe [b/min] T T T Tag 1 Tag 2 Tag 3 Tag 4 Tag 5 Tag 6 Tag 7 Tag 8 Tag 9 Tag 10 Versuchsgruppe 60,8 62,4 59, ,8 59,2 62,4 61, ,6 Kontrollgruppe 56,8 58,4 60,8 59,2 56,8 58,4 58,4 58,4 59,2 58,4 Abbildung 10: Ruheherzfrequenz während des Trainingszeitraumes T = tendenzieller Unterschied zw. den Gruppen Vergleich der Trainingsherzfrequnz zw. Versuchs- und Kontrollgruppe [b/min] TE 2. TE 3. TE 4. TE 5. TE 6. TE 7. TE 8. TE 9. TE 10. TE Versuchsgruppe 151,2 158,8 165, ,4 157, ,2 165,4 158,6 Kontrollgruppe ,6 164,4 156, ,6 163,8 156, ,6 Abbildung 11: Trainingherzfrequenz während der 10 Trainingseinheiten

82 Empirische Untersuchung Seite Leistungsdiagnostiken 3 bis 4 Tage vor und 2 Tage nach dem 12-tägigen Trainingszeitraum führten alle Probanden 2 Leistungstests am Fahrradergometer in Tallage durch. Zusätzlich zu diesen Leistungsdiagnostiken wurden arterielle Blutproben von der Fingerkuppe zur hämatologischen Analyse entnommen. Jede Versuchsperson konnte sich vor dem Eingangstest den Ergometer auf seine Körpergröße und Beinlänge einstellen. Dabei wurden die entsprechende individuelle Sattel- und Lenkerhöhe im jeweiligen Testprotokoll notiert und konnten so im darauf folgenden Ausgangstest übernommen werden. Zuerst absolvierten die Probanden einen 30 s Wingate Anaerobic Test. Nach einer Aufwärmphase von 5 min, mussten die Versuchspersonen 30 s bei maximaler Geschwindigkeit gegen eine konstante Bremskraft treten. Bei diesem Testverfahren werden die wesentlichen Komponenten der anaeroben Leistungsfähigkeit ermittelt. Nach einer Pause von mindestens einer Stunde absolvierten die Versuchspersonen eine Spiroergometrie (Stufenprotokoll). Nach einer Aufwärmphase von 5 min starteten die Versuchspersonen mit einer Belastungsintensität von 25 Watt, die alle 2 min um 25 Watt bis zur körperlichen Ausbelastung gesteigert wurde. Während dieses ausdauerspezifischen Leistungstests wurden mit Hilfe einer mobilen Spirometrie leistungsrelevante, respiratorische Parameter ermittelt. Weiters wurde zur Bestimmung der Laktatkonzentration bei der Spiroergometrie Kapillarblut vom Ohrläppchen entnommen. Die Herzfrequenz wurde mit einem Pulsmessgerät kontinuierlich während der Leistungsdiagnostik gemessen. 6.7 Untersuchungsprotokoll Die vorliegende Untersuchung teilte sich mit den Vortests, dem Training in Normoxie bzw. Hypoxie und den Nachtests in 3 Blöcke auf. Die Eingangs- und Ausgangstests beinhalteten jeweils eine Gewichtsmessung, eine arterielle Blutabnahme, einen 30 s Wingate Anaerobic Test und eine Spiroergometrie auf dem Fahrradergometer. Während des 12-tägigen Trainingszeitraumes absolvierte die Versuchsgruppe 10 Trainingseinheiten zu je 80 min pro Tag auf dem Fahrradergometer in einer Höhenkammer. Dabei wurden sowohl die Höhe als auch die Trainingsintensität progressiv gesteigert. Die Kontrollgruppe trainierte nach demselben Protokoll in Tallage. Weiters mussten die Probanden ein Trainingstagebuch führen, in dem sie täglich ihre Körpermasse sowie Ruhe- und Trainingsherzfrequenz eintragen mussten.

83 Empirische Untersuchung Seite 66 In Abb. 12 ist eine schematische Übersicht zum Untersuchungsprotokoll dargstellt. Abbildung 12: schematische Übersicht zum Untersuchungsprotokoll Voruntersuchungen Im Rahmen einer Schüleruntersuchung an der Skihauptschule Bad-Gastein wurde wenige Tage vor den Eingangstests eine medizinische Untersuchung durch den zuständigen Schularzt vorgenommen um mögliche Krankheitsbilder oder sonstige Kontraindikationen für eine körperliche Ausbelastung diagnostizieren zu können. Alle Versuchspersonen waren in einer guten gesundheitlichen Verfassung und für eine Leistungsdiagnostik geeignet. Vor den Leistungstests wurden in einer Eingangsanamnese die Probanden einer groben klinischen Untersuchung unterzogen. Mit Hilfe eines Fragebogens wurden die individuelle Krankheitsgeschichte und der Trainingszustand erhoben. Ferner wurden die Schlafqualität, das subjektive Befinden, Gesundheitszustand der die Einnahme von Studienteilnehmer Medikamenten beurteilt. und Um der aktuelle mögliche Vorakklimatisationseffekte durch frühere Höhenaufenthalte ausschließen zu können wurde weiters erhoben, ob die Probanden vor den Tests mittleren Höhenlagen über m

84 Empirische Untersuchung Seite 67 ausgesetzt waren. Ebenso wurden die anthropometrischen Merkmale wie, Alter, Größe und Körpermasse eruiert Hämatologische Untersuchung Zur Bestimmung der hämatologischen Parameter wurde an der Fingerkuppe arterielles Blut entnommen und mit Hilfe eines weißen und roten Blutbildes analysiert. Die Blutentnahme erfolgte bei der Eingangs- und Ausgangsuntersuchung vor jedem 30 s Wingate Anaerobic Test. Weiters wurde bei der 5. und 10. Trainingseinheit jeweils vor und nach dem Fahrradergometertraining eine Blutprobe entnommen um mögliche höhenbedingte bzw. trainingsbedingte Adaptationen der Blutparamter ermitteln zu können. Mit Hilfe des Blutanalysegerätes (Coulter ACT diff, Firma Beckman Coulter, USA) konnten folgende hämatologischen Paramter bestimmt werden: RBC [1012/l]: Erythrozyten Hct [%]: Hämatokrit Hb [g/dl]: Hämoglobin MCV [fl]: mittleres Volumen eines Erythrozyten MCH [pg]: mittlerer Hämoglobingehalt eines einzelnen Erythrozyten MCHC [g/dl]: mittlere Hämoglobinkonzentration in den Erythrozyten RDW [%]: Anteil der Retikolozyten an den Erythrozyten PLT [109/l]: Thrombozyten WBC [109/l]: Leukozyten Zusätzlich zu diesen Messparametern wurden die Veränderungen im Plasmavolumen zwischen Vor- und Nachtest rechnerisch bestimmt. Zur Berechnung des Plasmavolumens wurde eine Formel herangezogen die sich an jene von Dill und Costill (1974) [207] anlehnt, aber keinen genauen Ausgangswert benötigt. Das Blutvolumen bei der Eingangsmessung wird mit 100 % angenommen. 207 Dill, Costill (1974), Seite

85 Empirische Untersuchung Seite 68 Gleichung 1: Berechnung des Blutvolumens BVb = 100 % BVa = BVb x (Hbb / Hba) Gleichung 2: Berechnug des Zellvolumens CVb = BVb x (Hctb / 100) CVa = BVa x (Hcta / 100) Gleichung 3: Berechnung des Plasmavolumens PVb = BVb CVb PVa = BVa CVa BV = Blutvolumen CV = Zellvolumen PV = Plasmavolumen Xb = Wert beim Vortest (b = baseline) Xa = Wert beim Nachtest (a = after) s Wingate Anaerobic Test Der 30 s Wingate Anaerobic Test (WAnT), umgangssprachlich oft auch nur als Wingate Test bezeichnet, gehört zu den anaeroben Testverfahren der Leistungsdiagnostik. Vor Testbeginn wurde das Cyclus2 Fahrradergometer (RBM elektronik-automation, Deutschland), das aus einem Mountainbike für Kinder und einem Hochleistungsbremsaggregat bestand, auf die Körpergröße der Versuchsperson eingestellt und die Sattelhöhe im Testprotokoll notiert. Danach erfolgte die Kalibrierung der digitalen Steuereinheit mit den individuellen anthropometrischen Daten (Alter, Geschlecht, Größe, Körpermasse) der jeweiligen Versuchsperson. Nach einer Aufwärmphase von 5 min musste die Versuchsperson seine Trittfrequenz allmählich auf 100 U/min steigern. Sobald diese Trittfrequenz erreicht wurde, begann der Test, in dem der Proband 30 s bei maximaler Trittgeschwindigkeit in Abhängigkeit seines Körpergewichts drehzahlabhängig belastet wurde. Die Bremskraft wurde bei den männlichen Teilnehmern mit 0,7 N/kg und bei den weiblichen Teilnehmern mit 0,6 N/kg festgelegt. Nach dem Test konnten sich die Probanden für 5 min auf dem Ergometer aktiv bei minimalem Bremswiderstand erholen.

86 Empirische Untersuchung Seite 69 Die maximale Leistung (peak power) stellt sich somit bei der maximal erbrachten Trittfrequenz ein. Nach dem Erreichen der maximalen Leistung ist ein stetiger Leistungsabfall bis zum Ende des Tests zu beobachten. Die peak power soll identisch sein mit der maximalen alaktaziden Leistungsfähigkeit. Folgende Leistungsparameter wurden beim 30 s Wingate Anaerobic Test erhoben: abs. peak power [Watt]: absolute, maximale Leistung rel. peak power [Watt/kg]: relative, maximale Leistung abs. mean power [Watt]: absolute, durchschnittliche Leistung rel. mean power [Watt/kg]: relative, durchschnittliche Leistung time till peak power [s]: Zeit bis zum Erreichen der maximalen Leistung fatigue index [Watt/s] : Ermüdungsindex maximale Trittfrequenz [U/min] durchschnittliche Trittfrequenz [U/min] Spiroergometrie Um die Ausdauerleistungsfähigkeit der Studienteilnehmer zu evaluieren, wurde ein Stufentest auf dem elektronisch gebremsten Fahrradergometer (Ergoline 900, Schiller, Schweiz) in Kombination mit einer Spirometrie (Oxycon Mobile, Jäger, Deutschland) durchgeführt. Vor dem Start wurde der Ergometer auf die Körpergröße und Beinlänge des Probanden eingestellt. Alle 10 Probanden absolvierten die Ergometrie mit Turnschuhen. Nach dem Anbringen der Testgeräte (Pulsgurt, Atemmaske und Weste) wurde die Ruheherzfrequenz mit Hilfe eines Pulsgurtes (Sender-Brustgurt T31, Polar, Finnland) und der dazugehörigen Pulsuhr (Herzfrequenzmesser FS1, Polar, Finnland) gemessen und Kapillarblut vom Ohrläppchen für die Laktatanalyse entnommen.

87 Empirische Untersuchung Seite 70 Stufenprotokoll: Aufwärmphase von 5 min Trittfrequenz: U/min Start bei 25 Watt für 2 min Steigerung um 25 Watt alle 2 min Steigerung der Belastungsstufen bis zur Ausbelastung aktive Regeneration auf dem Fahrradergometer für 6 min nach jeder Belastungsstufe und bei Belastungsabbruch wurde die Herzfrequenz notiert Kapillarblutentnahme: in Ruhe, bei 50 Watt, 100 Watt, 150 Watt, max. Watt sowie 1 min, 4 min und 6 min nach Belastungsabbruch Die Werte der Spirometrie wurden pro Atemzug aufgezeichnet und dann vom Computer über 30 s gemittelt. Dabei wurden der Sauerstoffverbrauch (VO2) und die Kohlendioxidproduktion (CO2) in der Atemluft sowie das Zugvolumen und die Atemfrequenz gemessen. Aus diesen Basiswerten können folgende respiratorische Paramter abgeleitet werden: Ventilation [l/min] Atemzugvolumen [l] Atemfrequenz [Atemzüge/min] abs. VO2 [ml/min]: absolute Sauerstoffaufnahme rel. VO2 max. [ml/min/kg]: maximale Sauerstoffaufnahme relativiert auf das Körpergewicht abs. VCO2 [ml/min]: absolute Kohlendioxidabgabe RQ: Respiratorischer Quotient - gibt das Verhältnis zwischen abgeatmetem CO2 und eingeatmetem O2 an Sauerstoffpuls [ml/b]: gibt die Sauerstoffaufnahme pro Herzschlag an

88 Empirische Untersuchung Seite Training in der Höhenkammer Für die Trainingseinheiten in Hypoxie wurde ein speziell für das Höhentraining adaptierter Raum (4 x 4 m) im sportmedizinischen Labor der Alpentherme Gastein verwendet. Der Hypoxieraum war klimatisiert Sauerstoffmangelbedingungen und erzeugen. konnte Die mittels Hypoxieaggregate 4 waren Generatoren über ein Schlauchsystem mit der Höhenkammer verbundnen und konnten durch Abfilterung von Sauerstoff aus der Umgebungsluft normobare Hypoxie erzeugen. In der Höhenkammer waren 5 Fahrradergometer (Competition HC 600, Techno Gym, Italien) untergebracht, auf denen die Probanden ihre 10 Trainingseinheiten zu je 80 min absolvierten. Dabei wurden die Trainingsintensität und die Höhe nach den ersten 5 Einheiten von auf % der HFR und von auf m Höhe gesteigert. Nach dem ersten 5-tägigen Trainingsblock folgte eine Ruhephase von 2 Tagen, in denen sich die Probanden keinen körperlich anstrengenden Tätigkeiten aussetzen durften. Danach begann der 2. Trainingsblock. Das Training wurde mit Hilfe der individuellen Herzfrequenz nach der HerzfrequenzreserveMethode gesteuert. Alle Probanden trugen während der Trainingseinheiten einen Pulsgurt (Sender-Brustgurt T31, Polar, Finnland) der die Herzfrequenz über 5 s gemittelt an einen im Fahrradergomter integrierten Empfänger übermittelte. Täglich vor Trainingsbeginn mussten die Fahrradergometer mit der Körpermasse, dem Alter, der Trainingsdauer und der jeweiligen Trainingsherzfrequenz kalibriert werden. Durch ein spezielles HerzfrequenzTrainingsprogramm wurde der Widerstand des Ergometers automatisch in Abhängigkeit von der Herzfrequenz reguliert. Während des Trainings nahmen die Versuchspersonen isotone Getränke und Müsliriegel zu sich, um den Flüssigkeits- und Energieverlust zu kompensieren. Vor und nach jeder Trainingseinheit wurde in der Garderobe die Körpermasse mit Hilfe einer digitalen Waage bestimmt und in einem Trainingstagebuch protokolliert. Weiters wurde in den letzten min einer jeden Trainingseinheit die Sauerstoffsättigung mit einem digitalen Pulsoximter (Novametrix 512, Medical Systems inc., USA) gemessen. Die Kontrollgruppe absolvierte dasselbe Training in Normoxie auf einer Höhe von ca. 900 m. Beide Untersuchungsgruppen ersetzten ihr tägliches Training durch das oben beschriebene Trainingsprogramm.

89 Empirische Untersuchung 6.8 Seite 72 Messapparaturen Blutanalyse Die Blutanalyse wurde mit dem Coulter ACT diff der Firma Beckman Coulter, USA, durchgeführt. Zur Bestimmung des weißen und roten Differentialblutbildes war eine Kapillarblutentnahme von der Fingerkuppe notwendig. Abbildung 13: Blutanalysegerät Coulter Act diff" der Firma Beckman Coulter ( 21. Juli 2008.) Fahrradergometer für 30 s Wingate Anaerobic Test Das Cyclus2 Ergometer ist ein robustes und vielseitiges Trainings- sowie Test- und Diagnosegerät mit dem hochpräzise Ergebnisse erzielt werden. Aufgrund seines präzisen Hochleistungsbremsaggregates, seiner bedienerfreundlichen Steuereinheit und der Möglichkeit, das eigene Wettkampfrad zu nutzen, stellt dieser Ergometer eine praktische Kombination aus Test- und Trainingsgerät dar. Dieser Hochleistungsergometer ist heute international im Leistungssport Untersuchungen im Einsatz. aber auch bei zahlreichen wissenschaftlichen

90 Empirische Untersuchung Seite 73 Merkmale: Anwendung des eigenen Rades (Rennrad, Bahnrad, Mountainbike, Triathlonbike, Handbike) elastische Aufhängung ermöglicht Langzeitbelastungen schlupffreie Übertragung großer Bremswiderstände naturgetreue Simulationsmöglichkeiten von Trainings- und Wettkampfstrecken integrierte Tests (Stufentest, Wingate Anaerobic Test, Isokinetischer Maximalkrafttest, Maximal-Trittfrequenz-Test, PWC-Test, CPI-Test) Steuereinheit mit graphischer Benutzerschnittstelle Integration in vorhandene Spiroergometrie- bzw. EKG-Systeme geeignet für mobile Leistungsdiagnostik (kompakter Transportkoffer) integrierte automatisierte Auswertung einer Laktatleistungskurve bei Unterstützung verschiedener Schwellenwertmodellen direkter Import der Laktatmesswerte von Laktatanalysegeräten Abbildung 14: Cyclus2 Fahrradergometer der Firma RBM elektronik-automation GmbH ( 21. Juli 2008.) Fahrradergometer für Stufentest Der in Kombination mit einer Spirometrie durchgeführte Laktat-Stufentest wurde von den Probanden auf dem Fahrradergometer Ergoline 900 (GE Medical Systems, USA) absolviert. Das Gerät bietet eine integrierte Blutdruckmessung mit automatischer Artefaktausblendung. Alle Daten lassen sich über analoge und digitale Datenausgänge zum Computer übertragen. Eine computergesteuerte Wirbelstrombremse mit Drehmomentmessung (drehzahlunabhängig) garantiert höchste Belastungsgenauigkeit und ermöglicht Belastungsintensitäten von Watt. Über eine spezielle Computersoftware

91 Empirische Untersuchung Seite 74 kann zwischen verschiedenen Leistungstests und Trainingsprogrammen gewählt werden. Der Drehzahlbereich liegt zwischen U/min mit einer Belastungsgenauigkeit von 3 % ± 3 Watt. Mit der Pedalumdrehung des Probanden wird eine Kupferscheibe angetrieben, auf die ein konstantes Magnetfeld gerichtet ist. Durch die Bewegung der Scheibe werden in ihr Wirbelströme induziert, die eine Bremskraft ausüben, welche die Versuchsperson zu überwinden hat. Abbildung 15: Ergoline 900 der Firma GE Medical Systems mit computergestützter Steuerungs- und Diagnoseeinheit ( 21. Juli 2008.) Atemgasanalyse Zur Gasanalyse während der gesamten Dauer des Stufentests auf dem Fahrradergometer wurde das Gerät Oxycon Mobile der Firma Jäger, Deutschland, verwendet. Dieses leichte, batteriebetriebene und tragbare Spirometriesystem wird in einer Weste am Körper des Probanden getragen. Das Oxycon Mobile ist ein präzises und zuverlässiges System zur Bestimmung der Stoffwechselreaktion beim Sport. Dieser mobile Atemgasanalysator setzt sich aus einer Sensorbox und einem Datenaustauschgerät, welche auf einer Weste befestigt werden, sowie aus einer mit Sensoren versehenen Atemmaske, einem Netzteil und Kalibriergerät zusammen. Weiters ist in dem Gerät ein Polar Herzfrequenzempfänger integriert. Vor jeder Messung wurde eine Gasanalysatoren- und Volumenseichung durchgeführt. Hierbei wird das Gerät gegen ein Testgas (CO2 = 5 %, O2 = 95 %) kalibriert. Atemfrequenz und Atemzugvolumen werden mittels einer Turbine in der Maske gemessen. Die Turbine wird durch den Inspirations- und Exspirationsluftstrom betrieben. Die Umdrehungszahl der Turbine ist proportional zur ventilierten Gasmenge. Aus der Exspirationsluft wird nahe der Turbine ein Probevolumen entnommen und über einen Schlauch zur Sensorbox geleitet. Die

92 Empirische Untersuchung Seite 75 mittels Oxycon Mobile gemessene Sauerstoffaufnahme wird aus Atemzugvolumen und der Differenz der Sauerstoffkonzentrationen zwischen Inspirations- und Exspirationsluft errechnet. Das System zeichnet die Daten bei jedem Atemzug (breath-by-breath) nach der Offenen-System-Methode auf. Bei jedem Atemzug werden Daten über die Gesichtsmaske und das Mundstück gesammelt und drahtlos zu einem Host-PC-System übertragen (Telemetrie), wodurch sich das Gerät bestens für den Einsatz außerhalb eines Labors eignet. Anschließend werden diese Werte über 8 Atemzüge geglättet. Bei der Auswertung erfolgt eine mathematische Mittelung der Werte über 30 s, welche zur späteren Analyse herangezogen werden. Gemessen werden die Sauerstoff- und Kohlendioxidkonzentration in der Ein- und Ausatmungsluft und zusätzlich auch das Zugvolumen und die Atemfrequenz, woraus die ventilierte Luftmenge berechnet wird. Zu den Anwendungsbereichen zählen Sport und Belastungstests, Rehabilitation und am Arbeitsplatz. Abbildung 16: mobile Spirometrie Oxycon Mobile der Firma Jäger ( 21. Juli 2008) Laktatanalyse Die Blutlaktatkonzentration wurde mittels des Laktatanalysegerätes Biosen 5040 der Firma EKF Diagnostic, Deutschland, bestimmt. Mit einer End-zu-End-Glaskapillare wurden 20 l Kapillarblut (vom Ohrläppchen) entnommen. Die Probe wurde in 1,5 ml Systemlösung hämolysiert und nach Abschluss des Stufentests analysiert. Zur Messung der Laktatkonzentration werden automatisch 200 l Probenlösung in eine Messzelle gesaugt und nach der enzymatischen-amperometrischen Methode analysiert. Diese Methode basiert auf der Oxidation von Laktat zu Pyruvat und Wasserstoffperoxid. Das Wasserstoffperoxid wird an einer Platinelektrode oxidiert. Die bei der Oxidation gemessene Strom-Zeit-Kurve wird fortlaufend differenziert. Das Maximum der differenzierten Kurve kennzeichnet den maximalen Anstieg der Strom-Zeit-Kurve. Dieses Maximum wird in einen Spannungswert

93 Empirische Untersuchung Seite 76 umgewandelt, welcher zur Laktatkonzentration der Probe proportional ist. Der Messfehler des Biosen 5040 wird mit 1,5 % angegeben. Abbildung 17: Biosen 5040 der Firma EKF-Diagnostics ( 21. Juli 2008) Hypoxiekammer Das Höhentraining wurde in einem an Höhenapplikationen angepassten Raum (4 x 4 m) in der sportmedizinischen Abteilung des Kur- und Vitalzentrums in Bad-Hofgastein durchgeführt. An diese Hypoxiekammer sind über ein Schlauchsystem 4 Generatoren angeschlossen, die mittels Abfilterung von O2 hypoxische, normobare Bedingungen erzeugen können. Der HYP 100 Generator der Firma Hypoxico inc., USA, besteht aus einem Generator mit dazugehörigem Schlauchsystem mit Filter und Atemmaske, das über einen sog. Höhenadapter an den Generator angeschlossen ist. Im gesamten bilden diese Teilelemente das sog. Hypoxic Training System. Der Generator reduziert den Sauerstoffgehalt der Luft indem die Umgebungsluft durch eine Wechseldruck-Absorptionsscheide geleitet wird, die den Sauerstoff gezielt und dadurch auf ein an die entsprechende Höhe angepasstes absolutes Volumen reduziert. Die durch den Kompressor verdichtete Luft wird abwechselnd in Druckbehälter gepresst, die das molikulare Siebematerial Zeolithe enthalten, das der Luft Stickstoff, Kohlendioxid und Wasserdampf durch Bindung entzieht und die sauerstoffgesättigten Anteile passieren lässt. Das verbleibende hypoxische Gasgemisch wird durch Entladung der Druckbehälter von den Zeolithen freigegeben und über einen Sammeltank gefiltert und temperiert in die Höhenkammer eingespeist. Für eine weitere Verminderung des Sauerstoffgehaltes kann ein Teil der im Sammeltank gespeicherten hypoxischen Luft durch ein Mischventil der Umgebungsluft wieder hinzugefügt werden, die dann mittels eines Kompressors durch den Einlassfilter (Höhenadapter) wieder in den

94 Empirische Untersuchung Seite 77 Reduktionsprozess eingeschleust wird. Die hypoxische Luft kann in jede Art von Räumen, Zelten oder Kammern eingespeist werden um dort atmosphärische Bedingungen zu schaffen, die bestimmten Höhen entspricht. Allerdings handelt es sich bei dieser künstlichen Hypoxieform um normobare Hypoxie, dass heißt innerhalb der Kammer herrscht der gleiche atmosphärische Druck wie außerhalb. Mit diesen Generatoren lässt sich der Sauerstoffgehalt gut regeln und man kann damit eine Höhe von bis zu m (entspricht 9 % FiO2) simulieren. Es ist keine externe Luftzufuhr erforderlich. Der Luftfluss reicht von 14 l/min O 2 bei 9,4 % FiO2 (entspricht ca m) bis zu 95 l/min bei 14,8 % FiO2 (entspricht ca m) pro Generator. Da sich das sportmedizinsiche Labor, in dem das Höhentraining absolviert wurde, auf einer Höhe von ca. 900 m befindet, wurden für die Wahl des Flussvolumens nicht die Richtwerte des Herstellers übernommen. Diese beziehen sich nämlich auf Meeresniveau und würden zu verfälschten Höheneinstellungen führen. Über eine Formel konnte ausgehend von einer Höhe von 900 m der entsprechende FiO2 und somit das Flussvolumen für und m berechnet werden. In Tab. 10 sind das Flussvolumen und der jeweilige Sauerstoffgehalt der Atemluft in Bezug auf die beiden Reverenzhöhen dargestellt. Ausgangshöhe simulierte Höhe [m] Flowmeter [%] FiO2 [%] Meeresniveau (o. A.) 15, (m. 12 % A.) 14, (o. A.) 17, (o. A.) 16,0 Bad-Hofgastein (900 m) Tabelle 10: Abhängigkeit des Flussvolumens und des Sauerstoffgehaltes von der Ausgangshöhe FiO2 = Sauerstoffgehalt der Atemluft; o. A. = ohne Adapter; m. 12 % A. = mit 12 % Adapter Ein großer Vorteil in der Verwendung künstlicher Hypoxie für Trainings- bzw. Therapiezwecke ist die Unabhängigkeit von äußeren Einflüssen (Wetter, Jahreszeit). Des Weiteren können bestimmte negative Begleiterscheinungen, die unter natürlicher Hypoxie auftreten können, vermieden werden. Ein Nachteil dieser Höhentrainingsmethode ist, dass die Füllung des Hypoxieraumes mit sauerstoffarmer Luft eine ganze Nacht in Anspruch nahm. Weiters musste am Morgen vor jeder Trainingseinheit der Sauerstoffgehalt der Atemluft gemessen und bei Abweichungen die Genaratoren nachjustiert werden.

95 Empirische Untersuchung Seite 78 Abbildung 18: Hypoxiegenerator Hyp 100 der Firma Hypoxico inc. mit Verbindungsschlauch ( 9d781c6dfaf; 21. Juli 2008) Sauerstoffsättigung Zur Ermittlung der arteriellen Sauerstoffsättigung während des Trainings wurde die percutane Pulsoximetrie am Finger herangezogen. Dazu diente ein Gerät vom Typ Novametrix 512 der Firma Medical Systems inc., USA. Die Messgenauigkeit liegt bei einem Messbereich von % ± 2 % Sauerstoffsättigung. Zur Messung wird rotes und infrarotes Licht durch das Gewebe gesendet, welches Fluktuationen des Arterienblutes aufnimmt. Das Verhältnis dieser Fluktuationen von rotem und infrarotem Licht wird vom Gerät empfangen und spiegelt den Anteil des Gesamthämoglobin wieder. Das Messergebnis wird oxygenierten Hämoglobins am als arterielle Sauerstoffsättigung in Prozent angegeben und ist unabhängig von der Gewebsdichte und dem venösen Blutfluss, da diese konstante Faktoren darstellen und keine Fluktuationen verursachen. Somit liefert dieses Gerät unter den vorherrschenden Umgebungsbedingungen Messdaten, die einer sehr guten Annäherung an invasive Labormessungen entsprechen. Abbildung 19: digitales Pulsoximter Novametrix 512 der Firma Medical Systems inc. ( 22. Juli 2008.

96 Empirische Untersuchung Seite Fahrradergometer für Trainingseinheiten Für das Training in Normoxie bzw. Hypoxie wurden 10 Fahrradergometer des Typs Competition HC 600 der Firma Techno Gym, Italien, verwendet. Dieser Ergometertyp ist mit verschiedenen Trainingsprogrammen und einer übersichtlichen Bedienungs- und Anzeigefläche ausgestattet und enthält einen integrierten Herzfrequenz-Empfänger. Diese Komponenten ermöglichen ein Training nach einer vorgegebenen Herzfrequenz wie es in dieser Studie zur Anwendung kam. Das Gerät empfängt die Herzfrequenz des Probanden und kann über ein spezielles Trainingsprogramm den Widerstand regulieren. Abbildung 20: Training der Hypoxiegruppe auf dem Fahrradergometer Competition HC 600 der Firma Techno Gym Herzfrequenzmessung Die Herzfrequenz wurde mit dem Pulsmessgerät FS1 in Verbindung mit einem SenderBrustgurt T31 der Firma Polar, Finland, kontinuierlich während der Spiroergometrie gemessen. Wie bereits erwähnt, wurden die Herzfrequenzen zum Zeitpunkt der Kapillarblutentnahme am Ohrläppchen gesondert protokolliert. Das Pulsmessgerät besteht aus einem Sender mit einer regelmäßigen Frequenz, der mit einem Brustgurt über dem vorderen unteren Thorax befestigt wird. Die bei der Herzkontraktion auftretenden Oberflächenpotentiale wirken als Störfrequenz auf die Frequenz des Senders und werden regelmäßig an den Empfänger weitergeleitet. Der Empfänger kann als Uhr am Körper getragen oder in unmittelbarer Nähe der Versuchsperson (maximale Entfernung ca. 1 m) angebracht werden.

97 Empirische Untersuchung Seite 80 Abbildung 21: Sender-Brustgurt T31 und Herzfrequnzmesser FS1 der Firma Polar ( 22. Juli 2008.) 6.9 Die Statistische Datenauswertung statistische Auswertung der gewonnenen Datenverarbeitungsprogramms SPSS Messwerte erfolgte (Version 14.0 für Windows). mit Hilfe des Zuvor wurden die Rohdaten in das Computerprogramm Microsoft Excel (Version 2004 für Windows) eingegeben und anschließend Diagramme und Tabellen zur graphischen Auswertung erstellt. Danach wurden die Messwerte vom Excel Programm in eine SPSS Datenmatrix eingelesen und einer Normalverteilungs- und Signifikanzprüfung unterzogen. Bezüglich des Skalenniveaus der bei der Untersuchung erhobenen Daten kann festgehalten werden, dass die Merkmale wie Laktat, Leistung, Herzfrequenz usw. als intervallskaliert angesehen werden können. Für intervallskalierte Daten gilt, dass die Abstände innerhalb der Maßsysteme gleich sind und neben dem Zählen von Häufigkeiten und dem Aufstellen einer Rangordnung die Rechenoperationen Addition und Subtraktion durchgeführt werden können. Die Datenreihen wurden mit dem Kolmogorov-Smirnov Anpassungstest für eine Stichprobe auf eine Normalverteilung geprüft. Bei der Unterschiedsprüfung für intervallskalierte, normalverteilte Merkmale wurde der t-test herangezogen. Für Vergleiche zwischen Vortest und Nachtest innerhalb einer Untersuchungsgruppe wurde der t-test für gepaarte Stichproben verwendet. Unterschiede in den Messwerten zwischen der Hypoxie- und Kontrollgruppe wurden mit dem t-test für unabhängige Stichproben geprüft. Als Vertrauensintervall (Konvidenzintervall) wurden 95 % festgelegt, womit sich eine Irrtumswahrscheinlichkeit (α-fehler) von 5 % bei zweiseitiger Hypotheseformulierung ergibt. Sollten die Datensätze nicht normalveretilt sein, so muss für die Veränderungsprüfung in den Gruppen der Wilcoxon-Test angewendet werden. Mit Hilfe des U-Tests von Mann-Whitney werden mögliche Unterschiede in den Messwerten zwischen den Untersuchungsgruppen auf ihre Signifikanz geprüft.

98 Empirische Untersuchung Seite 81 Die Signifikanzgrenzen wurden wie folgt definiert: Signifikanz Ergebnis Symbolik zw. VG und KG in VG / KG 0,1 p > 0,05 Tendenz T t 0,05 p > 0,01 signifikantes Ergebnis + 0,01 p > 0,001 stark signifikantes Ergebnis ++ p 0,001 sehr stark signifikantes Ergebnis +++ Tabelle 11: Zuordnung der Signifikanzaussagen zu den Wahrscheinlichkeitswerten zw. VG und KG = Veränderung einer Merkmalsausprägung zwischen Vor- und Nachtest zwischen den Untersuchungsgruppen; in VG / KG = Veränderung einer Merkmalsausprägung zwischen Vor- und Nachtest innerhalb einer Untersuchungsgruppe Das zweiseitige Signifikanzniveau wurde für ein signifikantes Ergebnis bei 0,05 p > 0,01 und für stark signifikante Ergebnisse bei 0,01 p > 0,001 festgelegt. Ein Ergebnis der Signifikanzprüfung von p 0,001 stellt ein sehr stark signifikantes Ergebnis dar. Bei einer Signifikanz von 0,1 p > 0,05 wird von einer Tendenz ausgegangen. Bei einem Signifikanzniveau von p 0,05 muss die Nullhypothese (H0) verworfen und die Alternativhypothese (H1) angenommen werden. Bei Werten der Signifikanz von p > 0,05 muss die Nullhypothese angenommen und die Alternativhypothese abgelehnt werden. Die Ergebnisse sind als Mittelwerte ± Standardabweichung angeführt und graphisch mit Balkenund Liniendiagrammen dargestellt.

99 Ergebnisse Seite Ergebnisse Im folgenden Kapitel werden die Ergebnisse dieser Höhenstudie tebellarisch und graphisch vorgestellt. Die gewonnenen Daten werden in hämatologische Paramter sowie in die Messwerte der Spiroergometrie und des 30 s Wingate Anaerobic Tests unterteilt. Das zweiseitige Signifikanzniveau wurde für ein signifikantes Ergebnis bei 0,05 p > 0,01, für stark signifikante Ergebnisse bei p 0,01 und sehr stark signifikante Ergebnisse bei p 0,001 festgelegt. Bei 0,1 p > 0,05 wird von einer Tendenz ausgegangen. 7.1 Hämatologische Parameter In Tab. 12 sind der Mittelwert ± Standardabweichung für den Eingangs- und Ausgangstest und der Wahrscheinlichkeitswert der Signifikanzprüfung pro Untersuchungsgruppe dargestellt. Im anschließenden Teil werden die Resultate der Blutanalyse präsentiert und Veränderungen ausgewählter hämatologischer Parameter in der Kontroll- und Versuchsgruppe sowie mögliche Unterschiede im Gruppenvergleich dargestellt. Um eine Übersicht zu gewährleisten, sind jeweils pro Messwert 4 Analysen graphisch und statistisch aufbereitet worden. Die Kapillarblutentnahme von der Fingerkuppe wurde jeweils vor dem Eingangstest und Ausgangstest sowie zusätzlich vor und nach der 5. und 10. Trainingseinheit vorgenommen. Da sich jedoch die Messwerte der Probanden nach dem Training, aufgrund der individuell unterschiedlichen Flüssigkeitszufuhr während der Trainingseinheiten, verfälscht haben könnten, wurden in der Präsentation der Ergebnisse nur jene Werte berücksichtigt, die vor dem Training bzw. den Tests erhoben wurden. Die Zufuhr von isotonen Getränken (0,5-1 l) während des Trainings führte bei den Versuchspersonen zu einem Anstieg des Plasmavolumens und in weiterer Folge zu einer relativen Abnahme der Hämoglobinkonzentration und des Hämatokritwertes, was einen Vergleich mit den anderen Messwerten erschwert.

100 Ergebnisse Seite 83 Parameter Hb [g/dl] Hct [%] RDW [%] RBC [1012/l] WBC [109/l] MCHC [g/dl] MCH [pg] MCV [fl] PLT [109/l] BV [%] CV [%] PV [%] Versuchsgruppe Kontrollgruppe VT NT p VT NT p 13,76 ± 0,47 44,24 ± 1,56 12,76 ± 0,55 5,09 ± 0,16 4,86 ± 1,12 31,1 ± 0,33 27,02 ± 0,67 86,88 ± 1,83 238,0 ± 43,11 100,0 ± 0,0 44,24 ± 1,56 55,76 ± 1,56 12,28 ± 0,52 41,06 ± 1,63 12,64 ± 0,55 4,69 ± 0,16 6,02 ± 1,09 29,92 ± 0,19 26,16 ± 0,63 87,48 ± 1,72 243,6 ± 53,51 112,19 ± 5,69 46,01 ± 1,47 66,18 ± 4,9 0,07 (t) 0,04 (+) 13,66 ± 0,91 43,18 ±2,63 12,62 ± 0,47 4,99 ± 0,35 5,26 ± 1,13 31,68 ± 0,32 27,38 ± 1,43 86,46 ± 3,78 213,8 ± 56,38 100,0 ± 0,0 43,18 ± 2,63 56,82 ± 2,63 12,46 ± 0,89 41,88 ± 2,36 12,62 ± 0,77 4,84 ± 0,23 5,52 ± 2,5 29,72 ± 0,53 25,76 ± 1,4 86,5 ± 3,5 231,6 ± 69,99 109,81 ± 6,39 45,92 ± 2,5 63,89 ± 5,68 0,022 (+) 0,109 0,026 (+) 0,092 (t) 0,003 (++) 0,005 (++) 0,012 (+) 0,884 0,09 (t) 0,03 (+) 0,016 (+) 0,309 1,0 0,289 0,797 0,001 (+++) 0,001 (+++) 0,903 0,622 0,026 (+) 0,001 (+++) 0,067 (t) Tabelle 12: Veränderung der hämatologischen Parameter in den Untersuchungsgruppen zwischen Vor- und Nachtest Mittelwerte, Satandardabweichung und Signifikanzwert der Veränderungsprüfung mittels t-test für gepaarte Stichproben zwischen den beiden Testzeitpunkten t = Tendenz; + = signifikant; ++ = stark signifikant; +++ = sehr stark signifikant Hämatokrit (Hct) Der Hämatokritwert sank in beiden Gruppen zwischen dem Vor- und Nachtest, in der Versuchsgruppe sogar signifikant (p = 0,041) von 44,24 ± 1,56 auf 41,06 ±1,63 %. In der Kontrollgruppe lag der Mittelwert beim Eingangstest bei 43,18 ± 2,63 % und beim Ausgangstest bei 41,88 ± 2,36 %. Weiters konnten in der Hypoxiegruppe im Vergleich zur Normoxiegruppe vor der 5. und 10. Trainingseinheit erhöhte Messwerte verzeichnet werden. Diese Zunahme war jedoch nicht signifikant. In der Normoxiegruppe konnte zwischen dem Eingangstest und der 10. Trainingseinheit eine tendenzielle (p = 0,088) Abnahme des Hämatokritwertes von 43,18 ± 2,63 auf 41,4 ± 1,26 % festgestellt werden.

101 Ergebnisse Seite 84 Die Veränderung des Hämatokritwertes zwischen dem Vortest und 10. Trainingseinheit wies im Gruppenvergleich einen tendenziellen (p = 0,089) Unterschied auf. t + T Abbildung 22: Veränderung des Hämatokritwertes der Kontroll- und Versuchsgruppe im Verlauf des Untersuchungszeitraumes Hämoglobinkonzentration (Hb) Die Hämoglobinkonzentration hat sowohl in der Versuchs- als auch in der Kontrollgruppe zwischen dem Vor- und Nachtest abgenommen. In der Versuchsgruppe hat sich das Hämoglobin stark signifikant (p = 0,007) von 13,76 ± 0,47 auf 12,28 ± 0,52 g/dl und in der Kontrollgruppe signifikant (p = 0,022) von 13,66 ± 0,91 auf 12,46 ± 0,89 reduziert. Zusätzlich haben sich die Messwerte in der Normoxiegruppe zwischen dem Eingangstest und der 10. Trainingseinheit signifikant (p = 0,017) von 13,66 ± 0,91 auf 12,66 ± 0,5 g/dl verringert. Im Gruppenvergleich wies die Hämoglobinkonzentration zwischen dem Vortest und der 5. Trainingseinheit einen tendenziellen (p = 0,057) Unterschied auf. Analog zum Verlauf des Hämatokritwertes konnte in der Versuchsgruppe nach den ersten 4 Trainingseinheiten ein Anstieg der Hämoglobinkonzentration beobachtet werden. In der Kontrollgruppe fiel das Hämoglobin während des Untersuchungszeitraumes kontinuierlich ab.

102 Ergebnisse Seite T Abbildung 23: Veränderung der Hämoglobinkonzentration der Kontroll- und Versuchsgruppe im Verlauf des Untersuchungszeitraumes Anteil der Retikolozyten an den Erythrozyten (RDW) Der Anteil der Retikolozyten an den Erythrozyten zeigte im Gruppenvergleich eine unterschiedliche Entwicklung während des Untersuchungszeitraumes. In der Hypoxiegruppe reduzierte sich der RDW zwischen dem Eingangs- und Ausgangstest von 12,76 ± 0,55 auf 12,64 ± 0,55 %. Zuvor war der Wert vor der 5. Trainingseinheit kurzfristig auf 12,48 ± 0,44 % abgesunken. Die Veränderung war jedoch nicht signifikant. In der Normoxiegruppe konnte bei der Ausgangsuntersuchung gegenüber dem Vortest keine Abweichung (12,62 ± 0,47 auf 12,62 ± 0,77 %) nachgewiesen werden.

103 Ergebnisse Seite 86 Abbildung 24: Veränderung des Anteils der Retikolozyten an den Erythrozyten der Kontrollund Versuchsgruppe im Verlauf des Untersuchungszeitraumes Erythrozytenanzahl (RBC) Die Erythrozytenanzahl sank in beiden Gruppen beim Nachtest unter das Ausgangsniveau ab. In der Versuchsgruppe war die Abnahme von 5,09 ± 0,16 auf 4,69 ± 0,16 zwischen dem Eingangs- und Ausgangstest signifikant (p = 0,026). In der Kontrollgruppe reduzierte sich die Anzahl der Erythrozyten von 4,99 ± 0,35 auf 4,84 ± 0,23. Diese Veränderung wies jedoch keine Signifikanz auf. Weiters konnte in der Hypoxiegruppe nach 4 bzw. 9 Trainingseinheiten eine leichte Zunahme der Erythrozytenanzahl verzeichnet werden. In der Normoxiegruppe sank der Wert kontinuierlich ab. Zwischen den beiden Untersuchungsgruppen gab es hinsichtlich der Veränderung kein signifikantes Ergebnis.

104 Ergebnisse Seite 87 + Abbildung 25: Veränderung der Erythrozytenanzahl der Kontroll- und Versuchsgruppe im Verlauf des Untersuchungszeitraumes Leukozytenanzahl (WBC) Die Anzahl der Leukozyten zeigte in den beiden Untersuchungsgruppen einen unterschiedlichen Verlauf. Während die Leukozytenanzahl in der Versuchsgruppe zw. dem Vor- und Nachtest tendenziell (p = 0,092) von 4,86 ± 1,12 auf 6,02 ± 1,09 zunahm, so zeigte die Kontrollgruppe nur eine geringfügige Anstieg von 5,26 ± 1,13 auf 5,52 ± 2,5. In der Hypoxiegruppe war eine kontinuierliche Steigerung zu beobachten, während in der Normoxiegruppe lediglich nach den ersten 4 Trainingseinheiten eine Steigerung zu verbuchen war und danach der Wert konstant blieb. Im Gruppenvergleich konnte kein signifikanter Unterschied nachgewiesen werden.

105 Ergebnisse Seite 88 [109/l] t Abbildung 26: Veränderung der Leukozytenanzahl der Kontroll- und Versuchsgruppe im Verlauf des Untersuchungszeitraumes Mittlere Hämoglobinkonzentration in den Erythrozyten (MCHC) Während die Kontrollgruppe eine kontinuierliche Abnahme der MCHC aufwies, fiel der Wert in der Hypoxiergruppe erst nach einem Anstieg während der ersten 4 Trainingseinheiten markant ab. Innerhalb von vier aktiven Hypoxieeinheiten erhöhte sich der MCHC vom Vortest bis zur 5. Trainingseinheit tendenziell (p = 0,086) von 31,1 ± 0,33 auf 31,52 ± 0,25 g/dl. Danach fiel der Wert bis zur 10. Trainingseinheit tendenziell (p = 0,068) von 31,1 ± 0,33 auf 30,26 ± 0,63 g/dl und bis zum Ausgangstest stark signifikant (p = 0,003) von 31,1 ± 0,33 auf 29,92 ± 0,19 g/dl ab. In der Kontrollgruppe sank der MCHC vom Eingangstest bis zur 5. Trainingseinheit signifikant (p = 0,027) von 31,68 ± 0,32 auf 30,94 ± 0,36 g/dl, bis zur 10. Trainingseinheit sehr stark signifikant (p = 0,001) von 31,68 ± 0,32 auf 30,58 ± 0,39 g/dl und bis zum Nachtest ebenfalls sehr stark signifikant (p 0,001) von 31,68 ± 0,32 auf 29,72 ± 0,53 g/dl ab. Im Gruppenvergleich wies die Veränderung des MCHC sowohl zwischen dem Vortest und der 5. Trainingseinheit (p = 0,004) als auch zwischen dem Eingangs- und Ausgangstest (p = 0,009) einen stark signifikanten Unterschied auf.

106 Ergebnisse Seite 89 t t Abbildung 27: Veränderung der mittleren Hämoglobinkonzentration in den Erythrozyten der Kontroll- und Versuchsgruppe im Verlauf des Untersuchungszeitraumes Mittlerer Hämoglobingehalt eines einzelnen Erythrozyten (MCH) Der MCH verhielt sich in den Untersuchungsgruppen ähnlich wie der Verlauf der MCHC. Zuerst stieg der MCH in der Versuchsgruppe zwischen dem Vortest und der 5. Trainingseinheit stark signifikant (p = 0,007) von 27,02 ± 0,67 auf 27,36 ± 0,68 an, danach sank er bis zur 10. Trainingseinheit tendenziell (p = 0,06) von 27,02 ± 0,67 auf 26,3 ± 0,49 ab. Zwischen dem Eingangs- und Ausgangstest reduzierte sich der Messwert stark signifikant (p = 0,005) von 27,02 ± 0,67 auf 26,16 ± 0,63. In der Kontrollgruppe verringerte sich der MCH vom Vortest bis zur 5. Trainingseinheit stark signifikant (p = 0,003) von 27,38 ± 1,43 auf 26,62 ± 1,4. Zwischen dem Eingangstest und der 10. Trainingseinheit sank der Wert in der Normoxiegruppe sehr stark signifikant (p 0,001) von 27,38 ± 1,43 auf 26,26 ± 1,29 und zwischen dem Vor- und Nachtest wiederum sehr stark signifikant (p 0,001) von 27,38 ± 1,43 auf 25,76 ± 1,4. Im Gruppenvergleich konnte in der Veränderung zwischen dem Vortest und der 5. Trainingseinheit ein sehr stark signifikanter (p 0,001) und zwischen dem Eingangs- und Ausgangstest ein stark signifikanter (p = 0,002) Unterschied nachgewiesen werden.

107 Ergebnisse Seite t Abbildung 28: Veränderung des mittleren Hämoglobingehaltes eines einzelnen Erythrozyten der Kontroll- und Versuchsgruppe im Verlauf des Untersuchungszeitraumes Mittleres Volumen eines Erythrozyten (MCV) Das mittlere Volumen eines Erythrozyten stieg in der Versuchsgruppe zwischen Vor- und Nachtest signifikant (p = 0,012) von 86,88 ± 1,83 auf 87,48 ± 1,72 an. In der Kontrollgruppe wurde eine tendenzielle (p = 0,065) Abnahme zwischen dem Eingangstest und der 5. Trainingseinheit von 86,46 ± 3,78 auf 85,94 ± 4,06 verzeichnet. Im Gruppenvergleich ergab sich keine signifikante Veränderung des Parameters.

108 Ergebnisse Seite 91 + t Abbildung 29: Veränderung des mittleren Volumens eines Erythrozyten der Kontroll- und Versuchsgruppe im Verlauf des Untersuchungszeitraumes Blut-, Zell- und Plasmavolumen (BV, CV, PV) a) Veränderung während der 5. Trainingseinheit Die berechneten Parameter BV, CV und PV sind in den unten angeführten Graphiken als prozentuelle Abweichungen gegenüber dem Vortest veranschaulicht. Während der 5. Trainingseinheit am Fahrradergometer mit einer Dauer von 80 min in einer simulierten Höhe von m stieg das Blutvolumen der Hypoxiegruppe signifikant (p = 0,02) um 10,95 % und das Plasmavolumen ebenfalls signifikant (p = 0,022) von 54,96 ± 1,9 auf 65,6 ± 5,75 % an. In der Kontrollgruppe führte das Training in Normoxie auch zu einer leichten Zunahme der Blutparameter, die jedoch keine Signifikanz aufwies. Vergleicht man die beiden Gruppen miteinander, so konnte beim Blutvolumen (p = 0,048) und beim Plasmavolumen (p = 0,047) ein signifikanter Unterschied festgestellt werden.

109 Ergebnisse Seite Abbildung 30: Veränderung des Blut-, Zell- und Plasmavolumens der Kontroll- und Versuchsgruppe während der 5. Trainingseinheit b) Veränderung während der 10. Trainingseinheit Während der 10. Trainingseinheit auf einer Höhe von m konnte die Versuchsgruppe in 80 min ihr Blutvolumen um 5,95 % und das Plasmavolumen von 55,64 ± 1,61 auf 62,08 ± 5,43 % steigern. Beim Zellvolumen konnte eine geringfügige Abnahme von 44,36 ± 1,61 auf 43,86 ± 2,77 % verzeichnet werden. In der Normoxiegruppe führte das 80-minütige Training am Fahrradergometer auf einer Höhe von 900 m zu einer Zunahme des Blutvolumens um 3,81 % und des Plasmavolumens von 58,6 ± 1,26 auf 62,16 ± 6,77 %. Keine der Veränderungen innerhalb bzw. zwischen den Versuchsgruppen war signifikant.

110 Ergebnisse Seite 93 Abbildung 31: Veränderung des Blut-, Zell- und Plasmavolumens der Kontroll- und Versuchsgruppe während der 10. Trainingseinheit c) Veränderung zwischen Vor- und Nachtest Zwischen dem Eingangs- und Ausgangstest erhöhten sich in beiden Untersuchungsgruppen die jeweiligen Volumina. In der Versuchsgruppe erhöhte sich das Blutvolumen stark signifikant (p = 0,009) um 12,19 %, das Zellvolumen ebenfalls stark signifikant (p = 0,003) von 44,24 ± 1,56 auf 46,01 ± 1,47 % und das Plasmavolumen signifikant (p = 0,016) von 55,76 ± 1,56 auf 66,18 ± 4,9 %. In der Kontrollgruppe stieg das Blutvolumen signifikant (p = 0,026) um 9,81 %, das Zellvolumen sehr stark signifikant (p 0,001) von 43,18 ± 2,63 auf 45,92 ± 2,5 % und das Plasmavolumen tendenziell (p = 0,067) von 56,82 ± 2,63 auf 63,89 ± 5,68 % an. Zwischen den beiden Untersuchungsgruppen ergab sich im Zellvolumen ein signifikanter (p = 0,013) Unterschied.

111 Ergebnisse Seite t Abbildung 32: Veränderung des Blut-, Zell- und Plasmavolumens der Kontroll- und Versuchsgruppe zwischen Vor- und Nachtest 7.2 Spiroergometrie: Messwerte bei submaximaler Belastung In Tab. 13 sind die kardiorespiratorischen Messwerte und Leistungsparamter der Spiroergometrie bei submaximaler Belastung (100 Watt) dargestellt. Die erhobenen Paramter wurden dabei am Ende der 100 Watt Stufe aufgezeichnet. Die Messwerte des Eingangs- und Ausgangstests sind für die Versuchs- und Kontrollgruppe jeweils als Mittelwert ± Standardabweichung und als Signifikanzwert veranschaulicht. Aufgrund der greingfügigen Veränderung des Respiratorischen Quotienten bei einer Belastungsintensiät von 100 Watt, wurde dieser Paramter bei der graphischen Auswertung nicht berücksichtigt.

112 Ergebnisse Parameter Herzfrequenz [b/min] Laktat [mmol/l] rel. VO2 [ml/min/kg] Ventilation [l/min] Respiratorischer Quotient Sauerstoffpuls [ml/b] Seite 95 Versuchsgruppe VT NT 172,6 ± 10,78 3,92 ± 0,58 36,5 ± 1,86 44,2 ± 4,97 0,98 ± 0,04 8,74 ± 0,84 180,8 ± 8,4 3,0 ± 0,68 40,1 ± 3,35 49,6 ± 9,12 1,01 ± 0,02 9,06 ± 0,95 Kontrollgruppe p 0,185 0,026 (+) 0,039 (+) 0,074 (t) 0,395 0,067 (t) VT NT 168,8 ± 12,53 3,86 ± 1,49 35,72 ± 3,15 48,2 ± 0,44 0,96 ± 0,03 9,6 ± 1,58 166,0 ± 12,14 2,64 ± 0,74 35,48 ± 4,78 45,8 ± 5,07 0,96 ± 0,03 9,78 ± 2,28 p 0,211 0,078 (t) 0,855 0,518 0,854 0,620 Tabelle 13: Veränderung der Messdaten bei der Spiroergometrie in den Untersuchungsgruppen zwischen Vor- und Nachtest bei einer Belastungsintensität von 100 Watt Mittelwerte, Standardabweichungen und Signifikanzwerte der Veränderungsprüfung mittels t-test für gepaarte Stichproben zwischen den beiden Testzeitpunkten t = Tendenz; + = signifikant; ++ = stark signifikant; +++ = sehr stark signifikant Herzfrequenz bei 100 Watt Das Herzfrequenzverhalten bei submaximaler Belastung zeigte an den beiden Testagen in der Hypoxie- und Kontrollgruppe einen gegensätzlichen Verlauf. Während in der Versuchsgruppe die Herzfrequenz von 172,6 ± 10,78 auf 180,8 ± 8,4 b/min anstieg, fiel der Wert in der Kontrollgruppe von 168 ± 12,53 auf 166,0 ± 12,14 b/min ab. Die Veränderung der Herzfrequenz zwischen dem Eingangs- und Ausgangstest wies im Gruppenvergleich einen tendenziellen (p = 0,079) Unterschied auf.

113 Ergebnisse Seite 96 T Abbildung 33: Veränderung der Herzfrequenz der Untersuchungsgruppen zwischen Vorund Nachtest bei submaximaler Belastung (100 Watt) Laktatkonzentration bei 100 Watt Die Laktatkonzentration bei Untersuchungsgruppen dieselbe submaximaler Entwicklung. Der Belastung Messwert zeigte sank in sowohl beiden in der Versuchsgruppe als auch in der Kontrollgruppe gegenüber dem Eingangstest ab. In der Hypoxiegruppe verminderte sich der Parameter signifikant (p = 0,026) von 3,92 ± 0,58 auf 3,0 ± 0,69 mmol/l, während sich die Laktatkonzentration in der Kontrollgruppe tendenziell (p = 0,078) von 3,86 ± 1,49 auf 2,64 ± 0,74 mmol/l reduzierte.

114 Ergebnisse Seite 97 + t Abbildung 34: Veränderung der Laktatkonzentration der Untersuchungsgruppen zwischen Vor- und Nachtest bei submaximaler Belastung (100 Watt) Sauerstoffaufnahme bei 100 Watt Die relative Sauerstoffaufnahme bei submaximaler Belastung zeigte in beiden Gruppen eine unterschiedliche Tendenz. Während in der Kontrollgruppe zwischen dem Vor- und Nachtest die Sauerstoffaufnahmefähigkeit nahezu konstant blieb, erhöhte sich dieser Parameter in der Hypoxiegruppe. In der Versuchsgruppe kam es zu einer signifikanten (p = 0,039) Erhöhung von 36,5 ± 1,86 auf 40,1 ± 3,35 ml/min/kg zwischen dem Eingangs- und Ausgangstest. In der Normoxiegruppe blieb die Sauerstoffaufnahme mit 35,72 ± 3,15 ml/min/kg beim Vortest und 35,48 ± 4,78 ml/min/kg beim Nachtest auf dem annähernd gleichen Niveau. Weiters konnte ein tendenzieller Sauerstoffaufnahmefähigkeit (p = 0,055) zwischen Unterschied Vor- Untersuchungsgruppen nachgewiesen werden. und in der Nachtest im Veränderung der Vergleich der

115 Ergebnisse Seite 98 + T Abbildung 35: Veränderung der relativen Sauerstoffaufnahme der Untersuchungsgruppen zwischen Vor- und Nachtest bei submaximaler Belastung (100 Watt) Ventilation bei 100 Watt In der Versuchsgruppe erhöhte sich aufgrund einer Zunahme der mittleren Atemfrequenz der Probanden die Ventilation bei submaximaler Belastung zwischen den beiden Tests tendenziell (p = 0,074) von 44,2 ± 4,97 auf 49,6 ± 9,12 l/min. In der Kontrollgruppe nahm dieser Paramter zwischen dem Eingangs- und Ausgangstest von 48,2 ± 0,44 auf 45,8 ± 5,07 l/min ab. Die Veränderung der Ventilation zwischen Vor und Nachtest ergab im Gruppenvergleich einen sigifikanten (p = 0,042) Unterschied.

116 Ergebnisse Seite 99 t Abbildung 36: Veränderung der Ventilation der Untersuchungsgruppen zwischen Vor- und Nachtest bei submaximaler Belastung (100 Watt) Sauerstoffpuls bei 100 Watt Bei einer Belastung von 100 Watt nahm der Sauerstoffpuls zwischen dem Eingangs- und Ausgangstest in beiden Gruppen zu. In der Hypoxiegruppe kam es zu einer tendenziellen (p = 0,067) Zunahme von 8,74 ± 0,84 auf 9,06 ± 0,95 ml/b. In der Kontrollgruppe erhöhte sich der Sauerstoffpuls von 9,6 ± 1,58 auf 9,78 ± 2,28 ml/b. Diese Steigerung war jedoch nicht signifikant.

117 Ergebnisse Seite 100 t Abbildung 37: Veränderung des Sauerstoffpulses der Untersuchungsgruppen zwischen Vorund Nachtest bei submaximaler Belastung (100 Watt) 7.3 Spiroergometrie: Messwerte bei Ausbelastung Tab. 14 gibt einen Überblick über die leistungsrelevanten Parameter, die bei der Ausbelastung am Ende der Spiroergometrie erhoben wurden. Die von den beiden Gruppen beim Eingangstest erzielte maximale Leistung zeigte ein homogenes Resultat. So konnte die Versuchsgruppe eine relative, maximale Leistung von 4,14 ± 0,15 W/kg erreichen und die Kontrollgruppe 4,0 ± 0,25 W/kg. Dargestellt werden die Ergebnisse der Untersuchungsgruppen als Mittelwert ± Standardabweichung. Weiters wurden mögliche Veränderungen zwischen dem Eingangsund Ausgangstest auf ihre Signifikanz geprüft. Da sich der Respiratorische Quotient bei der maximal erbrachten Leistung beim Ausgangstest nur minimal vom Eingangstest unterschied, findet dieser Paramter bei der graphischen Auswertung keine Berücksichtigung.

118 Ergebnisse Parameter max. Herzfrequenz [b/min] max. Leistung [Watt] rel. max. Leistung [Watt/kg] Laktat [mmol/l] rel. VO2 max. [ml/min/kg] Ventilation [l/min] Respiratorischer Quotient Sauerstoffpuls [ml/b] Seite 101 Versuchsgruppe VT NT 200,2 ± 1,64 170,4 ± 13,81 4,14 ± 0,15 9,92 ± 1,29 53,14 ± 4,29 80,4 ± 18,73 1,11 ± 0,04 12,24 ± 2,73 202,6 ± 5,68 167,0 ± 12,22 4,02 ± 0,4 9,32 ± 1,92 55,4 ± 3,3 82,6 ± 19,32 1,11 ± 0,02 11,4 ± 1,22 Kontrollgruppe p 0,314 0,599 0,509 0,274 0,359 0,358 1,0 0,585 VT NT 198,6 ± 6,87 181,2 ± 34,7 4,0 ± 0,25 11,38 ± 1,69 54,1 ± 3,24 96,8 ± 15,4 1,13 ± 0,01 12,4 ± 1,87 197,0 ± 6,59 188,6 ± 33,64 4,1 ± 0,4 9,82 ± 2,79 54,9 ± 4,08 94,8 ± 17,52 1,12 ± 0,06 12,66 ± 2,16 p 0,658 0,303 0,546 0,253 0,448 0,719 0,692 0,324 Tabelle 14: Veränderung der Messdaten bei der Spiroergometrie in den Untersuchungsgruppen zwischen Vor- und Nachtest bei Ausbelastung Mittelwerte, Standardabweichungen und Signifikanzwerte der Veränderungsprüfung mittels t-test für gepaarte Stichproben zwischen den beiden Testzeitpunkten t = Tendenz; + = signifikant; ++ = stark signifikant; +++ = sehr stark signifikant Maximale Herzfrequenz Die maximal erreichte Herzfrequenz zeigte in den beiden Untersuchungsgruppen zwischen den Testzeitpunkten eine gegensätzliche Entwicklung. Die bei der Ausbelastung erreichte Herzfrequenz erhöhte sich in der Hypoxiegruppe von 200,2 ± 1,64 auf 202,6 ± 5,68 b/min. In der Kontrollgruppe nahm die maximale Herzfrequenz geringfügig von 198,6 ± 6,87 auf 197,0 ± 6,59 b/min ab. Die Veränderungen wiesen keinerlei Signifikanz auf.

119 Ergebnisse Seite 102 Abbildung 38: Veränderung der maximalen Herzfrequenz der Untersuchungsgruppen zwischen Vor- und Nachtest bei Ausbelastung Maximale Leistung Die bei der Spiroergometrie erzielte relative, maximale Leistung veränderte sich in den Gruppen nur geringfügig zwischen dem Eingangs- und Ausgangstest. In der Versuchsgruppe fiel der Wert zwischen den beiden Testzeitpunkten minimal von 4,14 ± 0,15 auf 4,02 ± 0,4 Watt/kg ab und in der Kontrollgruppe nahm die Leistung von 4,0 ± 0,25 auf 4,1 ± 0,4 Watt/kg zu.

120 Ergebnisse Seite 103 Abbildung 39: Veränderung der relativen, maximalen Leistung der Untersuchungsgruppen zwischen Vor- und Nachtest Laktatkonzentration bei Ausbelastung Das Laktatverhalten bei körperlicher Ausbelastung zeigte analog zum Laktatverlauf bei submaximaler Belastung dieselbe Tendenz. In beiden Untersuchungsgruppen reduzierte sich der Messwert zwischen den beiden Testzeitpunkten. In der Hypoxiegruppe nahm die Laktatkonzentration von 9,92 ± 1,29 auf 9,32 ± 1,92 mmol/l ab und in der Kontrollgruppe war eine Reduktion der arteriellen 9,82 ± 2,79 mmol/l festzustellen. Laktatkonzentration von 11,38 ± 1,69 auf

121 Ergebnisse Seite 104 Abbildung 40: Veränderung der Laktatkonzentration der Untersuchungsgruppen zwischen Vor- und Nachtest bei Ausbelastung Maximale Sauerstoffaufnahme Die maximale Sauerstoffaufnahmefähigkeit relativiert auf das Körpergewicht konnte in der Hypoxiegruppe von 53,14 ± 4,29 auf 55,4 ± 3,3 ml/min/kg gesteigert werden. Diese Zunahme wies jedoch keine statistische Signifikanz auf. In der Kontrollgruppe blieb die relative, maximale Sauerstoffaufnahme 54,9 ± 4,08 ml/min/kg). nahezu konstant (54,1 ± 3,24 auf

122 Ergebnisse Seite 105 Abbildung 41: Veränderung der rel. VO2 max. der Untersuchungsgruppen zwischen Vor- und Nachtest Maximale Ventilation Die maximale Ventilation bei der Ausbelastung zeigte in den beiden Gruppen ein unterschiedliches Bild. Während in der Hypoxiegruppe dieser Paramter zwischen dem Vor- und Nachtest von 80,4 ± 18,73 auf 82,6 ± 19,32 l/min anstieg, reduzierte sich der Wert in der Kontrollgruppe von 96,8 ± 15,4 auf 94,8 ± 17,52 l/min. Bei keiner dieser Veränderungen konnte ein signifikanter Unterschied bestätigt werden.

123 Ergebnisse Seite 106 Abbildung 42: Veränderung der maximalen Ventilation der Untersuchungsgruppen zwischen Vor- und Nachtest Sauerstoffpuls bei Ausbelastung Der Sauerstoffpuls bei Abbruch der Spiroergometrie zeigt im Gruppenvergleich einen unterschiedlichen Verlauf. In der Hypoxiegruppe nahm der Sauerstoffpuls von 12,24 ± 2,73 auf 11,4 ± 1,22 ml/b ab und in der Kontrollgruppe konnte sich der Wert von 12,4 ± 1,87 auf 12,66 ± 2,16 ml/b steigern. Weder in der Hypoxie- noch in der Normoxiegruppe war die Veränderung signifikant.

124 Ergebnisse Seite 107 Abbildung 43: Veränderung des Sauerstoffpulses der Untersuchungsgruppen zwischen Vorund Nachtest bei Ausbelastung 7.4 Ausgewählte Parameter in Abhängigkeit der Belastungsintensität Herzfrequenzleistungskurve Untersucht man die Veränderungen der Herzfrequenz an den einzelnen Belastungsstufen der Fahrradergometrie, so ergaben sich für die Versuchs- und Kontrollgruppe deutliche Abweichungen, die sich in einer Abnahme bzw. Zunahme der Herzfrequenz im Vergleich zum Eingangstest äußerten. Bei allen in Abb. 44 dargestellten Leistungsstufen zeigte die Kontrollgruppe prozentuell niedrigere Herzfrequenzen als bei der Eingangsuntersuchung. In der Hypoxiegruppe waren die Werte beim Nachtest im Vergleich zum Vortest erhöht. Innerhalb der Gruppen traten keine signifikanten Veränderungen auf. Vergleicht man jedoch die Veränderung der Herzfrequenz zwischen den Gruppen, so konnte bei einer Belastungsintensität von 100 (p = 0,079) und 150 Watt (p = 0,092) ein tendenzieller Unterschied zwischen dem Vor- und Nachtest statistisch belegt werden.

125 Ergebnisse Seite 108 prozentuelle Veränderung der Herzfrequenz [%] T T -1-2 Ruhe 50 Watt 100 Watt 150 Watt max. Watt Versuchsgruppe 1,68 4,86 4,75 1,85 1,19 Kontrollgruppe 2,23-1,65-1,65-1,58-0,8 Abbildung 44: prozentuelle Veränderung der Herzfrequenz bei bestimmten Belastungsstufen im Vergleich zur Eingangsuntersuchung In Abb. 45 ist die Veränderung der Herzfrequenz zwischen den beiden Testzeitpunkten gesondert für die Versuchsgruppe veranschaulicht. Die angeführten Werte stellen das Mittel aller Probanden dar. In der Darstellung sind die erhöhten Herzfrequenzwerte vor allem im submaximalen Belastungsbereich während des Ausgangstests gut ersichtlich. In der Kontrollgruppe hingegen ergaben sich an den unterschiedlichen Belastungsschwellen nur geringfügige Reduktionen der Herzfrequenz. Herzfrequnzverlauf der Versuchsgruppe bei Spiroergometrie [b/min] Vortest Nachtest Ruheherzfrequenz 50 Watt 100 Watt 150 Watt max. Watt ,6 193,6 200,2 108,8 155,2 180,8 197,2 202,6 Abbildung 45: Herzfrequenzverlauf der Versuchsgruppe beim Eingangs- und Ausgangstest

126 Ergebnisse Seite Laktatleistungskurve Ein Vergleich der prozentuellen Veränderung an den einzelnen Belastungsstufen zeigte im Vergleich zum Vortest eine deutliche Abnahme der Laktatwerte. In beiden Untersuchungsgruppen konnte bei der Blutlaktatkonzentration in Abhängigkeit der Leistung an fast allen Belastungsstufen eine deutliche Reduktion festgestellt werden. Die Reduktion der Laktatanhäufung gegenüber der Eingangsuntersuchung war zwar in der Kontrollgruppe im Durchschnitt stärker ausgeprägt als in der Hypoxiegruppe, jedoch wies die Versuchsgruppe eine statistisch größere Abnahme aufgrund einer geringeren Streuung auf. In Abb. 46 ist die prozentuell verringerte Laktatkonzentration an den einzelnen Belastungsund Erholungsstufen ersichtlich. In der Hypoxiegruppe verringerte sich die Ruhelaktatkonzentration signifikant (p = 0,038) von 1,82 ± 0,4 auf 1,24 ± 0,11 mmol/l. Weiters nahm der Messwert an der 100 Watt Stufe signifikant (p = 0,026) von 3,92 ± 0,58 auf 3,0 ± 0,68 mmol/l und an der 150 Watt Stufe tendenziell (p = 0,058) von 7,64 ± 0,9 auf 6,94 ± 0,8 mmol/l ab. 6 Minuten nach Belastungsabbruch reduzierte sich die Laktatkonzentration bei aktiver Regeneration signifikant (p = 0,038) von 7,56 ± 1,76 auf 7,1 ± 1,92 mmol/l. In der Kontrollgruppe nahm der Paramter an der 50 Watt Schwelle tendenziell (p = 0,072) von 2,3 ± 0,7 auf 1,9 ± 0,37 mmol/l und an der 100 Watt Belastungsstufe ebenfalls tendenziell (p = 0,078) von 3,86 ± 1,49 auf 2,64 ± 0,74 mmol/l ab. Im Gruppenvergleich konnten keine statistischen Unterschiede nachgewiesen werden.

127 Ergebnisse Seite 110 prozentuelle Veränderung der Laktatkonzentration t -10 [%] -15 t t Versuchsgruppe Kontrollgruppe 1 min nach 4 min nach 6 min nach Abbruch Abbruch Abbruch Ruhe 50 Watt 100 Watt 150 Watt max. Watt -31,86-11,53-23,46-9,16-6,04 2,37-2,18-6,08-37,7-17,39-31, ,7-9,69-12,38-13,56 Abbildung 46: prozentuelle Veränderung der Laktatkonzentration bei bestimmten Belastungsstufen im Vergleich zur Eingangsuntersuchung In weiterer Folge wird in den Abb. 47 und 48 die Veränderung der Laktatleistungskurve aufgrund eines 10-tägigen Trainingsprogramms anhand der Versuchs- und Kontrollgruppe veranschaulicht. Laktatverlauf der Versuchsgruppe bei Spiroergometrie [mmol/l] 8 t Ruhe 50 Watt 100 Watt 150 Watt max. Watt 1 min nach Abbruch 4 min nach Abbruch 6 min nach Abbruch Vortest 1,82 2,08 3,92 7,64 9,92 9,26 8,22 7,56 Nachtest 1,24 1,84 3 6,94 9,32 9,46 8,04 7,1 Abbildung 47: Laktatleistungskurve der Versuchsgruppe beim Eingangs- und Ausgangstest

128 Ergebnisse Seite 111 Laktatverlauf der Kontrollgruppe bei Spiroergometrie [mmol/l] t t 2 0 Ruhe 50 Watt 100 Watt 150 Watt max. Watt 1 min nach Abbruch 4 min nach Abbruch 6 min nach Abbruch Vortest 2,44 2,3 3,86 7,5 11,38 11,14 10,66 9,88 Nachtest 1,52 1,9 2,64 5,1 9,82 10,06 9,34 8,54 Abbildung 48: Laktatleistungskurve der Kontrollgruppe beim Eingangs- und Ausgangstest In beiden Untersuchungsgruppen ist eine deutliche Rechtsverschiebung der Laktatleistungskurve zu erkennen, die in der Kontrollgruppe durchschnittlich etwas ausgeprägter ausfällt als in der Hypoxiegruppe. Die maximale Laktatkonzentration bei Abbruch der Stufenbelastung ist in der Normoxiegruppe jedoch beim Ausgangstest geringer als beim Eingangstest Verlauf der relativen Sauerstoffaufnahme Wie in Abb. 49 ersichtlich kam es in der Hypoxiegruppe zwischen dem Vor- und Nachtest vor allem im submaximalen Belastungsbereich zu einer starken prozentuellen Zunahme der relativen Sauerstoffaufnahme. Vor allem zwischen der 50 und 150 Watt Leistungsschwelle konnten gegenüber dem Eingangstest Steigerungen der Sauerstoffaufnahmefähigkeit von 23,9 bis 11,8 % beobachtet werden. Diese Tendenz zeigte sich auch bei der Ventilation und beim Sauerstoffpuls, worauf aber noch im Anschluss näher eingegangen wird. In der Kontrollgruppe trat diese Entwicklung nicht auf. Dementsprechend nahm in der Versuchsgruppe die relative Sauerstoffaufnahme an der 50 Watt Stufe signifikant (p = 0,012) von 24,74 ± 2,76 auf 30,66 ± 2,26 ml/min/kg und an der 100 Watt Belastungsschwelle ebenfalls signifikanten (p = 0,039) von 36,5 ± 1,86 auf 40,1 ± 3,35 ml/min/kg zu. Bei einer Belastungsintensität von 150 Watt konnte sich der Paramter weiter signifikant (0,039) von 47,48 ± 3,1 auf 53,08 ± 3,64 ml/min/kg steigern.

129 Ergebnisse Seite 112 Im Gruppenvergleich konnte an der 50 Watt Stufe ein stark signifikanter (p = 0,010) Unterschied und an der 100 Watt Schwelle ein tendenzieller (p = 0,079) Unterschied zwischen dem Eingangs- und Ausgangstest nachgewiesen werden. An der 150 Watt Leistungsschwelle war der Unterschied zwischen den Untersuchungsgruppen ebenfalls signifikant (p = 0,05). prozentuelle Veränderung der Sauerstoffaufnahme [%] T 50 Watt 100 Watt 150 Watt max. Watt Versuchsgruppe 23,92 9,86 11,79 4,25 Kontrollgruppe 4,46-0,67 0,33 1,47 Abbildung 49: prozentuelle Veränderung der relativen Sauerstoffaufnahme bei bestimmten Belastungsstufen im Vergleich zur Eingangsuntersuchung Zur Veranschaulichung der enormen Steigerung der relativen Sauerstoffaufnahme in der Hypoxiegruppe ist in Abb. 50 der Verlauf der Sauerstoffaufnahmefähigkeit während des Eingans- und Ausgangstests dargestellt.

130 Ergebnisse Seite 113 Verlauf der relativen Sauerstoffaufnahme der Versuchsgruppe bei Spiroergometrie [ml/min/kg] Watt 100 Watt 150 Watt max. Watt Vortest 24,74 36,5 47,84 53,14 Nachtest 30,66 40,1 53,08 55,4 Abbildung 50: Verlauf der relativen Sauerstoffaufnahme der Versuchsgruppe in Abhängigkeit bestimmter Belastungsstufen beim Eingangs- und Ausgangstest Ventilationsverlauf Bei einer Analyse des Ventilationsverlaufes in Abhängigkeit der Belastungsintensität während der Spiroergometrie ergab sich in der Hypoxiegruppe eine deutliche prozentuelle Zunahme zwischen dem Eingangs- und Ausgangstest, die vor allem im submaximalen Bereich stark ausgeprägt war. Zwischen der 50 und 150 Watt Stufe konnten Steigerungen der Ventilation von 28,5 bis 14,5 % festgestellt werden. In der Kontrollgruppe kam es nur zu geringfügigen Abweichungen gegenüber dem Vortest. In der Versuchsgruppe nahm die Ventilation an der 50 Watt Stufe signifikant (p = 0,014) von 28,0 ± 4,3 auf 36,0 ± 5,61 l/min und an der 100 Watt Stufe tendenziell (p = 0,074) von 44,2 ± 4,97 auf 49,6 ± 9,12 l/min zu. Bei einer Belastungsintensität von 150 Watt während der Stufenbelastung war der Messwert mit 74,4 ± 16,86 l/min gegenüber dem Vortest mit 65,0 ± 9,13 l/min tendenziell (p = 0,068) erhöht. Im Gruppenvergleich konnte an der 50 (p = 0,021) und 100 Watt (p = 0,042) Leistungsschwelle ein signifikanter Unterschied festgestellt werden.

131 Ergebnisse Seite 114 prozentuelle Veränderung der Ventilation [%] t t Watt 100 Watt 150 Watt 28,57 12,21 14,46 2,73 5,88-4,97 0,28-2, Versuchsgruppe Kontrollgruppe max. Watt Abbildung 51: prozentuelle Veränderung des Ventilationsverlaufes bei bestimmten Belastungsstufen im Vergleich zur Eingangsuntersuchung Um die Veränderungen im Bereich der Ventilation noch einmal zu veranschaulichen, wird in Abb. 52 das Ventilationsverhalten an den beiden Testzeitpunkten anhand der Versuchsgruppe dargestellt. Analog zur Sauerstoffaufnahme ist auch bei diesem Parameter eine Steigerung in der Hypoxiegruppe zwischen dem Eingangs- und Ausgangstest zu verzeichnen. Ventilationsverlauf der Versuchsgruppe bei Spiroergometrie [l/min] 70 t t Watt 100 Watt 150 Watt max. Watt Vortest 28 44, ,4 Nachtest 36 49,6 74,4 82,6 Abbildung 52: Ventilationsverlauf der Versuchsgruppe in Abhängigkeit bestimmter Belastungsstufen beim Eingangs- und Ausgangstest

132 Ergebnisse Seite Sauerstoffpulsverlauf In Abb. 53 ist die prozentuelle Abweichung des Sauerstoffpulses gegenüber der Eingangsuntersuchung dargestellt. In der Versuchsgruppe stieg der Messwert an der 50 Watt Stufe zunächst markant um 16,9 % an, bevor er im weiteren Verlauf wieder abnahm und bei der maximalen Leistung sogar um 6,9 % unter das Ausgangsniveau absank. In der Kontrollgruppe war an allen Belastungsstufen eine Zunahme des Sauerstoffpulses nach dem Trainingsprogramm zu verbuchen. In der Hypoxiegruppe konnte der Sauerstoffpuls an der 50 Watt Stufe tendenziell (p = 0,092) von 6,98 ± 1,04 auf 8,16 ± 0,78 ml/b und an der 100 Watt Schwelle ebenfalls tendenziell (p = 0,067) von 8,74 ± 0,84 auf 9,06 ± 0,95 ml/b gesteigert werden. prozentuelle Veränderung des Sauerstoffpulses t [%] 10 5 t Watt 100 Watt 150 Watt max. Watt Versuchsgruppe 16,9 3,66-0,17-6,86 Kontrollgruppe 5,27 1,87 2,48 2,09 Abbildung 53: prozentuelle Veränderung des Sauerstoffpulsverlaufes bei bestimmten Belastungsstufen im Vergleich zur Eingangsuntersuchung Um den unterschiedlichen Sauerstoffpulsverlauf der Versuchs- und Kontrollgruppe an den beiden Testzeitpunkten zu veranschaulichen sind in Abb. 54 und 55 die Messwerte in Abhängigkeit der Leistung graphisch als Liniendiagramme dargestellt.

133 Ergebnisse Seite 116 Sauerstoffpulsverlauf der Versuchsgruppe [ml/b] t 8 t Watt 100 Watt 150 Watt max. Watt Vortest 6,98 8,74 11,18 12,24 Nachtest 8,16 9,06 11,16 11,4 Abbildung 54: Sauerstoffpuls-Leistungskurve der Versuchsgruppe beim Eingangs- und Ausgangstest Sauerstoffpulsverlauf der Kontrollgruppe [ml/b] Watt 100 Watt 150 Watt Vortest 7,96 9,6 11,26 max. Watt 12,4 Nachtest 8,38 9,78 11,54 12,66 Abbildung 55: Sauerstoffpuls-Leistungskurve der Kontrollgruppe beim Eingangs- und Ausgangstest

134 Ergebnisse 7.5 Seite s Wingate Anaerobic Test: Leistungsparameter Die beim 30 s Wingate Anaerobic Test erhobenen Messdaten werden zuerst tabellarisch in einer Übersicht präsentiert (Tab. 15), wobei die Ergebnisse des Eingangs- und Ausgangstests als Mittelwert ± Standardabweichung für die jeweilige Untersuchungsgruppe dargestellt werden. Weiters wurden die Veränderungen der Leistungsparameter über den Trainingszeitraum auf ihre statistische Signifikanz geprüft. Im Anschluss werden ausgewählte Ergebnisse dieses anaeroben Leistungstestes gesondert vorgestellt. Parameter abs. peak power [Watt] rel. peak power [Watt/kg] abs. mean power [Watt] rel. mean power [Watt/kg] time till peak power [s] fatigue index [W/s] max. Trittfrequenz [U/min] Trittfrequenz [U/min] Versuchsgruppe Kontrollgruppe VT NT p VT NT p 380,4 ± 32,55 9,24 ± 0,55 327,0 ± 29,28 7,94 ± 0,4 7,32 ± 1,62 12,3 ± 1,31 138,0 ± 5,95 119,6 ± 5,85 414,2 ± 27,97 9,86 ± 0,37 340,4 ± 24,14 8,12 ± 0,34 6,08 ± 0,79 13,02 ± 1,17 147,8 ± 7,39 122,4 ± 5,03 0,004 (++) 0,005 (++) 0,014 (+) 414,0 ± 114,0 8,98 ± 1,11 350,6 ± 90,99 7,64 ± 0,78 4,86 ± 1,21 12,3 ± 4,18 133,8 ± 6,61 114,4 ± 4,5 431,8 ± 102,5 9,36 ± 0,96 361,6 ± 78,48 7,82 ± 0,39 5,12 ± 1,52 13,04 ± 3,33 139,6 ± 5,36 118,2 ± 6,53 0,049 (+) 0,137 0,217 0,130 0,006 (++) 0,148 0,149 0,166 0,421 0,663 0,237 0,150 0,282 Tabelle 15: Veränderung der Messdaten beim 30 s Wingate Anaerobic Test in den Untersuchungsgruppen zwischen Vor und Nachtest Mittelwerte, Standardabweichungen und Signifikanzwerte der Veränderungsprüfung mittels t-test für gepaarte Stichproben zwischen den beiden Testzeitpunkten t = Tendenz; + = signifikant; ++ = stark signifikant; +++ = sehr stark signifikant

135 Ergebnisse Seite Peak power a) Absolute peak power Die beim 30 s Wingate Anaerobic Test erzielte absolute Höchstleistung konnte in der Hypoxiegruppe gegenüber dem Vortest stark signifikant (p = 0,004) von 380,4 ± 32,55 auf 414,2 ± 27,97 Watt gesteigert werden. Die Normoxiegruppe verzeichnete eine signifikante (p = 0,049) Zunahme der absoluten peak power von 414,0 ± 114,0 auf 431,8 ± 102,47 Watt. Der Unterschied zwischen den beiden Untersuchungsgruppen bei diesem Leistungsparameter war tendenziell (p = 0,95) T Abbildung 56: absolute peak power beim Vor- und Nachtest im Gruppenvergleich b) Relative peak power Die relative Höchstleistung, die bei diesem 30 s Leistungstest nach wenigen Sekunden erreicht wurde, nahm in beiden Untersuchungsgruppen zu. In der Hypoxiegruppe war die Steigerung von 9,24 ± 0,55 auf 9,86 ± 0,37 W/kg im Vergleich zum Vortest stark signifikant (p = 0,005). In der Kontrollgruppe erhöhte sich die Spitzenleistung von 8,98 ± 1,11 auf 9,36 ± 0,69 W/kg. Diese Zunahme wies jedoch keine Signifikanz auf.

136 Ergebnisse Seite Abbildung 57: relative peak power beim Vor- und Nachtest im Gruppenvergleich Mean power a) Absolute mean power Die absolute, durchschnittliche Leistung während des 30 s Wingate Anaerobic Tests konnte von beiden Untersuchungsgruppen gesteigert werden. In der Versuchsgruppe war die Zunahme von 327,0 ± 29,28 auf 340,4 ± 24,14 Watt signifikant (p = 0,014), während in der Kontrollgruppe keine signifikante Zunahme (350,6 ± 90,99-361,6 ± 78,48 Watt) erzielt wurde. Im Gruppenvergleich konnte kein statistisch signifikanter Unterschied festgestellt werden.

137 Ergebnisse Seite Abbildung 58: absolute mean power beim Vor- und Nachtest im Gruppenvergleich b) Relative mean power Die während der 30 s erbrachte durchschnittliche, relative Leistung konnte in beiden Gruppen gesteigert werden. In der Versuchsgruppe nahm die relative mean power von 7,94 ± 0,4 auf 8,12 ± 0,34 W/kg und in der Kontrollgruppe von 7,64 ± 0,78 auf 7,82 ± 0,39 W/kg zu. Bei keiner dieser Veränderungen konnte eine statistische Signifikanz nachgewiesen werden.

138 Ergebnisse Seite 121 Abbildung 59: relative mean power beim Vor- und Nachtest im Gruppenvergleich Time till peak power Die Zeit bis zum Erreichen der Höchstleistung zeigte im Gruppenvergleich eine unterschiedliche Entwicklung. In der Hypoxiegruppe konnte die Zeit von 7,32 ± 1,62 auf 6,08 ± 0,79 s verkürzt werden, während in der Kontrollgruppe der Wert von 4,86 ± 1,21 auf 5,12 ± 1,52 s zunahm.

139 Ergebnisse Seite 122 Abbildung 60: time till peak power beim Vor- und Nachtest im Gruppenvergleich Fatigue index Der Ermüdungsindex, der nach dem Erreichen der Höchstleistung berechnet und in Watt/s angegeben wird, konnte weder in der Versuchs- noch in der Kontrollgruppe verringert werden. In beiden Gruppen stieg der Index im ähnlichen Ausmaß an. So nahm der fatigue index der Hypoxiegruppe von 12,3 ± 1,31 auf 13,02 ± 1,17 W/s und jener der Kontrollgruppe von 12,3 ± 4,18 auf 13,04 ± 3,33 W/s zu. Die Veränderungen zeigten keine Signifikanz.

140 Ergebnisse Seite 123 Abbildung 61: fatigue index beim Vor- und Nachtest im Gruppenvergleich Maximale Trittfrequenz Die maximale Trittfrequenz, die beim Erbringen der Höchstleistung erzielt wird, konnte sowohl in der Hypoxiegruppe als auch in der Kontrollgruppe gesteigert werden. In der Versuchsgruppe verbesserte sich der Wert stark signifikant (p = 0,006) von 138,0 ± 5,95 auf 147,8 ± 7,39 U/min. In der Kontrollgruppe konnte die Trittfrequenz von 133,8 ± 6,61 auf 139,6 ± 5,36 U/min erhöht werden.

141 Ergebnisse Seite Abbildung 62: maximale Trittfrequenz beim Vor- und Nachtest im Gruppenvergleich 7.6 Sauerstoffsättigung Während der 10 Trainingseinheiten am Fahrradergometer in Hypoxie bzw. Normoxie wurde in den letzten 15 Minuten die Sauerstoffsättigung der Probanden mit Hilfe eines digitalen Pulsoximeters bestimmt und in einem Trainingstagebuch protokolliert. Die Messung wurde am Fahrrad sitzend durchgeführt und erfolgte während körperlicher Aktivität nach der vorgeschriebenen Belastungsintensität. In Abb. 63 ist die Sauerstoffsättigung der beiden Untersuchungsgruppen dargestellt, welche nach einer Trainingsdauer von min gemessen wurde. Der Durchschnittswert während der 10 Trainingseinheiten in Normoxie (900 m) betrug in der Kontrollgruppe 96,1 %. In der Versuchsgruppe war der Wert in Abhängigkeit des Sauerstoffgehaltes in der Atemluft deutlich reduziert. Die durchschnittliche Sauerstoffsättigung der Hypoxiegruppe in den ersten 5 Trainingseinheiten auf m Höhe lag bei 90,5 % und reduzierte sich in den letzten 5 Einheiten, die auf einer Höhe von m abgehalten wurden, weiter auf 89 %.

142 Ergebnisse Seite 125 Sauerstoffsättigung [%] TE 2. TE 3. TE 4. TE 5. TE 6. TE 7. TE 8. TE 9. TE 10. TE Versuchsgruppe 90,4 91,2 89,6 90,8 90,4 89,2 88, ,6 89,2 Kontrollgruppe 96,4 96, ,4 95,8 96,4 95,2 95,8 96,2 96 Abbildung 63: Sauerstoffsättigung der Untersuchungsgruppen während des Trainings 7.7 Um Körpermasse mögliche Veränderungen der Körpermasse und in weiterer Folge der Körperzusammensetzung während eines gezielten und kontrollierten Trainingsprogrammes aufzeigen zu können, wurde vor und nach jeder Trainingseinheit das Gewicht der Versuchspersonen mittels digitaler Waage bestimmt. Die Veränderung der Körpermasse gegenüber dem Eingangstest ist der Abb. 64 zu entnehmen. Als Vergleichswerte dienen das Gewicht bei der Eingangsuntersuchung und jene Körpermasse, die vor dem Fahrradergometertraining bestimmt wurde. Die Abweichungen werden als Differenzen dargestellt und signifikante Veränderungen sind in der Graphik mit der entsprechenden Symbolik gekennzeichnet. Während des 10-tägigen Trainingszeitraumes konnten in der Versuchsgruppe eine Gewichtszunahme zwischen 0,14 und 0,72 kg festgestellt werden, wobei die Veränderung der Körpermasse in der Kontrollgruppe im Durchschnitt stärker ausgeprägt war (0,6-1,18 kg). In der Versuchsgruppe konnte während des 10-tägigen Trainingszeitraumes keine signifikanten Veränderungen der Körpermasse festegestellt werden. Jedoch konnte bei der Gewichtsveränderung zwischen dem Vortest und der 1. Trainingseinheit (p = 0,099) und zwischen dem Vortest und der 8. Einheit (p = 0,084) ein tendenzieller Unterschied im Gruppenvergleich nachgewiesen werden.

143 Ergebnisse Seite T T Abbildung 64: Veränderung der Körpermasse während der Trainingsperiode t = Tendenz; + = signifikant; ++ = stark signifikant; +++ = sehr stark signifikant Vergleicht man jedoch das Körpergewicht der Untersuchungsteilnehmer an den beiden Untersuchungstagen miteinander, so ergeben sich nur geringfügige Unterschiede. In Abb. 65 ist die Körpermasse der Untersuchungsgruppen bei der Eingangs- und Ausgangsuntersuchung dargestellt. Während der Trainingsperiode nahm das Gewicht der Versuchsgruppe von 41,22 ± 2,8 auf 41,82 ± 3,3 kg zu. Auch in der Kontrollgruppe konnte eine ähnliche Gewichtszunahme von 45,4 ± 7,12 auf 45,94 ± 7,74 kg beobachtet werden.

144 Ergebnisse Seite 127 Abbildung 65: Körpermasse der Untersuchungsgruppen beim Eingangs- und Ausgangstest Analog zur Körpermasse verhält sich auch der bodi mass index (BMI), der das Verhältnis der Körpermasse zur Körpergröße angibt und aus nachfolgender Formel berechnet wird. BMI = Körpermasse (kg) Körpergröße (m) 2 Gleichung 4: Berechnung des BMI Wie der Abb. 66 zu entnehmen ist, erhöhte sich der BMI in beiden Untersuchungsgruppen. In der Hypoxiegruppe konnte eine Zunahme von 18,06 ± 0,63 auf 18,32 ± 0,76 und in der Kontrollgruppe von 18,14 ± 1,72 auf 18,35 ± 1,9 verzeichnet werden. Keine der Veränderungen wies eine Signifikanz auf.

145 Ergebnisse Seite 128 Abbildung 66: body mass index der Untersuchungsgruppen beim Vor- und Nachtest Die Veränderung der Körpermasse während der Trainingseinheiten ist in Abb. 67 veranschaulicht. Die Ergebnisse sind als Differenzen der Körpermasse zwischen der Messung vor und nach dem Training dargestellt. Auffällig ist, dass eine Gewichtsreduktion zwischen den Messzeitpunkten überwiegt, die auf den Flüssigkeitsverlust durch Transpiration während des Trainings zurückzuführen ist. In der Hypoxiegruppe lag die durchschnittliche Gewichtsabweichung während dem Höhentraining zwischen -0,32 kg und +0,32 kg. In der Normoxiegruppe konnte eine Streuung zwischen dem Minimum und Maximum von -0,56 und +0,12 kg beobachtet werden. Signifikante Veränderungen in den Gruppen sind in Abb. 67 angeführt. Vergleicht man die Gewichtsveränderung zwischen den Gruppen, so ergibt sich in der 1. Trainingseinheit ein tendenzieller (p = 0,095) und in der 8. (p = 0,016) und 10. (0,029) Einheit ein signifikanter Unterschied.

146 Ergebnisse Seite 129 t T t ++ t + Abbildung 67: Veränderung der Körpermasse während der Trainingseinheiten t = Tendenz; + = signifikant; ++ = stark signifikant; +++ = sehr stark signifikant 7.8 Individuell unterschiedliche Reaktionen auf Höhenexposition Die Individualität der Versuchspersonen hinsichtlich der Anpassungsreaktionen an ein systematisches Höhentraining bei moderater Belastungsintensität über einen Zeitraum von 10 Tagen (80 min/tag) soll in den nachfolgenden Diagrammen verdeutlicht werden. Anhand der durchschnittlichen Sauerstoffsättigung während der 10 Trainingseinheiten in bzw m Höhe wurden zwei Probanden ausgewählt. Proband B wies während des Trainings die niedrigste, durchschnittliche Sauerstoffsättigung mit 89,3 % auf. Der höchste Wert mit 90,8 % konnte bei der Versuchsperson D ermittelt werden (Abb. 68). In der Abb. 69 werden die individuellen Unterschiede zwischen den beiden Probanden bei der Spiroergometrie anhand ausgewählter Leistungsparameter verdeutlicht. Jener Proband mit der niedrigsten Sauerstoffsättigung konnte nach einem 10-tägigen Höhentraining bei moderater Belastungsintensität und einer Dauer von 80 min pro Tag die relative, maximale Sauerstoffaufnahme um 22,1 % sowie die relative, maximale Leistung um 2,3 % und die maximale Laktatkonzentration bei Ausbelastung um 6,8 % steigern. Proband D hingegen konnte keinen dieser Leistungsparameter nach dem intermittierenden Hypoxietraining verbessern, sondern verschlechterte sich in der relativen, maximalen Sauerstoffaufnahme um 2,9 %, in der relativen, maximalen Leistung um 10,0 % und in der maximalen Laktatkonzentration um 11,7 %.